Universidad Politécnica de Cartagena TESIS DOCTORAL “UNA ...

Capitulo 3. El Agarre en la EP. Modelos Computacionales.
de separación entre compartimentos de la matriz y los estriosomas. Estos resultados
sugieren que la distribución espacial de las TANs, aunque muy espaciada, no es
aleatoria y se encuentra íntimamente relacionada con la organización modular del
estriado. El que las TANs posean una distribución espacial tan característica, unido al
hecho de que tras una etapa o proceso de condicionamiento, la respuesta de estas
neuronas se encuentre altamente coordinada en el tiempo (Graybiel y col, 1994,
Graybiel y Kimura, 1995), sugiere la posibilidad de que redes neuronales de TANs
distribuidas a lo largo y ancho del estriado, podrían facilitar la actividad coordinada de
las neuronas de proyección estriatales y por ende, la actividad de los distintos módulos
o canales neuronales segregados en los ganglios basales. Esta organización permitiría la
construcción de bloques coordinados de comportamiento motor tales como el patrón
motriz observado en el movimiento de agarre.
La distribución espacial característica de las TANs es altamente compatible con el
hecho de que sean interneuronas colinérgicas. Al contrario de las TANs, las neuronas de
proyección estriatales solamente disparan fásicamente durante la ejecución del
movimiento. En el instante en el que estas neuronas superan su umbral de disparo, su
actividad pasa de un estado ‘silencioso’ a un estado ‘activo’. Está claro que el disparo de
las neuronas de proyección estriatal es el que contribuye en mayor medida a la
transferencia inmediata de la información cortical hacia las etapas de salida en el globo
pálido interno. La acción colinérgica ejercida por las TANs sobre las neuronas de
proyección estriatal, está relacionada con un control modulatorio sobre el valor de los
umbrales de disparo de las neuronas de proyección, umbrales que resultan ser de gran
importancia a la hora de determinar cómo y cuando se produce el disparo en la
actividad de estas neuronas normalmente silenciosas. Además, la acetilcolina liberada
por las interneuronas colinérgicas, (presumiblemente las TANs) tiende a estabilizar la
actividad o estado de disparo de las neuronas de proyección estriatal a través de la
modulación muscarínica de corrientes A (Aosaki, 1995). En otras palabras, las neuronas
de proyección estriatales modifican su estado de disparo hacia el estado ‘activo’ o hacia
su estado ‘silencioso’ ayudadas por la modulación colinérgica que sobre ellas ejercen las
interneuronas estriatales TANs.
Estos resultados sugieren que las TANs en el estriado de los primates, localizadas
en los bordes entre la matriz y los estriosomas, ejercen la función de organizar la
actividad estriatal permitiendo la actividad de ciertos módulos de neuronas de
proyección e inhabilitando la actividad de otros módulos, dependiendo del movimiento
a ejecutar o del comportamiento motor que se pretende llevar a cabo (Figura 3.5). Esta
función de las TANs se lleva a cabo bajo una fuerte influencia del sistema
dopaminérgico estriatal. La predicción de estos análisis es que, cuando se produce una
deflexión en la dopamina estriatal (EP), se produce una disrupción en la capacidad de
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