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Capitulo 3. El Agarre en la EP. Modelos Computacionales. La diferenciación anatómica entre las vías directa e indirecta se ve acrecentada por su diferenciación neuroquímica (Graybiel, 1990). Como se ha comentado anteriormente, el neurotransmisor ácido γ - aminobutírico (GABA) coexiste con los neuropéptidos Substancia P (SP) y Dinorfina (DYN) en la vía directa, mientras que el GABA coexiste con la Encefalina (ENK) en la vía indirecta (Gerfen y col, 1991, 1992). Además las neuronas estriatales que proyectan hacia la vía directa expresan el receptor dopaminérgico D1 mientras que las que proyectan hacia la vía indirecta expresan el receptor de dopamina D2 (Fink, 1993). Así pues, la modulación neuroquímica de la actividad neuronal en las vías directa e indirecta que lleva a cabo la dopamina (Gerfen y col, 1991, Nisembaum y col, 1994) genera un nivel adicional de procesamiento oponente dentro de los circuitos de los ganglios de la base. Es bien sabido que la modulación de los neuropéptidos estriatales por parte de la dopamina provoca efectos opuestos en la magnitud y temporización de la expresión de dichos neuropéptidos (Gerfen y col, 1991, Nisembaum y col, 1994, Contreras Vidal, 1998). Además, se sabe que la deflexión en los niveles de dopamina estriatal típica de la EP, provoca que los receptores D1 y el neuropéptido SP de la vía directa se vean decrementados en su expresión, mientras que el receptor D2 y la ENK se ven aumentados en su expresión. En otras palabras, la dopamina actúa de manera que facilita la activación de la vía directa y contiene (que no anula) la activación de la vía indirecta. De esta manera, un descenso en los niveles de dopamina estriatal (EP) provoca dificultades en la capacidad para desinhibir fásicamente el tálamo y facilita su inhibición a través de la vía indirecta. Este aumento en la inhibición de las rutas tálamo-corticales moduladas por los ganglios basales puede considerarse el origen de síntomas típicos de la EP tales como la bradicinesia o acinesia (ver Figura 3.3). 3.2 Aspectos anatómicos del procesado de la información por los ganglios basales en el estado normal y en el estado parkinsoniano. Aunque el papel que juegan los ganglios de la base en la patogénesis de varios desórdenes del movimiento tales como la Enfermedad de Parkinson (EP) o la enfermedad de Huntington (EH), es crucial y bien conocido desde hace varios años, los mecanismos básicos del procesamiento de la información por parte de los ganglios basales en estados normales y de déficit motor, es un tema que se encuentra sometido aún hoy en día, a un fuerte debate. El tipo de procesamiento de la información que puede llevar a cabo un sistema neuronal está sometido a la arquitectura anatómica subyacente (Bergman y col, 1998). Las redes neuronales de los ganglios basales poseen una arquitectura de red multicapa con conexiones hacia delante. La mayoría de neuronas en los núcleos subcorticales que conforman los ganglios basales son neuronas de proyección, mientras que las 97
Capitulo 3. El Agarre en la EP. Modelos Computacionales. interneuronas comprenden una pequeña fracción de la población total de neuronas en dichos núcleos. GPe GPe NST NST PMC/AMS PMC/AMS (A6)/PPC/MC (A6)/PPC/MC (A4) (A4) PUTAMEN PUTAMEN SNpc SNpc GPi GPi (A) VLo VLo 98 PMC/AMS PMC/AMS (A6)/PPC/MC (A6)/PPC/MC (A4) (A4) GPe GPe NST NST PUTAMEN PUTAMEN PUTAMEN SNpc SNpc Figura 3.3. Modelo clásico de EP. Las neuronas de proyección del putamen reciben entradas del córtex motor (MC/A4), del córtex parietal posterior (PPC), del área motora suplemetaria (AMS/A6) y otras zonas del córtex promotor (PMC). La modulación correcta de las vías directa e indirecta conduce a desinhibiciones fásicas del núcleo ventrolateral del tálamo (VLo) que facilitan la ejecución de los movimientos programados en el córtex motor (A). Las deflexiones de dopamina estriatal típicas de la EP, inducen una mayor inhibición talámica debido a una disminución en la actividad de la vía directa, favoreciendo la aparición de síntomas parkinsonianos típicos tales como la bradicinesia. La manera en que los ganglios de la base y en concreto el estriado, procesa la enorme cantidad de información proveniente de todo el córtex senso-motriz y construye rutinas de comportamiento motor tales como el esquema motriz relacionado con el movimiento de agarre, es un tema que como ya se ha comentado, permanece sujeto a debate. Algo que parece claro es que los actores principales en este tipo de función motora son las neuronas medianas espinosas de proyección en el estriado. El hecho corroborado (Jaeger, Kita y Wilson 1994; Bergman y col, 1998) de que las neuronas de proyección estriatales no establecen entre ellas ningún tipo de conexión lateral inhibitoria o si lo hacen, estas conexiones son funcionalmente muy débiles, hace que actualmente se acepte el hecho de que el procesamiento de la información en los ganglios basales se lleve a cabo en circuitos paralelos, segregados funcional y anatómicamente. El grado de segregación entre estos circuitos en condiciones normales y en estados parkinsonianos ha sido estudiado recientemente en Bergman y col (1998), (B) GPi GPi VLo VLo
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