Universidad Politécnica de Cartagena TESIS DOCTORAL “UNA ...

Capitulo 3. El Agarre en la EP. Modelos Computacionales.
globo pálido externo (GPe) 4 , pero nunca una misma neurona estriatal proyecta sobre los
dos núcleos mencionados al mismo tiempo. Estas dos poblaciones de neuronas
estriatales también se encuentran diferenciadas desde el punto de vista del subtipo de
receptor dopaminérgico y del neuropéptido que contienen. Las neuronas estriatales que
proyectan sobre el GPi contienen el receptor DA D1 y Substancia P (SP) y Dinorfina
(DYN) como neuropéptidos, mientras que las neuronas estriatales que proyectan sobre
el GPe expresan Encefalina (ENK) y el subtipo de receptor DA D2 (Gerfen y col,
1991,1992, Fink, 1993). La regulación de los niveles de neuropéptidos estriatales y la
expresión de los distintos subtipos de receptores de dopamina son modulados de una
manera diferenciada por parte de las entradas dopaminérgicas provenientes de las
neuronas de la SNpc.
Existen dos rutas principales para el flujo y procesamiento de la información
dentro de uno de estos bucles cortico-basales-talámicos. La denominada ‘vía directa’,
que proyecta desde el putamen hacia el GPi a través de una proyección GABAérgica, y
desde el GPi hacia el tálamo de nuevo a través de una proyección GABA, y la
denominada ‘vía indirecta’ que proyecta desde el putamen hacia el GPe a través de una
proyección GABA, desde ahí al núcleo subtalámico (NST) mediante otra proyección
GABA y desde el NST hacia el GPi a través de una proyección glutamaérgica excitatoria
(Figura 3.1). Estas dos ‘vías’ ejercen efectos contrapuestos sobre las neuronas situadas en
la etapa de salida de los ganglios basales (GPi), que debido a su elevada tasa de disparo
espontáneo, ejercen una acción inhibitoria tónica y mediada por neurotransmisor
GABA sobre las neuronas del tálamo. La activación de la vía directa a través de las
neuronas de proyección estriatales GABA/SP/DYN implica la inhibición del GPi y por
consiguiente la desinhibición de la etapa talámica del circuito. La activación de la vía
indirecta a través de las neuronas de proyección estriatales GABA/ENK reduce la
fuerte actividad tónica del GPe, reduciendo la acción inhibitoria que el GPe ejerce sobre
el NST. En otras palabras, la activación de la vía indirecta desinhibe el NST. Esta
desinhibición del NST provoca que la entrada neta excitatoria que éste núcleo induce en
el GPi se vea incrementada, produciendo así, un efecto de aumento en la actividad del
GPi, o lo que es lo mismo, un aumento en la inhibición de la etapa talámica del circuito.
Durante la ejecución de actos motores concretos, las neuronas del GPi muestran
descensos e incrementos fásicos en su elevada tasa de disparo espontáneo. Existe una
evidencia enorme y contrastada de que estos descensos fásicos en la actividad de
neuronas del GPi juegan un papel crucial en el control motor, desinhibiendo el tálamo
ventrolateral (VL) y de esa manera facilitando y dando paso a información subcortical
4 El GPi y GPe son dos de los núcleos subcorticales que junto al estriado y núcleo subtalámico (NST) forman los
ganglios basales.
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