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Capitulo 3. El Agarre en la EP. Modelos Computacionales. de seleccionar y ejecutar el movimiento de transporte 1 , los pacientes con EP muestran una capacidad anormal y deficiente a la hora de modular la postura de la mano durante el movimiento de agarre, iniciándose este proceso con un retraso significativo respecto al inicio en la ejecución de la componente de transporte del movimiento. 3. Ganglios Basales. Estudio de la Neurobiología del Sistema. 3.1 Anatomía y Funcionalidad básica de los circuitos neuronales de los Ganglios Basales La Enfermedad de Parkinson (EP) es una enfermedad neurodegenerativa asociada a la muerte de las células dopaminérgicas de la Substancia Negra pars compacta (SNpc). La desaparición de éstas células provoca un descenso en los niveles del neurotransmisor dopamina (DA) en los circuitos neuronales de los ganglios basales. Los ganglios basales son un conjunto de núcleos subcorticales relacionados principalmente con el control del movimiento. La información de entrada a estos núcleos proviene casi exclusivamente del córtex cerebral y, una vez ha sido procesada por la circuitería neuronal de los ganglios basales, la información resultante se envía de vuelta al córtex a través del tálamo. El procesamiento y flujo de esta información se lleva a cabo a través de lo que ha venido en denominarse, una serie de bucles cortico-basales. Estos bucles son circuitos neuronales paralelos que se encuentran segregados unos de otros tanto anatómica como funcionalmente (Alexander y Crutcher, 1990, Alexander, Crutcher y DeLong, 1990). Se supone que cada uno de estos bucles cortico-basales está asociado a un aspecto determinado del comportamiento cognitivo y motriz. La estructura en paralelo de estos circuitos, los hace especialmente adecuados para la implementación de movimientos complejos que requieren de la ejecución de programas motores paralelos y/o secuenciales. La Figura 3.1 muestra la estructura de uno de estos bucles corticobasales. El estriado (formado por el núcleo caudado y el putamen 2 ) es la estructura que recibe la información de entrada proveniente del córtex. El estriado no es homogéneo en su composición. Su estructura principal se denomina ‘matriz’ y es la que recibe las entradas sensoriales y motoras de las correspondientes áreas corticales. Se ha demostrado que la inervación de la matriz por parte del córtex senso-motriz se lleva a 1 Salvo una evidente ralentización del movimiento, los pacientes con EP muestran intacta su capacidad para seleccionar la dirección del movimiento y ejecutan éste con un perfil de velocidad acampanado típico de los movimientos punto a punto. 2 El putamen es la parte del estriado directamente relacionada con el control motor. El núcleo caudado se encuentra más relacionado con aspectos cognitivos y de comportamiento. Así pues, cuando a partir de este momento nos refiramos al estriado, nos estaremos refiriendo implícitamente al putamen. 93
Capitulo 3. El Agarre en la EP. Modelos Computacionales. cabo de una manera parcheada (Gerfen, 1992, Aosaki, 1995). Estas distribuciones parcheadas en la conexión entre el córtex y el estriado se denominan ‘matriosomas’. Además, la matriz se encuentra salpicada por otra serie de ‘parches’ llamados ‘estriosomas’. Los estriosomas son estructuras que reciben información del sistema límbico (sistema asociado a la generación de información relativa al éxito o fracaso de las acciones motrices o cognitivas que son llevadas a cabo por el sujeto) y su actividad se encuentra modulada por el neurotransmisor dopamina proveniente de la SNpc (Figura 3.2). Circuitos Circuitos Espinales Espinales (glu) GPe GPe NST NST Córtex Córtex Cerebral Cerebral Estriado Estriado Estriado GABA enk GABA SP, DYN GABA D2 D1 (glu) DA 94 SNpc SNpc Figura 3.1. Estructura de uno de los múltiples bucles paralelos córtex-ganglios basales – tálamo – córtex. Ver descripción en texto. La mayoría de neuronas estriatales se encuentran presentes en la matriz y son neuronas medianas, espinosas, GABAérgicas 3 y de proyección. Estas neuronas reciben proyecciones glutamaérgicas (excitatorias) provenientes de áreas corticales sensoriales, motoras y premotoras. Existen dos poblaciones bien diferenciadas de este tipo de neuronas en el estriado. Cierto número de neuronas estriatales proyectan sobre neuronas del globo pálido interno (GPi) mientras que otras neuronas proyectan sobre el 3 Emplean el neurotransmisor ácido γ-aminobutírico GABA cuya acción es inhibitoria. Eso quiere decir que las neuronas que reciben proyecciones de estas neuronas estriatales, son fuertemente inhibidas siempre y cuando las neuronas de proyección estriatales se encuentren activas en ese momento. GPi GPi (glu) GABA VL VL VL
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Capitulo 3. El Agarre en la EP. Mo<strong>de</strong>los Computacionales.<br />
cabo <strong>de</strong> una manera parcheada (Gerfen, 1992, Aosaki, 1995). Estas distribuciones<br />
parcheadas en la conexión entre el córtex y el estriado se <strong>de</strong>nominan ‘matriosomas’.<br />
A<strong>de</strong>más, la matriz se encuentra salpicada por otra serie <strong>de</strong> ‘parches’ llamados<br />
‘estriosomas’. Los estriosomas son estructuras que reciben información <strong>de</strong>l sistema<br />
límbico (sistema asociado a la generación <strong>de</strong> información relativa al éxito o fracaso <strong>de</strong><br />
las acciones motrices o cognitivas que son llevadas a cabo por el sujeto) y su actividad<br />
se encuentra modulada por el neurotransmisor dopamina proveniente <strong>de</strong> la SNpc<br />
(Figura 3.2).<br />
Circuitos<br />
Circuitos<br />
Espinales<br />
Espinales<br />
(glu)<br />
GPe<br />
GPe<br />
NST<br />
NST<br />
Córtex Córtex Cerebral<br />
Cerebral<br />
Estriado Estriado<br />
Estriado<br />
GABA enk GABA SP, DYN<br />
GABA<br />
D2 D1<br />
(glu)<br />
DA<br />
94<br />
SNpc<br />
SNpc<br />
Figura 3.1. Estructura <strong>de</strong> uno <strong>de</strong> los múltiples bucles paralelos córtex-ganglios basales – tálamo – córtex.<br />
Ver <strong>de</strong>scripción en texto.<br />
La mayoría <strong>de</strong> neuronas estriatales se encuentran presentes en la matriz y son<br />
neuronas medianas, espinosas, GABAérgicas 3 y <strong>de</strong> proyección. Estas neuronas reciben<br />
proyecciones glutamaérgicas (excitatorias) provenientes <strong>de</strong> áreas corticales sensoriales,<br />
motoras y premotoras. Existen dos poblaciones bien diferenciadas <strong>de</strong> este tipo <strong>de</strong><br />
neuronas en el estriado. Cierto número <strong>de</strong> neuronas estriatales proyectan sobre<br />
neuronas <strong>de</strong>l globo pálido interno (GPi) mientras que otras neuronas proyectan sobre el<br />
3 Emplean el neurotransmisor ácido γ-aminobutírico GABA cuya acción es inhibitoria. Eso quiere <strong>de</strong>cir que las<br />
neuronas que reciben proyecciones <strong>de</strong> estas neuronas estriatales, son fuertemente inhibidas siempre y cuando las<br />
neuronas <strong>de</strong> proyección estriatales se encuentren activas en ese momento.<br />
GPi<br />
GPi<br />
(glu)<br />
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