ATELOPUS -Sapitos Arlequines-

Directorio
EDITOR EN JEFE: Alberto Blanco-Dávila.
COMITÉ EDITORIAL: Alberto Blanco-Dávila,
Cesar Barrio-Amorós, Celsa Señaris.
PRODUCCIÓN GENERAL: Grupo Explora, Provita.
DISEÑO GRÁFICO: Reinaldo Acosta.
ARTICULISTAS: Celsa Señaris, Margarita Lampo, Cesar Barrio-
Amorós. José L. Vieira, Enrique La Marca, Michelle Quiroz-Espinoza,
Hernán D. Granda Rodríguez, Laura Bravo, Mauricio Rivera-
Correa, Dick Lock, Mario H. Yánez-Muñoz, Bernardo Roca-Rey
Ross, Mauricio Pacheco,Willem van den Berg.
FOTOGRAFÍA DE PORTADA: Cesar Barrio-Amorós /
Atelopus varius.
FOTOGRAFÍA DE CONTRAPORTADA: José L. Vieira /
Atelopus spurrelli.
FOTOGRAFÍAS: Cesar Barrio-Amorós, José L. Vieira, Celsa Señaris,
Fernando Rojas-Runjaic, Enrique La Marca, Javier Mesa, Pascual
Soriano, Fernando Dugarte, Carlos Dávila, Denis A. Torres, Michelle
Quiroz Espinoza, Hernán D. Granda Rodríguez, Jean Pierre Veira,
Dick Lock, Mario H. Yánez-Muñoz, Bernardo Roca-Rey Ross,
Maurico Pacheco, Fernando Rojas- Runjaic, Willem van den Berg.
CORRECCIÓN DE TEXTOS: César Barrio-Amorós,
Alberto Blanco-Dávila.
ASESORÍA LEGAL: Karel Bentata.
IMPRESIÓN: ALTOLITHO, C.A. Caracas, Venezuela.
WEBSITE: www.explora-projects.com
INSTAGRAM: @explora_projects
RIF: J–00194096-8
DEPÓSITO LEGAL: pp201002DC4005
Junta Directiva
Presidente: Jon Paul Rodríguez
Vicepresidente: Armando Hernández
Directivos: Adriana Díaz, Alberto Blanco Dávila,
Arianna Arteaga, Celsi Señaris, Rafael Rojas.
Equipo
Directora Ejecutiva: Bibiana Sucre
Directora de Investigación: Irene Zager
Directora de Operaciones: Ingrid Zager
Directora de Talento Humano: Linda Ramírez
Sub director regional de Nueva Esparta: José Manuel Briceño
Coordinadoras de Área: Nila Pellegrini, Ana María Pérez
Analista de Área: Dennys Villasmil
Gerentes de Proyecto: Alejandro Díaz, Ricmary Bron
Coordinadores de Proyectos: Rodrigo Lazo, Roxibell Pelayo,
Luis Arrieta
Especialistas de Proyectos: Emy Miyazawa, Susana Barreto,
Mylene Gutiérrez, Emanuel Valero, Juan Carlos Amilibia, José
Sánchez, Arlene Cardozo, Enrique Azuaje, Mauricio Iranzo,
María Daniela Pineda, Lisandro Morán
Analistas de Proyectos: Reinaldo Romero, Mayerlings Ramírez,
Rebeca Parra, Bárbara Santana, Samuel Beomon, Génesis
Cardozo, Jesús Aranguren, Génesis Ramírez, Albert Narváez
Asistentes de Proyectos: Jeshua Nieves, Maryelin Márquez
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y de sus articulistas.
Editado en la ciudad de Caracas. Venezuela. Mayo, 2024.

Atelopus varius. Foto: César Barrio-Amorós
Monte Roraima. Venezuela Foto: Charles Brewer

Índice
EXTINCIÓN, ANFIBIOS Y SAPITOS ARLEQUINES
Celsa Señaris, Margarita Lampo y José Luis Vieira
LAS RANAS ARLEQUINES DE VENEZUELA DESDE
UNA VISIÓN PERSONAL
Enrique La Marca
ATELOPUS, UN SUEÑO PERSONAL.
CONSIDERACIONES DE UN HERPETÓLOGO
NEOTROPICAL
Cesar Barrio-Amorós
DE LA EXTINCIÓN A LA RESURRECCIÓN:
EL CASO DEL SAPITO AMARILLO DE LA
CARBONERA, ATELOPUS CARBONERENSIS
César Barrio-Amorós, Denis Torres y Fernando Dugarte
ESTADO DE CONSERVACIÓN E HISTORIA
NATURAL DEL SAPITO ARLEQUÍN VARIABLE
ATELOPUS VARIUS EN COSTA RICA
César Barrio-Amorós, Gerardo Chaves y Robert Puschendorf
ESTUDIANDO LA PREFERENCIA DE HÁBITAT
DE ATELOPUS GLYPHUS, DARIÉN, PANAMÁ
Michelle Quiroz Espinoza
CUANDO ATELOPUS CHIRIQUIENSIS
AÚN ABUNDABA
Willem van den Berg
EN BÚSQUEDA DE LAS RANAS ARLEQUINES
DE LA SIERRA NEVADA DE SANTA MARTA,
COLOMBIA
Hernán Darío Granda Rodríguez
RELATOS DE UNA NOCHE: LA BREVE HISTORIA
DEL DESCUBRIMIENTO DE LA RANA ARLEQUÍN
NOCTURNA ATELOPUS NOCTURNUS
Laura Bravo-Valencia y Mauricio Rivera-Correa
ATELOPUS EN SURINAM
Dick Lock
JAMBATOS Y ARLEQUINES EN LA MITAD
DEL MUNDO: UNA BREVE REVISIÓN A LA
DIVERSIDAD Y ESTADO DE CONSERVACIÓN
DE ATELOPUS EN ECUADOR
Mario H. Yánez-Muñoz
APUNTES SOBRE LOS ATELOPUS DEL PERÚ
Bernardo Roca-Rey Ross
ATELOPUS TRICOLOR. VUELTO A LA VIDA
Mauricio Pacheco
LISTADO DE ESPECIES DE ATELOPUS
EPÍLOGO
17
41
53
77
89
113
125
131
139
143
147
163
171
180
185

Sapito Arlequín de la Costa -Atelopus cruciger-. Venezuela.
Foto: Javier Mesa

MARGARITA LAMPO
AUTORES
J. CELSA SEÑARIS
Es doctora en Ciencias Biológicas
por la Universidad de Santiago de
Compostela (España) en 2001.
Fue Curadora de Herpetología y
Directora del Museo de Historia
Natural La Salle de Caracas (1991
-2012), Investigadora Asociada
del Laboratorio de Ecología y
Genética de Poblaciones en Instituto
Venezolano de Investigaciones
Científicas (IVIC) (2012-2017), y
actualmente trabaja en la colección
herpetológica de la Estación Biológica de Doñana (EBD-CSIC) en
Sevilla, España. Celsi ha editado una docena de libros científicos y
publicado más de 100 trabajos científicos y divulgativos, que incluyen
la descripción de tres géneros y 38 especies nuevas de anfibios y
reptiles neotropicales. Es cofundadora de PROVITA, y Copresidenta
por Venezuela del Grupo de Especialistas en Anfibios (ASG)-UICN
desde 2005. Sus intereses de investigación se centran principalmente
en la taxonomía, sistemática, distribución y conservación de los
anfibios del norte del Suramérica.
Obtuvo su Ph.D. en Ecología de la
Universidad Central de Venezuela
en 1991. Se ha desempeñado como
investigadora en el Laboratorio de
Ecología y Genética de Poblaciones
del Instituto Venezolano de
Investigaciones Científicas (IVIC)
desde 1991, y actualmente es
Presidenta de la Fundación para el
Desarrollo de las Ciencias, Físicas
Matemáticas y Naturales (FUDECI),
una ONG de la Academia de
Ciencias de Venezuela. Margarita tiene +1670 citas y un índice de
25. Es miembro numerario de la Academia de Ciencias de Venezuela
desde 2020, Copresidenta por Venezuela del Grupo de Especialistas
en Anfibios (ASG)-UICN desde 2005 y miembro de Atelopus
Survival Iniciativa (ASI). Sus intereses de investigación se centran en
la ecología de poblaciones, la epidemiología y la conservación de la
vida silvestre, en particular, los anfibios.
CÉSAR L. BARRIO
AMORÓS
Antropólogo español con amplia experiencia
en el Neotrópico. Estudió
en la Universidad de Barcelona y se
mudó a Venezuela, donde con Denis
Torres creó la Fundación Andígena,
cuya Iniciativa Herpetológica produjo
más de 150 contribuciones, incluidas
51 especies descritas de anfibios y
reptiles principalmente de Venezuela.
En 2011 se mudó a Costa Rica donde
con Cristian Porras creó CRWild, compañía dedicada a la investigación,
conservación y turismo responsable basado en herpetología.
Con CRWild ha producido otras 75 publicaciones. Acualmente está
enfocado en dos proyectos de conservacion en este pais: uno sobre
el sapito arlequin variable y otro sobre la verrugosa de cabeza negra
(Lachesis melanocephala).
6

WILLEM VAN DEN BERG
ENRIQUE LA MARCA
Biólogo graduado de la Universidad
de Colorado, con Maestria en
Sistemática y Biogeografía en
la Universidad de Nebraska y
Doctorado en Ecología Tropical en
la Universidad de Los Andes (ULA,
Mérida). Profesor Emérito de la
Escuela de Geografía de la Facultad
de Ciencias Forestales y Ambientales
de la ULA. Es Miembro del Grupo de
Especialistas de Anfibios y Miembro
de la Comisión de Supervivencia de
Especies de la UICN desde 2007. Miembro activo de la Iniciativa
de Supervivencia de Atelopus (ASI). Fue presidente de la Fundación
Jardín Botánico de Mérida. Es presidente de la Fundación BIOGEOS
para el Estudio de la Diversidad Biológica (fundado 2004) y
Director del Centro de Conservación REVA (Rescate de Especies
Venezolanas de Anfibios Amenazados, fundado 2018). Ha realizado
actividades académicas y expediciones en 4 continentes. Es autor
de 7 libros y más de 300 publicaciones científicas. Ha descrito 50
nombres científicos nuevos para la ciencia, de especies de anfibios
y reptiles neotropicales. Ganador del Premio Georg Forster de la
Fundación Humboldt de Alemania por sus aportes científicos, y del
Premio de Conservación Dr. Antonio José Uzcátegui Burguera, del
Estado Mérida, por sus aportes en Ecología y Conservación.
JOSÉ LUIS VIEIRA
Es un biólogo de campo venezolano,
fotógrafo de vida silvestre y guía
turístico. Como Director de
Investigación de Campo de Tropical
Herping ha organizado y dirigido más
de 500 expediciones de investigación.
José es coautor de algunas
publicaciones de taxonomía, ecología
y conservación. Ha descrito ocho
nuevas especies para la ciencia, ha
contribuido al redescubrimiento de
cuatro especies de sapitos arlequín
(género Atelopus) y ha salvado 106 hectáreas de bosque tropical
en Ecuador. José es el fundador y director del proyecto ExSitu, un
banco de imágenes en fondo blanco de animales que proporciona a
organizaciones o personas material visual que sirvan de apoyo para
dar a conocer la biodiversidad de América Latina.
Nació y vive en los Países Bajos,
Europa. Desde su primer viaje
al Neotrópico, se interesó
principalmente en las plantas epífitas
y en los anfibios. El género Atelopus
en particular atrae su interés desde
siempre. En sus viajes a Costa Rica
y Panamá pudo conocer varias
especies.
MICHELLE
QUIROZ-ESPINOZA
Egresada de la Universidad
Autónoma de Chiriquí (UNACHI),
en Ciencias Ambientales y Recursos
Naturales, inició sus aportes
herpetológicos trabajando en
Darién, con una especie endémica
de Panamá. Investigadora panameña,
cofundadora de La Fundación Los
Naturalistas, organización dedicada
al estudio de la biodiversidad y
su conservación, donde se enfoca principalmente en educación
ambiental y ciencia ciudadana. Uno de sus principales intereses
es mostrar el importante valor de los anfibios y reptiles a niños
y adultos, actualmente trabaja en el instituto interdisciplinario de
investigación e innovación UNACHI, donde continúa los estudios de
conservación de estos grupos
7

MAURICIO
RIVERA-CORREA
HERNAN DARIO
GRANDA RODRIGUEZ
Es biólogo graduado de la
Universidad del Magdalena, en
Santa Marta Colombia, tiene una
maestría en áreas silvestres y
conservación de la naturaleza de la
Universidad de Chile y actualmente
es estudiante de doctorado en
estudios rurales y ambientales de
la Universidad Javeriana en Bogotá,
Colombia, mientras es docente a
tiempo completo de la Universidad de Cundinamarca en Facatativá.
Sus intereses actuales en herpetología se centran sobre todo en
la conservación de los anfibios y reptiles, con más de 15 años de
experiencia. Últimamente se ha dedicado a estudiar la percepción y
actitudes de las comunidades locales sobre anfibios y reptiles para
con esto aplicar estudios de educación ambiental.
LAURA
BRAVO-VALENCIA
Es bióloga y Magister en ciencias
biológicas, quien se ha enfocado en
estudiar el comportamiento parental
de las ranas de cristal y ha trabajado
en monitoreos e inventarios de
herpetofauna en varias regiones de
Colombia.
Es biólogo y doctor en Zoología.
Realizó un postdoctorado en la
División de Herpetología del Museo
Argentino de Ciencias Naturales
(MACN). Es Profesor Asistente de la
Universidad Nacional de Colombia,
Director del Laboratorio de Anfibios
y Curador de la colección de anfibios
en el Instituto de Ciencias Naturales
- ICN. Actualmente, representante
para Colombia de la Lista Roja de Anfibios de la IUCN y durante el
periodo 2014-2018 fue el presidente de la Asociación Colombiana
de Herpetología.
DICK LOCK
Dedica su vida a a la naturaleza y a
crear conciencia sobre ella. Creció
en los Países Bajos pero siempre
tuvo una pasión por los trópicos.
Sus estudios de Ecología y Manejo
de Vida Silvestre además de una
especialización en Turismo de
Aventura junto a una pasión de toda
la vida por la vida salvaje finalmente
lo llevaron a las selvas vírgenes de
Surinam. Se encuentra activo en
Surinam desde hace más de 10
años y ha fundado Herping Surinam, Snake Patrol Surinam y Unlock
Nature. Sus actividades diarias son guiar recorridos, sacar serpientes
de las casas y dar conferencias, capacitaciones y talleres sobre la vida
silvestre, con un enfoque principal en las serpientes con la esperanza
de cambiar la actitud de las personas hacia la vida silvestre de una
manera positiva.
8

MARIO H.
YÁNEZ-MUÑOZ
Se graduó como licenciado en ciencias
biológicas en la Universidad Central
del Ecuador y se recibió de Magister
en Biología de la Conservación en
la Pontificia Universidad Católica
de Ecuador. Está vinculado desde
1998 en la investigación de anfibios
y reptiles del Ecuador, cuando inició
como asistente curatorial en la
Escuela Politécnica Nacional y en el
Museo Ecuatoriano de Ciencias Naturales (MECN). Fue curador de
la División de Herpetología de esta institución por 13 años; desde el
2011 hasta el 2018 fue taxónomo asociado al Museo de Zoología
de la Pontificia Universidad Católica del Ecuador (QCAZ). Entre el
2013 al 2016 fue Director Ejecutivo del MECN. Desde el año 2017 a
la fecha, es parte del equipo de investigadores del Instituto Nacional
de Biodiversidad (INABIO). Su interés y curiosidad por la taxonomía
y biología de la conservación le ha llevado a publicar y contribuir en
los últimos 18 años, más de 98 publicaciones científicas arbitradas y
12 libros. Ha descubierto y descrito un total de 70 nuevas especies
entre anfibios, reptiles e invertebrados en cerca de 200 localidades
visitadas en Ecuador.
MAURICIO
PACHECO
Es fotógrafo naturalista
boliviano, docente, y
especialista en gestión del
desarrollo territorial. Tiene
a su cargo Diversidad
entre Pendientes, una
herramienta de divulgación
de la biodiversidad de
los bosques de montaña
bolivianos. Es autor de
la guía fotográfica de anfibios de Los Yungas, y otros
documentos centrados en la diversidad y conservación de
anfibios de Los Andes bolivianos.
BERNARDO
ROCA-REY ROSS
Es biólogo de carrera. Trabaja desde
hace 15 años como funcionario
del servicio diplomático del Perú.
Mantiene su pasión por la naturaleza
y la vida silvestre, la cual trata de
retratar a través de la fotografía. Esta
actividad, sumada a su preocupación
general por la pérdida de la
biodiversidad, lo han llevado a viajar
por diferentes partes del mundo
para retratar especies en peligro de extinción, promoviendo su
conservación a través de las imágenes.
9

Foto 1: Atelopus varius en Costa Rica sobrevive en 8 localidades
de 166 que se conocieron históricamente.
Foto: César Barrio-Amorós.
10

PRÓLOGO
Un llamado a la acción para salvar a los
sapitos arlequines
Jon Paul Rodríguez
Presidente
Provita
Investigador Titular
Instituto Venezolano de
Investigaciones Científicas
Bibiana Sucre
Directora Ejecutiva
Provita
11

Foto 2
En las húmedas selvas tropicales y los prístinos ríos de
América, encontramos a uno de los grupos de anfibios
más fascinantes y amenazados del planeta: los sapitos
arlequines pertenecientes al género Atelopus. Con sus
llamativos colores y patrones únicos, estos pequeños
anuros han cautivado a científicos y aficionados por igual.
Sin embargo, hoy en día, la mayoría de las especies de
Atelopus se encuentran en peligro crítico de extinción,
sino ya extintos, enfrentando una serie de amenazas que
ponen en riesgo su supervivencia.
Es por ello que la investigación sobre este género resulta
crucial. Solo a través de una profunda comprensión
de su biología, ecología y las múltiples amenazas que
enfrentan, podremos desarrollar e implementar planes
de conservación efectivos que aseguren su futuro. Esta
publicación divulgativa basada en ciencia, producto de
la colaboración y el intercambio de conocimientos
entre investigadores de Venezuela, Surinam, Colombia,
Ecuador, Perú, Bolivia, Costa Rica y Panamá, representa
un paso fundamental en este camino.
Foto 2: Atelopus tamaense. Especie descrita del páramo del
Tamá en la frontera binacional entre Colombia y Venezuela.
No ha vuelto a observarse desde 1987, por lo que muy
probablemente se encuentre extinta. Foto: Juan Manuel
Renjifo.
Foto 3: Atelopus cf. palmatus. Esta especie se halla bajo
amenaza Críticamente Amenazada, y se conoce solo de seis
localidades en Ecuador. Foto: César Barrio-Amorós, cortesía
de Darwin Núñez.
Foto 4: Atelopus cruciger, la única especie con poblaciones
viables de Venezuela.
Foto: César Barrio-Amorós.
Los artículos compilados en las más de 180 páginas de
esta obra abarcan una amplia gama de temas, desde la
extinción masiva que enfrentan los Atelopus hasta las
experiencias personales de investigadores que con gran
12

Foto 3
Foto 4
13

Foto 5
pasión han dedicado su vida a su estudio y conservación.
Cada uno de ellos aporta una pieza invaluable al
rompecabezas que nos permite comprender mejor
estos pequeños sapos y las complejas amenazas que
las rodean.
Señaris, Lampo y Vieira abren con una introducción a la
problemática de extinción de especies, con énfasis en
los anfibios, particularmente los sapitos arlequines. Les
sigue La Marca con un relato que expone su trayectoria
profesional dedicada a la exploración y descubrimiento
de la biodiversidad de los Andes venezolanos. Barrio-
Amorós nos presenta tres artículos que abarcan desde
el relato de sus incursiones científicas con Atelopus en
Venezuela, Costa Rica, Panamá, Ecuador y Colombia, hasta
dos casos de estudio detallados de especies icónicas. Le
siguen un conjunto de artículos que presentan estudios
de caso en diferentes países de la distribución de los
sapitos arlequines: Quiróz Espinoza y van den Berg en
Panamá, Granda Rodríguez, Bravo-Valencia y Mauricio
Rivera-Correa en Colombia, Lock en Surinam, Yánez-
Muñoz en Ecuador, Roca-Rey Ross en Perú, y Pacheco
en Bolivia. El volumen cierra con un listado actualizado
de las especies de Atelopus y su distribución por países.
Colombia, Perú y Ecuador lideran el listado con 44, 25 y
15 especies, respectivamente. Les sigue Venezuela con 9,
Panamá con 6, Costa Rica y Brasil con 4, Guyana Francesa
con 3, y Belice, Surinam y Guyana con 1 cada uno.
Sin embargo, la investigación no basta por sí sola. Para
salvar a los sapitos arlequines, debemos ir más allá.
Es necesario establecer una articulación entre todo
tipo de actores, desde científicos y organizaciones
conservacionistas hasta comunidades locales y gobiernos.
Solo a través de un esfuerzo integral y transdisciplinario
podremos implementar medidas efectivas que protejan
a estos anfibios y sus hábitats.
En este sentido, esta publicación de Explora Ediciones
también representa una valiosa contribución para
informar a la ciudadanía. Al compartir el conocimiento
científico con el público general de manera gratuita,
podemos incrementar el interés público sobre la
importancia de los sapitos arlequines, su papel vital
en los ecosistemas y las acciones necesarias para su
conservación. Solo a través de una sociedad informada
y comprometida podremos asegurar la supervivencia
de estas especies y proteger la rica biodiversidad de
nuestro continente.
14

Foto 6
Foto 5: Hábitat de Atelopus cruciger. Venezuela.
Foto: Javier Mesa.
Foto 6: Atelopus varius. Costa Rica.
Foto: César Barrio-Amorós.
La colección de artículos que presentamos aquí es un
llamado a la acción. Es una invitación a unirnos en la
lucha por salvar a los sapitos arlequines, símbolo de
la fragilidad y la diversidad de nuestro planeta. Juntos,
podemos construir un futuro en el que estas pequeñas
ranas continúen prosperando y contribuyendo al
delicado equilibrio de las selvas y ríos de América.
15

16

Extinción
Anfibios y sapitos arlequines
Celsa Señaris 1,2 , Margarita Lampo 3 y José Luis Vieira 4
1
Estación Biológica de Doñana (EBD-CSIC) (celsisenaris@ebd.csic.es)
2
Provita (celsisenaris@gmail.com)
3
Centro de Ecología, Instituto Venezolano de Investigaciones Científicas (IVIC) (mlampo@gmail.com)
4
Ex Situ (jlvieirafrog@gmail.com)
Atelopus cruciger. Venezuela. Foto: J. Celsa Señaris
17

Figura 1
La extinción de especies es un fenómeno natural
que forma parte del mecanismo de la evolución
biológica. A través del registro fósil y la historia
geológica de la Tierra se ha estimado que, a la
tasa «natural» o tasa «de fondo», una especie se
extingue entre 5 y 10 millones de años después de
su aparición. Aunque hay variaciones temporales y
entre grupos zoológicos, la tasa promedio histórica
de extinción de fondo de los vertebrados ronda
entre 0,1 y 1 extinciones por cada millón de especiesaño
(E/MSY). Sin embargo, desde la aparición de
la vida sobre el planeta, se han identificado cinco
períodos en los cuales las tasas de extinción se
incrementaron abruptamente y, en menos de 2-3
millones de años, desaparecieron más del 75 % de
todas las formas de vida existentes. Se les conoce
como las «Cinco Grandes Extinciones Masivas» de
la historia de nuestro planeta.
Grandes extinciones de la vida
El primero de esos eventos de extinción masiva
tuvo lugar a finales del Ordovícico, hace unos 444
Figura 1. Cinco grandes extinciones de la biodiversidad en
la historia de la Tierra: 1) Finales del Ordovícico (444 Ma), 2)
Devónico Tardío (360 Ma), 3) Finales del Pérmico (250 Ma),
4) Finales del Triásico (200 Ma) y 5) Finales del Cretáceo (65
Ma). Datos de tasas de extinción tomados de Peters (2008),
Barnosky et al. (2011) y McCallum (2015); filogenia temporal
de la diversificación de anfibios actuales según de Roelants et
al. (2007)
millones de años (Ma). Se estima que 86 % de todos
los organismos marinos complejos desaparecieron,
probablemente por la acción devastadora de una
supernova que explotó e irradió la Tierra causando
un calentamiento global, fuertes actividades
volcánicas y la anoxia o disminución del nivel de
oxígeno en los océanos (Figura 1).
Durante el Devónico Tardío, unos 360 Ma atrás,
se produjo la segunda gran extinción como
consecuencia de un enfriamiento global, después
de que varios meteoritos impactaran al planeta.
En esta oportunidad fueron extirpadas alrededor
de 75 % de todas las especies, incluidos peces e
invertebrados marinos, plantas terrestres y parte
de los primeros tetrápodos. Durante este período
de la historia de la Tierra, debutaban los primeros
18

vertebrados que conquistaron el medio terrestre:
los anfibios primitivos. Estos pioneros fueron uno
de los pocos grupos que sobrevivieron a esta
segunda ola de extinción global (Figura1).
Transcurrieron cerca de 110 millones de años
antes de que se desencadenara el tercer episodio
de extinción masiva, considerado la mayor pérdida
de biodiversidad en la historia de la Tierra. Entre
el Pérmico y el Triásico, hace unos 250 Ma,
desaparecieron alrededor el 95 % de las especies
marinas y el 70 % de los vertebrados terrestres.
Se desconocen las causas exactas que provocaron
esta gigantesca hecatombe, pero se cree que
una serie de eventos concatenados —el impacto
de un asteroide de gran tamaño en la Antártida
que generó un vulcanismo intenso en la región
de Siberia y la liberación de ingentes cantidades
de gases de invernadero atrapadas en los fondos
oceánicos— originaron un profundo cambio en el
clima del planeta. Entre los supervivientes de esta
devastación estuvieron nuevamente los anfibios, ya
diversificados en los linajes que evolucionarían hacia
los tres órdenes que conocemos en la actualidad:
cecilias, salamandras y anuros (Figura1).
El registro fósil evidencia una cuarta gran extinción
hacia finales del Triásico, unos 199-214 Ma, causada
por los cambios que se produjeron en el clima de la
Tierra y las erupciones volcánicas que acompañaron
a la fragmentación del supercontinente Pangea.
Durante este episodio, se perdieron alrededor
del 80 % de las especies existentes en aquellos
tiempos, incluidos los primitivos anfibios gigantes. Sin
embargo, por tercera vez, los anfibios sobrevivieron.
Subsistieron diversos linajes de los tres grupos
modernos (Figura1).
El más reciente y mejor documentado evento
de extirpación de la diversidad biológica ocurrió
hace unos 65 Ma, entre el Cretácico y el Terciario.
Concentraciones de iridio cientos de veces más
altas que lo normal, probablemente causadas por el
impacto de meteoritos contra la corteza terrestre
y una intensa actividad volcánica y tectónica,
eliminaron el 76 % de las especies. Entre los
desaparecidos están la mayoría de los dinosaurios,
los reptiles voladores (pterosaurios), la mayor parte
de reptiles acuáticos (plesiosaurios, pliosaurios e
ictiosaurios) y los amonitas. Los anfibios volvieron a
escapar de esta debacle, manteniéndose invictos en
esta batalla contra las macro extinciones. Algunas
de las familias y géneros de ese entonces aún viven
hoy en día.
Pese a todos estos eventos, después de millones
de años de evolución, la diversidad biológica del
planeta no solo se recuperó, sino que se multiplicó.
Actualmente la riqueza total de especies es más
grande que nunca, aunque se estima que solo
representa alrededor de 2 % de todas las formas de
vida que han existido en el planeta. En este «paraíso
de megadiversidad», gracias a una relativa estabilidad
geológica y climática, apareció en el continente
africano el género Homo que evolucionó y se
diversificó en los últimos 2,3 millones de años. Se
conocen cerca de una veintena de especies de este
linaje de primates, pero nosotros, los Homo sapiens
– del latín, homo ‘hombre’ y sapiens ‘sabio’ –, somos
el único representante que subsiste en la actualidad.
Los restos fósiles más antiguos atribuibles a nuestra
especie datan de unos 315.000 años atrás.
Existen indicios que apuntan a que pudiéramos estar
a las puertas de un sexto evento de extinción masiva
de la biota del planeta. Esta «crisis global de pérdida de
biodiversidad», como la conocemos popularmente,
se caracteriza por una tasa de extinción de especies
entre dos y tres órdenes de magnitud superior a los
valores naturales históricos, y en un tiempo récord
de tan solo unos pocos de miles de años. A diferencia
de las grandes extinciones anteriores impulsadas
por causas cósmicas o fenómenos geológicos y
ambientales catastróficos, la actual está provocada
directa o indirectamente por las actividades humanas.
Es la «Extinción del Antropoceno», la del hombre
(supuestamente) sabio.
La extinción actual: impacto del género
Homo
Se considera que la sexta ola de extinción se
inició hace unos 126.000 años, caracterizada por la
desaparición selectiva de mamíferos grandes (más
de 44 kg). Este fenómeno, también conocido como
la «Extinción de la Megafauna del Cuaternario»,
estuvo sincronizado con la expansión de los humanos
prehistóricos en diferentes regiones del planeta
(Figura 2). Entre las 178 especies de mamíferos que
19

Migración humana y la extinción de especies de grandes
mamíferos. Tomado y modificado de https://ourworldindata.
org/extinctions.
desaparecieron durante este período, se cuentan
al mamut lanudo, el rinoceronte lanudo, el alce
irlandés, el león cavernario, el oso cavernario y el
bisonte estepario. La mayoría de estas extinciones
se atribuyen a una caza insostenible por grupos de
homínidos, cuyo efecto pudo estar potenciado por
los ciclos glaciales e interglaciares.
En las islas, el exterminio de la megafauna fue
un fenómeno más evidente. Por ejemplo, en
Madagascar desaparecieron desde aves-elefante,
hipopótamos, lémures hasta tortugas gigantes, tras
la llegada de los humanos hace unos 2.000 años.
Durante la colonización de las islas Seychelles y
Mauricio, hace tan solo 500 años, fueron aniquiladas
varias especies de tortugas gigantes y, al menos, 14
especies de aves, entre ellas el célebre dodo y su
pariente cercano el solitario de Rodrigues. Más o
menos por las mismas fechas, los polinesios llegaron
a Nueva Zelanda con sus aminales domésticos y,
poco después, desaparecieron todas las especies
de dinornitiformes o moas (aves no voladoras), el
águila gigante y otras grandes aves grulliformes.
Figura 2
Según la Lista Roja de Especies Amenazadas de
Unión Internacional para la Conservación de la
Naturaleza (UICN), en los últimos cinco siglos, se
han extinguido unas 900 especies animales (299 de
moluscos, 159 aves, 86 artrópodos, 85 mamíferos,
80 peces, 35 anfibios y 30 reptiles) además de
unas 122 especies de plantas. A estas extinciones
confirmadas se suman otras 121 especies que
ya no existen en vida silvestre y solo persisten
gracias a unos pocos individuos mantenidos en
zoológicos, jardines botánicos o programas de
conservación. Adicionalmente hay 1.145 especies
consideradas «En Peligro Crítico-Posiblemente
Extintas», denominación que se usa para aquellas
que no han sido vistas desde hace décadas y es
necesario intensificar su búsqueda para confirmar
su extirpación definitiva. Este panorama es aún
más preocupante considerando que tan solo el 6
% de la biodiversidad del planeta, principalmente
vertebrados terrestres y acuáticos, ha sido evaluada
exhaustivamente. Nos queda por estimar el riesgo
de la mayoría de las especies de flora, del diversísimo
grupo de los insectos, los arácnidos, además de
los hongos y protistas. Con estas cifras se calcula
20

Porcentaje acumulado de especies de vertebrados extintos
desde 1500 hasta el presente (reptiles y peces parcialmente
evaluados, y solo se representan los porcentajes de algunos
grupos selectos). Datos tomados de www.iucnredlist.org
que el ritmo actual de pérdidas es de 100 a 1.000
veces mayor que la tasa natural de extinción en
la evolución biológica del planeta, y especialmente
acelerado a partir de la Revolución Industrial en la
segunda mitad del siglo XVIII (Figura 3). En el caso
de los anfibios, el número de especies extintas en
los últimos 100 años es casi siete veces mayor que
la cifra total de los desaparecidos antes de 1900.
La extinción de una especie, en muchos casos, acarrea
la pérdida simultánea de otras con las cuales interactúa
estrechamente. Como un «efecto dominó», al
desaparecer una especie también lo hacen, por
ejemplo, sus parásitos o simbiontes especialistas, en
una secuencia de eventos denominados «extinciones
en cascada». Es así como la cifra de especies extintas
en los últimos 500 años pudiera ser muchísimo
mayor y, quizás, miles de especies se habrían
esfumado sin ni siquiera haberlas conocido. Por otra
parte, con la eliminación de un taxon ocurre una
erosión, o incluso una interrupción brusca, de una
miríada de relaciones ecológicas que generalmente
modifican drásticamente la composición, estructura
y funcionalidad del ecosistema. El tejido de la vida se
Figura 3
va deshilachando a medida que su riqueza disminuye
y, a la vez, los organismos y los ecosistemas van
perdiendo su resiliencia y la capacidad de ajustarse a
los nuevos cambios.
Las especies en riesgo están usualmente sometidas
a múltiples amenazas que varían geográficamente
y según el grupo taxonómico al que pertenecen.
Entre las principales amenazas globales destacan
la destrucción y modificación de los hábitats, la
sobreexplotación, la introducción de especies,
las enfermedades y la contaminación (Figura 4).
Evidencias recientes sugieren que el cambio climático
será la amenaza de mayor impacto para diversidad
biológica en las próximas décadas. La biodiversidad
– desde los genes hasta los ecosistemas – y el clima
están íntimamente relacionados. Para detener la
vertiginosa pérdida de especies es, por lo tanto,
necesario estabilizar el clima del planeta. Este es uno
de los retos más urgentes que tiene la humanidad
en las próximas décadas.
21

Figura 4
Principales amenazas de los vertebrados en riesgo de extinción
(basado en la evaluación de 8.688 especies; cerca del 80% de las
especies están sujetas a más de una amenaza). Datos tomados
de Maxwell et al. (2016) y www.iucnredlist.org
Figura 5
Factores bióticos y abióticos que influencian la virulencia de
los hongos del género Batrachochytrium.
22

Los anfibios en la cuerda floja:
sobrevivientes de las extinciones del
pasado hoy en grave peligro
Las primeras evaluaciones sistemáticas sobre el
riesgo de extinción de los vertebrados del planeta se
llevaron a cabo hace poco más de 50 años. Mamíferos,
aves y algunos reptiles – principalmente tortugas y
los cocodrilos – fueron clasificados de acuerdo a su
riesgo de extinción. Los anfibios, sin embargo, no
fueron incluidos en estos análisis iniciales porque no
se tenía suficiente conocimiento sobre su diversidad
ni de las amenazas a las cuales se enfrentaban. Tal era
el vacío de información que, por ejemplo, en tan solo
los últimos 20 años se han descrito un tercio de las
especies que hoy conocemos.
Sin embargo, a finales de los años 80 se empezaron
a oír algunas voces preocupadas por «misteriosas»
disminuciones poblacionales y desapariciones
de anfibios en diversas regiones del planeta.
Anecdóticamente se hablaba de ranas y sapos,
otrora muy abundantes, que habían dejado de
verse, incluso en ambientes remotos y prístinos.
Un escepticismo fundado en la falta de estudios
sistemáticos que permitieran diferenciar este
fenómeno de las fluctuaciones naturales propias
de las poblaciones de anfibios mantuvo a estas
observaciones en el anonimato durante más de una
década. Fue en 1989, durante el Primer Congreso
Mundial de Herpetología llevado a cabo en la ciudad
inglesa de Canterbury, que investigadores de todo
el mundo contrastaron sus experiencias y, entonces,
saltó la alarma: «Algo le está pasando a los anfibios,
¡están desapareciendo!».
Esta señal impulsó muy rápidamente estudios
sistemáticos de algunas poblaciones de anfibios en
varios continentes y, paralelamente, se conformaron
equipos de trabajo internacionales para evaluar
la diversidad de este grupo y su estado de
conservación – por ejemplo, la Declining Amphibian
Population Task Force (DAPTF), la Global Amphibian
Assessment (GAA) patrocinada por la IUCN y
Conservación Internacional, y la AmphibiaWeb.
Treinta años después de estos esfuerzos, y sustentada
por miles de investigaciones y sólidas evidencias, las
dos evaluaciones globales de anfibios - la primera
en 2004 y la segunda en 2022 - dan cuenta que
el 41 % del total de especies de la clase Amphibia
está en riesgo de extinción y, por lo tanto, son los
vertebrados terrestres más amenazados del
planeta. Según estimaciones conservadoras, la tasa
de extinción actual de los anfibios es cuatro órdenes
de magnitud superior al valor natural histórico y se
estima que esta diferencia continuará creciendo en
los próximos años.
A la fecha y según la Lista Roja de Especies
Amenazadas de la IUCN, 37 especies de anfibios
han sido decretadas «Extintas», otras dos se
consideran «Extintas en Vida Silvestre» y 186 «En
Peligro Crítico-Posiblemente Extintas». Además,
612 especies están en la categoría «Peligro
Crítico», 1.264 «En Peligro» y 811 en «Vulnerable».
Alarmantemente, existen algo más de 900 especies
de anfibios descritas de las cuales no se conoce
prácticamente nada sobre su biología, su ecología o
distribución geográfica y, por lo tanto, no es posible
estimar su riesgo de extinción. Ellas pertenecen a la
categoría «Datos Deficientes» y reúne el 12 % del
total de especies evaluadas. Buena parte de estas
especies podrían estar amenazadas, sino ya extintas.
Pero ¿por qué están desapareciendo los anfibios
tan rápidamente? El ocaso anfibio, al igual que en
otros vertebrados, se ha atribuido principalmente
a la acelerada destrucción de sus hábitats —
especialmente los bosques tropicales donde
reside la mayor riqueza—, al impacto de especies
invasoras introducidas deliberadamente por el
hombre, y a la contaminación del medio terrestre
y acuático. Sin embargo, muchas de las poblaciones
de anfibios que han desaparecido o experimentado
drásticas reducciones se encuentran en ambientes
protegidos, sin amenazas evidentes. A falta de una
mejor explicación, durante años, la etiquetamos
como «extinciones enigmáticas».
La pista para resolver el enigma
En 1998, durante mortandades masivas de
anfibios en bosques de Centroamérica y Australia,
se detectó un hongo en la piel de los cadáveres.
Este organismo también fue encontrado en ranas
fallecidas en un zoológico en Estados Unidos. Este
hongo desconocido era capaz de producir una
patología que llamaron «quitridiomicosis cutánea»
23

Figura 6
y, poco después, resultó ser el culpable de la
mayor parte de las disminuciones «enigmáticas»
observadas en todo el planeta. Un año más
tarde, en 1999, el hongo fue descrito y bautizado
formalmente como Batrachochytrium dendrobatidis,
pero debido a que su pronunciación puede ser
complicada, hoy lo llamamos abreviadamente «Bd».
Bd ha sido detectado en anfibios en todos los
continentes. Algunas especies de ranas y sapos
desarrollan formas letales de la enfermedad ante
la infección y otras son capaces de desarrollar
infecciones asintomáticas. Aun cuando se ha
avanzado en la comprensión de la biología del
hongo y la respuesta inmune del anfibio, todavía
no podemos predecir con certeza dónde y
cuándo se pueden generar nuevas epidemias de
quitridiomicosis. La severidad de la enfermedad y su
impacto en poblaciones de anfibios dependen de
una interacción sumamente compleja entre el hongo,
la especie de anfibio que lo aloja y el ambiente en el
que se encuentran. En esta interacción intervienen
factores abióticos —por ejemplo, el clima de una
localidad y la calidad del agua— y factores bióticos
Distribución global de los hongos del género Batrachochytrium
y su incidencia en las declines poblaciones de las especies
de anfibios. Datos tomados de Fischer and Garner (2020),
filogenia de Bd de O’Hanlon et al. 2018.
como la riqueza local de especies de anfibios en la
comunidad, o la presencia de otros organismos que
pudieran alojar al patógeno, hasta la propia biología
y ecología del anfibio afectado (Figura 5). Desde
2008, Bd está en la lista de las especies que deben
ser notificadas obligatoriamente a la Organización
Mundial de Salud Animal (OIE, por sus siglas en
inglés), ya que la quitridiomicosis cutánea ha sido
calificada como la enfermedad de mayor impacto
en vida silvestre registrada en el último siglo.
Hasta hoy, Bd se ha encontrado en algo más de
1.300 especies de anuros, salamandras y cecilias,
por lo que se considera un patógeno generalista,
con un amplio repertorio de huéspedes. Se han
documentado episodios de quitridiomicosis en
comunidades de anfibios en seis regiones: Australia,
Mesoamérica, Suramérica, Estados Unidos, África y
Europa. Es decir, la quitridiomicosis cutánea es una
panzootia (una enfermedad infecciosa en animales
que se extiende ampliamente por el mundo,
equivalente al término «pandemia» en poblaciones
humanas). Todavía la ciencia indaga sobre el origen de
esta enfermedad y sus posibles rutas de dispersión.
24

Estudios recientes apuntan a que los hongos del
género Batrachochytrium son originarios del este
asiático y fueron diseminados inadvertidamente
a través del comercio internacional de anfibios
para alimentación, como mascotas, e incluso para
investigación. Además, su expansión geográfica por
el mundo sigue una intrincada historia de múltiples
introducciones en los diferentes continentes, a
través de anfibios asintomáticos pero portadores
del hongo. Entre los dispersores más emblemáticos
están la rana de uñas africana Xenopus laevis usada
en las pruebas de embazo entre los años 1930
a 1960 y la rana toro Lithobates castesbeianus
comercializada para el consumo de sus ancas.
Actualmente se conocen seis linajes genéticos de
Bd: cinco de ellos confinados a ciertas regiones, y
uno, el genotipo BdGPL (Global Panzootic Linage),
ampliamente distribuido por todo el planeta. Este
último es, precisamente, el más virulento y letal.
En 2013 se descubrió el segundo miembro
de este género de hongos, Batrachochytrium
salamandrivorans (Bsal), tras una súbita mortandad
de salamandras de fuego (Salamandra salamandra)
en algunas localidades en Holanda y Bélgica. Sin
embargo, su impacto parece ser más restringido
pues si bien Bsal infecta un amplio rango de
huéspedes anfibios, la enfermedad que causa
solo afecta a salamandras. Bsal ha sido implicado
directamente como el causante de las declinaciones
poblacionales de salamandras en el sureste asiático
y de Europa (Figura 6).
La desaparición de ranas y sapos en Centroamérica
y Suramérica, así como en otras partes del mundo,
parece haber seguido un patrón semejante al de
una onda expansiva. Las primeras pérdidas fueron
seguidas de otras en regiones vecinas, y propagándose
gradualmente a través de la geografía. Por ello se
formuló la «Hipótesis de la Ola Epizoótica» que
trata de explicar este patrón a partir de la llegada
del hongo a una localidad, los subsecuentes brotes
de la enfermedad —probablemente favorecidos
por condiciones climáticas atípicas— que finalizó
con la extirpación de las especies. Esta hipótesis,
sin embargo, va perdiendo sustento a la luz de los
colapsos poblacionales ocurridos al mismo tiempo
en localidades muy distantes que no pueden
atribuirse a la dispersión geográfica progresiva del
hongo. Así mismo, estudios recientes muestran que
el hongo ya estaba en el continente americano
desde finales del siglo XIX. Sorprendentemente
se ha encontrado a Bd en ejemplares de museo
recolectados en 1863 en el Lago Titicaca en los
Andes bolivianos, en 1888 en la anurofauna de
Illinois, Estados Unidos y en la de Rio Grande
do Sul en Brasil y, poco después también en Baja
California Sur en México en 1894. Es decir, Bd está
en América hace más de 150 años interactuando
con las comunidades de anfibios nativos desde
hace mucho más tiempo del sospechado y bastante
antes del eclipse de muchos anuros Neotropicales.
Entonces, ¿qué fue lo que disparó las epidemias en las
décadas de los años 70 y 80? Muchas enfermedades
emergentes como la quitridiomicosis se expresan
cuando las condiciones del medio ambiente alteran
la delicada interacción entre un patógeno y su
hospedero generando una mayor patogenicidad. Se
ha sugerido que Bd pudo haber incrementado su
virulencia debido a cambios climáticos, o un genotipo
más letal que se propagó durante esas décadas y
causó las epidemias observadas. También se especula
sobre la posibilidad de que en esos años ocurrieran
cambios climáticos (hasta ahora desconocidos) que
mermaran la capacidad de las poblaciones de anfibios
para contrarrestar los efectos de la quitridiomicosis.
Hemos avanzado en la compresión de la patología,
pero su interacción con el clima u otro detonante
global sigue siendo un enigma.
Los anfibios son especialmente vulnerables
a cambios climáticos. Los adultos tienen una
capacidad limitada para mantener su temperatura
corporal y la hidratación en niveles adecuados que
depende de la permeabilidad de su piel. Además,
los renacuajos de muchas especies son acuáticos
por lo que necesitan agua dulce para desarrollarse.
Se ha sugerido, así mismo, que la temperatura
corporal y la del medio ambiente puede modificar
sustancialmente el chance que tiene un anfibio de
curarse una vez infectado. Por otro lado, se cree
que algunas poblaciones de anfibios no pudieron
recuperarse del impacto de la quitridiomicosis
durante brotes epidémicos porque coincidieron
con períodos en los que el clima no permitió a
las poblaciones reproducirse adecuadamente -por
ejemplo, sequías extremas y muy prolongadasy
así reclutar suficientes individuos nuevos que
compensaran la pérdida de los adultos inducida
25

Figura 7
por la enfermedad. Es decir, el clima puede no
solo alterar la capacidad que tienen las especies de
llevar a cabo sus funciones vitales, sino también la
posibilidad de resistir a enfermedades. Quizás las
desapariciones de los anfibios en los años 80 son el
presagio de los cambios climáticos que hoy si nos
preocupan, vaticinados hace 40 años atrás por estos
seres tan sensibles a las condiciones ambientales.
La pérdida de una especie es irreparable y conlleva
no solo una merma de la diversidad sino también al
truncamiento de funciones biológicas y ecológicas
irrecuperables. Si bien esto es trágico, aún lo es
más la desaparición abrupta de linajes evolutivos
completos. Este es el caso, por ejemplo, de la
extinción de las dos especies de ranas de incubación
gástrica del género Rheobatrachus, endémico de
Australia. Otros taxones que actualmente corren
el mismo riesgo son las familias Rhinodermatidae
(3 spp.) características de los bosques templados
de Chile y Argentina, Leiopelmatidae (3 spp.)
exclusiva de Nueva Zelanda, Sooglossidae (4 spp.)
de las islas Seychelles, Nasikabatrachidae de los
Ghats de la India (2 spp.) y el género Atelopus del
Porcentajes de especies de Atelopus en las diferentes
categorías de riesgo de extinción de acuerdo a los datos de
la Lista Roja de Especies Amenazadas de la IUCN (www.
iucnredlist.org)
Neotrópico (99 spp.). Este último es, quizás, el más
preocupante por el gran número de especies que
reúne este linaje característico de los megadiversos
ecosistemas de Centro y Suramérica.
La tragedia de los arlequines
Los sapitos arlequines (género Atelopus) forman
uno de los grupos de anfibios más diversos y
emblemáticos del Nuevo Mundo. Estos vistosos
animales de actividad diurna se distribuyen desde
Costa Rica hasta Bolivia, con unas pocas especies
aisladas al este del Escudo Guayanés (Brasil, Guyana,
Surinam y Guayana Francesa). Solían ser muy
abundantes en bosques prístinos, cerca de ríos y
quebradas, presentes desde el nivel del mar hasta
4.300 m de altitud. Su mayor diversidad ocurre
a elevaciones intermedias en las laderas de los
sistemas montañosos andinos. A pesar de la amplia
distribución geográfica y altitudinal del género,
cada especie tiene una ocupación geográfica muy
restringida, y solo unas pocas abarcan áreas extensas
o amplios intervalos altitudinales.
26

Rana dorada de Panamá Atelopus zeteki.
Foto: José Luis Vieira
En los últimos 40 años, sin motivos ni amenazas
evidentes, se desplomaron repentinamente las
poblaciones de sapitos arlequines en muchas
localidades, incluso en sitios remotos y bien
conservados. Estos decrecimientos poblacionales
bruscos engrosaron la lista de las desapariciones
«enigmáticas» ya que no era posible explicar la
causa ni la temporalidad de estos eventos a lo
largo de la amplia y heterogénea distribución
del género. Desaparecieron la mayoría de las 99
especies descritas, y algunas de ellas ya se han
decretado «Extintas». De acuerdo con la Lista Roja
de la IUCN, tres especies de sapitos arlequines
están extintos y 37 se consideran «Posiblemente
Extintas en Vida Silvestre», incluida la rana dorada
de Panamá Atelopus zeteki (FOTO 1). Esta especie
icónica desapareció en vida silvestre en 2009, pero
actualmente se mantiene en cautiverio gracias a la
tenacidad de los investigadores que lograron uno
de los más exitosos programas de conservación ex
situ en anfibios. Ochenta y tres especies de sapitos
arlequines, es decir el 84% de los miembros de este
género, están catalogadas como «En Peligro Crítico»,
«En Peligro», «Vulnerables» o «Casi Amenazadas»
Foto 1
y nueve especies no han sido evaluadas por falta de
información, aunque en algunas de sus poblaciones
se han observado disminuciones progresivas.
Solamente las cuatro especies de sapitos arlequín de
las tierras bajas Amazónicas y del Escudo Guayanés,
aparecen en la categoría de «Preocupación Menor»
ya que no se vislumbran amenazas a corto plazo y
mantiene poblaciones estables en estado silvestre
(Figura 7). Aunado a la centena de especies
descritas hasta el momento, recientes análisis
moleculares dan cuenta que algunos de los sapitos
arlequines considerados de amplia distribución
en la Amazonía son en realidad complejos de
varias especies que requieren de una adecuada
delimitación y, en consecuencia, una reevaluación de
sus riesgos, como es el caso de Atelopus spumarius
(FOTO 2) y A. hoogmoedi. Adicionalmente, y desde
hace décadas, especímenes de alrededor de otras
60 especies reposan en colecciones zoológicas a
la espera de ser estudiadas y nombradas. Estos
posibles «fantasmas del pasado» nos muestran que
el truncamiento de este clado ha ocurrido mucho
más rápido que nuestra capacidad de conocerlas,
darles nombre y entender el porqué de su debacle.
27

Foto 2
El Arlequín ampliamente distribuido en la cuenca Amazónica, Atelopus spumarius, es considerado un
complejo de especies que requiere una revisión detallada a fin de definir las diferentes unidades evolutivas
que actualmente agrupadas en este nombre. Nangaritza, Provincia de Zamora, Ecuador. Foto: José Luis Vieira
Tras el descubrimiento del Bd, se asumió que la
panzootia de quitridiomicosis – probablemente
potenciada por cambios en el clima– era el motivo
principal de la extirpación de la mayoría de las
poblaciones de sapitos arlequín. Sin embargo, para el
sapito de Maracay Atelopus vogli, una de las especies
extintas, su desaparición está claramente asociada a
la destrucción total de su hábitat en los años 40-50
debido a la expansión urbana de esta ciudad aragüeña,
y mucho antes de las epizootias de quitridiomicosis.
La destrucción y modificación del hábitat para
agricultura, ganadería, acuicultura, extracción forestal,
la contaminación de las aguas y eventos extremos
asociados al cambio climático también forman parte
del conjunto de las amenazas más importantes que
enfrentan los sapitos arlequines, según las evaluaciones
de riesgo más recientes de la IUCN.
venezolana donde era extremadamente abundante,
incluso en las quebradas cercanas a la ciudad de
Caracas (FOTO 3). Le siguen otros registros de
este hongo en ejemplares de A. carbonerensis,
A. mucubajiensis y A. sorianoi provenientes de
los Andes venezolanos en 1988. Estas fechas
coinciden, con bastante precisión, con el momento
final en que fueron vistas estas especies, por lo
que es muy razonable asumir que sucumbieron
a la quitridiomicosis. Ensayos experimentales y
observaciones en vida silvestre dan cuenta que
esta patología es mortal para los sapitos arlequines.
Los adultos generalmente mueren pocas semanas
después de infectarse con el hongo. Esto significa
que un aumento en las tasas de contagio podría
traer como consecuencia mortalidades masivas,
como podría haber sido el caso en los años 80.
Hasta el momento se ha detectado la presencia
de Bd en una veintena de especies de Atelopus. La
infección documentada más antigua que se conoce
en este género se remonta a 1986, en el último
ejemplar de museo de A. cruciger recolectado
en el tramo central de la Cordillera de La Costa
Atelopus «lázaro»: especies extintas
que resucitan
Afortunadamente, en los últimos años, algo más de
una docena de especies de sapitos arlequines han sido
28

Foto 3. Foto histórica del sapito arlequín de Rancho Grande,
Atelopus cruciger, muy abundante en la quebrada Caurimare
adyacente a la ciudad de Caracas, 1967. Foto cortesía del
MHNLS.
reencontradas después de décadas desde su último
avistamiento. Uno de los casos más llamativo es el del
jambato esquelético Atelopus longirostris (FOTO 4),
decretado como «Extinto» en 2004 pero encontrados
cuatro adultos (dos hembras y dos machos) en marzo
del 2016, después de 27 años desde su último registro
(mayo 1989). Lo mismo ocurrió con otras especies
ecuatorianas como Atelopus bomolochos (FOTO 5),
A. ignescens y A. mindoensis (FOTO 6) desaparecidas
a finales de los 80 pero redescubiertas entre 2015
y 2019, o las especies colombianas, A. arsyecue, A.
carrikeri y A. subornatus, con más de una década sin
observaciones. Aunque la mayoría de estos hallazgos
son esperanzadores, buena parte están basados en
registros de uno o muy pocos ejemplares, o por una
o dos poblaciones que logran persistir a pesar de la
presencia del hongo en algunos de sus individuos. En
este marco resulta claro que su futuro sigue siendo
muy incierto.
Foto 3
Es posible que la reaparición de estas especies de
sapitos arlequines que se creían extintos se deba
a los gigantescos esfuerzos que se están haciendo
para buscarlos en los sitios donde eran conocidos,
pero también en nuevas localidades. Tal vez también
algunas poblaciones se estén recuperando de su
declive y, actualmente, hayan alcanzado un equilibrio
endémico con Bd, en el cual el impacto del hongo es
menor. Por ejemplo, algunas especies sólo persisten
en poblaciones de tierras bajas, por lo que se cree que
estas localidades representan «refugios térmicos»
donde las altas temperaturas desfavorecen al hongo.
Este puede ser el caso, por ejemplo, de Atelopus
elegans (FOTO 7) en la isla colombiana de Gorgona
y A. limosus (FOTO 8) en Panamá. No obstante, aún
existe incertidumbre sobre los mecanismos que
han permitido la coexistencia entre Bd y los sapitos
arlequines. Algunos estudios apuntan que las bajas
tasas de transmisión del hongo a la par de condiciones
favorables para la reproducción de los sapitos y
reclutamiento de nuevos individuos pueden ser la
clave. Otras investigaciones señalan que la presencia
de organismos con actividad antimicótica en la piel
de los arlequines ha favorecido la recuperación de
29

Foto 4
30
Foto 5

Foto 6
Foto 4. El jambato esquelético Atelopus longirostris se creyó
extinto, pero fue reencontrado después de casi 30 años
desde su última observación. Centro Jambatu, Ecuador. Foto:
José Luis Vieira.
Foto 5. El hallazgo de una población relictual del jambato
de Azuay Atelopus bomolochos, en 2015, ha permitido su
incorporación en programas de conservación ex situ. Azuay,
Ecuador. Foto: José Luis Vieira.
Foto 6. En el 2019 fueron encontrados juveniles del jambato
de Mindo, Atelopus mindoensis, lo que indica que existe al
menos una población reproduciéndose activamente. Mindo,
Ecuador. Foto: José Luis Vieira
algunas poblaciones. Lo que sí parece estar claro
es que Bd continúa siendo letal para muchas de las
especies de Atelopus.
El hallazgo de dos poblaciones remanentes del
sapito rayado de Rancho Grande Atelopus cruciger
(FOTO 9) en 2003, después de casi 20 años
desde su desaparición, ofreció una oportunidad
excepcional para estudiar cómo se han podido
mantener en presencia del hongo. Después de
más de una década de monitoreo ininterrumpido,
hemos visto que la población en la cuenca baja
del río Cata ha permanecido estable aun cuando
cerca 18 % de los adultos se infectan con el hongo
y mueren muy rápidamente, en menos de tres
semanas. Esto significa que Bd sigue siendo muy
letal para el sapito rayado de Rancho Grande, aún
en «refugios térmicos», en donde se pensaba que
el hongo era menos virulento y los sapitos tenían
más chance de recuperarse de la infección. Sin
embargo, creemos que las altas temperaturas en
estos «refugios» podrían limitar el contagio desde
los reservorios en donde se acumula el hongo, de
manera que solo pocos individuos de la población se
infectan y mueren. Siempre y cuando el contagio se
mantenga restringido a pocos individuos, los adultos
que logran reproducirse al menos una vez antes de
padecer la enfermedad y morir puede compensar
la mortandad que produce la enfermedad. En este
sentido, la estacionalidad juega un papel clave. Por
un lado, los sapitos arlequines permanecen en el
bosque durante buena parte del año – donde quizás
tengan menor probabilidad de contagiarse – y solo
durante la sequía, cuando los adultos se trasladan
a las orillas de las quebradas para reproducirse,
tienen mayor chance de infectarse. Por otro lado, es
precisamente durante la sequía cuando los sapitos
31

Foto 7
se reproducen y se reclutan nuevos juveniles sanos
a la población que, eventualmente, compensan las
pérdidas que se producen por la mortalidad de los
adultos enfermos. Visto en conjunto, la estabilidad
de estas poblaciones relictas del sapito arlequín de
Rancho Grande que cohabitan con Bd, depende
de un delicado balance entre el clima, su efecto
sobre el hongo y los hábitos reproductivos de estos
sapitos arlequín. Es probable que este equilibrio se
haya alcanzado, en parte, debido a la capacidad de
adaptación de esta especie. Por ejemplo, hemos
visto que en estas poblaciones relictas los adultos
se reproducen más jóvenes, cuando la oportunidad
de contraer la enfermedad y morir es major. Así
mismo, también es posible que las hembras jóvenes
hayan incrementado su fecundidad (es decir, mayor
número de huevos en relación a su tamaño corporal)
en un intento de aportar la mayor cantidad de
descendientes antes de morir, en un mecanismo
conocido como «inversión reproductiva terminal».
Pese a estos esperanzadores reencuentros y la enorme
cantidad de información que hemos acumulado en los
últimos años, el futuro de los sapitos arlequín es muy
Foto 7. Arlequín elegante o jambato del Pacífico, Atelopuselegans.
Provincia de Esmeraldas, Ecuador. Foto: José Luis Vieira
Foto 8. Rana arlequín Limosa Atelopus limosus. Panamá
Amphibian Rescue and Conservation Project. Gamboa,
Panamá. Foto: José Luis Vieira
Foto 9. Pareja en amplexo del sapito arlequín de Rancho
Grande, Atelopus cruciger, única especie venezolana del
género que actualmente mantiene poblaciones estables.
Foto: Fernando J. M. Rojas-Runjaic.
dudoso. Cualquier escenario climático que aumente
la transmisión del hongo o limite la reproducción
(es decir, disminuya las tasas de reclutamiento de
individuos sanos) podría quebrar el frágil equilibrio
con que han sobrevivido algunas de sus poblaciones.
Dado el carácter global de la quitridiomicosis y
del cambio climático es prácticamente imposible
detener sus efectos a corto o mediano plazo. Por
ello, la conservación de los sapitos arlequín requiere
de acciones urgentes, creativas y contundentes. En
este sentido los programas de mantenimiento y cría
en cautiverio de colonias han permitido preservar
especies ya extintas en la naturaleza. Estos programas
existen actualmente para una docena de especies de
Atelopus - por ejemplo, las exitosas reproducciones
32

Foto 8
Foto 9
33

Foto 10
Foto 11
34

Foto 10. Atelopus certus, especie endémica de la Serranía del
Sapo en la provincia de Darién, incorporada en el programa
de conservación ex situ “Panama Amphibian Rescue and
Coservation Project” desde 2011. Foto: José Luis Vieira.
Foto 11. El sapo arlequín variable Atelopus varius ha sufrido una
notable reducción poblacional y extensión de su distribución
histórica, sin embargo, se mantiene adecuadamente en
programas de conservación ex situ. Foto: José Luis Vieira.
Foto 12. El arlequín moteado, Atelopus balios, forma parte
del programa Arca de los sapos, del Centro Jambatu y los
esfuerzos para su reproducción, cría y mantenimiento ex situ
han sido exitosos. Ecuador. Foto: José Luis Vieira.
ex situ de A. certus (FOTO 10), A. varius (FOTO 11)
en Panamá y A. balios (FOTO 12) en Ecuador- pero
deberían de ampliarse a la brevedad, para incorporar
a otras en peligro crítico que mantienen poblaciones
remanentes pero estables. En los últimos dos años
se incorporó al sapito arlequín de Rancho Grande
Atelopus cruciger, en actividades de conservación
ex situ, lográndose muy buenos resultados en su
reproducción que podrían escalar hacia el próximo
paso en su conservación: su reintroducción a la
naturaleza. Simultáneamente a estos programas,
Foto 12
también es necesario la creación de bancos de tejidos
que permitan preservar la diversidad genética perdida
debido a la extinción de poblaciones o especies,
hasta que la ciencia y la tecnología ofrezcan los
conocimientos y las herramientas para reconstruirla.
Detener la extinción de los sapitos arlequines es
un reto gigantesco. Un grupo de personas, entre
ellos científicos y expertos en herpetología y
organizaciones dedicadas a la conservación de la
naturaleza de 13 países, han unido sus esfuerzos
en la Iniciativa de Supervivencia Atelopus (ASI)
(https://www.atelopus.org/). Entre sus objetivos
están el desarrollar y aplicar estrategias y protocolos
innovadores para reducir los impactos de las
principales amenazas, crear capacidades técnicas y
científicas y compartir las mejores prácticas para
implementar tecnologías de reproducción asistida
y mantener poblaciones en cautiverio sostenibles
de especies prioritarias. Así mismo se considera
imprescindible concienciar al público sobre la
situación de los Atelopus, promover a los sapitos
arlequín como joyas de los bosques, páramos y
arroyos del Neotrópico y, finalmente, garantizar
35

que la comunidad de conservación de Atelopus
cuente con el apoyo técnico, logístico y financiero
necesario para asegurar la conservación a largo
plazo de este linaje en peligro de desaparecer.
Consideraciones
En Venezuela, donde se conocen una decena de
especies de sapitos arlequín, es impostergable
multiplicar los esfuerzos de exploración en la
Cordillera Andina en busca de poblaciones que
aún pudieran existir. Para ello será indispensable
incorporar a las comunidades cercanas a los sitios
donde solían encontrarse, para así multiplicar las
posibilidades de hallarlas e iniciar, paralelamente,
campañas de protección de los ríos y la biodiversidad
que albergan. Así mismo, es prioritario reforzar el
incipiente programa de conservación ex situ del
sapito arlequín de Rancho Grande, única especie del
género que aún cuenta con poblaciones remanentes
en vida silvestre. La creación de un fondo de becas
para estas exploraciones y para la conservación
in situ y ex situ del sapito rayado de Rancho
Grande incentivaría a estudiantes e investigadores
a incorporarse a esta crucial tarea. Por otro lado,
las pocas poblaciones de sapitos arlequines que
aún persisten y las muestras históricas que reposan
en las colecciones zoológicas son las fuentes de
información que nos queda para entender cómo
detener la extinción de estas joyas del Neotrópico.
Todos podemos y debemos colaborar para detener
la pérdida de biodiversidad y restaurar, tanto como
sea posible, el tejido de la vida.
«Es el peor de los tiempos, pero
también el mejor porque aún tenemos
una oportunidad»
Sylvia Alice Earle, bióloga marina y exploradora
El jambato de las Tres Cruces, Atelopus nanay
(FOTO 13), lleva como epíteto específico una
palabra quechua que significa tristeza, expresando
el sentimiento que despierta el apocalipsis de los
sapitos arlequines en los Andes ecuatorianos.
FOTO 13. Atelopus nanay. Ecuador Foto: José Luis Vieira
36

Foto 13
37

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39

Foto 1: Atelopus sorianoi de Paramito de San Francisco,
estado Mérida. Foto: Enrique La Marca.
40

LAS RANAS ARLEQUINES DE VENEZUELA
desde una visión personal
Enrique La Marca
Centro de Conservación REVA (Rescate de Especies Venezolanas de Anfibios), y Facultad de Ciencias
Forestales y Ambientales de la Universidad de Los Andes, Mérida, Venezuela
enrique.lamarca@gmail.com
41

Foto 2
De Venezuela se ha reportado poco más de
360 especies de sapos y ranas, que la ubican
entre los 10 países con mayor número de
anfibios del planeta. Entre ellos destacan las
ranas de colores conocidas comúnmente como
ranas arlequines. De nuestro país se conoce
nueve de estas especies y una adicional está
en proceso de descripción. Todas ellas están
clasificadas como especies En Peligro Crítico
de extinción, por lo que urge conocerlas y
protegerlas.
¿Arlequín, sapo o rana?
Las especies en el género Atelopus se les conoce
bajo el nombre común de ranas arlequín. Este
término se refiere a un personaje del teatro
medieval de comedia italiano que portaba un
traje con coloridos rombos y hace referencia a los
llamativos diseños cromáticos que muchos de estos
anfibios poseen. Pero ¿son sapos o son ranas? Estos
dos términos son de uso común, aunque ambiguo,
y no representan una clasificación científica. En un
Foto 2. Atelopus oxyrhynchus de Monte Zerpa, estado
Mérida. Foto: Pascual Soriano.
principio se referían a dos grandes grupos de anfibios
en Europa (donde nació la nomenclatura científica
bajo el sistema de Carlos Linneo) que coincidían
con las familias Ranidae (las ranas) y Bufonidae (los
sapos). La diversidad mundial de los anfibios, que
ronda las 8600 especies, hace difícil mantener esa
distinción. Los sapos y ranas se clasifican ambos
dentro del Orden Anura (o Salientia) de la Clase
Amphibia, por lo que sería válido referirse a ellos
como “anfibios anuros”, aunque algunos autores se
decantan por el término genérico de “ranas”, sin
hacer distinciones.
Algo de biologia
Las ranas arlequines pertenecen al género Atelopus
de la Familia Bufonidae, la misma que incluye los
sapos comunes (género Rhinella) y los sapitos
rugosos de los tepuyes (género Oreophrynella).
Son más de 100 especies que se distribuyen en la
región Neotropical desde Costa Rica hasta Bolivia
42

Foto 3
Foto 3. Atelopus mucubajiensis de Quebrada La Corcovada,
Estado Mérida. Foto: Enrique La Marca.
y las Guayanas. En términos generales, son ranas de
pequeño tamaño (entre 20 y 60 mm), generalmente
con el hocico puntiagudo y con el primer dedo de
manos y pies muy reducido. Son animales terrestres
de actividad diurna. Casi siempre presentan una
coloración vistosa que se ha interpretado como
advertencia para sus depredadores, ya que en su
piel se encuentran potentes sustancias tóxicas.
La mayoría de las especies venezolanas habita
bosques nublados andinos, aunque algunas viven
en páramos y otras en bosques húmedos de
baja elevación. Generalmente están asociadas
con pequeños cursos de agua que frecuentan
durante la época de reproducción. Durante esta
última, el macho sube al dorso de la hembra y le
da una especie de abrazo nupcial (conocido como
amplexo) que puede durar incluso meses, tiempo
en el cual el macho no se alimenta y llega a perder
masa muscular. Con las condiciones ambientales
apropiadas, la hembra deposita los huevos
fertilizados en ristras sujetas a rocas o plantas
dentro del agua. Los renacuajos que de allí nacen
poseen una ventosa en la parte ventral anterior del
cuerpo, que les facilita adherirse a las rocas para
evitar ser arrastrados por las rápidas corrientes.
Al alcanzar la metamorfosis completa las ranas
emergen al ambiente terrestre, donde comienzan
a alimentarse de una gran variedad de pequeños
invertebrados.
Pasión por las ranas
Al comenzar mis estudios de Biología en la
Universidad de Los Andes en Mérida, Venezuela,
mi mayor interés estaba centrado en el
comportamiento animal. No siempre fue así:
durante mi adolescencia estaba más bien centrado
en la química experimental. Una exploración en
1977 a la Sierra de La Culata marcaría lo que sería
el objeto de una pasión de toda una vida: el estudio
de los anfibios. El 15 de julio de ese año, después
de una búsqueda por una quebrada en el páramo
de Los Conejos, conseguí un pequeño anfibio que
resultó ser una especie que carecía de nombre
43

Foto 4
44
Foto 5

Foto 4. Pareja de Atelopus carbonerensis en amplexo, del
bosque nublado San Eusebio, estado Mérida. Foto: Pascual
Soriano.
Foto 5. Atelopus tamaense del río Oirá, estado Táchira.
Foto: Juan Manuel Rengifo.
Foto 6. Atelopus del páramo de Niquitao, estado Trujillo,
posiblemente A. chrysocorallus. Foto: Ramón Abdem Lancini,
cortesía de Luis Fernando Navarrete.
científico (poco después, siendo aún estudiante
de pregrado, la describiría como Eleutherodactylus
(ahora Pristimantis) colostichos). En pocos meses
descubriría otras especies, todas nuevas para la
ciencia. Esa lluvia de descubrimientos marcó lo que
sería mi futura vida profesional dedicada al estudio
de estos interesantes vertebrados.
Una especie longeva
Recuerdo el primer encuentro con una rana
arlequín: fue en el bosque de San Eusebio, al
noroeste de Mérida. Allí, durante una práctica de
campo de Biología Vegetal de la Universidad de Los
Andes en febrero 1978 vi varias ranitas amarillas de
La Carbonera (Atelopus carbonerensis, Rivero 1974).
Foto 6
Una de ellas resultó ser un ejemplar que había sido
marcado en sus dedos ocho años antes, un récord
que sería complementado con otro ejemplar que
había sido marcado 10 años atrás. Ambos son
récords de longevidad en libertad para la especie
y para el género. El registro de abundancia de
ejemplares de esta especie tuvo su pico en la
década de los años 70 del siglo pasado, cuando
Jim Dole y Pedro Durant documentaron cientos
de ejemplares en una sola visita a esa localidad.
Después de décadas sin ser visto, se creyó que
estaba extinto hasta que en diciembre de 2021 un
lugareño visualizó un único ejemplar en la región. Las
poblaciones de este anfibio han sido afectadas por
una extensa deforestación de los bosques nublados
donde habita. La contaminación con agroquímicos
solo agrava esta problemática.
Mi mayor contribución con esta especie fue haberla
redescrito con una multitud de características
diagnósticas que incluían morfología externa,
musculatura y huesos; también describimos por vez
primera la postura de huevos y el renacuajo. A través
de ese estudio detallado pudimos rescatarla de ser
45

Foto 7
una subespecie de Atelopus oxyrhynchus Boulenger,
1903, como se describió originalmente, para elevarla
formalmente al estatus de especie plena.
Como joyas en el bosque
El turno para el segundo Atelopus en mi lista
fue una especie abundante en las cercanías de
Mérida. Era junio de 1978 cuando en Monte
Zerpa tuve mi primer encuentro con Atelopus
oxyrhynchus Boulenger, 1903, rana que era común
entonces. Con su coloración amarilla semejaban
joyas doradas en el verdor del sotobosque.
Tenemos registros de la ranita amarilla tanto de
la Sierra de La Culata como de la Sierra Nevada,
en bosques nublados entre 2100 y 3350 m de
elevación. Permanecía desaparecida desde el siglo
pasado; sin embargo, tenemos información de un
encuentro visual en 2014 arriba de Monte Zerpa,
adyacente al páramo de Los Conejos. Su área de
distribución fuera de los parques nacionales está
sometida a una fuerte intervención antropogénica.
Nuestros estudios sugieren que eventos climáticos
Foto 7. Atelopus sp. del Parque Nacional Guaramacal,
estado Trujillo. Foto: Enrique La Marca.
drásticos contribuyeron con la disminución de
sus poblaciones, que a su vez pudieron actuar en
sinergia con el mortal hongo Batrachochytrium
dendrobatidis (o “Bd”).
La ranita amarilla de Mérida fue la primera especie
del género descrita para los Andes de nuestro país.
La descripción estuvo a cargo de George Boulenger
en 1903, el más destacado herpetólogo taxónomo
de su época. El merideño Salomón Briceño,
entrenado en taxidermia por el célebre artista y
naturalista Anton Göering, fue el encargado de
capturar y enviar los ejemplares al Museo Británico
en Londres, donde laboraba Boulenger.
Vida en las frías alturas
Páramos a unos 3.000 metros de elevación, con
neblina, llovizna y frío intenso fueron el escenario
donde resaltaba la ranita amarilla de Mucubají
46

(Atelopus mucubajiensis Rivero, 1974). La vimos por
vez primera en marzo de 1979 durante una práctica
de Ecología Animal de la ULA. Era común verlas
junto con Pristimantis lancinii y Aromobates leopardalis.
La primera la hemos encontrado recientemente
en parches de bosque nublado altoandino,
mientras que la segunda está desaparecida desde
hace décadas. En contraposición, para Atelopus
mucubajiensis el registro más reciente fue el de una
hembra adulta capturada por un niño en 2004. Este
ejemplar solitario estaba infectado con el hongo
BD. Estas ranas no han vuelto a aparecer desde
entonces. La especie habita solamente en la Sierra
de Santo Domingo, desde 2250 hasta 3500 msnm.
Quien la describió originalmente fue el destacado
herpetólogo puertorriqueño Juan Arturo Rivero,
que dedicó la mayor parte de su investigación al
estudio de los anfibios venezolanos y quien fue
el primero en hacer un compendio taxonómico
de la fauna de anfibios anuros del país, de donde
describió decenas de nuevas especies.
Por décadas hemos llevado un monitoreo de las
poblaciones de la ranita amarilla de Mucubají, con
la participación de personas de diferentes países. En
Mucubají hicieron trabajo de campo el destacado
herpetólogo alemán Stefan Lötters, especialista
en el género, así como el biólogo austríaco Hans-
Peter Reinthaler con quien documentamos en
1991 las primeras disminuciones poblacionales de
anfibios en América del Sur, que a su vez fue una
de las primeras en el mundo. Ambos eran entonces
estudiantes de pregrado que hicieron sus pasantías
en el Laboratorio de Biogeografía de la ULA que
dirigí desde 1995 hasta 2019.
La rana escarlata
La existencia de una rana parecida a la ranita amarilla
de La Carbonera, pero con una coloración diferente,
captó nuestra atención luego de un comentario
de Pascual Soriano. Él la había visto en compañía
de Pedro Durant el 10 de marzo de 1973, en una
localidad registrada como “Guaraque”, pero que en
realidad no es otra que la localidad tipo de la especie,
bastante lejos de ese pueblo. Descubrimos hace
poco que la serie de ejemplares que ellos colectaron
está registrada en la Colección de Vertebrados de
la ULA como CVULA IV-0368 al IV-0381 y son los
registros más antiguos, hasta ahora inéditos, para
este taxón. Las indicaciones precisas de Soriano
nos llevaron a la localidad exacta en el paramito
de San Francisco donde el 26 de julio de 1981, en
compañía de Jesús y Miguel Molinari, vimos decenas
de ejemplares de los cuales solo capturamos cinco
parejas para su posterior descripción científica.
Un gran número de atributos morfológicos,
miológicos, osteológicos y un renacuajo diferente
que colectamos posteriormente en compañía de
Abraham Mijares, nos permitió clasificarla como
una especie nueva para la ciencia (Atelopus sorianoi
La Marca, 1983).
Sugerimos el nombre común de “rana escarlata”
como la expresión más apropiada, tomando del
acervo angloparlante el término para indicar el color
rojizo con fuerte tendencia al anaranjado. El uso del
término escarlata no ha sido siempre igual a lo largo
del tiempo y de la geografía; no obstante, seguimos al
diccionario de color de Maerz y Paul (1930), que lo
define como un rojo que contiene naranja.
La rana escarlata no la vemos desde 1990. Muestras
de piel de ejemplares que colectamos entonces
revelaron la presencia de Bd, probable agente
causal de su declive poblacional. En la región hemos
documentado eventos de crecidas excepcionales
que también deben jugar un papel importante
como perturbadores del tamaño poblacional y del
esfuerzo reproductivo de la especie.
Descubrimiento en tiempos de guerrilla
El 9 agosto de 1987 partimos de Mérida en
compañía de Maricela Sosa y Juan Elías García Pérez
rumbo a Cúcuta, para luego seguir a Betania, en el
estado Táchira, entrando por Colombia. Nuestro
destino final era el páramo de Tamá. Nos habían
advertido lo peligroso de nuestra expedición, ya
que atravesaríamos territorio dominado por las
guerrillas. Aun así, nos arriesgamos. Y vaya que valió
la pena. Nos preocupaba que no lleváramos mapas
de Cartografía Nacional, ya que nos habían dicho
que no estaban disponibles por ser un área de
conflicto. Afortunadamente, nuestra contraparte
colombiana, integrada por Juan Manuel Rengifo
y dos guardaparques, llevaba mapas e imágenes
satelitales de la zona. El camino desde las cabañas de
47

Foto 8
Inderena en el sector Orocué, donde pernoctamos
en Colombia, estaba lleno de barro que nos hacía
enterrar casi hasta la rodilla. Así llegamos hasta la
casa de La Línea, a orillas del río Oirá, en el límite
entre Venezuela y Colombia. La celebración de mi
cumpleaños, el 11 de agosto, fue el preámbulo para
el descubrimiento de la rana arlequín del páramo
de Tamá (Atelopus tamaense La Marca, García-Pérez
y Rengifo, 1989) a orillas de ese tranquilo río de
páramo. La especie no ha vuelto a ser vista, a pesar
de nuestros intentos, y los de colegas en la parte
colombiana, en búsqueda de esta rana.
Bañada en oro y rubí
En octubre de 1987, Isaac Goldstein nos presentó
unas ranas arlequines provenientes de un bosque
nublado en el Ramal de Calderas en el estado
Trujillo. Los colores amarillo intenso del dorso y rojo
encendido del vientre sirvieron para que le diésemos
el nombre científico (Atelopus chrysocorallus La
Marca, 1994), formado por las palabras griegas
que significan dorado y rojo coral. Al momento
de la captura se colectaron nueve ejemplares
Foto 8. Atelopus pinangoi, de cercanías de Piñango, estado
Mérida. Foto: Enrique La Marca.
de alrededor de unos veinte que se visualizaron
entonces. El rango altitudinal de la especie abarca
desde los 2200 hasta los 2700 msnm. No se han
vuelto a ver ranas adultas. El último registro para
la especie es de septiembre de 2010, cuando Juan
Elías García encontró centenares de renacuajos
en la localidad tipo y sus cercanías. Las principales
amenazas para la especie son la destrucción del
hábitat, la contaminación por agroquímicos y la
presencia de truchas en las quebradas donde habita.
Un renacuajo delata una nueva especie
La aventura inundaba nuestros primeros intentos
de búsqueda de anfibios en regiones previamente
inexploradas para la herpetología. Transitábamos
por estrechas carreteras de tierra que ahora están
pavimentadas. Dormíamos en tiendas de campaña
donde nos sorprendía la noche, sin temor de ser
asaltados. Muy pocas personas circulaban por esos
48

Foto 9
Foto 9. Atelopus cruciger de Río Cata, estado Aragua.
Foto: Manuel Guerreiro.
sitios entonces, y casi siempre eran lugareños. En una
de esas salidas, en compañía de José Luis (Chelí) Altuve
Marenco, recorrimos la vía entre Boconó y la Vega
de Guaramacal. Finalizamos vadeando con el Toyota
Land Cruiser el río Azul y salimos a Palo Alzado, en la
vía entre Biscucuy y Guanare, en el estado Portuguesa.
Esa travesía nos trajo la alegría de encontrar el 27 de
diciembre de 1985 unos renacuajos de Atelopus. Al
estudiarlos supimos, por su morfología y coloración,
que pertenecían a una especie desconocida. No
fue sino hasta el 10 de diciembre de 1987 que
encontraríamos por vez primera los adultos de esta
especie. Me acompañaban Maricela Sosa, Abraham
Mijares Urrutia, Juan Elías García y Pascual Soriano.
Inmediatamente supimos que estábamos enfrente
de una especie desconocida para la ciencia; estamos
en proceso de describirla.
Las fluctuaciones en el caudal de las quebradas
donde habita la ranita arlequín de Guaramacal, con
crecidas excepcionales o con desecamiento por
infiltración, parecen ser causas de mortalidad de los
renacuajos con la consecuente pérdida del esfuerzo
reproductivo para la especie. El avistamiento más
reciente ocurrió el 9 de abril de 2022. Fue un ejemplar
adult, muerto por causas desconocidas, encontrado
como parte de un monitoreo constante llevado a
cabo por Marcos Alexander Hidalgo dentro de una
alianza entre su Grupo Oso Andino Guaramacal y
el Centro de Conservación REVA.
Un arlequin recorre un pueblito andino
El 16 de abril de 1988 partimos desde Mérida junto
con mis discípulos “pichones-de-herpetólogo”
Abraham Mijares y Juan Elías García a la aventura
de encontrar una de las ranas arlequines de más
interés para nosotros en ese momento: el Atelopus
pinangoi Rivero, 1984. Llegamos al punto carretero
más elevado del país, a poco más de 4000 metros,
en el sitio identificado en Cartografía Nacional
como “El Águila” (erróneamente llamado “Pico El
Águila” o “Collado del Condor”). Era el lugar donde
funcionaba la Cabaña El Águila, donde Alfonso Vinci
49

en compañía de Franco Anzil y amigos celebró
su histórica escalada de la ruta Norte del Pico
Bolívar. Luego de un cafecito en la cabaña bajamos
hasta el pueblito andino de Piñango. Ya había
estado allí en 1981 en compañía de Yngo García,
cuando encontramos una rana dendrobátida
que describimos como nueva para la ciencia
(Aromobates walterarpi La Marca y Otero-López,
2012). En ese mismo lugar, en nuestra expedición
de 1988 conseguimos la ranita arlequín de Piñango
y comprobamos que era diferente a las demás del
género por su coloración dorsal verde oscuro y su
abdomen rojo sangre. Con esta, otra especie de
rana arlequín se había sumado a nuestra lista.
Algunos de los lugareños más viejos comentaron
que esas ranas era frecuente verlas en el pasado,
en época de lluvias, deambulando por las calles
del pueblo. Sin duda eso ocurría en la época de
reproducción, cuando las ranas, quizás en búsqueda
de cursos de agua, atravesaban caminando el poblado.
¡Sí! Caminaban, porque las ranas en este género, lejos
de saltar, caminan. La especie siempre ha sido muy
rara de encontrar, con el avistamiento más reciente
en diciembre de 2008. Su principal problema es la
destrucción del hábitat, aunque especies introducidas,
como la trucha, pueden sumarse a las amenazas. El
hongo Bd no ha sido detectado en análisis histológicos
de piel de animales preservados.
El sapito rayado
Nuestro último encuentro con una rana arlequín
venezolana hubo de ser lejos de los Andes, en
la Cordillera de la Costa. El hallazgo ocurrió a
comienzos de este siglo en una región costera al
norte de Venezuela. Se trataba del “sapito rayado”
Atelopus cruciger Lichtenstein y Martens, 1856, la
primera especie del género descrita para Venezuela.
Nunca logré verlo en la estación biológica de Rancho
Grande, donde durante varios años a comienzos de
este siglo llevé a decenas de estudiantes de mi curso
de Biogeografía de la ULA. Era muy abundante en
el Parque Nacional Henri Pittier hasta finales de los
años 80 del siglo pasado para luego desaparecer
misteriosamente. La presencia del hongo BD en un
ejemplar de 1986 sugiere que este patógeno sea
una de las causas de su declive.
Una población de esta especie fue descubierta a
comienzos de siglo por un grupo de excursionistas
que se extraviaron en la Cordillera de la Costa. La
sorpresa fue hallarla en un área boscosa natural a
escasos metros sobre el nivel del mar, cuando todas
las previamente conocidas provenían de tierras
altas, hasta los 2200 msnm. En el 2004, junto con
Jesús Manzanilla realizamos un estudio poblacional
de la especie y la recomendamos para ser
clasificada como En Peligro Crítico, categoría en la
que actualmente se le reconoce en la Lista Roja de
la UICN. Ya se conocen varias poblaciones costeras
que son objeto de estudios poblacionales y que
forman parte de un reciente plan de reproducción
en cautiverio con fines conservacionistas.
La extinción es para siempre
Hay una rana arlequín que ha pasado casi
desapercibida; es la ranita amarilla de Maracay
(Atelopus vogli Müller, 1934). Descrita originalmente
como una subespecie de Atelopus cruciger, un
estudio conjunto que hicimos con Stefan Lötters
y Miguel Vences en el 2004 la elevó al estatus
de especie plena, sobre la base de caracteres
morfológicos externos e internos. Los machos y las
hembras de esta especie tienen un tamaño menor
que los de Atelopus cruciger. El patrón de coloración
en animales preservados (presumiblemente
amarilla o amarilla-verdosa en vida) es también más
uniforme que en A. cruciger, que se caracteriza por
un patrón dorsal de manchas y bandas negruzcas.
Estas especies también difieren en la morfología de
la mano y en características del hueso esfenoides.
La serie tipo de la especie proviene de las cabeceras
del río Güey, cerca de la ciudad de Maracay, de
donde se capturaron originalmente unas 400 ranas.
Esta extracción de ejemplares ha debido tener un
alto impacto para esa población. La desaparición de
esta especie en todo su rango de distribución está
posiblemente ligada a la alta intervención humana de
su ambiente natural. La localidad tipo, por ejemplo, se
encuentra severamente afectada por deforestación e
incendios de vegetación. El último ejemplar conocido
de la especie, capturado en octubre de 1957, proviene
de Montalbán, en el estado Carabobo. No se conocen
registros más recientes. Actualmente es la única
especie de anfibio considerada extinta en nuestro país.
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Situación actual
Todas las especies de Atelopus venezolanos están
consideradas como En Peligro Crítico, la máxima
categoría de amenaza. El género Atelopus está
considerado como el grupo taxonómico de anfibios
más amenazado del mundo, pero su problemática
no es aislada. Los anfibios han estado disminuyendo
a nivel global en forma notoria desde finales de la
década de 1980. Dos de las causas más importantes
de esta disminución son la destrucción del hábitat
y la presencia de un agente patógeno (el hongo
quítrido) que ha sido señalado como el responsable
de la desaparición de muchas especies alrededor
del mundo. Otros problemas sinérgicos son la
contaminación por agroquímicos y la presencia de
especies introducidas. Para paliar de cierta forma
estas disminuciones y establecer nuevos rumbos
de acción, recientemente se estableció la Iniciativa
de Supervivencia de Atelopus (por sus siglas en
inglés). Sus resultados, que siguen nuestros estudios
previos publicados en Biotrópica en 2004 serán
pronto dados a conocer.
Foto 10. Atelopus vogli, reconstrucción artística por Ted
Kahn.
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Atelopus varius en Panamá. Foto: César Barrio-Amorós
Atelopus, un sueño personal
Consideraciones de
un herpetólogo neotropical
César Luis Barrio Amorós
Fundación AndígenA/ CRWild
Césarlba@yahoo.com
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Foto 1: Atelopus mucubajiensis ultimo ejemplar conocido de su especie. Foto: César Barrio-Amorós
En este artículo, el autor relata algunos de sus
encuentros con diferentes especies del género
Atelopus en Venezuela, Costa Rica, Panamá,
Ecuador y Colombia, aprovechando para dar
opiniones sobre diversos temas relacionados
al estudio y conservación de estas especies.
Atelopus, aproximación al género
El género Atelopus contiene a fecha 15 de enero de
2023, 99 especies válidas (Cuadro 1) en su ámbito
Neotropical. Colombia es el país más rico en
especies de Atelopus, con 43, seguido de Ecuador
(25), Perú (16), Venezuela (9), Panamá (6), Costa
Rica (4), Bolivia, Brasil y Guayana Francesa (3) y
Surinam y Guyana (2).
Etimología. El género Atelopus fue acuñado por
Duméril y Bibron (1841) pero no explicaron su
significado. “Ateles” (ἀτελής), significa imperfecto en
griego, y “pous” (πούς) significa pie. Una latinización
libre se lee como Atelopus. Un autor posterior, Agassiz
(1846), infirió mejor el nombre, pero hizo una
enmienda injustificada, hoy considerado sinónimo:
Ateleopus. El significado es obvio, y se refiere a que
en los manos y pies de muchas especies el primer
dedo está fusionado externamente con el segundo,
formando lo que parece un muñón, o sea, un pie
imperfecto.
Hábitat. Los sapos Atelopus habitan en diferentes
hábitats, incluyendo la exuberante selva tropical
de tierras bajas, entre los 0 y 999 m sobre el nivel
del mar (A. spumarius, A. varius, A. certus, A. glyphus,
A. zeteki, A. limosus, A. cruciger, A. spurrelli, A. elegans,
A. balios, etc), bosques nubosos de 1000 a 2499
m (A carbonerensis, A. chrysocorallus, A. nepiozomus,
A. palmatus, A. chocoensis, A. laetissimus, A. nahumae,
A. erythropus, A. famelicus, A. farci, A mindoensis,
A. monohernandezii, y otros muchos), y zonas
altoandinas como subpáramos, páramos y puna,
entre los 2500 y los 4000 msnm (como Atelopus
ebenoides, A. carrikeri, A. eusebianus, A. exiguus,A.
ignescens, A. carrikeri, etc), aunque algunas especies
logran una amplitud altitudinal notable como A.
varius, presente entre los 8 y los 2000 msnm, o A.
cruciger, entre los 30 y 2200 msnm.
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Foto 2: Atelopus cruciger. Foto: César Barrio-Amorós
Venezuela
Desde que era muy joven y me fascinó la
batracofauna neotropical, muy particularmente la de
Venezuela, unos anuros que me dejaban sin aliento
(con permiso de mi tótem personal, Dendrobates
leucomelas) eran los sapos del género Atelopus,
especialmente A. cruciger. Las fotos que veía me
hacían soñar con hallarlos y poder fotografiarlos y
hasta criarlos… ¡qué inocencia! Eran otros tiempos,
apenas se empezaba a hablar de las desapariciones
en masa de los anfibios tropicales, y yo no estaba
tan informado, así que en 1993 por primera vez
me dirigí a la Cordillera de la Costa de Venezuela
a ver si tenía suerte y podía ver uno de estos
hermosos sapitos. Obvio que ni por asomo. En
1995 fue por primera vez a Rancho Grande en el
Parque Nacional Henri Pittier, uno de los lugares
donde abundaban y hasta se habían realizado
estudios al respecto (Sexton 1958), pero tampoco
vi ninguno. Ya ese año la noción de que a muchos
anfibios les había acontecido algo misterioso se
estaba formando en la conciencia académica (La
Marca 1995) y pronto empezarían a abundar los
estudios sobre desapariciones repentinas (La Marca
y Reinthaler 1991; La Marca y Lötters 1997; Lynch
y Grant 1998).
Una vez me instalé en Mérida, en los Andes
venezolanos en 1995, comencé mi propia cruzada
en busca de las múltiples especies del género que ya
se habían dejado de observar y muchos comentaban
podían haberse extinguido. Simplemente no lo
quería creer, pero poco a poco, visitando cada
localidad donde antes resultaban abundantes
las diferentes especies (Atelopus mucubajiensis, A.
carbonerensis, A. oxyrhynchus, A. sorianoi, A. pinangoi,
etc) sin resultados, me di cuenta que algo realmente
había sucedido y que había llegado unos pocos
años tarde para disfrutar de su presencia. Por tanto,
tras reportar mis propios pensamientos sobre el
tema (Barrio Amorós 1996), parte de mi vida en
Venezuela la dediqué con el Proyecto Atelopus
de la Fundación AndígenA (https://www.andigena.
org/proyectos/atelopus/) a buscar esas especies
perdidas. El éxito fue más bien escaso, ya que en
todo el tiempo sólo pude observar un solo ejemplar
de Atelopus mucubajiensis, y ese fue el último de su
especie (Foto 1).
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Vale la pena mencionar que en el año 2005 recibí
cierto apoyo para realizar búsquedas de Atelopus
mucubajiensis en toda su zona de distribución. Una
vez encontrada aquella hembra (que solo mucho
después supimos fue la última de su especie –
hasta la fecha-) las esperanzas resurgieron de
hallar alguna población viable, por lo que a través
de la Iniciativa para las Especies Amenazadas (IEA)
manejado por PROVITA, se inició un propósito, en
el marco del Proyecto Atelopus de la Fundación
AndígenA, de recorrer buscando la esquiva especie
en los últimos y clásicos lugares de donde eran
conocida. Así, conté con la inestimable ayuda de
Erick Romero, Ramón Rivero y Edwin Infante para
recorrer diferentes zonas, como las selvas nubladas
que rodean el pueblo de Santo Domingo, los
páramos de Mucubají, Gavidia, Saisai, Los Granates,
entre otros… pero pese a descubrir algunos de
los parajes más impresionantes y algunas especies
nuevas del género Pristimantis, no volvimos ni
nosotros ni nadie, a disfrutar con la presencia de
esta mítica e icónica especie. Un dato realmente
perturbador, es que, con excepción de cursos de
agua bien remotos, casi todos los análisis de agua
que realizamos en quebradas donde históricamente
había abundado A. mucubajiensis, se encontraban
fuertemente polucionadas con contaminantes
químicos como pesticidas y herbicidas, que se usan
en el páramo sin miramiento alguno.
En 2005 pude visitar la única población redescubierta
en ese entonces del sapito rayado (Atelopus cruciger)
cerca de Cuyagua (Aragua), y regresé en varias
ocasiones pudiendo siempre observar algunos
individuos (Foto 2), e incluso pudimos filmar parte
de un documental de Venezuela Infinita mostrando
esta carismática especie. Este es el único Atelopus
en Venezuela que conserva poblaciones viables,
repartidas en tres quebradas diferentes, y es la única
especie que se ha monitoreado exhaustivamente
(Rodríguez-Contreras et al. 2008; Lampo et al. 2011).
La búsqueda se hizo obsesiva desde 1999 hasta
2010 muy especialmente con Atelopus carbonerensis
(Barrio-Amorós 2003), terminando muchos años
después en un increíble éxito que ya ninguno creía
podía esperarse (ver siguiente artículo).
Aunque obviamente mi involucramiento con el
género Atelopus inició en Venezuela, curiosamente, fue
en el Perú, en 2004, junto al malogrado amigo Rainer
Schulte (qepd), donde pude observar mi primera
especie de Atelopus, A. pulcher, cerca de Tarapoto,
departamento de San Martin. Lamentablemente no
guardo fotos y siempre he querido regresar a ese
maravilloso país a disfrutar de su cultura, gastronomía
y herpetofauna. Y es una promesa…
Costa Rica
A principios de 2011 me mudé a Costa Rica por
todo lo que estaba ocurriendo en Venezuela. La
situación política, social y económica cambiaba cada
día a peor. Ya no había trabajo y no se percibían
mejores perspectivas. Una vez llegado a un nuevo
lugar, lo primero es conocer su herpetofauna, una de
las más ricas y mejor conocidas del planeta. En el país
se conocían 4 especies de Atelopus, A. chiriquiensis,
en zonas de montaña media y alta entre Costa Rica
y Panamá, observado por última vez en 1996; A.
senex de los macizos montañosos y volcanes del
centro del país, también aparentemente extinto
desde 1986. Pocas posibilidades veía para poder
descubrir alguna población remanente. Otra especie,
A. chirripoensis había sido descrita recientemente,
en 2009, con un solo ejemplar (Savage y Bolaños
2009). Pero muchas dudas se acumulan acerca
de su validez. El colector, un botánico ya fallecido,
explicaba que había colectado el animal pensando
que se trataba de alguna especie ya conocida, por lo
que sólo se llevó uno, pero su extremada similitud
con Atelopus ignescens es demasiado sospechosa.
Se ha tratado de buscar en zonas inundadas del alto
páramo en Chirripó sin ningún resultado.
Por supuesto, sabiendo eso, mi foco de interés se
concentraba en Atelopus varius, probablemente
la especie más icónica del género, la que más se
había estudiado anterior a su declive, y una de las
más coloridas y variables. La especie se distribuye
entre Panamá y Costa Rica, pero las variantes
de patrón y tamaño que se observan en toda el
área de distribución son tan enormes, que hacen
sospechar de un complejo de especies. Cuando
llegué a Costa Rica en 2010, solo se conocía
una población que muy pocos habían podido
visitar (Ryan e al. 2005), por lo que se convirtió
en un objetivo prioritario en mi estancia en el
país centroamericano. Pero por muchas razones,
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Foto 3: Atelopus varius. Foto: César Barrio-Amorós
esa población nunca pudo ser visitada, lo que
desencadenó un frenesí de exploración y búsqueda
de posibilidades. En 2013 Jose González-Maya y col.
publican el redescubrimiento de una población en
la zona protectora del Parque Nacional La Amistad,
que han seguido monitoreando hasta la fecha, con
interesantísimos resultados (González-Maya et al.
2018). Y gracias a Diego Gómez, en 2015, quien
me permitió visitar con él esa población, pude
avistar mi primer Atelopus en Costa Rica (Foto 3).
Curiosamente poco después, tal vez unas semanas,
gracias a varias entrevistas que estuve realizando
en diversas partes de Costa Ballena, pude dar con
otra población (Barrio-Amorós y Abarca 2016)
que después denominaría Población y morfo A, de
hecho, la única que se conoce actualmente con este
morfo (descrito en Barrio-Amorós et al. 2021; y en
mi último artículo en esta revista).
Poco a poco fui conociendo y descubriendo (junto a
diversos colaboradores) diferentes poblaciones de
la especie en el país, y desde un inicio fui juntando
datos ecológicos y biológicos de los mismos,
publicados recientemente en inglés en Barrio-
Amorós et al. (2021) y actualizados y traducidos
en mi último artículo de esta revista. Esta única
oportunidad de poder trabajar con esta especie
me ha hecho verla como el ser frágil que realmente
es… una entidad biológica que se diversificó fácil
y rápidamente (en menos de 3 millones de años,
dada la edad geológica de Costa Rica y Panamá)
en montones de morfos muy diferentes entre sí.
De unas 100 poblaciones conocidas en Costa
Rica (¡probablemente hasta 166!), solo quedan
actualmente ocho supervivientes que incluyen solo
tres morfos diferentes. Eso implica una pérdida
genética inmensa y las pocas poblaciones que
persisten, aunque parece que cada vez sean más,
son más vulnerables a la desaparición total. En
Panamá también persisten unas pocas poblaciones
de morfos totalmente diferentes.
Es bastante sintomático que después de casi 10
años buscando Atelopus en Costa Rica, y a pesar de
haber tenido un éxito relativo, la sensación es que
cada vez se ven menos (con contadas excepciones).
Algunas poblaciones como B2, B3 y C2, cada vez se
ven más amenazadas por desforestación galopante
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Foto 5: Atelopus limosus. Foto: César Barrio-Amorós.
Foto 6: Atelopus glyphus. Foto: César Barrio-Amorós.
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para cultivos de palma aceitera y piña, y potreros
para ganado. El caso de C2 es preocupante puesto
que solo sobrevive en un rio totalmente rodeado de
potreros, en el pequeño bosque de galería remanente.
Panamá
Panamá cuenta con siete especies de Atelopus:
Atelopus certus Barbour, 1923, Atelopus chiriquiensis
Shreve, 1936, Atelopus fronterizo Veselý & Batista, 2021,
Atelopus glyphus Dunn, 1931, Atelopus limosus Ibáñez,
Jaramillo & Solís, 1995, Atelopus varius (Lichtenstein
& Martens, 1856), Atelopus zeteki Dunn, 1933. De
ellas, he tenido el placer de poder observar 3, otro
morfo de A. varius en el Parque Nacional Santa Fe
(Foto 4), A. limosus en Colón (Foto 5) y A. glyphus
(Fig 6) en el Parque Nacional Darién (ver en esta
revista artículo de Michelle Quiroz sobre su trabajo
con esta especie). Las tres fueron localizadas durante
la misma expedición de CRWild en el 2019. Pese
al esfuerzo de observación y tiempo, sólo pudimos
localizar cuatro A. varius, 1 A. limosus y 1 A. glyphus
(Barrio-Amorós et al. 2023)
Ecuador
Ecuador es realmente uno de los países más
biodiversos del planeta, y eso me lo demuestra
cada vez que voy de visita, ya que, gracias a muchos
amigos y colegas, he tenido la oportunidad de
recorrer una importante parte de su geografía.
Entre la biodiversidad (cantidad de especies en
un lugar concreto) y la biomasa (cantidad de cada
especie) Ecuador hace feliz a cualquier herpetólogo
o aficionado, ya que continuamente se encuentran
especies de ensueño. Una zona que he visitado en
repetidas ocasiones es Nangaritza, en la provincia
Zamora-Chimpipe, que se considera una región
altoamazónica, y por tanto una región ecuatoriana
de altísimo valor en cuanto a su biodiversidad y
variedad de herpetos. Sin saber mucho qué esperar,
en 2014 junto a Darwin Núñez y otro individuo
que no voy a mencionar (no porque yo no quiera,
que no quiero, sino porque él mismo no ha querido
participar de ninguna manera en esta revista pese
a haber sido invitado, y eso hay que respetarlo),
pasamos varios días en la selva disfrutando de sus
especies, entre las cuales la primera noche apareció
un Atelopus extraordinariamente colorido que
me dejó atónito. De hecho, era una hembra de
considerable tamaño. Se trata de una especie que
también se halla en Perú, conocida hace tiempo, pero
que hasta la fecha nadie ha descrito formalmente.
La han llamado Atelopus “Limón” o “wampukrum”
pero ninguno de estos nombres será reconocido
oficialmente cuando se describa, cosa que parece
que está cercana (J.C. Chaparro, com. pers.; (Foto
7). En otra visita en 2019, observamos varios más
con Darwin, Amanda Quezada y Jose Vieira.
Nangaritza es conocido geológica y biológicamente
por la presencia de unas montañas que, por similitud
a las famosas montañas de cima plana venezolanas,
se les ha llamado igualmente, tepuyes. Forman
parte de la Cordillera del Cóndor, que comparten
Ecuador y Perú. En recientes expediciones se
han ido descubriendo y describiendo especies
impresionantes de la anurofauna. En uno de esos
tepuyes, de acceso relativamente fácil, habita un
pequeño Atelopus verde musgo, parecido a A.
palmatus y A. nepiozomus, pero que aparentemente
tampoco está descrito (Foto 8). Con Eric Osterman
subimos a buscarlo, encontrando varios de ellos
aposentándose en sus dormideros al atardecer
sobre una quebradita repleta de renacuajos.
Curioso comprobar la disimilitud de patrones y
tamaños, siendo el anterior una especie grande y
colorida, y ésta, muy pequeña y críptica.
Pero uno de los momentos más fascinantes de mi
estadía y, de hecho, de toda mi trayectoria, fue el
redescubrimiento de Atelopus mindodensis Peters,
1973, otra especie verde y pequeña ¡que no había
sido avistada en 30 años! En esta ocasión con
Melisa Costales y Eric Osterman, nos aventuramos
en una quebrada a las afueras de Mindo, buscando
especialmente Pristimantis appendiculatus, que
observamos con satisfacción. Cuando de repente,
me di cuenta de la presencia de un pequeñísimo
anuro verde con un fino reticulado negro y una
banda lateral longitudinal negra… y me quedé quieto
por un momento, observando con los ojos saliendo
de las órbitas, cuando Melisa y Eric me vieron y
lentamente se giraron en la dirección de mi mirada…
y los tres gritamos al unísono: ¡MINDOENSIS! ¡Y
comenzamos a saltar y a abrazarnos… fue algo
automático porque comprendimos de inmediato
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Foto 7: Atelopus “wamprukum”. Foto: César Barrio-Amorós.
la importancia que ello tenía! Llamamos en la
noche a Alejandro Arteaga y a Jose Vieira, que al
día siguiente llegaron raudos. ¡Cuando le mostré
el animal, a Alejandro se le saltaron las lágrimas!
Y no es para menos, él junto a Lucas Bustamante
y Juan Manuel Guayasamín, eran los autores de
uno de los libros más hermosos e impactantes de
herpetofauna, la Guía de Anfibios y Reptiles de
Mindo (Arteaga et al. 2014), y durante muchos
años que estuvieron preparándolo y recorriendo
todos los rincones, nunca pudieron observar uno,
asumiendo pesimistamente que la especie se habría
extinto. Esa siguiente noche bajamos de nuevo con
Jose y hallamos otro juvenil, comprobando que al
menos, en esa quebrada la especie se reproducía.
Publicamos la nota al año siguiente (Barrio-
Amorós et al. 2020). Lamentablemente, tras ese
redescubrimiento, las investigaciones pararon
(debido a la pandemia) y hasta la fecha no se han
retomado, por lo que no se conoce el estado de la
población. (Fotos 9 y 10).
Colombia
Mi visita a Colombia en 2022 tenía como uno de
los objetivos más importantes conocer parte de
la anurofauna de la Sierra nevada de Santa Marta,
cosa que, por circunstancias excepcionales, se me
había negado anteriormente. Esta vez, con Andrés
camilo Montes Correa pude realizar mi sueño
de subir un poco más arriba, y no quedarme en
los alrededores de Minca, como la vez anterior,
para adentrarme en la selva nublada, repleta de
especies endémicas. Entre ellas, me fascinó conocer
Geobatrachus walkeri Ruthven, 1915, algunas
especies de Serranobatrachus y muy especialmente,
una de las 4 o 5 especies de Atelopus, A. laetissimus,
que habitan la Sierra. También buscamos A.
nahumae (o walkeri para algunos), que puede ser
simpátrica en algunas zonas, pero no hallamos ésta
última. Una de las primeras pistas que tuve de la
presencia de algún Atelopus, fue la presencia de
renacuajos, cosa que no es tan fácil de observar
(Foto 11). Curiosamente en más de 7 años de
continuas observaciones de A. varius en Costa Rica
(la especie que más he visto por mucho), nunca
he podido observar renacuajos. Los renacuajos de
60

Foto 8: Atelopus sp. Foto: César Barrio-Amorós.
Atelopus son muy fáciles de reconocer, puesto que
su cuerpecito es muy pequeño, rechoncho con
cola corta y sección cuadrangular, y en casi todas
las especies es negro con pintas o manchas más
claras. Fue increíble asomarme a la quebrada y en
el primer pocillo observar montones de renacuajos.
Éstos están adaptados a vivir en fuertes corrientes,
por lo que poseen una boca con una ventosa
succionadora que los adhiere fuertemente a las
rocas cuando hay corrientes fuertes. Durante las
horas del día no logramos avistar ningún Atelopus
adulto, probablemente porque esta especie es de
las más crípticas, pero cuando oscureció empezaron
a revelarse mucho más conspicuos, durmiendo
sobre hojas o ramitas muy cerca del borde del río.
Su tamaño era enorme, comparado con el de las
especies que he logrado conocer, incluso mayor
que “wampukrum”, y sobre todo, mucho más
macizo. Esa noche observamos cinco ejemplares
más (Foto 12). Al ser iluminados con las linternas,
se despertaban inmediatamente y huían caminando.
El día siguiente regresamos a otra quebrada algo
más abajo, y logramos ver dos animales más cerca
de una cascada (Fotos 13, 14).
Uno de nuestros próximos destinos era el Chocó
colombiano, donde se concentran varias especies
de anuros que moría por conocer, entre ellos la
famosa Oophaga solanensis, Phyllobates aurotaenia,
un morfo de Dendrobates auratus y Andinobates
fulguritus y minutus. Pero además, aparentemente
en esa selva costera del Chocó, otra especie de
Atelopus no debía ser muy difícil de encontrar. Y
no lo fue… en nuestra primera caminata, esta vez
con mi estimado amigo René Villanueva, el primer
Atelopus spurrelli saltó apartándose de nuestro paso
(Foto 15); al poco pudimos observar otro ejemplar,
y un poco más tarde otro… Aparentemente, las
noticias de que ésta es una de las especies más
abundantes del género eran totalmente ciertas. Y
lo más interesante es que no las hallamos a lo largo
de quebradas, sino en plena selva, bien alejados
de éstas. Estaban por todos lados, y vimos varias
decenas… ¡Un placer visual! (Foto 16).
Más recientemente, en febrero de 2023, fui con
Hernán Granda a visitar la localidad tipo de Atelopus
farci. Esta especie tiene una historia interesante.
Fue descubierta por Juan Manuel Renjifo cerca de
61

Foto 9: Atelopus mindoensis. Foto Eric Osterman.
Foto 10: Atelopus mindoensis. Foto José L. Vieira.
62

Foto 11: Renacuajos de Atelopus laetissimus. Foto: César Barrio-Amorós.
Foto 12: Atelopus laetissimus en posicion de descanso. Foto: César Barrio-Amorós.
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Foto 13: Atelopus laetissimus en su hábitat. Foto: César Barrio-Amorós.
Foto 14: Atelopus laetissimus. Foto: César Barrio-Amorós.
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Foto 15: Atelopus spurrelli. Foto: César Barrio-Amorós.
Albán, Cundinamarca, y junto a él, John D. Lynch fue
a colectar una serie tipo de 45 especimenes de un
Atelopus de color amarillo apagado, relacionado a A.
subornatus. Esa serie se convirtió en Atelopus farci
(Lynch 1993), dedicada a la conservación colateral
que la presencia de la guerrilla FARC ejercía en
la región. Como dice Lynch en su dedicatoria, la
especie es dedicada a las FARC por sus esfuerzos
de conservación, mas no por sus convicciones
políticas. En el año 2000 pude visitar la localidad
tipo precisamente con sus descubridores, Juan
Manuel Renjfo y John Lynch. Recientemente se
habían avistado algunos renacuajos, pero no se
veían adultos desde 1995, y el ultimo renacuajo fue
avistado en 2003 (Rueda-Almonacid 2005). Incluso
un esfuerzo posterior de 192 horas que reportó
datos positivos (Chaves-Portilla 2007). Actualmente
la especie se considera como Críticamente
amenazada bajo la UICN (IUCN 2017). Por tanto,
pocas esperanzas albergaba de hallar esta especie,
pero sí quise revisitar la localidad tipo (Fig 17), una
espléndida catarata y la quebrada. Sin embargo, fue
bastante decepcionante comprobar que las tierras
que rodeaban la quebrada estaban totalmente
convertidas en pastos para ganado, y que el agua de
la quebrada poseía un olor indicativo de polución.
Una sola rana pudimos observar en la quebrada
(Pristimantis sp. cf. bogotensis), un pequeño pez
(cf. Astroblepidae) y un cangrejo. Por lo demás, la
quebrada aparecía fantasmal. Sin embargo, pienso
que sería importante un mayor esfuerzo en el
curso superior de la quebrada, especialmente en
las laderas forestadas al SE de Albán.
¿Es Atelopus varius tan variado como se
supone? ¿O es un complejo de especies?
La gran diversidad en patrones de esta especie,
que sólo en Costa Rica posee más de 11 (Savage
2002) y en Panamá otros tantos (Savage 1972),
hace dudar de la homogeneidad genética, y por
tanto, de que tantos patrones representen a una
sola especie. Sin embargo, el hecho que muchos de
estas variantes hayan desaparecido y solo subsistan
tres patrones en Costa Rica (ver Barrio-Amorós et
al. 2021 y el artículo sobre A. varius en esta revista)
y otros tantos en Panamá, no propicia el estudio
65

Foto 16: Atelopus spurrelli. Foto: César Barrio-Amorós.
genético de la especie. En la aproximación más
reciente, Ramírez et al. (2020) demuestran que
al menos, las muestras de Panamá y Costa Rica
pueden diferenciarse de manera molecular, lo cual
indicaría de por sí al menos dos especies. Además,
estos autores demuestran que los A. varius de
Monteverde, en los que se habían basado no pocos
estudios comportamentales en los años 80 (Crump
1986; Crump y Pounds 1989; Pounds y Crump,
1987, 1994) pertenecen a otra entidad taxonómica
que no es varius, y está más relacionada con A.
senex. Pero habiendo desaparecido sólo en Costa
Rica ocho de los once patrones es poco lo que
se puede decir sobre sus relaciones interespecíficas.
Barrio-Amorós et al. (2021) encuentran diferencias
comportamentales entre poblaciones de cada una
de los patrones, como únicas. Mucho más debe
ser estudiado al respecto, pero me temo que es
demasiado tarde como para entender totalmente el
panorama completo que nos ofrecía este nombre
de Atelopus varius.
Poblaciones que desaparecen y otras que
reaparecen
Los registros históricos de abundancia de Atelopus
hablan de cientos o incluso miles de individuos
que cubrían el suelo en áreas adecuadas. Atelopus
carbonerensis (Rivero 1974; Dole y Durant, 1974)
cuando migraba a los arroyos en la Venezuela
andina en los años 60 y 70 cubría caminos de tierra
de amarillo, y un solo auto que pasaba era capaz
de matar cientos. Atelopus ignescens se presumió
extinguido (Coloma 2016), después de haber sido
una de las especies más abundantes. El mismo M.
Jiménez de la Espada contaba miles en sus recorridos
por el páramo de Antisana. Black (1982) contaba
50 ejemplares por metro cuadrado en el mismo
páramo en 1981. Un ejemplo más reciente es el
libro de Guido Sterkendries (2017) donde aparecen
fotos de Atelopus zeteki en su hábitat por decenas en
pequeños sectores de quebrada en el valle de Antón,
Panamá. Actualmente no existen (oficialmente)
poblaciones de esta especie en la naturaleza.
Ningún Atelopus actualmente alcanza estos ingentes
números. Las especies de Atelopus de tierras
66

Foto 17: Hábitat de Atelopus farci. Foto: César Barrio-Amorós.
bajas, como A. hoogmoedi en Surinam y el norte
de Brasil, A. spumarius en Ecuador, A. elegans en
la isla de Gorgona (Colombia), A. spurrelli en el
Chocó colombiano e incluso A. varius en algunas
poblaciones, pueden ser bastante comunes, pero
nunca llegando a esos números extraordinarios.
Sin embargo, en la actualidad, la normalidad es
encontrar pocos individuos de cada población. En
mi experiencia con A. varius en Costa Rica, el día
que observé más fueron 40, pero normalmente los
números van de 5 a 10. En alguna ocasión no he
podido observar ninguno en zonas de monitoreo,
lo que siempre despierta la alarma.
Obviamente son mucho más alentadoras las noticias
de especies y/o poblaciones que reaparecen.
El patrón de supuestas extinciones de anfibios
seguidas por su redescubrimiento ofrece una serie
de preguntas sobre las disminuciones de anfibios en
general, específicamente las disminuciones causadas
por el quitridio. El redescubrimiento reciente de
especies de anfibios que se consideraban extintos
probablemente se deba a estudios más intensivos
y a mayores esfuerzos de muestreo en localidades
previamente conocidas y/o en áreas poco
exploradas. Ciertamente existen dos escenarios
para este aparente “regreso” de especies que habían
desaparecido por mucho tiempo debido a la acción
del hongo patógeno (como supone González-
Maya et al. 2013). La primera es que hubieran
quedado poblaciones o sectores de población
libres de contacto con el hongo, lo cual hizo que
estas siguieran su dinámica sin ningún tipo de
problema y comenzaran la recolonización de áreas
donde anteriormente el hongo había extinguido la
población local. Eso implica que el hongo sólo pudiera
sobrevivir en hospedadores anfibios, y al extinguirse
la mayor parte de población en contacto, el agente
patógeno también se hubiera ido definitivamente,
cosa que no es más que especulación y debe
comprobarse. La segunda explicación, que es la
más se maneja, pese a que también requiere de
comprobación empírica, es que algunos individuos
de las poblaciones afectadas pudieron haber
presentado algún grado de inmunidad al hongo, y
con el tiempo se volvieron a encontrar entre ellos
(pongamos que el 1% de la población sobrevivió) y
67

a reproducirse, recolonizando las zonas afectadas. Es
probable que estos supervivientes y su descendencia
puedan ser infestados por el patógeno pero que
no les afecte mortalmente. Hemos encontrado A.
mucubajiensis en Venezuela, A. varius en Costa Rica y
A. “wampukrum” en Ecuador con marcas evidentes
de presencia de Bd (Barrio y Abarca 2016; Lampo
et al. 2007; Foto. 18).
¿Regresando de la extinción?
Ya en 2005, encontrar un Atelopus vivo era un evento
digno de mención y alegría para la comunidad
científica. Y es cuando Lotters et al. (2005)
comienzan a ver un patrón de recuperación en
algunas especies que se habían visto drásticamente
afectadas por las extinciones masivas de los años
80 y 90. Previo a ese año, unas pocas especies se
habían vuelto a ver después de ser consideradas
extinguidas, A. cruciger, A, mucubajiensis, una especie
no descrita de los Andes venezolanos y A. varius.
Se han reencontrado especies que se creían
extintas en varios países, incluidos Costa Rica (A.
varius), Panamá (A. varius), Venezuela (A. cruciger,
A. mucubajiensis, A. carbonerensis y una especie
no descrita), Colombia (7 especies), Ecuador (14
especies), Perú (5 especies) y Bolivia (A. tricolor). La
tendencia entonces, es contraria a la que existía
hace un par de décadas, cuando todas las noticias
que nos llegaban eran catastróficas. Actualmente
Jaynes y col. (2022) resumen el panorama de
redescubrimientos y lo que ello significa para la
ciencia actual. A la par que ha aumentado el esfuerzo
de búsqueda y la conciencia ambiental en cuanto a
estos anfibios, se siguen criando algunas especies
en cautividad e investigando cómo podrían ser
liberadas, aunque los pocos esfuerzos que se han
realizado no han tenido éxito (Estrada y col. 2022).
Liberar individuos cautivos de una especie que se
reproduce bien ex situ es aún un reto a superar,
que sólo ha tenido éxito en unas pocas especies
alrededor del mundo, como el ferreret (Alytes
muletensis) en Mallorca (Griffiths et al. 2008);
o el sapito Pseudophryne pengilleyi en Australia
(McFadden et al. 2016).
Comunicación
Solo se conocen los cantos de unas pocas especies
de Atelopus. Cocroft et al. (1990) describen
llamadas de A. cruciger, A. minutulus, A. nicefori, A.
senex, A. varius y A. zeteki; el canto de A. “varius”
grabado por Martha Crump proviene de Río
Lagarto en Monteverde, de donde se sabe ahora
que las poblaciones no representan a A. varius,
sino a una especie no descrita relacionada con A.
senex. El único canto descrito de A. varius en mi
conocimiento es aquél ofrecido por Starret (1967)
de la carretera entre San Isidro de El General y
Dominical, a 880 m, que debería corresponder a la
población A (Barrio-Amorós y col. 2021, y artículo
en esta revista). Lotters et al. (2019) describen los
cantos de Atelopus carbonerensis, A. mucubajiensis y
A. tamaense, aun suponiendo que se encuentran
ya extinguidos. Jaslow (1979) describió el canto de
A. chiriquiensis de Panamá, Sexton (1958) el de A.
cruciger del Parque Nacional Henri Pittier; Lescure
(1981) los de A. spumarius, A. flavescens, A. franciscus,
A. barbotini y A. hoogmoedi de la Guayana Francesa.
Pero, ¿cómo escuchan las hembras Atelopus y otros
machos los llamados, si carecen de oído medio
y externo en su sistema auditivo (McDiarmid
1971)? Está bien establecido que los Atelopus son
anuros diurnos, por lo que su actividad es muy
visual. Las llamadas quizás no estén destinadas
exclusivamente a atraer hembras, sino más
probablemente a delimitar territorios. Una vez que
un macho visualiza a otro, se acerca rápidamente
y se realizan señales visuales como agitar la mano
para establecer el territorio. Si el macho invasor
no se retira a tiempo, el dueño del territorio
procederá a atacarlo, en una especie de lucha libre,
hasta que el invasor huya o gane y se establezca en
el nuevo territorio. Un macho cuando encuentra
una hembra, casi inmediatamente se montará en
ella (usualmente son 1/3 más pequeños) y allí se
quedará guardándola hasta que ella decida poner
sus huevos, lo que puede tardar meses. El macho,
hasta que no complete su función, ni se moverá de
su amplexo. Se han registrado amplexos de hasta 3
meses en Atelopus carbonerensis.
68

¿Crípticos o aposemáticos?
Al ver fotos de diferentes especies de Atelopus, está
claro que la mayoría son sapos coloridos. Muchos
tienen rojo brillante, naranja, amarillo o rosa, con
fondo negro, lisos, manchados, rayados o con
reticulaciones, mostrando una coloración similar
a la de las ranas joya de la familia Dendrobatidae.
También es bien sabido que la mayoría de los Atelopus
tienen componentes tóxicos (tetradotoxina,
chiriquitotoxina, zetekitoxina, atelopodtoxina, etc.;
Pearson y Tarvin 2022) que pueden ser bastante
potentes. En A. zeteki, probablemente la más
aposemática y tóxica de todas las especies, la medida
MU/sapo puede ser de hasta 1200 unidades (una
medida estándar para establecer cuántos ratones
se puede matar con el veneno de un solo sapo)
(Yotsu-Yamashita et al. 2004).
Otros, sin embargo, son de color verde o amarillento
con negro y parecen bastante crípticos. Varias
veces me resultó difícil encontrar individuos de A.
pulcher, A. laetissimus, A mindoensis, A. aff. nepiozomus
(Foto 19) y algunos morfos de A. varius, incluidos
los metamorfos, que son sorprendentemente
crípticos. Mi predicción es que algunas especies
pueden ser aposemáticas o crípticas según sus
propias preferencias. Por ejemplo, Atelopus varius
de morfo A, negro y amarillo (Barrio-Amorós
et al. 2021) es más aposemático y suele pararse
sobre rocas expuestas, mientras que los morfos B
y C (tricolor, negro, amarillo y rojo o naranja) son
mucho más crípticos, por lo general fusionando sus
patrones con líquenes y musgo. Probablemente los
Atelopus más visibles sean los amarillos (A. zeteki y A.
epikeisthos, por ejemplo). Se sugiere que las toxinas
podrían tener funciones adicionales no relacionadas
con la defensa contra depredadores, incluida la
comunicación, la defensa contra patógenos y la
regulación fisiológica (Pearson y Tarvin 2022).
Amenazas
De las amenazas que históricamente se han
mencionado como posibles para el género (La
Marca y Reinthaler 1991; Barrio-Amorós1996, 2003;
este número) algunas se han determinado como
realmente a tener en cuenta, mientras que otras sólo
han sido correctas en determinados casos locales.
Destrucción de hábitat
Este es sin duda uno de los problemas más graves
que afrontan no sólo los Atelopus, sino toda la
vida en este planeta. La expansión incontrolada
y desmesurada de Homo sapiens deja sin hábitat
adecuado a miles, sino millones de especies, que
tienen que adaptarse al poco espacio que se les
deja, o simplemente se extinguen. En el caso de
Atelopus, esto afecta a muchas especies, entre ellas
a A. vogli en Venezuela (la única especie de Atelopus
considerada extinguida por esta causa), donde la
localidad tipo, la Hacienda La Trinidad en Maracay,
fue completamente “devorada” por la ciudad en
expansión; A. tricolor en Bolivia, A. seminiferus en
Perú, A. sorianoi en Venezuela, A. farci en Colombia,
A. balios, A. nanay, A. ignescens en Ecuador, etc…
La destrucción de hábitat es normalmente asociada
a actividad humana, pero también hay eventos
naturales que pueden acabar con zonas específicas
y especies enteras. Muchas especies de Atelopus
habitan solo arroyos y ríos caudalosos que sufren
inundaciones repentinas durante la temporada
de lluvias. Una de las situaciones más temidas es
cuando un río crece de repente debido a fuertes
lluvias o a la ausencia de bosques naturales que
asienten el suelo, llevándose todo a su paso. Estas
“cabezas de agua” (o tsunamis de río) son cada
vez más comunes debido al cambio climático y
la deforestación. Algunas poblaciones de Atelopus
(A. seminiferus en Perú, A. sorianoi en Venezuela o
algunas A. varius en Costa Rica) están totalmente
aisladas y rodeadas de campos de cultivo y pastos,
lo que reduce la fortaleza natural del bosque para
contener grandes cantidades de agua de lluvia
en unas pocas horas. Los toboganes de lodo en
laderas empinadas arrastran no solo suelo sino
también enormes árboles y modifican el terreno,
causando evidente destrucción a nivel local. Es
curioso, por no decir alarmante, que estas especies
hayan evolucionado para sobrevivir en lugares tan
riesgosos. ¿Cómo estos pequeños sapos pueden
sobrevivir a inundaciones repentinas que pueden
arrastrarlos una gran distancia río abajo? Una especie
microendémica de la Venezuela andina, A. sorianoi,
solo se conocía en un par de arroyos. Después de una
inundación desastrosa, no se vieron sobrevivientes
de esa especie, incluso antes de que la pandemia
zoonótica de Bd azotara el área. Estas inundaciones
69

Foto 18: Atelopus wampukrum con heridas. Foto: César Barrio-Amorós.
desastrosas son realmente terroríficas y pueden
acabar con toda la fauna asociada a la quebrada en
segundos. Sin embargo, hemos comprobado cómo
A. varius es capaz de dejarse caer a la corriente para
escapar amenazas, haciéndose una bolita y resurgir
metros más abajo, tras haber sido arrastrados por el
agua. Este mecanismo de defensa puede ayudarles
a sobrevivir en casos de crecidas repentinas. No
sabemos, por otro lado, si de alguna manera son
capaces de presentir cuando el riachuelo donde
habitan va a crecer de forma significativa (tal vez a
través de la presión atmosférica).
Crump (1986) demostró la capacidad de A. “varius”
para volver a casa después de haber sido extirpados
manualmente en un experimento. Después de
crecidas repentinas y un posible desplazamiento de
su territorio original, estos sapos tienen la capacidad
de sobrevivir a la conmoción del golpe de agua y
regresar a casa en unos pocos días como máximo.
Por lo tanto, de manera natural las poblaciones
afectadas por crecidas en su hábitat, deben ser
capaces de regresar a sus territorios originales y
proseguir con su vida.
Polución
Muy relacionada con el punto anterior, otro de los
efectos negativos que aflige a las poblaciones de
cualquier ser viviente, muy especialmente aquellos
que son microendémicos, es la contaminación
acarreada por el ser humano, que usa contaminantes
químicos como herbicidas, pesticidas, etc. aplicados
a sus cultivos, sin tener el menor cuidado para con
los seres que habitan la región, y que usualmente
alcanzan las aguas usadas por anfibios y otros seres
por escorrentía.
Enfermedades
Está claro que lo que más ha afectado a los anfibios,
aparte de la destrucción de su hábitat, en las últimas
décadas, es la zoonosis causada por el hongo quitridio
Batrachochytrium dendrobatidis. Ésta no ha afectado a
todos los anfibios de la misma manera, por ejemplo,
algunos pueden ser portadores pero asintomáticos,
otros inmunes, y otros sí son directamente
afectados de diversas maneras. Esta quitridiomicosis
causa normalmente inmunodepresión (y por
70

tanto mayor exposición a patógenos) y puede
inhibir la proliferación de linfocitos provocando su
muerte celular; sería también capaz de alterar la
regulación de ciertos genes necesarios para el buen
funcionamiento del sistema inmune adquirido. En
la práctica, esto se traduce en que el organismo es
más proclive a padecer enfermedades que podrían
ser normalmente controladas por el sistema
inmune. Los renacuajos suelen perder la queratina
de las líneas dentales en el disco oral, mientras
que los adultos pueden padecer lesiones dérmicas
evidentes y una imposibilidad de respirar por la piel.
Es importante entender que el hongo quítrido
puede estar presente en hábitats prístinos, afectado
o no a sus huéspedes anfibios. No está claro aún
de dónde procede la misma, aunque se ha sugerido
que el humano en sus movilizaciones además de
otros seres (como aves acuáticas migratorias)
han sido protagonistas involuntarios de transmitir
las zooesporas del hongo a través del mundo. En
Venezuela, se presume que muchas de las especies
andinas que desaparecieron, pudieron hacerlo
como resultado de visitas de herpetólogos que
en aquella época no practicaban protocolos de
bioseguridad. Actualmente, es raro el lugar sobre el
planeta donde no se haya detectado algún hongo
quitridio afectando poblaciones de anfibios.
Las especies de anfibios sensibles a la enfermedad
presentes en zonas de montaña, tanto en regiones
templadas como tropicales, y asociadas de alguna
manera a masas de agua permanentes, han visto sus
poblaciones esquilmadas y reducidas drásticamente.
Esto es así, puesto que la intensidad de la infección y la
prevalencia del hongo son mayores en zonas elevadas.
Un estudio publicado en 2019 eleva a 501 el número
de especies de anfibios afectadas, de las cuales han
desaparecido 90 y muchas de las restantes han perdido
hasta el 90 % de sus poblaciones (Criado 2019).
No obstante, hay que recalcar que, aunque Bd haya
sido y siga siendo el patógeno más peligroso para
la supervivencia de poblaciones y especies enteras
de anfibios, hay muchas otras enfermedades que
deben ser estudiadas, otros hongos, bacterias y
virus que pueden afectar y provocar mortalidad
masiva, por lo que debemos estar preparados.
Visitas incontroladas y tráfico
Actualmente, el saber que existen poblaciones
remanentes de especies de Atelopus, atrae al
turismo herpetológico controlado o incontrolado,
pero también a una actividad mucho más dañina, el
tráfico ilegal de especies. Mientras que el turismo
no debería constituir per se una amenaza, ya que
los visitantes deberían ser personas conscientes
del peligro en que se encuentran sus motivos de
interés, la realidad es otra. Mucho visitante hará lo
que sea para lograr su foto perfecta, aunque eso
signifique molestar a los animales de todas las
maneras posibles. Manejos indebidos y el no uso de
protocolos de bioseguridad pueden simplemente
acabar con estas poblaciones, que probablemente
han sufrido mucho en el pasado reciente y están
apenas empezando a recolonizar y resurgir. Lo que
menos necesitan son turistas que los molesten.
Sólo investigadores certificados y con permisos
de las autoridades locales deberían poder acceder
a dichos lugares para monitorear las poblaciones.
Esto está empezando a ocurrir con A. varius en
Costa Rica, A. seminiferus y A. pulcher en Perú, A.
“wampukrum” en Ecuador, etc.
Pero el verdadero peligro lo representan
recolectores sin escrúpulos que pueden acceder (a
veces mediante tours de guías inconscientes) al lugar
y regresar tiempo después a llevarse un número
significativo de ejemplares, que directamente puede
afectar a la población en recuperación, tanto como
para reducir su capacidad de reclutamiento y por
ende, destinarla a la extinción.
¿Nocturnidad?
La especie colombiana Atelopus nocturnus Bravo-
Valencia & Rivera-Correa (2011) fue descrita
pensando que podría ser el primer Atelopus
con comportamiento nocturno. Sin embargo, la
descripción original no da detalles sobre su historia
natural. Juan Forero (com. pers.) encontró un individuo
inactivo durante la noche, en posición de reposo.
Después de un par de minutos de iluminarlo con una
linterna, se despertó. Este mismo comportamiento
ha sido observado en varios individuos de Atelopus
varius de la población C2, que al ser iluminados con
linternas frontales inmediatamente despertaron y
71

comenzaron a escapar. Uno simplemente recorrió
toda la longitud de la hoja, mientras que el otro trató
de escapar trepando un árbol hasta 4 m. Quizás
algunas especies y/o poblaciones de Atelopus son
más fotosensibles durante la noche que otras. Al ver
A. varius en las poblaciones A, B2, B3 (ver artículo
sobre A. varius en esta misma revista) y en Santa Fe,
Panamá, nunca escaparon; algunos podrían moverse
un poco. El Atelopus mindoensis juvenil redescubierto
en Mindo, Ecuador (Barrio-Amorós et al. 2020)
permaneció por un tiempo en su posición original
mientras se iluminaba. Solo después de varios minutos
comenzó a alejarse lentamente. Gómez-Hoyos et
al. (2018) informó una observación anecdótica de
un individuo de A. varius en la población B1 que se
movía lentamente y comía hormigas por la noche.
Los sapos del género Atelopus son diurnos, aunque
durante determinadas ocasiones, pueden mantenerse
activos durante periodos nocturnos. Al relatar esta
observación, Gómez-Hoyos no menciona el sustrato,
el tiempo, la fase de la luna (sin embargo, el 14 de julio
de 2016 la luna era creciente, con solo el 9 % de la
luz de la luna presente) o, lo que es más importante,
cómo respondió el animal a la luz artificial cuando
fue sorprendido. En la población C2, como se ha
indicado, hemos visto sapos que se despiertan muy
rápidamente cuando son apuntados por un rayo
de luz, se activan, luego escapan lentamente, pero
incluso deteniéndose para atrapar y consumir presas
pequeñas, pero la fase lunar en una de esas ocasiones
(2 de mayo de 2020) era una gibosa creciente, con
un 75,2% de luz de luna, esta última en particular
posiblemente predisponiendo a los animales diurnos
a despertar, escapar e incluso alimentarse usando
la luz lunar ambiental. Rueda-Solano y Warkentin
(2016) aportan pruebas aparentes de cómo Atelopus
laetissimus se alimenta de noche.
¿Son efectivos los protocolos de
bioseguridad?
Hoy en día los protocolos de bioseguridad para las
partidas de campo exigen un minucioso lavado con
cloro u otros desinfectantes de las botas de hule y
otros materiales que se introduzcan en los hábitats
de anfibios amenazados (Lobos et al. 2013). Es muy
recomendable que las personas que manipulan
anfibios utilicen guantes de nitrilo y no directamente
con las manos, evitando cualquier tipo de infección
por hongos o bacterias. (Lobos et al. 2013).
72

Foto 19: Atelopus sp. Críptico. Foto: César Barrio-Amorós.
73

Pero existe una gran preocupación en el sentido de
que esos bien establecidos bioprotocolos podrían
tener ningún efecto. Solo en el caso de que cada
persona que ingrese a una población de una especie
en peligro de extinción los siga estrictamente podría
funcionar. Pero si en algún lugar están entrando
personas siguiendo protocolos y otros (campesinos,
cazadores, turistas) no los siguen por muchas razones
(no les importa, no saben, etc), entonces todo el
cuidado que tienen quienes los usan desaparece y la
población está en peligro por una sola persona que
no sigue las reglas. Entonces, ¿merece la pena seguir
practicándolos? ¿O simplemente abandonamos
la práctica aduciendo que cualquier otra persona
puede destruir fácilmente lo que hemos venido
cuidando respetuosamente?
Está claro que dependiendo de las actividades
que se realicen, algunas amenazas son mucho más
probables si no se siguen los protocolos. Por ejemplo,
en caso de capturar animales para proyectos ex situ,
translocar, y especialmente, liberar, sólo personas
siguiendo estrictamente los protocolos pueden
llevarlas a cabo. Pero, por otro lado, la crítica más
común es la cantidad de basura que genera el uso de
químicos y guantes de nitrilo o látex. Basura por otra
parte, difícil de erradicar. Hay maneras de eliminar
este tipo de basura, por ejemplo, introduciendo
los guantes usados en botellas de plástico y usarlas
como material de construcción o reciclado.
Al final, aplicar correctamente los bioprotocolos
disminuye las posibilidades de que entre algún
patógeno a la población, así que sí, sigamos
haciéndolo, aunque veamos que otras personas no
siguen ni se preocupan.
Agradecimientos
Sería infinita la lista de personas que en algún
momento han contribuido, más o menos, a
ayudarme a hallar, fotografiar o estudiar estos
fascinantes seres, tanto en Venezuela como en
Costa Rica, Perú, Colombia y Ecuador. Ellos saben
quiénes son, aunque muchos han sido mencionados
directamente en el texto. No es el objetivo aquí
crear una lista interminable, pero saben que sin
ellos no hubiera sido posible. Muchos de ellos los
conservo como amistades y colegas en la actualidad.
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75

Páramo del Tambor, estado Mérida. Hábitat de Atelopus
carbonerensis. Foto: Alberto Blanco Dávila.
76

De la Extinción a la Resurrección:
el caso del sapito amarillo de La
Carbonera, Atelopus carbonerensis
César L. Barrio-Amorós 1,2 , Denis Alexander Torres 1 y Fernando Dugarte 1
1
Fundación AndígenA. Mérida, Venezuela
2
CRWild, Uvita, Puntarenas, Costa Rica (dirección actual): cbarrioamoros@crwild.com
77

Foto 2: Ubicación del Área de Estudio en el estado Mérida. La investigación se concentró en los dos círculos destacados, donde
mediante entrevistas los pobladores habían avistado a la ranita amarilla en tiempos recientes (entre 1997-2004).
78

Durante los años 90 se notó una aparente
declinación en las poblaciones naturales de
anfibios en diferentes regiones del planeta. Esta
crisis advirtió a los herpetólogos en Venezuela
para activar la búsqueda de aquellas especies que
pudieran reforzar la percepción sobre el fenómeno
global detectado.
Tras haber transcurrido casi tres décadas el
fenómeno de la declinación global de los anfibios
sigue siendo un rompecabezas. En Venezuela las
especies que han sido mejor documentadas son las
pertenecientes al género Atelopus, unos pequeños
sapitos arlequines de coloraciones llamativas,
representados en el país por 10 especies de las
cuales 8 son exclusivas de la Cordillera de Mérida y el
Macizo de El Tamá. La declinación y desaparición de
los sapitos Atelopus es común en América tropical,
desde Costa Rica hasta Bolivia. De casi una centena
de especies, sólo unas pocas se hallan fuera de la
categoría de En Peligro Crítico según los criterios de
la Unión Internacional para la Conservación de la
Naturaleza (UICN).
En Venezuela, los investigadores Enrique La Marca
& Hans-Peter Reinthaler (1991) señalaron algunas
posibles causas para explicar la desaparición de
los Atelopus en la región andina del país, entre las
cuales destacan: 1) la destrucción y contaminación
de arroyos en hábitats naturales; 2) la introducción
de especies exóticas para el aprovechamiento de
madera, en particular coníferas que producen erosión
del suelo, y truchas (género Salmo y Onchorhynchus)
para la pesca, que depredan renacuajos y huevos
de anfibios nativos; 3) la deforestación que provoca
inundaciones anormales; 4) recolección excesiva de
individuos con fines científicos; 5) muertes causadas
por atropellos y 6) cambio climático. Sin embargo,
ninguna de estas causas ha sido confirmada como
la causa real del misterioso declive.
Históricamente, algunos investigadores podrían
haber diezmado poblaciones locales de anfibios
mediante la colecta excesiva de individuos. En este
sentido, Dole & Durant (1974), Durant & Dole
(1974) y Rivero (1974) reportaron cientos de
especímenes de Atelopus recolectados o vistos en
tan solo unas pocas horas durante sus trabajos de
campo. Esta apreciación se puede verificar en las
colecciones herpetológicas de todos los Museos de
Historia Natural de Venezuela y de otros países. De
esta forma, dos especies fueron particularmente
afectadas: Atelopus carbonerensis de Los Andes y A.
cruciger de la Cordillera de La Costa.
Amplias extensiones de hábitat permanecen en
buenas condiciones naturales en las montañas
andinas de Venezuela, sin causas aparentes que
pudieran afectar a las poblaciones de anfibios, pero de
todos modos muchas especies han desaparecido o
declinado de manera patente. Hasta el momento no
ha sido posible comprobar las causas que explicarían
el declive de los sapitos Atelopus en el país; toda la
información disponible es especulativa sin una fuerte
justificación basada en evidencias científicas.
De las 8 especies de Atelopus andinas en Venezuela la
última en ser registrada visualmente con un soporte
fotográfico y audiovisual fue el sapito arlequín
de Mucubají (A. mucubajiensis) en el año 2004. El
ejemplar era una hembra cuya piel estaba infectada
por el hongo Batrachochytrium dendrobatidis (Lampo
et al. 2007) y algunas heridas cutáneas importantes
en cabeza y dorso; Foto 1 del artículo anterior).
Este ejemplar colectado y estudiado murió al poco
tiempo de su detección, con lo que se convirtió en
el último ejemplar de su especie (Lampo et al. 2007).
En el año 1999 se conformó la Fundación
AndígenA (www.andigena.org), una Organización
No Gubernamental con base en la ciudad de
Mérida, avocada a la conservación ambiental. Entre
las líneas de acción de esta organización destacaba
el “Proyecto Atelopus”, enfocado en documentar
el estado de conservación de las poblaciones de
los sapitos arlequines en los Andes Venezolanos al
tiempo de fomentar su protección a través de la
educación ambiental y la participación comunitaria.
La especie focal de esta iniciativa fue el sapito
arlequín amarillo de La Carbonera (Atelopus
carbonerensis), conocida locamente como “ranita
amarilla de La Carbonera”.
Entre los años 2002 y 2010, con apoyo financiero
de varias organizaciones internacionales el
Proyecto Atelopus llevó a cabo un trabajo de
campo intensivo que permitió detectar los últimos
lugares de avistamientos de estos sapitos a través
de entrevistas a lugareños. Así mismo, se realizó
la única campaña de divulgación enfocada en esta
79

especie en el país, atendiendo especialmente el área
de distribución natural del sapito y zonas aledañas.
Como parte de una estrategia de diseminación de
saberes, en el año 2004 el Proyecto Atelopus celebró
en la ciudad de Mérida un taller para compartir
información sobre el fenómeno de la declinación
del género Atelopus en el país al tiempo de motivar
la participación de entidades gubernamentales y
privadas, con las cuales se establecieron alianzas
estratégicas y apoyos de divulgación a través de los
medios de comunicación regionales.
Área de estudio
El Proyecto Atelopus se llevó a cabo en el estado
Mérida, tramo central de la Cordillera Andina
en Venezuela. El trabajo de campo se realizó
en La Carbonera” (8º 40’ N; 71º 30’ O) y sus
alrededores, caracterizada por poseer importantes
fragmentos de bosques nublados y páramos donde
la Universidad de los Andes mantiene la Reserva
Forestal Bosque de San Eusebio con una estación
de investigación de campo y donde también está
situada la Estancia La Bravera, un importante centro
para el fomento del ecoturismo con quienes fue
establecido un convenio de cooperación. La
Carbonera, San Eusebio y áreas circundantes
son la única zona conocida como hábitat de A.
carbonerensis. La zona se encuentra a unos 40 km al
noreste de la ciudad de Mérida con acceso a través
de una vía pavimentada que conduce al poblado
de La Azulita. El paisaje está dominado por un
agroecosistema integrado por bosques nublados,
áreas agropecuarias y páramos, donde aún es
posible encontrar una rica biodiversidad a pesar de
un gran proceso de fragmentación presente en la
región. Solo una pequeña parte del hábitat de A.
carbonerensis está protegida por el Parque Nacional
Sierra de La Culata.
Las temperaturas tienen una media anual de 15,6
ºC y las precipitaciones una media de 1504,17 mm.
Una “estación seca” está presente de diciembre
a mayo, mientras que la “estación húmeda” va de
junio a noviembre.
Es posible encontrar una serie de asentamientos
humanos en la región, como “La Carbonera”, “El
Suárez”, “San Eusebio”, “El Chorotal” y “San Benito”.
En estos lugares llevamos a cabo las entrevistas con
los pobladores locales, así como presentaciones
educativas públicas y la distribución de los materiales
informativos.
Todas las quebradas en el hábitat adecuado
exploradas tuvieron un rango de 4 a 7 pH.
Campaña de sensibilización
La experiencia acumulada por la Fundación
AndígenA en materia de Educación Ambiental nos
permitió identificar a la producción de un afiche
como material base para promover la conservación
del sapito arlequín de La Carbonera. Este material
debía destacar el fenómeno de declive de los
anfibios refiriéndose al caso local de Atelopus
carbonerensis.
Los afiches o posters suelen ser una de las
herramientas más llamativas para promover un
interés público hacia la conservación ambiental en
las zonas rurales, donde los medios de comunicación
son limitados. Estos materiales impactan visualmente
y captan la atención del público, especialmente del
infantil, y los costos de producción no son tan altos
como otras herramientas de comunicación.
Pero, ¿cómo proyectar un tema de conservación
enfocado en un sapo que no es a priori tan atractivo,
en un objetivo bastante interesante para un afiche?
Las ranas no se encuentran entre los animales
favoritos de la gente, ni siquiera de los más jóvenes.
Por lo general, la gente suele preferir animales más
carismáticos y de gran belleza como por ejemplo
los mamíferos carnívoros (felinos, lobos, osos), las
aves, cetáceos, elefantes, águilas, entre otros. Por
esta razón, buscamos la asesoría y asistencia de dos
talentosos ilustradores de la vida silvestre: Gabriel
Ugueto en Miami (EE. UU.) y Roger Manrique en
Mérida (Venezuela) y dos diseñadores gráficos:
Shaktimar Sánchez y Luis Márquez, con quienes en
conjunto desarrollamos un atractivo afiche para el
proyecto (Fig 3).
Se imprimieron mil (1.000) ejemplares y su
distribución se logró a través de una serie de
alianzas establecidas con varias organizaciones
ambientales regionales y empresas privadas, las
80

Foto 3: Afiche producido por la Fundación AndígenA para la campaña educativa del Proyecto Atelopus.
81

Foto 4
cuales entregaron los afiches sin costo alguno para
el proyecto. En retribución a su participación en
la campaña se destacó siempre el agradecimiento
público en los medios de comunicación.
Así mismo, se invitó a las organizaciones aliadas a
utilizar los afiches en el contexto de programas de
conservación más amplios los cuales incluían el tema
del cambio climático, extinción de especies, etc. Se
puso especial énfasis en distribuir el material como
parte de los programas de educación ambiental en
áreas rurales (colegios, tiendas de víveres, etc.) y en
usarlos para promover la conservación de anfibios
entre las agencias ambientales gubernamentales.
Un componente integral de la expansión del
proyecto fue el intercambio constante con los
medios de comunicación. De esta forma, se
establecieron contactos con reporteros de varios
medios de comunicación, periódicos, estaciones de
radio y televisión.
Foto 4. Jeison (†), el muchacho que halló el último ejemplar
vivo de Atelopus mucubajiensis, gracias al afiche y la campaña
de sensibilización propugnada por la Fundación AndígenA.
Foto: César Barrio Amorós.
Amenazas
Tras ver el estado de conservación del hábitat
de Atelopus carbonerensis (hasta 2010), podemos
valorar algunas hipótesis con una opinión mucho
más certera sobre las posibles causas de amenaza.
Pérdida de hábitat y muertes en las carreteras
De todo el hábitat conocido y potencial de A.
carbonerensis visitado, nos dimos cuenta de que
quizás un 15% ha sido destruido en el pasado
reciente (últimas 3 décadas). El efecto más agresivo
ha sido el asfaltado de la mayoría de las antiguas vías
de tierra, que en opinión de todos los entrevistados
fue el principal factor de muerte de Atelopus en los
primeros años. Así que el atropellamiento en este
caso ha tenido un impacto terrible en la declinación
poblacional de la especie, aniquilando una cantidad
82

considerable de individuos durante unos pocos
años, hasta volverse realmente rara. Los arroyos más
conocidos (los atravesados ​por la carretera) fueron
los primeros en ver desaparecer la especie. Durante
esos primeros años (digamos los años 80s), la gente
todavía veía frecuentemente (y en abundancia) a los
sapitos arlequines en el bosque nublado, a lo largo
de caminos y arroyos.
La deforestación para la siembra de pastizales
para la cría de ganado bovino claramente también
afectó a algunas poblaciones de sapitos, aunque
siempre estas poblaciones tuvieron la posibilidad
de desplazarse entre los arroyos que unían los
fragmentos de bosques.
Contaminantes químicos
Por supuesto, y también constatado por los
habitantes locales, el efecto más directo sobre las
poblaciones de Atelopus carbonerensis debió ser la
contaminación de su hábitat por el uso excesivo
de agroquímicos, especialmente los que vertían
a los arroyos. Según algunos entrevistados, en los
últimos años se habían usado muchos agroquímicos,
entre ellos los insecticidas: Vydate (para el ajo),
Curazin (para papas), Marshal, Karate Zeon,
Champion, Lannate; los herbicidas: Baron, Roundup,
Ally, Glifosan, Tordon, Gramoxone, Tornado y el
fungicida/bactericida WP Folicur y el nutriente foliar
Tricel, entre otros.
La fumigación intensiva en campos de cultivo de ajo,
maíz, papa y flores con todos estos agroquímicos
seguramente ha afectado la composición natural
de los suelos y el agua circundante. Durante los
muestreos de campo no vimos ni escuchamos
ninguna otra especie de anfibio en esos arroyos a lo
largo de transectos donde habitaba A. carbonerensis.
La mayoría de los agroquímicos deben permanecer
en el suelo y el agua durante muchos años, matando
infusorios y algas que probablemente alimentan los
renacuajos de A. carbonerensis.
Inundaciones repentinas
Vimos los efectos de algunas inundaciones repentinas
en los arroyos. En cuestión de medio minuto, un
riachuelo tranquilo y cristalino puede convertirse
en un furioso torrente de lodo, trayendo a su paso
troncos y piedras. Por supuesto, todos los animales
de movilidad lenta que estaban cerca de la corriente,
mueren al no tener la capacidad de desplazarse.
Estas inundaciones repentinas son comunes en la
temporada de lluvias, cuando A. carbonerensis se
está reproduciendo. Sin embargo, ésta siempre ha
sido una dinámica bioclimática en los ambientes de
montaña. Los animales que se encuentran en estos
hábitats deben estar preparados para sobrevivir
frente a tales eventos. Si no, ¡no sería posible
entender la evolución! Cabe destacar que, hemos
observado en algunas ocasiones a Atelopus varius
en Costa Rica, dejarse caer al agua corriente y
dejarse arrastrar haciéndose una bola para escapar
de amenazas (Barrio-Amorós et al. 2021) y estamos
seguros que los sapitos amarillos pueden sobrevivir
igualmente ante un peligro de esta índole.
También se ha mencionado el calentamiento global,
pero no hay forma de evaluar el efecto concreto en
el caso de A. carbonerensis.
Enfermedades
Esta es actualmente la hipótesis más popular
para explicar las disminuciones repentinas y las
extinciones locales de los anfibios (Young et
al 2004). El hongo quítridio Batrachochytrium
dendrobatidis se ha localizado en muchas especies
de Atelopus, así como en otros anfibios. El hongo
ataca las partes queratinizadas de la piel de los
individuos adultos, supuestamente afectando la
respiración dérmica y la osmorregulación. Aunque
no se conoce el mecanismo exacto de cómo afecta
al anfibio, lo cierto es que cuando se infecta, el sapo
muere rápidamente, en cuestión de días o, como
máximo, semanas. El quítrido se ha encontrado en
esta especie (M. Lampo, com. pers.), pero todavía
los resultados no han sido publicados formalmente.
Introducción de especies
Sólo una especie exótica animal ha sido introducida
en el hogar natural de A. carbonerensis; se trata de la
rana toro norteamericana (Lithobates catesbeianus).
Esta fue introducida durante los años 90 (Barrio-
Amorós 2001) y desde entonces, la especie ha
extendido su población, llegando a lagunas y
cualquier cuerpo de agua pequeño en el entorno
de La Carbonera. Pero la rana toro no se encuentra
83

Foto 5
en arroyos o dentro del bosque nublado, donde
vive Atelopus carbonerensis.
No obstante, durante los meses de lluvia, la
propagación de la rana toro es evidente, ya que
las crías deben abandonar los estanques donde los
adultos actúan como depredadores. Allí terminan
con todo tipo de vida animal, desde peces hasta
invertebrados, pasando por otras ranas nativas
(Dendropsophus meridensis) e incluso pequeños
mamíferos y reptiles. Sin embargo, se pone en duda
algún evento directo de depredación, debido a la
alta toxicidad de Atelopus. Hanselmann et al (2004),
muestran que la rana toro está altamente infectada
por Batrachochytrium dendrobatidis, aunque no
sufren ninguna patología.
Conclusiones hasta 2010
Existe una fuerte evidencia sobre el dramático
declive de Atelopus carbonerensis. Esto se puede
demostrar con los datos reportados y sustentados
aquí, y la información anecdótica que indica que
antiguamente (antes de los 90´s) la especie era
Foto. 5. Atelopus carbonerensis avistado y fotografiado en
agosto de 1998. Foto: Carlos Dávila.
abundante. El alto esfuerzo de búsqueda infructuosa
(alrededor de 2560 horas/hombre entre 2002
y 2010) indica claramente que la especie (antes
avistada en minutos en condiciones apropiadas) ha
sufrido una severa declinación o incluso extinción
en las localidades investigadas.
Los especímenes de museo en CVULA (Colección
de Vertebrados Universidad de los Andes, Mérida)
se refieren hasta junio de 1987. Las referencias
publicadas indican que la especie era abundante
por lo menos hasta principios de los años
noventa. La última observación directa sustentada
fotográficamente fue en agosto de 1998 por Carlos
Dávila (Torres y Barrio 2001)(Fig. 5). Desde entonces
la ausencia de registros posteriores sugería que A.
carbonerensis había desaparecido aparentemente
(Barrio-Amorós 2005), aunque afortunadamente
nunca fue declararada extinta oficialmente por la
UICN… hasta que ¡Lázaro resucitó!
84

Foto 6
Foto 6. A. Individuo observado en el año 2014. B. Amplexo
visto en el año 2021. Fotos: Fernando Dugarte.
Resurrección de Lázaro. Supervivencia
de Atelopus carbonerensis en 2014 y 2021
Por diferentes motivos, el Proyecto Atelopus de
la Fundación AndígenA terminó, pero muchos
contactos y lazos de amistad hechos durante el
trabajo de campo permanecieron, y el interés por
encontrar a la ranita amarilla se mantuvo vigente
entre algunos lugareños de La Carbonera. Fue
así como, la naturaleza premió el interés de uno
de nosotros, Fernando Dugarte, quien fungió
como guía local de campo del Proyecto, y tuvo la
fortuna de observar a un individuo de la evasiva
ranita amarilla el 23 de agosto de 2014 en un sitio
aledaño al Páramo el Tambor (Fig 6A). Este hecho
extraordinario ya de por sí pone en evidencia la
capacidad de resiliencia de esta especie, la cual había
logrado sobrevivir transcurridos 16 años desde
la última observación confirmada con evidencia
fotográfica (Torres y Barrio-Amorós 2001). Pero la
suerte volvió a sonreírle la perseverancia y Fernando
durante el año 2021 pudo encontrar esta vez una
pareja en amplexo en el mismo lugar (Fig 6B), lo que
indica que la especie ha logrado sobrevivir en este
páramo protegido por el parque nacional Sierra de
La Culata (Fig 7). No se proporciona la ubicación
exacta para asegurar la supervivencia de la especie.
Encontrar un amplexus da esperanza ya que es
posible que la pareja pueda reproducirse, aunque
no hay más detalles al respecto.
Discusión y recomendaciones
La ranita amarilla de La Carbonera es una especie
emblemática, endémica y muy amenazada de
extinción que merece mayor atención para
garantizar su supervivencia en el planeta. Es un
auténtico patrimonio natural de Venezuela y su
protección debería ser una prioridad. Mucha gente
aun desconoce la importancia de proteger a esta
criatura y por eso sería oportuno desarrollar un
programa de educación ambiental en el ámbito
local. Así mismo, sería recomendable fomentar
un seguimiento sobre el terreno para detectar
nuevos individuos, pero sin extraer alguno, que
pudiera servir de base para futuros programas de
restauración ecológica.
Se desconoce a ciencia cierta cómo ejemplares
de alguna especie de anfibio amenazada, criada en
cautiverio, podrían adaptarse a su medio natural
nuevamente, especialmente si en él está presente
Batrachochytrium dendrobatidis (Bd). Los únicos
experimentos realizados con Atelopus: A. limosus
(Estrada et al. 2022) y A. varius (Kuenemann 2022)
son poco determinantes, aunque ambos concluyen
que la microbiota dérmica de animales liberados
85

Figura 7
en el hábitat (el mesocosmos) se recupera en
aproximadamente un mes, el 15% se infectó con Bd
aunque de manera asintomática. Faltan estudios que
confirmen la factibilidad de liberaciones exitosas de
animales criados en cautiverio, en caso se iniciara un
proyecto de tales características.
Cada especie y entorno son diferentes y la
supervivencia respondería a muchas variables. Así,
no sería extraño que algunos intentos en ciertas
especies fueran exitosos (como el caso del Ferreret
–Alytes muletensis- en Mallorca, España; Griffiths et
al. 2008; o el del sapito Pseudophryne pengilleyi en
Australia; McFadden et al. 2016), mientras que otros
pudieran ser desastrosos (como el caso de Atelopus
limosus (M. Quiroz, com. pers.). Los animales criados
en cautiverio en ambientes aislados y estériles
no serían buenos candidatos a sobrevivir ante
la microbiota que les espera en el exterior, muy
particularmente si es un hongo patógeno y mortal
como Batrachochytrium dendrobatidis. A pesar
de esto Voyles et al. (2018) sugieren que algunas
poblaciones de especies de anfibios amenazados
muestran signos de recuperación. Por ello, no
Foto 7. Páramo el Tambor, hábitat de la población
superviviente de Atelopus carbonerensis. Foto: Denis Torres.
recomendamos hacer este tipo de experimento
(Kueneman et al. 2022) hasta no determinar
perfectamente la viabilidad de la manutención ex
situ y la posible reintroducción en su hábitat natural,
algo que aún no se ha logrado exitosamente con
ninguna especie del género Atelopus. Tampoco
está claro qué ocurriría si se trata de reforzar
poblaciones existentes con animales criados en
cautiverio, pues unos podrían afectar a los otros
de maneras insospechadas. Si se hubiera de realizar
una reintroducción lo mejor sería en una zona
donde se tiene conocimiento que existía la especie,
pero que ya no se ha avistado en mucho tiempo, sin
tratar de mezclar animales silvestres con animales
reintroducidos, al menos hasta que se vea que los
reintroducidos medran en libertad.
La población remanente del sapito arlequín de La
Carbonera debe ser monitoreada y el acceso al
lugar estrictamente regulado por las autoridades
locales. Si esta especie ha sobrevivido hasta ahora sin
86

ayuda del hombre, es muestra de su gran resiliencia
y una invitación para proteger su hábitat el cual
lamentablemente ha disminuido dramáticamente
en las últimas décadas.
Agradecimientos
Agradecemos profundamente la confianza y apoyo
ofrecido al Proyecto Atelopus por las siguientes
instituciones entre los años 2002 a 2010: IUCN/
SSC Declining Amphibian Populations Task Force
(DAPTF), IDEA Wild, Cleveland Metropark Zoo
y Cleveland Zoological Society. Nuestro especial
agradecimiento a la Estancia la Bravera, por medio
de su propietario Jorge Bravo, (QEPD), quien
siempre nos recibió de la manera más cariñosa y
estuvo dispuesto a colaborar con la conservación
de la fauna andina y en especial con la ranita amarilla.
Igualmente, nuestro reconocimiento a muchos
habitantes locales que se unieron a la búsqueda
de su ranita amarilla y siempre han mantenido el
interés por su conservación. En especial nuestro
agradecimiento a Ancelmo Dugarte. Gabriel Ugueto
y Roger Manrique quienes siempre apoyaron
y colaboraron con su maravillosa creatividad
artística. Erick Alí Romero fue parte fundamental
del proyecto y produjo la mayoría de los productos
cartográficos.
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declination of amphibians in Venezuela. FROGLOG
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limosus. Proceedings of the Royal Society B 289
20220586. https://doi.org/10.1098/rspb.2022.0586
87

88

Estado de conservación e historia
natural del sapito arlequín variable
Atelopus varius en Costa Rica
César L. Barrio-Amorós 1 , Gerardo Chaves 2 , and Robert Puschendorf 3
1
CRWild/Doc Frog Expeditions, Uvita, Puntarenas, Costa Rica (cbarrioamoros@crwild.com)
2
Centro de Investigaciones en Biodiversidad y Ecología Terrestre (Museo de Zoología),
Universidad de Costa Rica, San Pedro, Costa Rica
3
School of Biological and Marine Science, University of Plymouth, PL4 8AA, Devon, United Kingdom
Figura 1
89

Figura 2
De las 96 especies conocidas de anuros
neotropicales del género Atelopus (Frost 2022), una
búsqueda en la Lista Roja de Especies Amenazadas
de la UICN enumeró tres como extintas y 78 como
en peligro crítico o en peligro de extinción, lo que lo
convierte en el género de anuros más amenazado
en el Neotrópico (La Marca et al. 2005). De las
cuatro especies costarricenses del género (Savage
2002; Savage y Bolaños 2009; Köhler 2011), el
sapo arlequín de Chiriquí (A. chiriquiensis) y el sapo
arlequín anciano (A. senex) están catalogados como
extintos (EX), el sapo arlequín del Chirripó (A.
chirripoensis) de altitudes más altas está catalogado
como insuficientemente conocido (DD), y el sapo
arlequín variable (A. varius) de altitudes bajas a
medias, como en peligro crítico (CR) en la Lista
Roja de Especies Amenazadas de la UICN (UICN
2013, 2020a, 2020b, 2020c). Atelopus chirripoensis se
conoce a partir de un solo espécimen recolectado
en Fila Norte, cerca de Chirripó, Costa Rica en 1980,
y no ha sido visto desde entonces (Savage y Bolaños
2009). Sospechosamente se parece demasiado
a Atelopus ignescens de los Andes ecuatorianos, y
podría haber sucedido algún tipo de confusión en
Fig. I (Portadilla). Ejemplar de Atelopus varius del morfo B.
Fotografía de César Barrio-Amorós.
Fig. 2. Mapa de Costa Rica que muestra 166 localidades
históricas y ocho sobrevivientes donde se ha registrado
Atelopus varius. Para determinar la distribución histórica de
la especie, descargamos datos del GBIF (Global Biodiversity
Information Facility) y de la colección de herpetología del
Museo de Zoología de la Universidad de Costa Rica. Tres
morfos de color sobreviven en Costa Rica: el morfo A en la
vertiente suroeste de la Cordillera Brunca, el morfo B en la
parte más al suroeste del país y el morfo C en la vertiente
suroeste de la Cordillera Talamanca. Mapa generado por G.
Chaves; fotografías de César Barrio-Amorós.
los datos; lamentablemente su colector falleció hace
tiempo, por lo que no se puede asegurar. Atelopus
chiriquiensis está restringido a Costa Rica y el oeste
de Panamá, no se ha observado en Costa Rica
desde 1996 (Lips et al. 2010; Grupo de especialistas
en anfibios de la SSC de la UICN 2020b), y los
registros de Panamá datan de finales de la década de
90

1990 (Lewis et al. 2019). ). Atelopus senex, endémica
de Costa Rica, no se ha encontrado desde 1986
(Bolaños et al. 2008).
La especie de distribución más amplia, Atelopus
varius, se encontraba originalmente desde el
noroeste de Costa Rica cerca de la frontera con
Nicaragua hasta el oeste de Panamá (Savage 1972,
2002; UICN 2020c). En Costa Rica, fue un elemento
abundante de los bosques de tierras bajas y de
media altura a lo largo de las cordilleras del Pacífico
y las vertientes del Caribe desde los 16 hasta los
2000 m (Savage 1972, 2002). Se conocían más de
100 poblaciones de A. varius en Costa Rica (UICN
2020c), pero en la década de 1980 y principios de
la de 1990 las poblaciones comenzaron a disminuir
drásticamente, incluidas las de localidades conocidas
como Monteverde (Pounds y Crump 1994; El sapo
arlequín variable se convirtió en un símbolo de
estas disminuciones, que afectaron principalmente a
las especies que se reproducen en los ríos, incluidas
aquellas en hábitats prístinos y protegidos que se
han relacionado con el cambio climático (Pounds
et al. 1999), y que se atribuyeron en gran medida a
la aparición de la quitridiomicosis (Lips et al. 2006).
Para 1996, A. varius se consideraba extirpado en
Costa Rica (UICN 2020c).
Un rayo de esperanza ocurrió en 2004 cuando se
descubrió una población de A. varius en las tierras
bajas del Pacífico central en Fila Chonta, a unos 12
km al NE de Parrita, Puntarenas (Ryan et al. 2005).
Sin embargo, salidas de campo específicas realizadas
en 2005 no arrojaron poblaciones adicionales
(Ryan et al. 2005). Luego, en 2008, González-Maya
et al. (2013) reportaron el redescubrimiento de
una población reproductora de A. varius en una
propiedad privada en la Zona Protectora Las Tablas
cerca de San Vito de Coto Brus, Puntarenas, a una
altura de 1300 m. Curiosamente, estudios previos
realizados entre 2002 y 2004 en la misma área no
lograron detectar esta especie (Santos-Barrera et
al. 2008). Solano-Cascante et al. (2013) informaron
haber encontrado un solo individuo de A. varius
cerca de Buenos Aires, Puntarenas, a una altura
de 840 m, mientras que Barrio-Amorós y Abarca
(2016) reportaron una población sobreviviente
cerca de Uvita, Puntarenas, la cual se describe en
detalle más abajo. Por último, Jiménez-Monge et al.
(2019) realizaron un relevamiento preliminar en
otra población cercana a San Isidro del General,
Provincia de San José. Barrio-Amorós et al. (2021)
proveen el más actualizado estado de conocimiento
y conservación de la especie para Costa Rica. Esta
contribución es una versión de ese mismo trabajo
en castellano y con algunos datos actualizados.
Atelopus varius estuvo presente y abundante hasta
principios de los años ochenta en el Valle Central
y en otros que se extienden hacia el lado caribeño
del país (Savage 2002). La única información
detallada publicada sobre A. varius proviene de
Monteverde, donde su distribución y dinámica
poblacional fueron documentadas durante varios
años (Pounds y Crump 1987, 1994; Crump y
Pounds 1989), y la mayor parte de la información
sobre la especie ha sido extrapolada de esta única
población (Savage 2002).
Se registraron un total de 751 A. varius en un año
en un transecto de 200 m a lo largo del Río Lagarto
(Pounds y Crump 1987). Los números de A. varius
a lo largo del Río Lagarto parecían estables hasta
finales de la década de 1980; sin embargo, las salidas
realizadas entre 1990 y 1992 no detectaron un solo
sapo (Pounds y Crump 1994). Desde entonces, no
se han registrado más avistamientos de la especie
en las cercanías de Monteverde, quizás uno de los
sitios tropicales mejor estudiados en Costa Rica.
Sin embargo, recientemente se ha demostrado que
los sapos arlequín de Monteverde representan una
especie distinta y no descrita de Atelopus que está
más estrechamente relacionada con A. senex que
con A. varius (Ramírez et al. 2020; Fig 1).
Puschendorf (2003) registró el primer A. varius
infectado con el patógeno Batrachochytrium
dendrobatidis (= Bd) en San Ramón (Provincia de
Alajuela) en 1986, y el segundo en Rivas de Pérez
Zeledón (Provincia de San José) en 1992. Lips y
Papendick (2003) informan sobre un brote de Bd
en algunas áreas cercanas a poblaciones conocidas
de A. varius, que afectó a muchas otras especies de
anuros. En Panamá, Hertz et al. (2012) reportaron
el hallazgo de cuatro individuos en Cerro Negro,
Provincia de Veraguas; ninguno parecía estar enfermo,
y un examen histológico no encontró evidencia de
Bd. Posteriormente, Pérez et al. (2014) encontraron
que A. varius persistía en múltiples sitios en el oeste
de Panamá donde el Bd era enzoótico. Lewis et al.
91

Figura 3
(2019) presentaron información sobre poblaciones
cautivas de A. varius libres de Bd. Barrio-Amorós et
al. (2023) reportan los últimos avistamientos de la
especie en Panamá.
Aquí reportamos el estado actual de las
poblaciones existentes de Atelopus varius en Costa
Rica. Evaluamos los tamaños, condiciones, historia
natural y hábitat de cuatro poblaciones existentes
y comentamos sobre las otras cuatro. También
describimos y comparamos patrones de color
dorsal entre poblaciones existentes.
Métodos
Sitios de estudio. La población A (Fig. 2) está ubicada
en terrenos privados en el área general de Uvita de
Osa, provincia de Puntarenas, a una elevación entre
350 y 480 m en la Fila Brunqueña (Fig. 3). Un
transecto de 780 m de largo se dividió en cuatro
secciones para facilitar el reconocimiento de los
individuos en cada sección. La Sección 1 tiene 225
m de largo y se encuentra cubierta por selva lluviosa
primaria; el tramo 2 tiene 140 m de largo e incluye
Fig. 3. Imagen de Google Earth© que muestra las ubicaciones
de 50 avistamientos de Atelopus varius en la población A.
Algunos puntos pueden indicar hasta seis individuos.
un deslizamiento de tierra (posiblemente del 2015)
y un cauce seco de 30 m de largo (durante los meses
de la estación seca –enero a abril-); la sección 3
posee 265 m de largo, enteramente dentro de selva
tropical primaria; y el tramo 4, de 150 m de longitud,
con tramos estrechos y empinados y pequeños
aludes recientes. Visitamos el sitio una vez cada mes
(excepto octubre) desde mayo de 2017 hasta mayo
de 2018, además de trece visitas adicionales antes
y después del año de monitoreo, realizando salidas
de dos personas durante uno o dos días de 8 a
10 horas, a veces pasando la noche, contabilizando
213 horas/persona. CBA pasó 69 horas buscando
otras poblaciones remanentes en otras 18 posibles
localidades con características similares en Uvita,
San Josecito, Dominical, Barú, Tinamastes, Ojochal y
Palmar Norte sin encontrar ninguna otra población.
Las poblaciones B1 y C1 fueron descritas por
González-Maya et al. (2013) y Jiménez-Monge et al.
(2019), respectivamente.
92

Fig. 4. Variación de Atelopus varius Morfo A en la población A: machos adultos (A–D, F) y hembras adultas (E, G–H); obsérvense
las marcas dorsales irregulares de color rojo anaranjado sobre el fondo amarillo (G) y las heridas (flecha roja) probablemente
atribuibles a Bd (H). Fotos: César Barrio-Amorós.
93

Fig. 5. Variación de Atelopus varius Morfo B: un macho adulto en la población B1 (A), machos adultos en la población B2 (B–F)
y macho adulto durmiendo en las hojas por la noche (G–H) . Fotos: César Barrio-Amorós.
94

La población B2 (Fig. 2) fue localizada por Solano-
Cascante et al. (2014). Se invirtieron 73 horas en
2017, 2019 y 2021 en el estudio del río principal
y cuatro arroyos tributarios dentro del bosque
tropical premontano muy húmedo en elevaciones
de 810 a 1086 m. El río principal tiene de 5 a 10 m
de ancho y de 30 a 130 cm de profundidad, y tiene
un cauce con muchas rocas grandes.
El acceso a la Población C2 (Fig. 2) es únicamente
a través de la propiedad privada que los
propietarios, conscientes de su importancia, están
conservando cuidadosamente. El río principal, que
fluye rápidamente, tiene entre 4 y 8 m de ancho
con un cauce rocoso cubierto de cantos rodados
rodeado de vegetación ribereña primaria en
elevaciones de 1000 a 1200 m snm. El único lugar
donde observamos sapos arlequín durante siete
visitas con un total de 52 horas-persona fue a lo
largo de una zona angosta de 2 a 4 m de ancho
con varias cascadas bajas y paredes cubiertas de
musgo bajo un dosel denso, a lo largo de 200 m
de río y una pequeña quebrada que es su principal
afluente. Aguas arriba del sitio, un camino de tierra
cruza tanto el río como el arroyo más pequeño y
esencialmente delimita un bosque primario bien
conservado a lo largo de los cursos de agua de
cultivos de banano, café y caña de azúcar. El parche
de bosque bien conservado no se extiende más allá
de 1,3 km, y esta población probablemente sea la
más amenazada de las existentes.
La población C3 está asociada con el río más
grande de cualquier sitio muestreado (tal vez con
la excepción de la población B1). El área principal,
con una elevación de 670 m, se localiza en selva
primaria. El río posee entre 8 y 15 m de ancho
con varias pozas profundas. En diversas partes del
río existen cañones sombreados bordeados por
altas paredes húmedas, hábitat ideal para A. varius;
sin embargo, otras áreas extensas que recibían sol
directo no eran adecuadas.
La población D se encuentra en las tierras bajas
del piedemonte noroccidental de la Cordillera
de Talamanca. Pese a ser la primera población
redescubierta (Ryan, 2005) no se han realizado
estudios en la zona hasta el momento y falta una
descripción del área.
Recopilación de datos. Utilizamos métodos de
encuentro visual mientras se camina río arriba y luego
río abajo. Cuando se localiza un individuo, se registran
las coordenadas y la temperatura del agua y del aire.
Se fotografía su dorso para generar una colección
de imágenes individuales etiquetadas para cada
localidad. Clasificamos a cada individuo de acuerdo
con los cuatro grupos de patrones dorsales (Chaves
et al., en preparación). Luego registramos el sexo y
medimos la longitud hocico-cloaca (SVL) con una
regla, en la mayoría de los casos sosteniendo la regla
cerca del sapo sin tocarlo. Aplicamos constantemente
los bioprotocolos apropiados (Phillott et al. 2010)
y, si es necesario manipularlos, se usan guantes de
nitrilo. Los individuos vistos durante el día no fueron
contados como recapturados cuando también
fueron encontrados durmiendo por la noche. Las
recapturas se confirmaron comprobando el patrón
dorsal único de cada individuo.
Resultados
Morfos de las poblaciones existentes. El Morfo A (Fig.
4) es una forma bicolor caracterizada por un color
de fondo amarillo pálido a vívido con un patrón
dorsal de manchas negras, cheurones invertidos a
veces interrumpidos y manchas; un solo individuo
contenía marcas dorsales irregulares de color rojo
anaranjado en el color de fondo amarillo (Fig. 4G);
la parte superior del brazo es amarilla, seguida de
una larga banda negra que conecta la parte superior
e inferior del brazo con una mancha amarilla en el
codo; el antebrazo lleva otra banda negra que se
extiende desde arriba hasta la parte inferior de la
muñeca; la parte superior de la mano es amarilla y
los dedos son en su mayoría negros con cantidades
variables de amarillo; las bandas negras en los muslos
y las piernas están más uniformemente dispersas,
aunque las bandas a menudo son de forma irregular
y contienen manchas amarillas; la parte inferior es
principalmente blanca, con o sin manchas negras o
marrones aisladas de varios tamaños; parte inferior
de las manos, pies, cloaca y porción posteroventral
de los muslos naranja en los machos, crema en las
hembras; el iris es amarillo verdoso. Este morfo
actualmente ocurre solo en una población cerca de
Uvita en la Fila Brunca (Poblacion A); históricamente
95

Figura 6
también se sabe que ocurrió en una población
cercana a Palmar Norte.
El morfo B (Fig. 5) es un morfo tricolor caracterizado
por un color de fondo dorsal de marrón oscuro a
negro con manchas irregulares, simétricas o franjas
anchas que forman cheurones abiertos o cerrados
de naranja a rojo; los dos tercios superiores de los
flancos son oscuros a negros, el tercio inferior es
amarillo, generalmente se extiende desde la punta
del hocico a través del labio superior (a veces roto
por una mancha negra debajo del ojo) hasta la
ingle; muchos tipos de intrusiones en los flancos
superiores oscuros incluyen manchas grandes de
color amarillo a naranja u ondulaciones amarillas;
los brazos y las piernas son negros con bandas
amarillas a naranjas de varios anchos; las manos
suelen ser amarillas pero los dedos son negros
con las puntas amarillas; la garganta, el pecho y
el vientre son blancos tornándose grisáceos o
con puntitos anaranjados tornándose el vientre
inferior anaranjado sucio, con o sin manchas negras
irregulares; la parte inferior de los brazos y las piernas
son de color negro con bandas estrechas de color
Fig. 6. Variación de Atelopus varius Morfo C: un macho adulto
en la población C1 (A), machos adultos en la población
C2 (B–G) y un aparente macho adulto en la población C3.
Fotos: César Barrio-Amorós (A–G) y Edwin Mora (H).
amarillo a naranja o totalmente amarillentas que se
vuelven más anaranjadas alrededor de la cloaca; las
palmas y las plantas son de color naranja intenso a
rojizo; el iris es verdoso. Este morfo está presente
en línea recta de al menos 35 km en la vertiente
suroeste de la Cordillera de Talamanca en Costa
Rica (no conocida en Panamá) desde los ríos Cotón
y Java hasta unos 25 km al este de Buenos Aires (los
límites no son claros). Se conocen y monitorean
dos poblaciones, pero ríos y quebradas adicionales
entre los dos sitios conocidos podrían albergar
poblaciones adicionales. Una nueva población B3 es
descrita más abajo.
Morfo C (Fig. 6) es un morfo tricolor caracterizado
por un color de fondo dorsal negro o marrón
muy oscuro con un número variable (casi ninguno
a muchos) de pequeñas manchas amarillas
redondeadas a irregulares, y manchas anaranjadas
96

Figura 6
más grandes y alargadas, dando la apariencia de
morfo B marcado con pequeños puntos amarillos; los
flancos son negros o amarillos con mayor o menor
número de manchas o rayas amarillas/naranjas o
negras, respectivamente; las extremidades son negras
con bandas estrechas amarillas, con o sin manchas
anaranjadas más pequeñas; la garganta y el pecho
son blancos (a veces con uno o unos pocos puntos
negros pequeños), tornándose amarillentos hacia
el dorso, con puntos negros en patrones únicos; la
cloaca, plantas y palmas son naranjas; el iris es verdoso.
Este es el morfo más ampliamente distribuido, con
cerca de 38 km entre las localidades más separadas;
también ocurre en la vertiente suroeste (Pacífico) de
la Cordillera de Talamanca. No está claro si el morfo
C está separado geográficamente del morfo B o si
el morfo C es simplemente un derivado del morfo
B con una profusión de manchas amarillas. Hasta
la fecha se conocen tres poblaciones, pero es posible
que haya más en hábitats similares en la misma
área general.
Morfo D (Fig. 7) de Fila Chonta (Parrita) es bastante
variable. Existen pocas fotografías publicadas de la
población de Parrita (UICN 2020c; Leenders 2016).
En colaboración con T. Leenders, quien visitó la
población en varias ocasiones, hemos notado que
algunos individuos se parecen mucho al morfo A
(Figs. 7C y F) y algunos al morfo B (Figs. 7A y E),
mientras que otros se parecen al morfo C (Figs. 7B
y G). La población de Parrita se encuentra en tierras
bajas (alrededor de 325–395 m snm) a lo largo de
un sector de un arroyo de 150 m de largo, pero
este sitio está separado de la Cordillera Brunqueña y
más conectado con las estribaciones de la Cordillera
de Talamanca, por lo que puede recibir influencia de
ambas. Sus límites bio y filogeográficos deben ser
probados. Esta población fue monitoreada en varias
ocasiones entre 2005 y 2007 por T. Leenders, quien
contó un total de 31 individuos.
Estado de las poblaciones existentes. De las ocho
poblaciones conocidas de Atelopus varius en Costa
Rica, CBA visitó todas excepto la población D en
2015–2021. La población D, que se encuentra dentro
de una reserva privada, está cerrada a los visitantes y
los propietarios no están abiertos a colaborar. CBA
encontró la especie en seis de los sitios visitados, y
97

98
Fig. 7. Variación de Atelopus varius Morfo D: A-G, machos adultos (A–G) y una hembra adulta (H).
Fotos: Twan Leenders (A–F & H) y R. Puschendorf (G).

no pudo detectar sapos solo en la población C3;
sin embargo, tres animales fueron fotografiados por
residentes locales (Henry Parra, com. pers.) Fig. 6H.
La Población A fue descubierta en junio de 2015 por
CBA y posteriormente ha sido visitada de manera
intermitente. Barrio-Amorós y Abarca (2016)
registraron nueve individuos vivos y un sapo muerto
(Fig. 8) durante la primera visita. El sapo muerto dio
positivo para Bd, mientras que un individuo vivo
dio negativo. Se completó un año casi completo de
monitoreo de esta población durante 2017-2019.
El arroyo es escarpado (38% de inclinación), con
muchas cascadas de 4 a 15 m de altura y zonas de
spray. A lo largo del transecto, el ancho de la corriente
es de 2 a 5 m con una profundidad de 15 a 30 cm
en secciones poco profundas a más de un metro
en pequeñas pozas, con una variación considerable
según la cantidad de precipitación. El fondo del
arroyo es principalmente rocas intercaladas con
arena, guijarros y cantos rodados más grandes. El
bosque primario (árboles de 20 a 30 m de altura,
la mayoría cubiertos de bromelias) rodea el arroyo;
la costa está dominada por Heliconia, Dieffenbachia
y Aráceas diversas. Una gran cantidad de troncos
caídos son producto de aumentos repentinos y
rápidos en los niveles de agua durante la estación
lluviosa. El acceso al transecto es a través de selva
tropical virgen, llegando a un sector medio del arroyo
a una altura de 460 m snm. Las partes más altas del
arroyo (por encima de los 690 m) son inaccesibles
debido a las muchas cascadas; nunca encontramos
sapos arlequín por debajo de la sección 1. Durante
las dos últimas salidas en el año 2021 y 2022, no se
han vuelto a observar individuos en el sector 1, sino
a partir del sector 2 río arriba.
Contamos 113 individuos, identificados únicamente
por patrones dorsales, y recapturamos siete
sapos una vez para un total de 120 avistamientos,
incluidos 79 machos adultos (Figs. 4A-D y 4F), 10
hembras adultas (Figs. 4E y G-H); 11 adultos fueron
clasificados tentativamente como machos pero para
los cuales no pudimos determinar definitivamente el
sexo. Los machos reproductivamente activos tienen
una almohadilla nupcial distintiva de color marrón
oscuro solo durante la temporada de reproducción.
Otros 13 individuos eran subadultos con SVL = 19–
25 mm y 11 eran juveniles con SVL = 12–18 mm.
No encontramos huevos, renacuajos, metamorfos
recientes o machos cantando. Las secciones 2 y 3
fueron las más productivas, con 32 (3 hembras)
y 43 (5 hembras) individuos, respectivamente.
La sección 1 tuvo 12 (1 hembra) y la sección 4
26 (1 hembra) individuos. Los encuentros fueron
más comunes durante la estación seca (eneroabril),
seguida de junio-julio cuando los juveniles
están presentes (Fig. 9). En abril, una agregación
aparentemente intencional de individuos, pero
especialmente hembras, fue evidente cerca de
cascadas o en cañones angostos donde la humedad
era más alta. Vimos tres hembras en un área de
menos de 2 m 2 en una pared húmeda casi vertical
cerca de una cascada de unos 4 m de altura, pero
no observamos interacciones. Pounds y Crump
(1987) observaron concentraciones similares en
Monteverde durante la estación seca.
Los sapos sobre un sustrato cubierto de musgo a
menudo eran difíciles de vislumbrar. Sin embargo,
los individuos de esta población no son tan crípticos
como los morfos de las poblaciones B o C (ver más
abajo).
De las siete recapturas (3 hembras, 3 machos, 1
juvenil), la distancia más larga recorrida fue de 27 m
por una hembra adulta, los demás se desplazaron
11, 9, 7, 4, 4 y 2 m, todos río arriba. Una recaptura
fue un mes después del primer avistamiento, cuatro
después de dos meses y dos después de tres meses.
Aunque no se cuenta como una recaptura, se vio un
macho a las 1323 h en una pared de roca cubierta
de musgo el 18 de marzo de 2018, y se encontró al
mismo individuo durmiendo sobre una hoja a 4 m
de distancia (3 m río arriba y 1,6 m al otro lado del
arroyo) a las 2047 h esa noche.
La mayoría de los machos de esta población estaban
activos durante el día, posados ​sobre rocas y peñascos
desnudos o cubiertos de musgo a lo largo del arroyo
o en paredes de la quebrada; algunos caminaban
sobre la hojarasca. De todos los machos observados,
62 estaban sobre rocas o troncos de árboles. La
mayoría estaban inmóviles pero en posiciones que
sugerían que se habían estado moviendo. Algunos
se movieron de 4 a 15 cm después de varios
minutos, con movimientos provocados en muchos
casos por el descubrimiento de una presa cercana.
Creemos que los machos posados ​en la cima de
99

Fig. 8. Un Atelopus varius muerto en la población A. El PCR resultó positiva para presencia de Bd (Barrio-Amorós y Abarca
2016). Foto: César Barrio-Amorós.
Fig. 9. Presencia por mes de Atelopus varius desde mayo de 2017 a mayo de 2018 en la población A cerca de Uvita de Osa,
provincia de Puntarenas, Costa Rica.
100

Fig. 10. Atelopus varius de la población A en amplexus: (A) amplexo axilar típico sobre un tronco horizontal seco en medio
del arroyo.; (B) este macho había agarrado a la hembra por el cuello antes de asumir una posición axilar típica después de que
la hembra se movió. Fotos: César Barrio-Amorós.
101

las rocas mantenían exhibiciones territoriales, pero
nunca vimos a dos machos interactuar a pesar de
esperar horas para que un macho cantara o iniciara
comunicación con sus manos. Vimos agitar las manos
mientras los machos se movían, pero no parecía
tener una connotación territorial. Por ejemplo, un
macho que se mueve y busca una presa agitaría
repentinamente su mano. Algunos machos se
dedicaban a agitar las manos con más frecuencia que
otros. Nunca vimos agitar los pies en ningún contexto
y nunca observamos a una hembra agitando la mano.
Encontramos tres parejas amplectantes, dos en
abril de 2017 y otra en abril de 2018, dos cerca de
cascadas (Fig. 10A) y una sobre un tronco horizontal
seco en medio del arroyo (Fig. 10B). El macho de la
primera imagen había amplexado inicialmente a la
hembra por el cuello; después de 14 min la hembra
se movió y el macho ajustó su agarre. Vimos otro
macho en el interior de un árbol hueco con una
hembra más profunda en la cavidad. Esperamos una
hora pero no vimos ninguna interacción. El macho se
acercó a la hembra, pero esta última aparentemente
no fue detectada o no manifestó interés.
Por la noche, machos y hembras dormían sobre
hojas a una altura de 0,5 a 2 m sobre el suelo,
siempre cerca del arroyo y generalmente colgando
sobre el agua. Encontramos individuos que no habían
sido molestados durante el día nuevamente por la
noche a unos metros de distancia sobre hojas. No
encontramos individuos, dormidos o despiertos,
en fitotelmata o grietas, según lo informado por
Gómez-Hoyos et al. (2018a) en una población
de Cotón (población B1). Rara vez vimos sapos
escalando; unas pocas hembras se movían hacia
arriba en cascadas verticales o muy empinadas de
hasta 4 m sobre el suelo y ocasionalmente machos
y juveniles buscaban presas o escapaban después
de que los perturbábamos.
El 2 de abril de 2017, encontramos el cadáver muy
fresco de una hembra ovígera adulta en el fondo
de un estanque rocoso poco profundo cerca de
una cascada (Fig. 11). La hembra fue cortada por la
mitad, exponiendo los huevos, pero la mitad anterior
(excepto por la falta de un antebrazo) y los huevos
estaban intactos. Supusimos por corte limpio que
el depredador en este caso podría haber sido un
cangrejo (Pseudothelphusidae) que, después de
probar el sapo venenoso y los huevos (i.e., Pavelka
et al. 1977), abandonó a su presa. No encontramos
el resto del cadáver. Solo se conocen dos reportes
de depredación sobre Atelopus, uno por una culebra
de vientre de fuego (Erythrolamprus epinephelus)
(Savage 2002) y otro por una chinche de agua gigante
(Belostomatidae) (González-Maya et al. 2019).
Durante una visita reciente al sitio en diciembre de
2020, encontramos que las tormentas y el huracán
de octubre de 2020 tuvieron un efecto dramático en
el hábitat. Dos deslizamientos de lodo relativamente
extensos habían ingresado al arroyo, afectando uno
de los puntos críticos de reproducción (donde se
encontraron varios juveniles en los últimos años).
Dichos eventos pueden alterar la dinámica de un
pequeño arroyo de un año a otro. Se desconoce
cómo esto podría afectar a las poblaciones de
Atelopus varius, pero sin duda están adaptados
a cambios tan dramáticos. No detectamos una
disminución importante en los números de población,
ya que encontramos seis individuos en diciembre y
11 durante una visita posterior en marzo de 2021
(números normales para esos meses), incluidos
juveniles (uno en diciembre, dos en marzo), una
hembra (en marzo), y el resto machos adultos. Sin
embargo, en mayo de 2021 sólo observamos dos
ejemplares macho. Estas oscilaciones en el número
de individuos pueden deberse a múltiples causas y
no tiene por qué ser objeto de alarma.
Detectamos varias otras especies de anfibios a lo
largo del transecto monitoreado. La más abundante
de las cuales fue la rana venenosa granular (Oophaga
granulifera), que con frecuencia se encuentra en los
mismos microhábitats que A. varius, pero es menos
propensa a estar expuesta en áreas despejadas.
En dos casos, vimos A. varius y O. granulifera a una
distancia de 5 a 10 cm entre sí (Fig. 12), pero no
observamos interacciones. También abunda durante
el día a lo largo del arroyo la rana cohete Silverstoneia
flotator y, en la hojarasca, la rana terrestre del Pacífico
(Craugastor stejnegerianus). Presente, pero en gran
medida limitada a las laderas boscosas del arroyo,
se puede observar la rana venenosa verde y negra
(Dendrobates auratus). Por la noche, durante la
estación seca, nos encontramos con ranas de lluvia
comunes (Craugastor fitzingeri), ranas de cristal de
cascada (Sachatamia albomaculata), ranas de árbol
102

Fugura 11
Fig. 11. El cadáver fresco de una hembra ovígera de Atelopus
varius presuntamente muerta y seccionada en dos por un
cangrejo. Foto: César Barrio-Amorós.
de arroyo gris (Smilisca sordida) y ranas de árbol
de arroyo granular (S. sila). Nunca pasamos noches
durante la temporada de lluvias para registrar la
presencia de otras especies de anfibios.
Tres visitas recientes, una en 23 de enero, otra el 23 de
abril y otra el 16 de julio de 2023, arrojaron resultados
negativos. Nunca antes habíamos reportado 0
encuentros hasta este año. El estado de la quebrada
después del invierno de 2022 (especialmente de
junio a octubre) es muy diferente al conocido en
años anteriores. Multitud de deslaves a lo largo de
los sectores estudiados han hecho que el dosel se
haya abierto dejando pasar mucha más luz y calor,
reduciendo significativamente el caudal del arroyo.
Lamentablemente, dos “data loggers” ubicados el
año 2022 en la quebrada han desaparecido con
datos valiosos que nos hubieran ayudado a entender
si incremento de la temperatura ha tenido que ver
en la aparente desaparición de esta población.
La Población B1 es la major estudiada de las
poblaciones existentes. González-Maya et al. (2013)
reportaron la sobrevivencia de la población desde
2008 y publicaron resultados preliminares de su
monitoreo. El hábitat principal (Río Cotón) es un
río montano de 6–15 m de ancho (obs. pers.). Los
estudios se realizaron a lo largo de un transecto
de 2,2 km de largo que incluía bosques primarios
perturbados (pastizales, hábitat degradado) y
bosques primarios no perturbados. Los censos
mensuales realizados entre 2011 y 2013 dieron
como resultado la identificación de 204 individuos
(222 avistamientos), 103 inmaduros (23 juveniles y
80 subadultos) y 113 machos y hembras adultos
(González-Maya et al. 2018), con 14 individuos
recapturados una vez y dos recapturados dos
veces. El número medio de individuos avistados
mensualmente fue de 21,50 ± 10,18 durante la
estación seca (noviembre-marzo) y de 6,25 ± 5,44
durante la estación lluviosa (abril-octubre). Dos de
15 individuos dieron positivo para Bd, pero no se
mencionó su condición de salud. Esa población aún
debe considerarse vulnerable a la extinción local
dadas las bajas tasas de reclutamiento y la alta
103

Figura 12
antigüedad (González-Maya et al. 2018). Sin embargo,
Gómez-Hoyos et al. (2020) reportan la presencia de
renacuajos a lo largo del río Cotón. Durante cuatro
meses en 2016 (dos en época seca, dos en época
lluviosa), Gómez-Hoyos et al. (2018a) registraron
el uso de fitotelmas (Araceae y Bromeliaceae) por
parte de algunos anuros, señalando que Atelopus
varius fue la especie predominante que utilizó estas
plantas como refugio. Atelopus varius usó Araceae
en áreas perturbadas más que Bromeliaceae, y
también usó muchos más fitotelmas como refugio
durante la estación seca que durante la estación
húmeda (24 vs. 1). En otro intento por determinar
la presencia de Bd, en 21 tests incluyendo 17 A.
varius, todos fueron negativos. Gómez-Hoyos et
al. (2018b) informó una observación anecdótica
de un individuo que se movía lentamente y
comía hormigas por la noche. Los sapos del
género Atelopus son diurnos con solo unas pocas
excepciones (Rueda-Solano y Warkentin 2016)
aunque durante determinadas ocasiones, pueden
mantenerse activos durante periodos nocturnos.
Al relatar esta observación, Gómez-Hoyos et al.
(2018b) no mencionaron el sustrato, el tiempo,
Fig. 12. El Sapo Arlequín Variable (Atelopus varius) es
microsimpátrico con la Rana Venenosa Granular (Oophaga
granulifera) en la localidad A. Foto: César Barrio-Amorós.
Fig. 13. Atelopus varius de la población B2 tienden a ser más
crípticos y menos propensos a moverse que las ranas en la
población A. Este macho permitió un acercamiento cercano.
Foto: César Barrio-Amorós.
la fase de la luna (sin embargo, el 14 de julio de
2016 la luna era creciente, con solo el 9 % de la luz
de la luna presente) o, lo que es más importante,
cómo respondió el animal cuando fue sorprendido
a la luz artificial. En la población C2, hemos visto
sapos que se despiertan muy rápidamente cuando
son apuntados por un rayo de luz, se activan, luego
escapan lentamente, pero incluso deteniéndose para
atrapar y consumir presas pequeñas, pero la fase
lunar en esa ocasión (2 de mayo de 2020) era una
gibosa creciente, con un 75,2% de luz de luna, esta
última en particular posiblemente predisponiendo
a los animales diurnos a despertar, escapar e incluso
alimentarse. González-Maya et al. (2019) registraron
la depredación de una chinche de agua (Abedus sp.:
Belostomatidae) sobre un adulto de A. varius el 11
104

Figura 13
de julio de 2012. Muy recientemente (mayo de
2021), durante una expedición al sistema superior
del río Cotón (a 2.000 m snm), R Fallas (com. pers.)
reportaron avistamientos de A. varius.
La Población B2 fue descubierta por Solano-
Cascante et al. (2013), quienes encontraron un
individuo a una altura de 840 m. Logramos llegar
a la localidad y CBA y colaboradores encontraron
cuatro machos (uno en mayo de 2017, ninguno
en febrero de 2018, tres en mayo de 2018) (Figs.
4B-D). En mayo de 2019, CBA regresó con cinco
colaboradores y encontró a lo largo del río y
varios afluentes pequeños 14 machos en 11 horashombre
(Figs. 4E y F). En unas pocas horas de abril
de 2021, encontramos un metamorfo reciente, tres
machos (dos con signos claros de Bd) y una hembra
sana. La última visita, en mayo de 2022 obtuvo el
avistamiento de 10 machos adultos y un juvenil. A
una altura de 800 a 1000 m snm, el río principal
(Coto), que fluye rápidamente, tiene una pendiente
del 25 % y tiene un ancho de 4 a 8 m. Esta población
exhibe el mismo patrón de morfología que B1 (Fig.
4A). Encontramos que estos animales son más
crípticos que los de la población A. Son mucho más
oscuros y menos propensos a moverse cuando
se les acerca. Algunos individuos permanecieron
quietos sobre rocas cubiertas de musgo cerca del
agua (Fig. 13), lo que permitió realizar observaciones
cercanas. Sin embargo, un macho que CBA estaba
fotografiando, probablemente en respuesta a su
presencia, se dejó caer a la corriente. Después
de 12 minutos de búsqueda, lo encontramos 10
m río abajo en el mismo lado del arroyo. Este
comportamiento puede servir como estrategia de
escape de posibles depredadores y como táctica
de supervivencia cuando los animales se ven
sorprendidos por una inundación repentina. Los
Atelopus tienen mucho éxito en regresar a un sitio
original después de haber sido desplazados natural
o artificialmente (Crump 1986). Encontramos
varios machos adultos durmiendo por la noche (sin
signos de actividad nocturna) en hojas de 0,5 a 1,5
m sobre el suelo a distancias de 0 a 2 m del río (Figs.
5G y H). Esta población está relativamente cerca de
un pequeño pueblo donde se están expandiendo
los cultivos de piña y palma aceitera. Es probable
que el uso extensivo de pesticidas y herbicidas y el
105

continuo aumento de las áreas cultivadas (Fig. 14)
tengan un efecto negativo en esta población.
Poblacion B3. En junio de 2021 nos informaron
de una posible nueva población (no se revela su
situación concreta por razones obvias) unos 20
km de al noroeste de B2. Fotos de dos individuos
pertenecientes al morfo B dispararon dos
expediciones seguidas en febrero de 2022, pero
ninguna tuvo éxito. Las condiciones del riachuelo
y el bosque son precarias, ya que se ha perdido la
conectividad con el bosque primario de Talamanca
y se aprecia en Google Earth que el bosque de
la zona está aislado y no tiene conexión con
otras poblaciones de Talamanca (del morfo B).
Sin embargo, hay múltiples ríos y quebradas de
difícil acceso en la región que podrían albergar
poblaciones viables. En una reciente visita el 30
de julio de 2022 se pudo observar la presencia
de una nutrida población al contar 39 ejemplares
en un solo día de búsqueda (36 h/h). Cinco
individuos fueron avistados durante el día, incluidos
dos amplexos, pero el mayor esfuerzo se realizó
durante la noche, cuando se contabilizaron 34
animales, la mayoría machos, sólo tres hembras, dos
con machos amplexados, y tres juveniles de 13 a 16
mm. En una más reciente visita el 4 de diciembre de
2022, contabilizamos 22 individuos de noche, todos
machos adultos menos dos juveniles.
En la Población C1, Jiménez-Monge et al. (2019)
encontraron 25 individuos (no se indican las horas/
persona), 13 en febrero, 6 en junio y 1 en agosto,
más cinco avistamientos incidentales en otros
momentos. Con permiso de los propietarios, CBA
visitó dos veces. En unas pocas horas el 15 de mayo
de 2019, encontró solo un macho inmóvil en una
roca cubierta de musgo adyacente al arroyo (Fig.
6A). El 2 de abril de 2021, encontró tres machos
activos durante el día a lo largo del río y dos machos
durmiendo muy cerca de la orilla del río sobre hojas
a unos 2 m sobre el suelo alrededor de las 19:00
h. Esta población aún está siendo monitoreada por
un equipo de la Universidad de Costa Rica y la
Universidad de York, Toronto, Canadá. Los animales
en este sitio son difíciles de detectar, ya que son
considerablemente más crípticos que los morfos
A y B. Jiménez-Monge et al. (2019) detectaron
machos en la hojarasca, mientras que las hembras
estaban en la vegetación y los cantos rodados
dentro y a lo largo del arroyo. En recientes visitas
en marzo y mayo 2022, sólo se pudieron detectar
ejemplares durmiendo por la noche, pero no de
día. Los individuos de esta población no parecen
agruparse cerca de las zonas de salpicadura como
las que se encuentran a lo largo del Río Lagarto
en Monteverde (Pounds y Crump 1994). Jiménez-
Monge et al. (2019) encontraron que tomar el sol
es más importante que el comportamiento de
búsqueda de humedad durante la estación seca.
Además, estos sapos parecían ser más arbóreos o
inclinados a trepar que los de otras poblaciones, y
adultos y juveniles se encontraban con frecuencia
lejos del río y a alturas superiores al nivel de los ojos.
Las entrevistas con los residentes locales revelaron
la posibilidad de que el rango altitudinal de la
población haya cambiado. En el pasado, nunca se
encontraron sapos en elevaciones superiores a los
600 m, pero ahora se encuentran en elevaciones de
hasta 1000 m. El cambio climático y las temperaturas
más cálidas en el área podrían haber llevado a las
poblaciones sobrevivientes a áreas más altas o más
frías. Alternativamente, los sapos siempre podrían
haber existido a elevaciones más altas pero no
fueron detectados. No se ha encontrado evidencia
de Bd en esta población, posiblemente porque
tienden a tomar el sol más que los sapos en otras
poblaciones, pero esa hipótesis requiere pruebas.
La Población C2 se descubrió en abril de 2020
gracias a un esfuerzo de ciencia ciudadana (K.
Venegas y F. Moya). Esto brindó la oportunidad de
interactuar con las comunidades rurales y comenzar
un proyecto local con personal interesado. Durante
dos visitas (21 de abril de 2020 y 2 y 3 de mayo de
2020) encontramos siete individuos, seis machos
adultos y un subadulto (Figs. 6B-G) dentro de una
sección de 200 m del río (de >500 m apropiados).
Once horas/persona durante dos visitas posteriores
(10 de agosto de 2020 y 29 de abril de 2021),
cuando los niveles de agua eran altos, las rocas muy
resbaladizas y el cielo nublado después de la lluvia
de los días anteriores, no lograron localizar a ningún
individuo adicional. Dos de los cuatro machos
encontrados durante la primera visita habían sido
vistos por nuestro guía local (reconocidos a través
de fotos que tomó) unos días antes en la misma
pared cubierta de musgo de una poza bajo una
106

Figura 14
Fig. 14. Imagen de Google Earth© que muestra la ubicación
de nueve avistamientos de Atelopus varius en la población B2.
Nótese la proximidad de terrenos dedicados al cultivo de
piña y palma aceitera.
cascada baja. Los otros tres fueron vistos durante
la segunda visita en el mismo sector. Los sapitos
de esta población son virtualmente invisibles, con
el patrón tricolor mezclándose en el microhábitat
cubierto de musgo (Fig. 15). Tienden a permanecer
inmóviles a menos que se les acerque mucho.
En una ocasión, un macho adulto, desplazado
unos centímetros saltó al agua, haciéndose una
bola (similar a los famosos sapitos tepuyanos del
género Oreophrynella; McDiarmid y Gorzula 1989),
solo para emerger tranquilamente a la orilla del
arroyo algunos metros aguas abajo. Otro individuo
escapó de manera similar saltando al agua y
desapareciendo. Después de buscar durante varios
minutos, encontramos que había emergido unos 7
m río abajo por debajo de una cascada de 2 m de
altura, lo que demuestra claramente su capacidad
para sobrevivir a las cascadas y, presumiblemente,
a las inundaciones repentinas. Dos individuos
dormían por la noche sobre hojas a unos 2 o 3 m
del suelo; uno de ellos estaba en el mismo lugar,
aunque en otra hoja, la noche siguiente, mientras
que el otro estaba a 30 m de la quebrada en el
bosque. Nuestras observaciones de esta población
coinciden en gran medida con las de Jiménez-
Monge et al. (2019), quienes realizaron el único
estudio de este morfo, aunque en la localidad C1.
Una diferencia fue que los sapos en esta población
nunca fueron vistos tomando el sol, lo cual es común
en la población C1. El morfo C parece depender
de la cripsis, y tiende a permanecer inmóvil a
menos que nuestra proximidad le moleste. Si se
les perturba, caminan o saltan en busca de un lugar
donde esconderse. Son muy buenos escaladores y,
a menudo, se pueden encontrar en lo alto de rocas
cubiertas de musgo o troncos de árboles. Por la
noche, se observó que los individuos duermen más
alto (2 a 4 m sobre el suelo, con mayor frecuencia
en las hojas de los arbustos) que las poblaciones de
morfos A y B. Los sapos durmientes se despiertan
rápidamente ​con las linternas, huyendo para evitar las
luces artificiales, a veces trepando a las alturas de más
107

Figura 15
de 5 m en árboles. Esta respuesta de estrés podría
explicar las observaciones de actividad nocturna
aparente en la especie (p. ej., Gómez-Hoyos et al.
2018). En condiciones similares, los morfos A y B no
se vieron tan afectados por la luz como el morfo
C. Dos últimas visitas, una el 5 de septiembre de
2022, con el nivel de agua bastante alto, sólo arrojó
un juvenil (el único avistado en esta población) de
unos 11 mm, por lo que podemos estar seguros que
existe reclutamiento, y en otra el 15 de enero de
2023 se divisaron un macho y una hembra adultos.
La Población C3 también se encontró gracias a la
participación de los residentes locales, cuando se
contactó a CBA para identificar algunas fotografías
de un anuro desconocido que de hecho era A.
varius de este morfo. CBA y un asistente visitaron el
área (no revelada intencionalmente) para verificar
la presencia de la especie. A pesar de ser una
expedición logísticamente complicada y costosa (2
días ida y vuelta a caballo), no encontramos ningún
Atelopus. Sin embargo, dos residentes locales nos
mostraron fotografías de tres individuos (Fig. 4H).
Figura 15. En la Población C2, Atelopus varius es muy críptico,
permaneciendo completamente inmóvil o escondiéndose en
las grietas. La flecha roja muestra la posición, por lo demás casi
invisible, de un macho adulto. Foto: César Barrio-Amorós.
Discusión
El sapo arlequín variable (Atelopus varius) y el
sapo dorado (Incilius periglenes) son los anuros
más usados para ejemplificar la disminución de los
anfibios a nivel mundial. Mientras que I. periglenes
se reconoce como extinta (Grupo de Especialistas
en Anfibios de la SSC de la UICN 2020d), A. varius
se considera una especie Lázaro (que ha regresado
de una aparente extinción). Aquí discutimos el
estado y la historia natural de las poblaciones
sobrevivientes de esta especie en Costa Rica, las
cuales, junto con las de Panamá, conservan un
acervo genético relativamente amplio (Ramírez et
al. 2020). Tres morfos distintos (A, B y C) sobreviven
en Costa Rica, cada uno con una a tres poblaciones
distintas, mientras que una sola población adicional
incluye individuos con patrones característicos
de tres morfos. La historia de las poblaciones
redescubiertas recientemente sugiere que podrían
existir poblaciones adicionales.
108

Es difícil evaluar si las poblaciones actuales son estables,
en declive o prósperas. La población parecía estable
hasta 2022, pero será necesario un seguimiento
continuo. La población B1 también parece ser estable
y ha sido monitoreada y estudiada durante al menos
12 años. Se sabe muy poco sobre la población B2
para hacer inferencias sobre su estado; preocupante
es el hecho de que parece tener una densidad
más baja que las poblaciones A y B1, y muchos
individuos, aunque aparentemente sanos, muestran
evidencia de infecciones por Bd. La población C1 ha
sido monitoreada solo por un período corto y se
necesita más esfuerzo para evaluar su estado; parece
ser estable pero la densidad de población es baja.
Recientemente, esta población ha estado recibiendo
la atención de los turistas que llegan y buscan estos
sapos para tomar fotografías. Se desconoce el efecto
de muchas personas que invaden el hábitat y tocan
animales sin seguir los bioprotocolos correctos. Esta
práctica es ilegal si no se cuenta con permisos de
SINAC (Sistema nacional de Áreas de Conservación,
Ministerio del Ambiente). La población C2 se ha
descubierto recientemente y es necesario realizar
un seguimiento, dado que las secciones superior e
inferior del sector donde se han localizado los sapos
se encuentran muy cerca de áreas con cultivos. La
población C3 también parece tener una densidad
muy baja y no se ha hecho ningún esfuerzo para
evaluarla. La población D no ha sido visitada por
ningún herpetólogo desde 2007 y se desconoce su
estado actual.
El Morfo A se conoce de una sola población y, si
no se redescubren otras poblaciones, el acervo
genético único asociado con esta morfología está
en grave peligro de extinción. Gracias a las notas de
campo de Eberhard Meyer y la documentación de
la UCR, se sabe que existió al menos una población
adicional cerca de Palmar Norte, provincia de
Puntarenas. Aunque actualmente se cree que está
extinto (última visita de CBA y col. el 4 de enero
de 2021 sin encontrar ningún Atelopus), Meyer
documentó la presencia de la especie en el área en
la década de 1990. Durante cuatro visitas (enero y
mayo de 1990 y dos en marzo de 1993), Meyer vio
nueve hembras y al menos 40 machos.
Aunque se conocen múltiples poblaciones de morfos
B y C, Meyer también documentó poblaciones
adicionales en la década de 1990 que actualmente se
cree que están extintas. Durante cuatro visitas (marzo,
dos en abril y julio de 1990) al Centro Biológico las
Quebradas (cerca de San Isidro del General), Meyer
vio “muchos” Atelopus (morfo C) en marzo, algunos,
incluido un par en amplexus, en abril y una sola
hembra en julio. Durante dos visitas de CBA a ese
sitio en abril de 2021, no encontró A. varius. Durante
dos visitas en noviembre de 1989, Meyer también
registró la presencia de la especie (morfo B) en el
Jardín Botánico Las Cruces en San Vito, Puntarenas,
donde vio un macho y tres hembras. Aunque las
visitas de CBA al sitio en diciembre de 2013, junio
de 2015 y junio de 2017 no lograron documentar
a ningún individuo, la población B1 existente se
encuentra en la misma Cuenca hidrográfica.
Recomendamos encarecidamente un seguimiento
adicional de todas las poblaciones conocidas.
También instamos a la búsqueda continua de
poblaciones adicionales en localidades donde la
especie ha sido documentada en el pasado y en
nuevas áreas con hábitat adecuado.
Agradecimientos
Agradecemos a Remco Stuster, mediador de la
Dutch Dendrobatidae Association (Dendrobatidae
Nederland) y a Rogier van Rossem (Herpetofauna
Foundation), por el apoyo económico durante
campañas en 2017 y 2018 y 2023. Carlos Martínez-
Rivera (Philadelphia Zoo) proporcionó equipo
para el trabajo de campo; Tobias Bokesten de la
Sociedad Sueca de Dendrobatid, proporcionó apoyo
financiero para una expedición; Twan Leenders
compartió información sobre la población y el morfo
D; Eberhard Meyer proporcionó datos del trabajo
de campo en las décadas de 1980 y 1990; Óscar
Brenes (Reserva Playa Tortuga, Ojochal, Costa Rica)
ayudó con los datos de georreferenciación; Stefan
Lōtters y algunos colegas anónimos hicieron valiosos
comentarios que mejoraron el texto, a pesar de que
no todos fueron seguidos. Cristian Porras, Daniel
y Marvin Sandí, Niko Méndez, Henry Parra, Kevin
Venegas, Esteban Cordero, Rio Dante, Diego Gómez-
Hoyos, Juan Abarca, Josué Vargas, Jean Francisco
Montero, Diego Avilés, Francisco Moya, Edu Mora y
Brona Gabrysova fueron dedicados compañeros de
campo. Gracias a Adan Ortíz y Oscar Ortiz se pudo
ubicar la poblacion B3. Estos estudios se realizaron
bajo el permiso ACOSA/INV/014 17.
109

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San José, Costa Rica.
111

112

Foto 1
Estudiando la Preferencia de Hábitat
de Atelopus glyphus, en el Darién, Panamá
Michelle Quiroz Espinoza, Fundación Los Naturalistas.
Instituto Interdisciplinario de Investigación e Innovación (i4), Vicerrectoría de Investigación
y Posgrado, Parque Científico y Tecnológico, Universidad Autónoma de Chiriquí, Ciudad
Universitaria El Cabrero, David, Chiriquí, Panamá.
Red Mesoamericana y del Caribe para la Conservación de Anfibios y Reptiles.
113

Foto 1
En el 2015 inicia mi aventura en la herpetología
estudiando una maravillosa joya de los bosques
darienitas, Atelopus glyphus, que se refugia en la
Serranía de Pirre, en el área protegida más grande
de Panamá, el Parque Nacional Darién (PND).
Este extenso parque es catalogado como un área
potencial de gran biodiversidad, presenta más de 85
especies de anfibios es un sitio de gran importancia
para la conservación al ser parte de unos de los
puntos calientes de biodiversidad, El Choco-Darién
(Flechas et al., 2017; Marchese, 2015; Parker et al.,
2004; Samudio et al., 2015). Como la mayoría de
sus congéneres, A. glyphus no se escapa de estar
presente en la lista de la IUCN, como especie En
Peligro Crítico, casi el 83% del género Atelopus
se encuentra en alguna categoría de esta lista
roja, han sufrido declives muy drásticos llevando
al 90% a un riego de extinción, ameritándose a
diferentes problemas como la pérdida de hábitat,
el cambio climático y el más problemático, el
hongo Batrachochytrium dendrobatidis (Coloma
et al., 2010; Flechas et al., 2017; IUCN, 2019;
Foto 1. Primera visita a Darién. De Derecha a izquierda Doc.
Abel Batista, Lic. Madian Miranda, Lic. Marcos Ponce y Msc.
Michelle Quiroz.
Foto 2. Primer Atelopus glyphus observado en mi gira al
Parque Nacional Darién. Foto: Michelle Quiroz.
La Marca et al., 2005; Ramírez et al., 2020; Valencia
& Fonte, 2021; Zumbado-Ulate et al., 2022). Existen
poblaciones en la parte baja de la Serranía de Pirre,
en el área de Rancho Frío que difieren en el patrón
de coloración descrito de su holotipo, color de
fondo marrón uniforme o marrón más claro con
pequeñas manchas de color blanco amarillento
que pueden tener centros marrones o una línea
que las atraviese con vientre amarillo (Dunn, 1931;
Savage, 1972) y las que se encuentran en la parte
baja poseen un color café uniforme o sobre un
color de fondo sepia; manchas amarillas, superficie
abdominal blanco-amarillentas, algunas veces con
manchas café oscuro, las mancha de color amarillas
son mucho más grandes (Batista, 2014). Desde el
114

Foto 2
115

Foto 3
116

Foto 4
Foto 3. Tomando datos de Intensidad lumínica dentro de uno
de los transectos establecidos para el estudio. Foto: Michelle
Quiroz.
Foto 4. Levantando la información sobre preferencia de
hábitat de Atelopus glyphus. Foto: Michelle Quiroz.
2013 al 2017 las poblaciones de Rancho Frío han
sido monitoreadas por El Grupo para la Educación
y Manejo Ambiental Sostenible (GEMAS) realizado
por la gestión del Fondo para la Conservación
del Parque Nacional Darién (FONDO DARIÉN).
Desde el 2018 al 2022 el proyecto Anfibios en la
Unión de las Américas: Ranas como Modelos de
Estudio para los Desafíos de Conservación en
Panamá, realizó estudios con A. glyphus.
Durante la ejecución del proyecto de GEMAS y
FONDO DARIÉN buscaban estudiantes tesistas
para ejecutar la investigación, y es ahí donde apliqué
a la convocatoria con el proyecto de investigación
“Preferencia de Hábitat y Conservación de A.
glyphus, Darién Panamá”, el cual fue aprobado
para el apoyo financiero de más del 80% de la
investigación. La primera gira a campo la realice en
junio del 2015 (Foto 1), como parte del equipo de
asistente del Doc. Abel Batista (Mi asesor de tesis
de grado) y él Lic. Marcos Ponce, los primeros días
los apoyé a tomar datos para el proyecto donde
ellos estaban trabajando, los últimos días visitaría
sitios potenciales para mí tesis. Darién me cautivo,
sin duda supe que mis próximas visitas iban a ser
muy placenteras. Recuerdo claramente esa primera
vez que vi A. glyphus, en el borde de una hermosa
quebrada con vegetación (Foto 2), quede cautivada
con su belleza, aún se me eriza la piel al recordarlo;
estaba muy emocionada porque sabía que sería
una de las quebradas a utilizar para desarrollar mi
investigación, en esa misma quebrada escuche por
primera vez el canto de este espectacular bufónido,
y pude ver sus movimientos con las manos al
comunicarse; fue magnífico, no solo estaban
cautivando a las hembras arlequines sino también
a mí. En la selva del Darién fue mi primera vez
acampando en una tienda; después del tercer día de
117

Foto 5
Foto 6
118

Foto 7
Foto 5. Fotografía dorsal de Atelopus glyphus, fotografía
tomada por Vincent Premel, durante una asistencia en campo.
Foto: Michelle Quiroz.
Foto 6. Preferencia de hábitat de A. glyphus. Afluente
monitoreado. Foto: Michelle Quiroz.
Foto 7. Afluente monitoreado para determinar la preferencia
de hábitat de Atelopus glyphus. Foto: Michelle Quiroz.
gira como asistente de Abel y Marcos acampamos
por obligación en el primer campamento camino a la
cima de la Serranía de Pirre. No fue muy placentera
ya que tuve que compartir la tienda con varias
personas, hacía un calor espantoso, mosquitos por
todos lados, aparte de los fuertes ronquidos que no
me dejaron descansar. Acampar en mis siguientes
giras fue mucho mejor ya iba mejor preparada para
los mosquitos y pude tolerar el calor (Foto 3).
Para realizar mi estudio sobre la Preferencia de Hábitat
de A. glyphus inicié monitoreando 3 afluentes dentro
de los límites de PND, realizado giras con muestreos
sistemáticos en los afluentes, en transectos de 400
metros (m) con la técnica de encuentro visual,
desde la orilla hasta dos metros afuera del margen
de la quebrada. Determiné la preferencia de hábitat
tomando en cuenta parámetros ambientales: tales
como intensidad lumínica, registrada a un metro
del suelo con un luxómetro PCE-170; temperatura
ambiental registrada a un metro del suelo; lecho
de afluente; estado del tiempo; transparencia del
agua, presencia de sedimento; velocidad del agua y
descarga. También tomé en cuenta parámetros de
microhábitat, posición vertical, altura con respecto
al afluente; posición horizontal: distancia con
respecto al afluente y tipo de sustrato donde fue
encontrado (Heyer et al., 1994; Vargas, 1999; Ward,
2008) (figura 4). Adicionalmente, cada individuo fue
medido y fotografiado (figura 5), con el propósito
de evitar tomar los datos del mismo individuo
durante el monitoreo, como también para registros
de recapturas en los siguientes monitoreos.
119

Foto 8
Realice pruebas de hisopados para determinar la
presencia del hongo patógeno B. dendrobatidis,
utilizando guantes de látex para cada individuo, tome
muestra de la piel y del sustrato donde se encontraron
utilizando el método descrito en Boyle et al., (2004).
Al iniciar y al finalizar el monitoreo y durante cada día,
tomamos medidas de seguridad y prevención para
evitar o disminuir la dispersión del hongo (figura 6).
Realicé un programa de educación ambiental en 3
escuelas aledañas al sitio de estudio y/o en la zona
de amortiguamiento del parque, ofreciendo talleres,
conferencias y entregando folletos informativos.
Durante las primeras gira se monitorearon 3
afluentes, en dos de ellos no se logró registrar ni
un individuo de A. glyphus, una de estas quebradas
presentaba aguas lóticas con pocas rocas, lo que
la hacía totalmente diferente a las características
de los afluentes descritos por Lötters, 2007 para
los Atelopus spp., debido a esto se tomó en
cuenta dos quebradas más que sí presentaban
estas características y ya se habían reportado
poblaciones de A. glyphus (A. Batista com. pers.
2017), por lo que al finalizar los estudios de
campo obtuve registros en 4 afluentes (figura 7).
Logré registrar hembras con huevos, pero no se
observaron posturas o renacuajos. Atelopus glyphus
tiende a posarse sobre rocas o arbustos al borde
del afluente (figuras 8 y 9). Pudimos confirmar la
presencia de B. dendrobatidis en 3 transectos y un
individuo muerto, pero sorprendente no resulto
positivo con quitridiomicosis. En el desarrollo del
Plan de Educación Ambiental capacitamos a 185
estudiantes y participaron 14 profesores, 99.5
% de las personas desconocían la existencia de
la rana arlequín de Pirre. Es sorprendente como
desconocemos lo que nos rodea, por lo que es
importante establecer estrategias de conservación
en donde se dé la participación de las comunidades
más activamente.
Como ya saben inicie a trabajar con A. glyphus en
el 2015 y termine las giras a campo en el 2016,
entre altas y bajas; frescura y dedicación; estudio y
trabajo, logre satisfactoriamente presentar mi tesis
120

Foto 9
Foto 8. Atelopus glyphus observado sobre una roca a orilla
del afluente. Foto: Michelle Quiroz.
Foto 9. Atelopus glyphus observado y registrado en uno de
los afluentes monitoreados. Foto: Michelle Quiroz.
de grado en el 2019, muy agradecida con Abel,
por esa paciencia y dedicación como asesor, sin
dudar a transmitir cada uno de sus conocimientos
conmigo, de igual forma agradecida, mis otros
asesores la profesora Lety de Wong y el profesor
Pedro Caballero, al ingeniero Gary Szrama y al
Club Soroptimist Internacional por apoyarme con
donaciones que me ayudaron a darle continuidad y
finalización a mi tesis, a mis guías Marco y Giovanni
Pacheco, también agradecida con amigos y familiares
que confiaron en mí y de una u otra forma me
motivaron a culminar, muy especial Vincent Premel
que me aporto algunas fotografías mientras me
asistía en el 2016, igual a Sam y Elven Remerand
por su apoyo, antes de terminar agradecer muy
cordialmente a Grupo por la Educación y Manejo
Ambiental Sostenible (GEMAS), Fondo Darién, y
al Sistema Nacional de Investigación y Tecnología
por la subvención que permitió la realización
esta investigación y al Instituto Smithsonian de
Investigaciones Tropicales, Gamboa, Panamá por su
apoyo en los análisis de los hisopos.
121

Foto 10
Foto 10. Atelopus glyphus registrado sobre un arbusto en uno
de los afluentes monitoreados. Foto: Michelle Quiroz.
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CUANDO ATELOPUS CHIRIQUIENSIS
AÚN ABUNDABA
Willem van den Berg
Viridifolia123@gmail.com
125

Atelopus chiriquiensis (considerado extinto). Foto: Willem van den Berg.
En el oeste de Panamá, cerca de Cerro Punta, en
el conocido Parque Nacional La Amistad, que se
extiende a lo largo de la línea divisoria entre Costa
Rica y Panamá., en noviembre de 1993 fue nuestro
primer y lamentablemente último encuentro con
esta especie de Atelopus probablemente extinta
que se encuentra allí a una altitud de 2100-2115 m.
La Expedición “Amistad 1993” siempre quedará
como un gran recuerdo para mí. Nuestra visita
fue por el lado panameño cerca de Cerro Punta,
provincia de Chiriquí.
Según los residentes que vivían a lo largo del camino
de tierra hacia el parque, a veces se avistaban
algunos anfibios parecidos a sapos a lo largo de las
orillas del río.
Teníamos grandes esperanzas de que Atelopus pudiera
ocurrir allí, y continuamos nuestra búsqueda hasta
la entrada del parque. Nuestro primer encuentro
con Atelopus chiriquiensis ya era un hecho. En el
camino encontramos una pareja recién atropellada,
de la que también se veían claramente los huevos.
Así que esperábamos encontrar más puesto que
eso significaba que estábamos en la temporada
de apareamiento. Los promedios de temperatura
se encontraban entre 10 y 20 C, a veces, incluso
ascendiendo hasta 27 C. Pero también es posible
que descienda por debajo de los 10 C. Según la
población local, a veces se encontraba escarcha en la
hierba a lo largo de los ríos.
El área tiene una apariencia exuberante con mucho
bambú y grandes cedros (Quercus sp) que están
llenos de epífitas. La bromelia Tillandsia biflora
demostraba que estábamos en elevaciones altas y
frescas. Después de solo media hora de búsqueda,
llegamos a un arroyo rápido de 2 metros de ancho
con un pequeño puente. Los sonidos de los machos
cantando ya revelaban que estábamos cerca de los
sapos. Después de una estancia de unas 3 horas,
pudimos contar 69 Atelopus chiriquiensis en unos
100 metros cuadrados, 11 hembras y 58 machos. Las
hembras poseen dimensiones claramente mayores
y tienen una forma más rechoncha, alcanzando los
40-47 mm, en diferentes colores, desde marrón
chocolate con blanco crema o naranja con beige
e incluso algo de rojo. Los machos son claramente
reconocibles por su tamaño más pequeño y forma
más delgada (entre 29-31 mm) y, a menudo, de
color uniforme, principalmente gris o, en ocasiones,
126

Atelopus chiriquiensis (considerado extinto). Foto: Willem van den Berg.
Atelopus chiriquiensis (considerado extinto). Foto: Willem van den Berg.
127

Atelopus chiriquiensis (considerado extinto). Foto: Willem van den Berg.
128

gris muy claro/casi blanco y un pequeño número
eran amarillos. La temperatura ese día nublado que
nunca se me olvidará (16-11-1993) a una altura
de 50 cm fue de 14.2- 14.8 C, mientras que la
temperatura del agua fue de 13 a 13.2 C
Después de este fantástico encuentro con esta
especie, volví a visitar la zona varias veces a
intervalos de varios años sin resultado positivo. Una
hermosa especie que puede haber desaparecido
para siempre, pero permanecerá en mi memoria y
en estas fotos.
Atelopus chiriquiensis (considerado extinto). Foto: Willem van den Berg.
Nota de los editores: Estas fotografìas de Willem van
den Berg, son consideradas las últimas tomadas en
vida de esta especie.
Hábitat de Atelopus chiriquiensis. Foto Willem van den Berg
129

Atelopus laetissimus: Foto: César Barrio-Amorós
130

En búsqueda de las ranas
arlequines de la Sierra Nevada de
Santa Marta, Colombia
Hernán Darío Granda Rodríguez
131

Foto 1
Iniciar un artículo científico es una tarea complicada,
ya que debemos tener muy claro qué presentar
siguiendo una metodología y que esta provea
resultados novedosos. Pero empezar un artículo de
divulgación científica para resumir casi 20 años de
experiencia en ranas arlequines es un gran desafío.
Les cuento que el inicio de las investigaciones y la
pasión hacia las ranas arlequines, tiene un nombre:
Juan Manuel Renjifo, ya que si no fuera por “el profe”
como lo llamamos cariñosamente, jamás hubiera
trabajado con este género. Por allá en 2005 empecé a
trabajar mi proyecto de tesis de biología junto con mi
compañero Adolfo del Portillo (Foto 1) con especies
de bosque seco en el Caribe colombiano (en los
alrededores de Santa Marta) pues queríamos ver la
variación espacio temporal de la herpetofauna en un
fragmento de bosque seco, ya que este ecosistema
es uno de los más modificados y afectados en
Colombia. Sin embargo, ese mismo año al Profe
le salió una beca de Conservación Internacional
Colombia para evaluar las poblaciones de Atelopus
en la Sierra Nevada de Santa Marta (SNSM) y nos
pidió que trabajáramos esa tesis para titularnos de
biólogos. Para su conocimiento en la SNSM hay
Foto 1: Discutiendo la metodología con Adolfo del Portillo.
Foto: Hernán Granda Rodríguez.
Foto 2: Ikakogi tayrona. Foto: Hernán Granda Rodríguez
5 nombres que posiblemente corresponden a 4
especies de Atelopus: A. laetissimus, A. nahumae, A.
carrikerri, A. arsyecue y A. walkeri, todas ellas endémicas
y distribuidas por encima de los 1500 msnm.
Luego de pensarlo varios días dejamos la tesis de
herpetofauna del Bosque seco para buscar Atelopus
a 2000 metros sobre el nivel de mar, ese diciembre
de 2005 subimos a una localidad llamada
San Lorenzo en el sector noroccidental de la SNSM
a buscar dos especies, A. laetissimus y A. nahumae.
Esta localidad guarda una cantidad de endemismo
de especies como, Serranobatrachus, Ikakogi tayrona
(Foto 2), Bolitoglossa y el género endémico Geobatrachus.
Esta zona ya había sido explorada por grandes
investigadores como Alexander Ruthven, Jhon
Lynch y Pedro Ruiz Carranza. Aunque hoy en día
es más fácil subir a esta localidad. A inicios del 2000
los grupos armados llamados paramilitares dominaban
esta zona y para poder ingresar era necesario
solicitarles permiso.
132

Foto 2
A finales del año 2005 invertimos 4 días de
muestreos tanto en el día como en la noche para
la búsqueda de las ranas arlequines, cabe resaltar
que diciembre es época seca en San Lorenzo con
presencia de fuertes brisas por los vientos alisios del
norte. Por consiguiente, los días son bastante fríos y
muestrear para esa fecha es bastante complicado y
más si ustedes son del caribe colombiano donde las
temperaturas son de 32 grados y allá baja hasta los
8 grados. Luego de realizar búsqueda de los Atelopus
en diferentes quebradas por 4 días no encontramos
ningún individuo llegando a pensar que estas especies
habían desaparecido como otras de su género. Sin
embargo, para mayo del 2006 el biólogo Juan Manuel
Carvajalino y funcionarios de parques nacionales
Colombia encontraron individuos de A. laetissimus y
A. nahumae en la Quebrada San Lorenzo (Foto 3),
siendo uno de los sitios más prístinos y cuidados en
la SNSM, paradójicamente esta zona no se encuentra
en área protegida.
Gracias a los descubrimientos de Juan Carvajalino
pudimos continuar con nuestra tesis y evaluar
el estado poblacional de A. laetissimus (foto 4) y
Atelopus nahumae (Fotos 5 y 6) por lo cual durante
8 meses entre 2006 y 2007 monitoreamos las
poblaciones de estas especies donde registramos
cantos, documentamos su comportamiento de
descanso nocturno subiendo a vegetación baja,
tal vez como medida antidepredatoria, y sobre
todo encontramos que las poblaciones no estaban
declinando como otras especies en Venezuela
o Costa Rica. Observamos que la especie era
territorial pero no teníamos la certeza de esta
hipótesis ya que no habíamos marcado individuos.
Este tema de territorialidad permitió que siguiera
muestreando estas dos poblaciones de Atelopus
entre 2008 y 2015 donde marcamos individuos
con Alpha numeric tag y empezamos a marcar
sitios de descanso de las especies, además de
medir la percepción de las personas sobre
esta especie. Encontramos que A. laetissimus
utiliza diferencialmente los sustratos disponibles
encontrándose con mayor frecuencia sobre rocas
y hojarasca en las horas diurnas y en las horas
nocturnas se encuentran sobre hojas de plantas.
El conocimiento de la especie por parte de los
133

Foto 3
Foto 4
134

Foto 5
Foto 3: Quebrada San Lorenzo. Foto: Hernán Granda
Rodríguez
Foto 4: Atelopus laetissimus. Foto: Hernán Granda Rodríguez
Foto 5: Atelopus nahumae. Foto: Hernán Granda Rodríguez
encuestados era escaso, pocos encuestados la
reconocieron, pero algunos declararon haber visto
individuos en viajes turísticos o académicos en la
quebrada San Lorenzo. Además de eso modelamos
el nicho de A. laetissimus el cual se encontró que
la distribución potencial se restringe a bosques de
zonas húmedas del flanco noroccidental y norte de
la SNSM con un área de ocupación que no supera
los 1200 km 2 donde consideramos que la especie
debía estar categorizada como En Peligro.
Al mismo tiempo que realizábamos estudios con A.
laetissimus y A. nahumae fuimos a buscar poblaciones
de otras especies en el sur de la Sierra de Santa
Marta, A. arsyecue y A. walkeri sin tener ningún éxito
ya que para acceder a las zonas donde se encuentran
estas especies hay que solicitar permiso a las
comunidades indígenas por ser sitios sagrados; estas
expediciones se realizaron con Jóvenes entusiastas
como Andrés Camilo Montes y Fredy Polo. Sin
embargo, no encontramos estas especies, pero en
una localidad reportamos una nueva distribución
de Atelopus nahumae en Nabusimake (Foto 7). A.
arsyecue fue reportado por la Fundación Atelopus
encontrándose poblaciones sanas y en buen estado,
pero cabe resaltar que el sur de la Sierra está
altamente deforestada comparada con otras zonas
por lo cual hay que prestarle gran importancia a
esta zona (Foto 8).
Actualmente ya no estoy trabajando en la Sierra
nevada de Santa Marta, estoy dedicándome a
la docencia e investigación en la Universidad de
Cundinamarca, en Facatativá, Cundinamarca zona
central de Colombia. A unos 30 minutos de donde
vivo queda la localidad tipo de Atelopus farci la
cual he buscado desde 2019 hasta la fecha si
tener éxito con una inversión de casi 300 horas/
hombres; la última búsqueda la realicé junto a
Cesar Barrio Amorós en febrero de 2023 y solo
pudimos observar Dendropsophus padreluna otra
rana endémica de esa región de Colombia y muy
135

Foto 6
hermosa (Foto 7). No pierdo la esperanza de
encontrarla algún día y ver este maravilloso anfibio
endémico del país.
Agradecimientos
Agradezco estos casi 20 años de trabajo a muchas
personas que me acompañaron en campo: Liliana
Saboyá, Adolfo Del Portillo, Andrés Montes, Fredy
Duque, Víctor López, Vera Tatiana Martinez, Jorge
Beltrán y Vanessa Pacheco. Sobre todo, al profe Juan
Manuel Renjifo por sus grandes consejos y regaños;
sin su influencia tal vez no estuviera donde estoy hoy.
Foto 6: Medición de Atelopus nahumae por Adolfo del
Portillo. Foto: Hernán Granda Rodríguez
Foto 7: Atelopus nahumae de Nabusimake. Foto: Hernán
Granda Rodríguez
Foto 8: Sur de la Sierra de Santa Marta. Foto: Hernán
Granda Rodríguez
136

Foto 7
Foto 8
137

Foto: Juan Sebastián Forero.
138

RELATOS DE UNA NOCHE:
LAS BREVE HISTORIA DEL DESCUBRIMIENTO DE
LA RANA ARLEQUÍN NOCTURNA
ATELOPUS NOCTURNUS
Laura Bravo-Valencia & Mauricio Rivera-Correa
La sonoridad de los bosques y todos sus
protagonistas, sus coloridas aves, sus alados insectos,
el esquivo recorrer del viento, el crujir de la seca
hojarasca, las efervescentes aguas de sus riachuelos,
todo ese sinfónico conjunto de estímulos relata
la riqueza de la vida, de esa estrecha conexión de
sus interacciones en donde tantas cosas ocurren y
pocas veces nos detenemos a contemplarlas con la
evocación de su grandeza. Y es que los bosques y
su magnitud son a su turno la representación de la
inmensa creatividad del mundo natural.
Durante décadas los biólogos en su interés
de comprender la diversidad Neotropical, han
recorrido la geografía oculta de uno de los
países más maravillosos del hemisferio occidental,
Colombia, un país de bosques cargado de cromáticos
paisajes, relieves indomables, valles indescriptibles
y serpenteantes ríos, que, sumado a su posición
ecuatorial ha posibilitado la diversificación de
formas, tamaños, colores y comportamientos de
cientos de miles de plantas, hongos y animales,
entre otros. En esas búsquedas, los herpetólogos,
férreos documentadores de la historia natural
de los anfibios y reptiles, se han interesado por
comprender los intricados relatos evolutivos y
qué arcanos secretos nos ocultan, como el por
qué de tantas especies, cómo se relacionan, qué
atributos les son únicos, qué efectos les generan los
cambios climáticos globales, y un sin número más
de preguntas, la mayoría aún esperando respuestas.
139

En esa intricada búsqueda en las más recientes
décadas, las montañas andinas del departamento
de Antioquia una región al noroccidente de
Colombia, se ha constituido en un laboratorio vivo
de investigación, en donde decenas de especies se
han descubierto y descrito formalmente, tal que,
muchas de ellas se han constituido en objeto de
conservación y son la representación del patrimonio
natural de esta región.
En una de tantas expediciones científicas al inicio del
presente siglo en los bosques de esta región, hallaron
en el municipio de Anorí un individuo de una rana
que nadie conocía y este hallazgo llamó la atención
de los herpetólogos sobre estos fragmentos
boscosos relativamente poco explorados y que
parecían poseer una diversidad biológica asombrosa.
Es así como en el 2007, tres jóvenes entusiastas
estudiantes de biología motivadas por el hallazgo
de años previos y apoyadas por organizaciones de
conservación local, se suman y embarcan en un
viaje a través de las montañas de Anorí, en húmedos
paisajes que superan los 1600 metros de altitud. Ellas
recorrieron el interior de estos hábitats frondosos
de espesa vegetación, de olores indescriptibles
y melódicos sonidos. Realizaron durante algunas
salidas el reconocimiento de especies con el fin
de documentar la riqueza natural de aquellos
ecosistemas, puesto que esta información es de alto
valor para la constitución de reservas naturales, una
de tantas estrategias de conservación que busca
perpetuar la riqueza endémica de Colombia.
Con ahínco continuaban en la búsqueda por senderos
y cañadas de la esquiva rana, la protagonista de esta
historia. Previos relatos científicos revelaban que
en diferentes oportunidades las búsquedas habían
sido infructuosas, sin resultados alentadores, lo cual
no parecía extraño, y es que ya era bien sabido
que los sapos arlequines del carismático género
Atelopus y de la muy diversa familia de los sapos,
los bufonidos, enfrentaban serias problemáticas de
conservación. Existe evidencia que los Atelopus están
presentando disminuciones de sus poblaciones en
algunas especies, incluso, sin registros en campo por
décadas para muchas de ellas.
Todo parecía improductivo en la búsqueda de
estas ranas diurnas que habitan las márgenes
de los ríos y quebradas usualmente torrentosas
y con abundantes rocas donde sus renacuajos
aprovechando una morfología extraordinaria
permanecen adheridos, mientras transitan por
su desarrollo y metamorfosis. Los Atelopus han
despertado la fascinación de científicos y cada vez
más de la sociedad generalizada por sus aspectos de
la historia de vida poco conocidos, el limitado saber
sobre sus relaciones evolutivas, pero sobretodo
por su colorido, relativamente poco común en su
familia taxonómica, ya que la mayoría de los otros
géneros presentan aspectos rugosos y colores
menos vistosos.
Durante las últimas jornadas de dichas expediciones,
las investigadoras no descartaron la oportunidad
de ampliar la búsqueda al finalizar las tardes, donde
el ocaso era reemplazado por plena oscuridad,
y aunque su objetivo había sido parcialmente
reemplazado por caracterizar la diversidad de
especies de anfibios, pues la mayoría de las especies
de estos bosques, son de hábitos nocturnos, aún
conservaban la esperanza de algún nuevo hallazgo
de la rana arlequín de Anorí. Para inventariar la
diversidad de ranas de un lugar, es necesario hacer
recorridos diurnos y nocturnos dentro del bosque
y a lo largo de las quebradas y otras fuentes de
agua en donde muchas especies se pueden
encontrar forrajeando activamente, cortejándose
y apareándose, algunos combatiendo incluso, en
defensa de su territorio o cuidando su descendencia
de posibles depredadores o condiciones climáticas
desfavorables.
En una de esas últimas noches las investigadoras
recorrieron un pequeño arroyo con destreza, la
noche oscura significaba la luna nueva, y aunque la
lluvia estuvo ausente por días, el agua del arroyo
reflejaba la intensa luz de las linternas de las biólogas,
cuando muy cerca a la orilla, en la vegetación de
la ribera, la que bordea el cauce de la quebrada,
observaron un par de ranas posadas sobre las hojas
de arbustos a unos pocos centímetros del suelo. Su
coloración era café oscuro y su rostro relativamente
alargado, lo cual las llevó a pensar que se trataba de
juveniles de Rhinella macrorhina, el sapo narigón de
Antioquia, abundante en esa localidad. No obstante,
estos eran más esbeltos y lisos y al observarles el
vientre color blanco se enteraron que se trataba de
otra especie, quizá la observada años atrás. A unos
140

Foto: Juan Sebastián Forero.
metros de estos, encontraron otro individuo, esta
vez, un poco más grande y de vientre color naranja
intenso, como los atardeceres de los Andes. Entre el
asombro y la alegría tuvieron la certidumbre de que
se trataba de representantes de las ranas arlequines
que tanto esperaban encontrar, y sí, eran Atelopus,
uno de los géneros de anfibios más amenazados
del mundo. La diferencia de tamaños se debía a que
habían observado ambos sexos, muy afortunadas,
incluso una pareja en amplexo, la forma en que los
biólogos suelen llamar al abrazo sexual, sugiriendo
que se encontraban en plena actividad reproductiva.
caso esta rana arlequín, escurridiza por muchos
años, era una especie desconocida para la ciencia y
la sociedad, por lo tanto, merecía un nuevo nombre,
aludiendo a su inusual habito de ser una protagonista
de la noche.
Este deseado encuentro llamo la atención de
las investigadoras y es que hasta donde se había
documentado en su momento, los Atelopus eran
de actividad diurna, por lo tanto, encuentros
nocturnos era un hallazgo muy inusual, por no decir
único. Aunque en la actualidad esta conducta en el
género parece ser más común de lo previamente
sospechado, no dejó de ser muy significativo, tanto,
que derivó en el posterior nombre de la especie,
Atelopus nocturnus. Si bien no es frecuente describir
nuevas especies de las ranas arlequines, en este
141

142

Atelopus en Surinam
Dick Lock.
Herping Surinam
Foto: Dick Lock
143

Atelopus hoogmoedi. Foto: Jean Pierre Vieira
144
Atelopus hoogmoedi. Foto: Dick Lock

Atelopus hoogmoedi. Foto: Dick Lock
Surinam es uno de los países más boscosos del
planeta. Cubierto con más del 90% de bosque y
solo un poco más de medio millón de habitantes,
alberga un enorme potencial de vida silvestre virgen.
Con muy poca investigación realizada en el pasado
y muy poca tierra bien explorada, existe incluso una
alta posibilidad de descubrir nuevas especies.
En Surinam, Atelopus hoogmoedi Lescure, 1974 está
muy extendido, incluso puede ser relativamente
común en las tierras bajas. Se siguen descubriendo
nuevas poblaciones de este Atelopus. En 2006, se
describió Atelopus hoogmoedi nassaui Ouboter &
Jairam, 2012 en la montaña Nassau, en el noreste
de Surinam. Con una distribución muy limitada y
un aspecto similar al de Atelopus barbotini Lescure,
1981, justo al otro lado del río Marrowijne en la
Guayana Francesa, podría decirse que era una
subespecie. Investigaciones de ADN posteriores
establecieron que esta variedad rosada no era una
subespecie sino una mera variación de color de A.
hoogmoedi. Sin embargo, esta increíble variación de
color está al borde de la extinción. Solo se puede
acceder a estas áreas particulares en automóvil unos
pocos meses al año. Además de esto, el área está
fuertemente minada y contaminada, disminuyendo
su número rápidamente.
Herping Surinam, un operador turístico local de
herping (herpetofauna), encontró recientemente
nuevas poblaciones en sitios más accesibles, aunque
estas áreas también están muy afectadas por las
minas de oro ilegales y su contaminación.
Últimamente, varias poblaciones de Atelopus que
varían en colores como naranja, amarillo, verde/azul,
rosa/púrpura se han encontrado muy extendidas
en todo Surinam. Grandes diferencias de color,
otros patrones y más del doble del tamaño que
el A. hoogmoedi, ésta muy bien podría ser una
especie nueva para la ciencia. Herping Surinam visitó
recientemente una de estas áreas y descubrió que
incluso dentro de la población, los colores parecen
tener su propia distribución.
Muchos de estos animales se están exportando
ahora como A. hoogmoedi, y algunas poblaciones de
estas especies, posiblemente aún no descritas, se
están viendo afectadas y están disminuyendo.
145

146

Foto 1
JAMBATOS Y ARLEQUINES
EN LA MITAD DEL MUNDO:
una breve revisión a la diversidad y estado
de conservación de Atelopus en Ecuador
Mario H. Yánez-Muñoz
Unidad de Investigación. Instituto Nacional de Biodiversidad. Quito – Ecuador.
mario.yanez@biodiversidad.gob.ec
147

Los sapos arlequín (denominados jambatos en
Ecuador) pertenecen al género Atelopus, un linaje
monofilético y endémico del Neotrópico dentro
de la familia Bufonidae. Ecuador es el segundo país
en la región neotropical con mayor diversidad de
especies (25 sp.). Con 18 especies endémicas y
la totalidad de sus linajes en riesgo de extinción
este género es el grupo más emblemático de la
declinación masiva de anfibios en el mundo. En el
desarrollo de esta revisión, se realiza una reseña
histórica sobre las características del género
en relación a su comportamiento taxonómico,
diversidad, distribución geográfica y estado de
conservación. Las acciones para conservar y
concienciar sobre la desaparición de los jambatos
y sapos arlequines de Ecuador, han crecido
sustancialmente en los últimos años. Sin embargo,
las expectativas para conservar estas joyas de los
Andes se ven seriamente comprometidas por los
intereses económicos enfocados directamente en
el extractivismo de materias primas, el desordenado
y demandante crecimiento demográfico, así como,
el cambio global en general. La conservación de los
sapos Atelopus es un compromiso que involucra a
toda la sociedad y que busca dejar un legado respeto
y responsabilidad a nuestras futuras generaciones y
la vida que los rodea.
Presentando a los jambatos y sapos arlequines
Para los batracólogos, conservacionistas o biófilos
contemporáneos en Ecuador y el mundo, los
jambatos o sapos arlequines son prácticamente
un objeto de culto y veneración. Pertenecen al
género Atelopus, un grupo monofilético de anuros
de la familia de sapos típicos Bufonidae. Descrito
por los zoólogos franceses August Duméril y
Gabriel Bibron en 1841, es un linaje endémico
de Sudamérica. Con 99 especies formalmente
descritas para el género, habitan desde Costa
Rica hasta Bolivia al sur, incluyendo Brasil, Guyana,
Surinam y Guayana Francesa (Frost, 2022). Su
centro de radiación adaptativa es los Andes Norte
de Colombia, Ecuador y Perú, donde se aglutina
la mayor diversidad y endemismo de especies del
género (Guayasamin et al., 2010) (Fig. 1).
Comúnmente conocidas como sapos arlequines
debido a sus colores llamativos y diseños
espectaculares, han llamado la atención de
investigadores durante décadas. Hasta el segundo
cuarto del siglo XX, muchas poblaciones del género
Atelopus fueron comunes a lo largo de su rango
distribución (Ron et al., 2003; Lips. et al., 2005). Sin
embargo su dramática y evidente declinación en los
años venideros generó la alerta entre en los científicos,
identificando a este género, como el grupo más
amenazado de los anfibios Neotropicales (Young
et al., 2002; Stuart et al., 2004; La Marca et al. 2005;
Rueda-Almonacid et al. 2005; Pounds et al., 2006;
Coloma et al., 2010; IUCN, 2022). Se ha estimado
que el 83% de sus especies se encuentra en alguna
categoría de riesgo de extinción, 73% han declinado
poblacionalmente, 40% posiblemente están extintas
en vida silvestre y tres han sido declaradas extintas
(Valencia y da Fonte, 2021).
Históricamente Atelopus ha sido un elemento
conspicuo en la cultura andina ecuatoriana, al
extremo que su gran abundancia parecía que
duraría para siempre. Asociados a cuerpos de agua,
de actividad diurna y relacionados a la frase: “…
los sapitos que la mamá le cargaba al guagüito…”.
Una expresión de la cultura campesina andina en
Ecuador, que reconocía la presencia de este anuro
en su entorno y que, en su visión asociaba que
las hembras de la especie cargaban a sus crías tal
cual como las madres campesinas cargaban a sus
pequeños guaguas o hijos en la espalda. Incluso una
de las ciudades más importantes de la sierra centro
ecuatoriana, Ambato en la provincia de Tungurahua,
tiene su origen en la lengua Quichua Jambatu=rana,
una quichualización o españolización del idioma
Panzaleo, el cual era hablado por las etnias nativas de
esta provincia. Este término ampliamente difundido
y muy variado en los dialectos aborígenes en las
provincia de Pichincha, Cotopaxi y Chimborazo,
pudo tener un uso más exclusivo para designar
a Atelopus ignescens, una de las especies más
emblemáticas de los Andes ecuatorianos (Centro
Jambatu, 2021).
Foto 1. Esta especie de Atelopus del Ecuador aún no ha sido
formalmente descrita, pero se la conoce como Atelopus sp.
“wampukrum”, del piedemonte suroriental de los Andes. No
está evaluada por la UICN, pero se considera que también
debe presentarse como críticamente amenazada.
Foto: César Barrio-Amorós.
148

Figura 1. Diversidad del género Atelopus en Sudamérica y Ecuador. (A) Distribución del número de especies descritas y
número de especies endémicas por país, en su área distribución. (B) Distribución del número de especies en Ecuador, acorde
al total de taxa descritas, distribución en regiones naturales, endemismo y riesgo de extinción.
149

Figura 2. Diversidad del género Atelopus Ecuador. (A) Comportamiento y crecimiento taxonómico del género en Ecuador.
(B) Distribución del número de registros por especie en Ecuador y principales fuentes que custodian información del género.
150

Durante la mayor crisis de declinación del género
en la década de 1980, las capacidades académicas y
estatales de investigación en Ecuador prácticamente
fueron tomadas por sorpresa. Con un déficit en
el número de herpetólogos ecuatorianos a la
fecha y varios de los investigadores locales de la
primera generación en proceso de formación. La
declinación masiva de especies del género dejó
varias incógnitas sobre su diversidad y estado
poblacional. Tomaría cerca de una década procesar
y articular información, para difundir y popularizar
el llamado de alerta sobre la emergencia ecológica
progresiva que simultáneamente ocurría en otras
regiones del planeta (Stuart et al., 2004).
Posterior a la década de 1990 e inicios del nuevo siglo,
las Jambatos y sapos arlequines se popularizaron en
nuevas generaciones de investigadores y apasionados
por la conservación. Resultado del crecimiento
académico, fortalecimiento de colecciones científicas
locales en institutos de investigación públicos y
privados, así como, la reciente incorporación de
iniciativas de ciencia ciudadana, se ha alcanzado
la democratización del conocimiento sobre la
diversidad y el estado de conservación de las
poblaciones sobrevivientes en Ecuador.
Diversidad de jambatos y arlequines en la
mitad del mundo
Atelopus ignescens fue la primera especie descrita para
el género en 1849 (Figura 2A). Coincidentemente
también fue la primera especie de anfibio descrito
para Ecuador. A lo largo de la segunda mitad del
siglo XIX se describieron nueve especies por
investigadores europeos como George Boulenger,
Marcos Jiménez de la Espada y Mario Peracca.
Durante los primeros 50 años del siglo XX tan solo
se describieron dos especies. En el último cuarto
del siglo XX, James A. Peters permitió conocer el
primer compendio del género Atelopus en Ecuador
con la descripción de seis nuevas especies (Figura
2A). Ya en la última década del siglo XX, aparece en
la escena herpetológica del país, uno de los mayores
referentes de la investigación y conservación
del género, Luis A. Coloma. Sus aportes y la de
sus colaboradores, permitieron incrementar la
diversidad a 25 especies que formalmente son
reconocidas en la actualidad (Figura 2A, 3, Apéndice
I). Coloma, es el responsable de la campaña masiva
y más exitosa de sensibilización sobre la declinación
de anfibios en Ecuador, “SAPARI”. Su visión permitió
formar e inspirar nuevos investigadores, desarrollar
varias líneas acción para la conservación del grupo,
desde planes de conservación, manejo in situ y
bioprospección de varias especies del género.
Se disponen algo más de 772 registros de sapos
Atelopus para Ecuador (Ortega-Andrade et al.,
2021) que se encuentran depositados en al menos
26 repositorios que incluyen museos de historia
natural e institutos de investigación públicos y
privados. Las principales fuentes de información
incluyen a repositorios como en líneas como
GBIF, Vertnet, Bioweb, Red List, Base Nacional
de datos de Biodiversdiad de Ecuador (BNDB),
Museo de Historia Natural de la Universidad de
Kansas, Centro Jambatu e Instituto Nacional de
Biodiversidad (INABIO) e INaturalist.
Los datos en repositorios de diversidad, indican que
solo dos especies (Atelopus balios y A. ignescens) de
las 25 del género, disponen más de un centenar
de registros. Cerca del 56% de las especies (A.
longirostris, A. bomolochos, A. pastuso, A. elegans, A.
nanay, A. spumarius, A. exiguus, A. mindoensis, A. petersi,
A. coynei, A. planispina, A. podocarpus, A. nepiozomus, A.
boulengeri) acumulan decenas de registros de entre
10 a 50. Mientras que un conjunto de nueve especies
(A. arthuri, A. palmatus, A. guanujo, A. halihelos, A. angelito,
A. onorei, A. orcesi, A. pachydermus, A. lynchi) tan solo
está representadas por uno a siete registros (Fig.2).
Jerárquicamente, Ecuador es el segundo país con
mayor diversidad de Atelopus (25 sp.), superado
por casi el doble de especies en Colombia (46 sp.)
y seguido por Perú (19 sp.) (Figura 1). Todas las
regiones naturales continentales de Ecuador, están
habitadas por Atelopus. Correspondiendo a los
Andes y piedemonte amazónico como las regiones
de mayor diversidad (Fig. 1A). Con 18 especies
endémicas circunscritas exclusivamente a los Andes
de Ecuador (Atelopus arthuri, A. balios, A. bomolochos,
A. boulengeri, A. coynei, A. exiguus, A. guanujo, A. halihelos,
A. ignescens, A. mindoensis, A. nanay, A. nepiozomus, A.
onorei, A. orcesi, A. palmatus, A. petersi, A. planispina),
la fauna del género también se nutre de especies
endémicas de los Andes Tropicales y Chocó entre
el Suroccidente de Colombia y noroccidente de
151

Figura 3
Fugura 3
152

Figura 3b
Figura 3: Fotografías en vida de algunas especies del género
Atelopus Ecuador. (A) A. angelito, Carchi; (Doug Weschler);
(B) A. arthuri, Bolívar, (Felipe Campos Y.); (C) A. balios,Guayas
(Daniel Chávez); (D) A. bomolochos, Azuay, (Felipe Campos
Y.); (E) A. boulengeri, Morona Santiago (Stig Dalstrom); (F) A.
coynei, Carchi, (Mario H. Yánez-Muñoz); (G) A. exiguus (Juan C.
Sánchez-N.); (H) A. elegans (Edison Araguillin); (I) A. guanujo,
Bolívar, (Felipe Campos Y.); (J) A. halihelos, Loja, (Diego Armijos);
(K) A. ignescens, Cotopaxi (Juan Black); (L) A. longirostris, Carchi,
(Mario H. Yánez-Muñoz); (M) A. mindoensis, Pichincha (Felipe
Campos Y.); (N) A. lynchi, Carchi, (John D. Lynch); (O) A. nanay,
Azuay, (Jose F. Cáceres).
(P) A. nepiozomus, Azuay, (Morley Read); (Q) A. onorei, Azuay,
(SD); (R) A. planispina, Tungurahua, (Mario H. Yánez-Muñoz);
(S) A. pastuso, Carchi, (Felipe Campos Y.); (T) A. petersi, Napo,
(Felipe Campos Y.); (U) A. spumarius, Morona Santiago, (Mario
H. Yánez-Muñoz).
Ecuador (A. angelito, A. elegans, A. longirostris, A. lynchi,
A. pastuso) y en los Andes orientales hacia Perú
(A. pachydermus, A. podocarpus). Solo una especie
(A. spumarius), se encuentra ampliamente distribuida
en la cuenca del Amazonas.
Desde el punto de vista biogeográfico, el género
Atelopus en Ecuador, tiene una mayor radiación
hacia la vertiente occidental o Transandina de la
cordillera de los Andes con 13 especies (A. angelito,
Atelopus arthuri, A. balios, A. coynei, A. elegans, A. exiguus,
A. guanujo, A. longirostris, A. lynchi, A. mindoensis, A.
nanay, A. onorei, A. pastuso). En contraste la vertiente
oriental o Cisandina de los Andes ecuatorianos, es
hábitat de nueve especies (A. boulengeri, A. halihelos,
A. nepiozomus, A. orcesi, A. pachydermus, A. palmatus,
A. petersi, A. planispina, A. podocarpus). Tan solo dos
linajes (A. ignescens y A. bomolochos) presentan
distribuciones en ambos lados de la cordillera andina.
Latitudinalmente, cerca de la mitad de especies (11
sp.) se distribuyen en el sur Ecuador (A. balios, A.
bomolochos, A. boulengeri, A. exiguus, A. halihelos, A.
nanay, A. nepiozomus, A. onorei, A. orcesi, A. pachydermus,
A. podocarpus). Nueve están reportados hacia el
norte, (A. angelito, A. coynei, A. elegans, A. longirostris, A.
lynchi, A. mindoensis, A. pastuso, A. petersi, A. planispina)
y cuatro especies en el centro del país (A. arthuri,
A. guanujo, A. ignescens, A. palmatus). Solo Atelopus
spumarius habita al norte y sur de la Amazonía
ecuatoriana.
El género Atelopus en Ecuador, tiene una gran
preferencia por los ecosistemas de bosques
montanos (Fig. 4). Entre los 1200 m y 3600 m de
elevación 24 especies habitan estos ecosistemas.
El piedemonte andino en sus dos vertientes, entre
los 600 m y 1200 m de elevación concentra 10
especies. En contraste los bosques de tierras bajas
entre 0 m a 600 m de altura contienen seis especies,
un número igual a las especies que alcanzan los
153

Figura 4
ecosistemas de los Altos Andes, sobre los 3500 m
de elevación hasta los 5294 m (Fig. 4).
Los datos sobre el género Atelopus en Ecuador,
muestran que solo el 16% de las especies (A.
ignescens, A. mindoensis, A. pastuso y A. nepiozomus)
tienen una gran amplitud altitudinal alcanzando
un promedio de 2500 m. Así, especies como A.
mindoensis habitaron desde bosques tierras bajas
a 500 m de altitud, alcanzando los ecosistemas
montanos hasta los 2174m. Otro ejemplo es
el famoso Atelopus ignescens distribuido en los
bosques montanos a los 2500 metros y ascendiendo
a los altos Andes a 5294 m de altura. La mayoría
de especies, 72% (A. elegans, A. halihelos, A. exiguus,
A. coynei, A. longirostris, A. spumarius, A. onorei, A.
podocarpus, A. planispina, A. bomolochos. A. guanujo, A.
petersi, A. boulengeri, A. arthuri, A. nanay, A. balios, A.
palmatus, A. angelito) tienen un promedio de 1212
m de amplitud altitudinal, concentrándose en los
ecosistemas piemontanos y montanos de los Andes.
Tres especies (A. pachydermus, A. lynchi, A. orcesi)
presentan una restringida amplitud altitudinal con
un promedio muy reducido de 10 m de elevación
Figura 4: Distribución y amplitud altitudinal del género
Atelopus Ecuador. AA= Altos Andes, AM= Andes montanos,
PM= Piedemonte andino, TB= Tierras bajas.
en amplitud, para los ecosistemas montanos.
La lucha por la sobrevicencia de los jambatos
y sapos arlequines en Ecuador
La crisis de declinación de anfibios neotropicales
en las últimas cuatro décadas, ha sido atribuida a
eventos sinérgicos que han actuado recíprocamente
en la extinción de varios linajes (Pounds et al., 2005).
Esta sumatoria de efectos en el cambio climático,
enfermedades epidemiológicas, introducción de
especies y conversión agresiva de ecosistemas
naturales en áreas productivas ha sido el detonante
para la extinción masiva de las poblaciones de
Atelopus en los Andes. Gran parte de los estudios,
apuntan a que en la década de 1980, Ecuador
experimentó uno de los mayores picos de
aumento de temperatura ambiental (Merino, 2001).
154

Sincrónicamente, la epidemia de Batrachochytrium
dendrobatidis (Bd), un hongo patógeno en anfibios,
incidió aceleradamente en la desaparición masiva
de varias poblaciones, tanto en áreas protegidas
como fuera ellas (Menéndez y Graham, 2013).
Adicionalmente, esta década alcanzó en el país, la
mayor tasa de transformación de hábitats naturales,
debido a la apertura de las principales vías y masiva
conversión de ambientes naturales en Ecuador
(Sierra, 1999). Finalmente, al parecer la introducción
de la trucha (Onchorhynchus mikyss), potencial
depredador, también alcanzó su mayor difusión y
colonización en todos los ambientes andinos, en
esta década (Krynak et al., 2020).
El primer llamado de alerta sobre este grave
efecto, fue observado en Atelopus ignescens. El
jambato ecuatoriano más popular de los Andes,
repentinamente de alcanzar una densidad de hasta
50 individuos por metro cuadrado en el páramo de
Cotopaxi a principios de 1980, había desaparecido casi
en su totalidad al finalizar la década (Black, 1980; Ron
et al., 2003). Un patrón de desaparición muy similar
en todo el Ecuador y en todas la especies del género.
Al menos todas las especies eran relativamente
frecuentes hasta antes de la década de 1980.
Los resultados de posteriores evaluaciones del
estado de los anfibios de Ecuador (Young et al.,
2003; Ortega-Andrade et al., 2021), determinó que
Atelopus es uno de los géneros en mayor riesgo de
extinción. La totalidad de sus especies (25 sp.) se
encuentran amenazadas. El 94% en Peligro crítico
de extinción (CR) y una en riesgo Vulnerable (VU).
Cerca de 12 especies de Atelopus (A. petersi, A.
pastuso, A. bomolochos, A. onorei, A. arthuri, A. angelito,
A. guanujo, A. orcesi, A. pachydermus, A. planispina,
A. lynchi, A. boulengeri) no han sido registrados
en una ventana de tiempo de 25 a 45 años. Las
restantes 13 especies del género en Ecuador (A.
coynei, A. ignescens, A. elegans, A. balios, A. exiguus, A.
longirostris, A. mindoensis, A. nanay, A. spumarius, A.
palmatus, A. podocarpus, A. halihelos, A. nepiozomus)
a partir del año 2010 se ha caracterizado por una
serie de redescubrimientos y hallazgos de nuevas
poblaciones de Atelopus en Ecuador (Yánez-Muñoz
et al. 2010; Barrio-Amorós et al., 2019; Tapia et al.
2020; Jervis et al. 2020).
Los investigadores han determinado que las
mayores fuentes de amenaza que enfrentan las
especies de Atelopus ecuatorianos, pueden afectar
al 100% de todos sus linajes como la creación
de vías de transporte y la conversión de hábitats
agrícolas (Fig. 5). Otras fuentes como deforestación
y productividad inciden entre el 84% y 96% de
las especies. Mientras que entre el 48% y 56%
pueden ser afectadas por eventos estocásticos e
introducción de especies (Fig. 5).
Menos de la mitad de especies (44%) se encuentran
dentro del Sistema Nacional de Áreas Protegidas del
Ecuador. El 64% de todas las especies de Atelopus
se encuentran en Bosques Protectores, 20% en
humedales prioritarios o sitios RAMSAR y 24% en
áreas prioritarias para la conservación. Un cuarto
de las especies se encuentran en áreas bajo ninguna
categoría de protección. Solo el cuatro por ciento
de las especies habitan en áreas del patrimonio
forestal del Estado (Fig. 5).
Las acciones para conservar y concienciar sobre la
desaparición de los sapos arlequines de Ecuador,
han crecido sustancialmente en los últimos
años, permitiendo mitigar en cierta medida la
declinación de algunas especies. Desde el aumento
de especialistas y capacidades institucionales, hasta
la gestión de diversos programas de monitoreo,
educación y conservación. Los esfuerzos han
logrado como principales hitos el manejo ex situ
e in situ de varias especies, la libre disponibilidad
de datos en repositorios de biodiversidad y la
vinculación de la comunidad en la conservación de
sus especies.
Sin embargo, las expectativas para conservar
estas joyas de los Andes se ven seriamente
comprometidas por los intereses económicos
enfocados directamente en el extractivismo de
materias primas, el desordenado y demandante
crecimiento demográfico, así como, el cambio
global en general (Tarvin et al., 2015; Menéndez et
al., 2019; Menéndez et al., 2020).
Para quienes hemos sido privilegiados con la
oportunidad de apreciar un sapo Atelopus en su
ambiente natural, es una de las sensaciones más
gratificantes que un biólogo, conservacionista y/o
naturalista puede experimentar. No obstante la
155

Figura 5
sensación de preocupación y responsabilidad de
mantener este grupo vertebrados a largo plazo, es
un compromiso que involucra a toda la sociedad
(entes públicos, privados y personas) y que busca
dejar un legado respeto y responsabilidad a nuestras
futuras generaciones y la vida que los rodea.
Agradecimientos
Dejo constancia de mi agradecimiento a todos
los fotógrafos y naturalistas que han contribuido
con el valioso material fotográfico del género
Atelopus: Felipe Campos Yánez, Mateo Vega Yánez,
Juan Sánchez-Nivicela, Daniel Chávez, Doug
Weschler, Morley Read, Edison Araguillin, Juan Black,
Diego Armijos, José F. Cáceres, John D. Lynch, Stig
Dalstrom, Lou Jost. Diego Inclán y Francisco Prieto
del Instituto Nacional de Biodiversidad (INABIO)
por su apoyo institucional.
Figura 5: Estado de conservación del género Atelopus
Ecuador. (A) Porcentaje de especies de acuerdo a su
distribución política: EC= Ecuador, Co= Colombia, PE= Perú;
(B) Distribución del número de especies acorde al último
año de avistamiento; (C) Porcentaje de especies acorde a su
categoría de riesgo de extinción; (E) Porcentaje de especies
afectadas por diferentes fuentes de presión; (D) Porcentaje de
especies representadas en diferentes escalas de conservación
de hábitats.
156

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157

Apéndice I. Lista de Chequeo, de distribución regional y conservación de los sapos arlequín (Atelopus)
de Ecuador.
Especie Author último año de
avistamiento
Distribución Andes
1 Atelopus angelito Ardila-Robayo & Ruiz-Carranza,
1998
1988 TRASANDINO
2 Atelopus arthuri Peters, 1973 1959 TRASANDINO
3 Atelopus balios Peters, 1973 2019 TRASANDINO
4 Atelopus
bomolochos
Peters, 1973 1990 TRASANDINO Y
CISANDINO
5 Atelopus boulengeri Peracca, 1904 1975 CISANDINO
6 Atelopus coynei Miyata, 1980 2021 TRASANDINO
7 Atelopus elegans (Boulenger, 1882) 2020 TRASANDINO
8 Atelopus exiguus Boettger, 1892 2019 TRASANDINO
9 Atelopus guanujo Coloma, 2002 1988 TRASANDINO
10 Atelopus halihelos Peters, 1973 2010 CISANDINO
11 Atelopus ignescens (Cornalia, 1849) 2021 TRASANDINO Y
CISANDINO
12 Atelopus longirostris Cope, 1868 2019 TRASANDINO
13 Atelopus lynchi Cannatella, 1981 1977 TRASANDINO
14 Atelopus mindoensis Peters, 1973 2019 TRASANDINO
15 Atelopus nanay Coloma, 2002 2019 TRASANDINO
16 Atelopus
Peters, 1973 2010 CISANDINO
nepiozomus
17 Atelopus onorei Coloma, Lötters, Duellman &
Miranda-Leiva, 2007
1990 TRASANDINO
18 Atelopus orcesi Coloma, Duellman, Almendáriz
C., Ron, Terán-Valdez, &
Guayasamin, 2010
1988 CISANDINO
19 Atelopus
(Schmidt, 1857) 1985 CISANDINO
pachydermus
20 Atelopus palmatus Andersson, 1945 2016 CISANDINO
21 Atelopus pastuso Coloma, Duellman, Almendáriz
C., Ron, Terán-Valdez, &
Guayasamin, 2010
1993 TRASANDINO
22 Atelopus petersi Coloma, Duellman, Almendáriz
C., Ron, Terán-Valdez, &
Guayasamin, 2010
1996 CISANDINO
23 Atelopus planispina Jiménez de la Espada, 1875 1985 CISANDINO
158

24 Atelopus
podocarpus
Coloma, Duellman, Almendáriz
C., Ron, Terán-Valdez, &
Guayasamin, 2010
2016 CISANDINO
25 Atelopus spumarius Cope, 1871 2019 CISANDINO
Apéndice I. continuación…
Especie Distribución Latitudinal Bioregión Distribución
1 Atelopus angelito Norte Andes montanos
occidentales
2 Atelopus arthuri Centro Andes montanos
occidentales
3 Atelopus balios Sur Andes montanos
y piemontanos
occidentales
4 Atelopus
bomolochos
Sur
Altos Andes, montanos
occidentales y orientales
5 Atelopus boulengeri Sur Andes montanos y
piemontanos orientales
6 Atelopus coynei Norte Andes montanos
y piemontanos
occidentales
7 Atelopus elegans Norte Andes piemontanos y
Chocó
8 Atelopus exiguus sur Altos Andes y montanos
occidentales
9 Atelopus guanujo Centro Andes montanos
occidentales
10 Atelopus halihelos Sur Andes montanos y
piemontanos orientales
11 Atelopus ignescens Centro Altos Andes, montano
occidental y oriental
12 Atelopus longirostris Norte Andes montanos
y piemontanos
occidentales
13 Atelopus lynchi Norte Andes montanos
occidentales
CO-EC
E
E
E
E
E
CO-EC
E
E
E
E
CO-EC
CO-EC
14 Atelopus mindoensis Norte Andes montanos
E
y piemontanos
occidentales
15 Atelopus nanay Sur Altos Andes E
159

16 Atelopus
nepiozomus
Sur
Andes montanos
orientales
E
17 Atelopus onorei Sur Andes montanos
occidentales
18 Atelopus orcesi Sur Andes montanos
orientales
E
E
19 Atelopus
pachydermus
Sur
Andes montanos
orientales
EC-PE
20 Atelopus palmatus Centro Andes piemontanos
orientales
21 Atelopus pastuso Norte Altos Andes y montano
occidental
22 Atelopus petersi Norte Altos Andes y montano
oriental
23 Atelopus planispina Norte Andes montanos y
piemontanos orientales
E
CO-EC
E
E
24 Atelopus
podocarpus
Sur
Altos Andes y montano
oriental
EC-PE
25 Atelopus spumarius Norte-Sur Andes piemontanos y
Amazonía
AA
Apéndice I. continuación…
Especie IUCN Criterio Número de puntos en
Ecuador
1 Atelopus angelito CR A2acB1a(1)b(iii) 4
2 Atelopus arthuri CR A2acB1a(≤5)b(iii) 7
3 Atelopus balios CR A2acB1FRAGb(i)b(iii)
b(iv)c(i)c(iii)
4 Atelopus
CR A2aceB1a(≤5)b(iii) 48
bomolochos
5 Atelopus boulengeri CR A2acB1a(≤5)b(iii) 11
6 Atelopus coynei CR A2aceB1a(≤5)b(iii)c(i)D 16
7 Atelopus elegans CR A2aceB1a(≤10)b(iii)c(ii)
c(iii)
8 Atelopus exiguus CR A2aceB1a(≤10)D 24
9 Atelopus guanujo CR A2aceA3cB1a(≤5)b(i)
b(iii)b(v)c(i)c(iii)c(iv)D
164
40
6
10 Atelopus halihelos CR A2aceB1a(≤5)b(i)b(iii)
b(v)c(iii)c(iv)D
6
160

11 Atelopus ignescens CR A2aceB1a(≤10)b(i)b(iii)
c(i)c(iii)C2a(ii)bD
139
12 Atelopus longirostris CR A2aceB1a(≤10)b(i)b(iii)
54
b(iv)c(i)c(iii)c(iv)C2a(ii)
bD
13 Atelopus lynchi CR A2acB1a(1)D 1
14 Atelopus mindoensis CR A2aceB1a(≤10)b(iii)b(iv)
c(i)c(iii)C2a(ii)b
15 Atelopus nanay CR A2aeB1a(≤10)b(v)c(iv)D 35
16 Atelopus
nepiozomus
CR
A2aceB1FRAGb(i)b(iv)
c(i)c(iii)c(iv)
17 Atelopus onorei CR A2aeB1a(1)b(v)c(iv)D 2
18 Atelopus orcesi CR A2aceB1b(i)b(iii)b(v)c(iv) 2
19 Atelopus
CR A2aceB1b(i)b(iii)b(v)c(iv) 2
pachydermus
20 Atelopus palmatus CR A2aceB1FRAGb(i)b(iii)D 7
21 Atelopus pastuso CR A2aceA3cB1a(≤10)b(i)
b(iii)b(iv)c(i)c(iii)c(iv)D
24
13
47
22 Atelopus petersi CR A2aceB1FRAGb(i)b(iii)
b(iv)b(v)c(i)c(iii)c(iv)D
23 Atelopus planispina CR A2aceB1FRAGb(i)b(iii)
b(iv)b(v)c(i)c(iii)c(iv)D
21
15
24 Atelopus
podocarpus
CR
A2aceB1FRAGb(i)b(iii)
b(iv)b(v)c(i)c(iii)c(iv)D
14
25 Atelopus spumarius VU A2ac 64
161

162

Apuntes sobre
los Atelopus del Perú
Bernardo Roca-Rey Ross
Instituto Peruano de Herpetología / www.bernardorocarey.com
Foto 1: Atelopus sp. Tahuayo. Foto: Bernardo Roca-Rey Ross
163

Foto 1: Atelopus pulcher. Foto: Bernardo Roca-Rey Ross
Definición “Atelopear” (de Atelopus).
Verbo intransitivo. Trasladarse de un lugar a otro,
generalmente a lugares alejados, como bosques y
quebradas, buscando ranas arlequines, del género
Atelopus. ¿Qué haces en esa quebrada?... Estoy
atelopeando.
No recuerdo cuándo fue la primera vez que escuché
hablar de un Atelopus, pero seguramente fue hace
más de 20 años, cuando ya tenía una gran afición
por la herpetofauna de mi país, el Perú, y buscaba
información sobre las diferentes familias de ranas,
serpientes y lagartijas que se encontraban dentro de
sus fronteras. Lo que sí recuerdo es haber leído sobre
los históricos declives de los anfibios en los años 90
debido a una nueva enfermedad en ese entonces
producida por un hongo, llamada quitridiomicosis.
También recuerdo que los sapos del género Atelopus
habían sido uno de los anfibios más gravemente
afectados por esa epidemia, hasta el punto de casi
desaparecer en la mayor parte de su extensión
geográfica; es decir, desde Costa Rica hasta Bolivia.
El Perú no fue ajeno a esas catastróficas
desapariciones y es así como, sin antes haber
podido ver un Atelopus en vida, estos animales se
convertirían para mí en una leyenda, en personajes
de carácter cuasi mitológico, como si se tratara de
encontrar nada menos que al unicornio...
A pesar de haber acabado la carrera de Biología en
París, los caminos de la vida me llevaron a trabajar
en un ámbito muy diferente al de las ciencias, pero
mi afición por la naturaleza -y en particular por su
fauna- nunca marchitó. Hoy en día, sigo saliendo en
diversas expediciones, durante mis tiempos libres,
con miras a documentar ese mundo animal con mi
cámara de fotos.
Las ranas no fueron ajenas a ese interés y fue a
un amigo guía, Ángel Chujutalli, experto en aves y
ranas venenosas de la región de San Martín, a quien
pregunté si aún era posible ver un Atelopus pulcher…
164

Foto 3: Atelopus sp. Itaya. Foto: Bernardo Roca-Rey Ross
Atelopus pulcher
A pesar de su gran experiencia con los
dendrobátidos, Ángel tampoco había visto antes un
Atelopus vivo, y es así como empezamos a buscar
juntos nuestro primer ejemplar. Primero empezó
como una búsqueda alternativa y complementaria
a los dendrobátidos, sin mucha esperanza de poder
ver a ese animal casi legendario. Pero, poco a poco,
el deseo de encontrar a ese sapito empezó a
volverse cada vez más fuerte, sobre todo sabiendo
que otras personas habían logrado toparse, de
casualidad, con esa pequeña rareza! Después de 3
expediciones y varios días de búsqueda, una noche
en la que, por el cansancio y la deshidratación, me
encontraba al borde del desmayo, Ángel logró
encontrar a una hembra de Atelopus pulcher… mi
primer Atelopus! Su bello vestido, el mismo que
simula un traje militar de camuflaje, y su vientre de
color rojo intenso me hizo revivir.
El encuentro con esa rana fue simplemente lo
que se llama amor a primera vista! Además, fue un
punto de quiebre, cargado de esperanza, ya que
se demostraba que ese ser mítico del que tanto
había leído existía de verdad en la vida real, y tal
como el ave Fénix que renace de sus cenizas,
minúsculas poblaciones de estos anfibios -que
habían prácticamente desaparecido- aún podían
encontrarse, resistiéndose heroicamente a la
extinción. Y con perseverancia, y no poca suerte,
uno podía aún encontrar a esos seres maravillosos.
Complejo Atelopus spumarius
De las aproximadamente 100 especies de sapos
arlequines descritas existentes en todo su rango, el
Perú es oficialmente hogar de 19 de ellas, aunque
la realidad es que posiblemente aún existan varias
por describir.
En la región amazónica del Perú, por ejemplo,
existe el Atelopus spumarius, descrito en 1971
por el científico Edward Drinker Cope, en base a
especímenes recolectados cerca de la localidad de
Pebas, a unas horas de la ciudad de Iquitos. En la
misma región, existen varias poblaciones de Atelopus
genéticamente distintas entre sí. El problema es
que durante muchos años no se logró encontrar
165

poblaciones de Atelopus spumarius de la zona
original de Pebas que permitan analizar su ADN y
compararlo con las otras poblaciones de Atelopus
de esa región. Este enigma ha imposibilitado la
descripción de nuevas especies de Atelopus de la
región amazónica, no sólo del Perú sino también
del Ecuador y posiblemente del Brasil, generando
que todas esas especies deban clasificarse como
del “complejo” Atelopus spumarius. Sin embargo,
noticias del reciente redescubrimiento de una
población en la localidad tipo de Pebas genera
esperanza de que este rompecabezas taxonómico
se pueda resolver próximamente.
¿Pero, cómo era posible que en el Perú, teniendo
casi el 20% de las especies de Atelopus del mundo,
tan poco se sabía sobre estos animales, y que haya
más bien muchas más publicaciones sobre las
especies de Atelopus en Colombia, Ecuador, Costa
Rica o Panamá?
Pocos meses después de mi primer encuentro con
este sapito, y un intento fallido por encontrar otra
especie de Atelopus, Ángel me comentó que se
iba con unos amigos a Iquitos para observar aves
en el Área de Conservación Regional Comunal
Tamshiyacu-Tahuayo. Allí, tenía conocimiento de la
existencia de una de esas poblaciones de Atelopus
del complejo spumarius. No lo pensé dos veces y
me reuní con Ángel y sus amigos para una nueva
expedición, esta vez en el corazón de la selva
amazónica, que implicó más de 11 horas navegando
por el Amazonas y sus tributarios hasta llegar a
dicha reserva. Luego de varias horas en bote y una
larga caminata por el bosque amazónico, me volví
a encontrar con una especie de Atelopus, esta vez
nueva, pero igual de impactante. La pasión, que se
estaba convirtiendo en obsesión, crecía…
Antes de finalizar ese viaje, escuché de la existencia
de otra población distinta de Atelopus, en otra zona
no muy lejana. Como comprenderán, luego de
morder la manzana del deseo, a las pocas semanas
me encontraba nuevamente en Iquitos en busca
de esa población diferente de Atelopus: una más
pequeña que las anteriores y de un bello color
dorado chocolate.
Atelopus seminiferus
¡Pero buscar un Atelopus no siempre es fácil! todo
lo contrario, como muchos de los lectores lo deben
saber… Luego de toparme cara a cara con mi
primer sapito arlequín, el Atelopus pulcher, la idea
de poder ver otra especie de Atelopus se volvió
de pronto menos remota y mucho más verosímil.
Ese primer impulso me hizo pensar que no era
tan descabellado encontrar estos famosos alfileres
dentro de esos bosques que fungen de pajares; razón
por la cual, escasas semanas después, decidí buscar a
otro Atelopus que llevaba años imaginándomelo: el
Atelopus seminiferus, un sapo negro con apariencia
casi de murciélago. La expedición a la región del Alto
Mayo, donde existen registros de ese sapo, no resultó
como lo habíamos planeado. En primer lugar, la
negociación con las comunidades de colonos no fue
nada fácil pues estas no siempre son muy amigables
con los extraños, debido a los conflictos existentes
con las autoridades gubernamentales que se oponen
a la deforestación de los bosques causada por dichos
colonos. Luego, están las interminables horas de
caminata que implican subir y bajar cerros, en caminos
de herradura, muchas veces fangosos y que, por
cierto, también incluyen cruzar ríos. Finalmente, está la
etapa más crucial: buscar el Atelopus en las quebradas.
Dos expediciones y varios días de búsqueda en la
zona no permitieron lamentablemente encontrar el
famoso sapo murciélago.
Por otro lado, había escuchado de otra población
de un Atelopus muy diferente a este que, según
algunos rumores, había sido visto en la zona y que
podía tratarse de una nueva especie. Consulté con
dos amigos y reconocidos herpetólogos peruanos
del Instituto Peruano de Herpetología (IPH), Pablo
Venegas y Germán Chávez, que me confirmaron
no sólo la existencia de esa población colorida
de Atelopus, sino que ya habían tomado muestras
genéticas de algunos individuos que habían
demostrado que no era una nueva especie por
describir, como muchos creían, sino que se trataba
de una morfo diferente del Atelopus seminiferus.
La primera expedición para buscar ese Atelopus, la
hice nuevamente con mi amigo Ángel Chujutalli,
acompañado de Juan Alfaro, un funcionario del
Servicio Nacional Forestal y de Fauna Silvestre
(SERFOR), interesado en realizar un estudio de esa
166

Foto 4: Atelopus seminiferus “El Dorado”.
Foto: Bernardo Roca-Rey Ross
población. Lamentablemente, la búsqueda en esa
oportunidad no dio resultados. Sin embargo, no
pasó mucho tiempo para que finalmente se lograra
ubicar a dicha población y empezó entonces un
monitoreo, con el apoyo de la comunidad local de la
etnia awajún, la misma que convive con dicha especie
en la misma zona. Este morfo de Atelopus seminiferus,
que hace recordar un poco al Atelopus varius de
Centroamérica, cuenta con una gran diversidad de
patrones y colores, lo cual lo hace no sólo atractivo
sino también facilita el monitoreo de individuos.
Atelopus epikeisthos, Atelopus pachydermus y
Atelopus peruensis
En la filogenia del género de los Atelopus, los
ejemplares que hemos visto hasta ahora en este
artículo son del clado Amazónico-guyanés. A pesar de
haber sido también afectados por la quitridiomicosis,
se cree que el impacto de la enfermedad ha sido
menor debido a que se les encuentra en zonas de
menor elevación y, por ende, más calurosas, lo que
haría que la enfermedad sea menos mortífera en
comparación con los de mayor altura.
Entre las especies de Atelopus que viven a mayor
altura, se encuentran las extremadamente raras
Atelopus peruensis, Atelopus pachydermus y Atelopus
epikeisthos, del clado Andino-Chocó-Centroamericano.
El Instituto Peruano de Herpetología (IPH),
organización científica dedicada a la investigación,
educación y protección de la herpetofauna del Perú,
ha dado particular atención a la búsqueda y estudio
de las últimas poblaciones de estas especies.
El IPH, con el apoyo financiero del Zoológico de
San Antonio (Estados Unidos), viene monitoreando
lo que podría ser la última población conocida
de Atelopus epikeisthos o Sapo Arlequín de
Chachapoyas, en las alturas de la región Amazonas,
en el norte del Perú, donde un puñado de
individuos aún se resiste a la extinción. En el marco
del monitoreo periódico realizado por el IPH, tuve
la oportunidad de buscar y encontrar a estos raros
y únicos sapos, donde las hembras lucen colores
que van del verde al amarillo con manchas negras, y
algunas pueden llegar a tener un ropaje espectacular
completamente dorado, mientras que los machos
lucen un color verde menos llamativo, tal vez un
fino detalle de galantería para no sustraerles el
merecido protagonismo estético…
Por otro lado, en una reciente expedición del IPH,
pudimos encontrar igualmente a unas poblaciones
reliquias del raro Atelopus pachydermus o Sapo
Arlequin de Cutervo, considerado por la IUCN
como “posiblemente extinto”. Este ejemplar es
probablemente el más grande de todos, cuyas
hembras pueden superar los 5 cm de largo. Reportes
esporádicos en los últimos años convencieron a
167

Foto 5: Atelopus epikeisthos. Foto: Bernardo Roca-Rey Ross
Foto 6: Atelopus pachydermus. Foto: Bernardo Roca-Rey Ross
168

Foto 7: Atelopus peruensis. Foto: Cesar Barrio-Amorós
Pablo Venegas, Presidente del IPH, y con el apoyo
del Zoológico de San Antonio, de organizar una
serie de expediciones en los bosques montanos
de Cajamarca para buscar a este sapo de color
amarillento-verdoso y negro.
Finalmente, el IPH lanzó una campaña de búsqueda
del Atelopus peruensis, un sapo que en su momento
fue considerado muy común en diversas partes de
las montañas peruanas pero que no ha vuelto a ser
visto oficialmente desde 2002. Si bien aún no se
ha logrado reencontrar a esta especie “perdida”,
existen fundadas esperanzas de que puedan aún
existir algunas poblaciones relictas en alguna parte
del Perú.
Diversas búsquedas sin resultado realizadas en
los antiguos dominios del Atelopus epikeisthos y
del Atelopus pachydermus, confirman la nefasta
constatación del avance inexorable de la deforestación
en su área de distribución original para dar paso a las
zonas agrícolas y a la ganadería; ello, sumado a la frágil
condición de las poblaciones sobrevivientes, hacen
presagiar un futuro desolador para estas especies.
Por esa razón, el IPH viene estudiando la posibilidad
de realizar proyectos de conservación ex situ para
estas dos especies frente a las graves e implacables
amenazas que vienen sufriendo.
Finalmente, si bien el redescubrimiento de varias
especies relictas de Atelopus puede generar
una breve brisa de esperanza, su futuro no
está garantizado y sólo se podrá salvaguardar a
este grupo de sapos con el involucramiento y
participación de autoridades locales, instituciones
científicas y las comunidades donde estos llamativos
anfibios aún sobreviven. La creación de la Iniciativa
de Supervivencia Atelopus (ASI), una alianza de más
de 40 organizaciones en 13 países, que tiene como
fin proteger a las ranas arlequín de Centroamérica
y Sudamérica, es una muestra del creciente interés
y esfuerzo en la región para poder proteger y
conservar los sapos arlequines, con la esperanza
de que las futuras generaciones puedan salir a
“atelopear” y tener el privilegio de encontrar a esos
fascinantes anfibios.
169

Foto 1
170

Atelopus tricolor
Vuelto a la vida
Mauricio Pacheco (pachecosuarezm@gmail.com)
171

Foto 2
Nos tomó algo más de cuatro horas, en la tercera
noche de búsqueda, encontrar lo que fue el primer
ejemplar vivo de Atelopus tricolor, que nadie había
visto en décadas. A eso de las 8 de la noche
entramos en un complejo de pequeñas quebradas,
desde el lugar en que un camino rural las cruza en
dirección a la pequeña ciudad de Caranavi, en el
norte tropical de Bolivia.
Esas cuatro horas, se sintieron como el fin de
una espera interminable, cuando al borde de una
pequeña cascada perchaba este sapito colorido
del que había escuchado tanto cuando empecé a
documentar los anfibios y reptiles de las selvas de
montaña bolivianas. Una especie que temíamos, se
hubiera llevado para siempre el hongo quítrido,
esa devastadora enfermedad que ha diezmado
poblaciones enteras en las laderas templadas de
Los Andes.
Atelopus tricolor es la única especie de su género que
conocemos con certeza en Bolivia, y habitaba un
rango amplio de bosques montanos entre los 500 y
más de 2000 metros de altura, en la ecoregión que
Foto 1: Este es el primer Atelopus tricolor, hallado luego de 17
años. El sitio del hallazgo se encuentra en la porción de menor
altura de todo su rango de distribución en Bolivia.
Hemos podido observar, que de la misma forma que como
ha ocurrido con otras especies que han sido fuertemente
afectadas por el hongo quítrido (en Bolivia, por ejemplo, ranas
de los géneros Hyloscirtus, Hyalinobatrachium o Cochranella),
las poblaciones de tierras más bajas y cálidas parecen haber
sido menos impactadas que las de zonas más altas y templadas,
o presentan una recuperación más acelerada.
Foto 2: Cuando Atelopus tricolor dejo de encontrarse, se especulaba
con la posibilidad de que más de una especie se
encontrara bajo ese nombre. Sus poblaciones han sido documentadas
a muy diversas alturas, desde el pie de monte
amazónico, a menos de 500 metros de altura, hasta el bosque
nublado del centro del país, a más de 2000.
Además, el rango de distribución de la especie es particularmente
amplio, considerando las distribuciones de otras similares.
Recientemente se han descrito en Perú algunas especies nuevas,
al parecer cercanamente emparentadas con A. tricolor
(véase, por ejemplo, Atelopus moropukaqumir, 2020), lo que
devuelve el interés en estudiar las poblaciones y los ejemplares
colectados en décadas anteriores, para resolver la taxonomía
de los sapos arlequines en la región más meridional de su
área de distribución.
172

Foto 3
Foto 3: Cada familia con ingresos en el sector rural, posee
entre 3 y 12 hectáreas de terreno. En este sentido, casi todo
el territorio municipal se encuentra bajo algún tipo de uso y
propiedad, ya sea individual o comunitaria.
A pesar que es verdad que los sistemas de producción tradicionales
favorecen el desarrollo de una agricultura que requiere
descansos largos de la tierra, lo que permite el desarrollo
de una cobertura vegetal permanente. También es cierto que
cada día, la presión de nuevos cultivos y nuevas formas de
producir, están reduciendo el hábitat disponible en las laderas
más accesibles, e incrementando el uso de pesticidas en las
fuentes de agua.
aquí conocemos como Yungas, un vocablo quechua
que hace referencia a los valles cálidos que sirven
de transición entre las cumbres frías de la cordillera
andina y las tierras bajas amazónicas.
Desde siempre, estos valles fueron la principal fuente
de alimentos complementarios para los habitantes de
tierras más altas. Aquí se cultivan maíz, cacao, racacha
y diversos tipos de chiles, pero sobre todo, son tierras
conocidas por sus cultivos de coca, siendo el centro
de provisión de este producto desde la época en que
era una exclusividad de los jerarcas incas.
Los cultivos de coca, no tienen rival en cuanto a
su rentabilidad, pero han fomentado una economía
diversa y muy dinámica. En las últimas décadas, la
frontera agrícola en estos valles se ha expandido
descontroladamente para ir incorporando a su
matriz, café, arroz y ganado vacuno. Caranavi
ha pasado de ser un pequeño pueblo de paso, a
convertirse en una de las ciudades intermedias de
mayor crecimiento de toda la región, y aun así, a
muy pocos kilómetros de este centro poblado, las
encontramos.
173

Foto 4
Hoy, todos los ejemplares que sabemos que han
logrado sobrevivir, se encuentran en esos dos
pequeños afluentes permanentes, que resaltan
en medio de laderas llenas de cultivos de café y
maíz, y cuyo sitio exacto se ha decidido mantener
en reserva. Las amenazas son muy grandes.
No existe en la zona la selva vieja de antes. Las
laderas de bosque secundario más alto son taladas
rápidamente, mientras la necesidad de mayores
rendimientos agrícolas incrementa el uso de
pesticidas. Incluso el punto en que la quebrada es
atravesada por el camino se usa como un lavado
de carros. No encontramos Atelopus río abajo.
Tampoco los encontramos en Taypiplaya o en Suapi,
dos sistemas de valles cercanos y muy parecidos,
pero mucho mejor conservados.
Desde ese primer encuentro, hemos tenido
que volver a aprender muy rápidamente todo lo
relacionado con nuestros Atelopus. Sabemos que
son nocturnos, a diferencia de la mayoría de sus
parientes; que perchan sobre plantas de hojas
anchas, al borde de sitios con mucho torrente,
mientras parecen evitar otros de aguas calmas.
Foto 4: Son pocos los sectores con bosque primario en el
municipio, y normalmente se encuentran fragmentados, y en
los lugares más aislados. Son más comunes “manchones” de
bosque secundario que ha madurado lo suficiente para mantener
una alta diversidad biológica. Sin embargo, son también
estos sitios donde se concentra la mayor presión por la expansión
de la frontera agrícola en Caranavi.
Foto 5: A pesar de buscársele con mucha insistencia en sitios
apartados y remotos, donde la actividad humana ha tenido
poco impacto, Atelopus tricolor ha aparecido en una de las
zonas más fuertemente impactadas de las selvas de montaña
bolivianas.
Además de la ciudad de Caranavi, con casi 14.000 habitantes;
más de 50.000 personas viven en el municipio, concentradas
en innumerables pequeños poblados como Choro, en la fotografía.
Caranavi tiene una de las densidades poblacionales más
altas de los valles tropicales de Bolivia, y esto implica, por supuesto,
que el destino de las poblaciones de anfibios no pueda
desligarse del de la población humana con la que cohabita.
Foto 6: Este tipo de quebradas parecen ser actualmente las
preferidas de Atelopus en Bolivia. Cursos de agua permanentes,
con fuerte caudal, caídas de agua pronunciadas, y en general
mucha dificultad de acceso. En los tramos en que estas
quebradas calman sus aguas, los sapitos son muy escasos, si
acaso pueden encontrarse.
174

Foto 5
Foto 6
175

Foto 7
Hemos sido capaces de encontrar varios ejemplares
más, y sabemos que se están reproduciendo;
conocemos los patrones de sus manchas y estamos
llevando un registro detallado de cada sapito que
encontramos. Todo esto lo hacemos un grupo
grande de personas, y gracias al apoyo desinteresado
de varias instituciones que están haciendo posible la
implementación de un proyecto de conservación,
que tiene por objetivo comprender las dinámicas de
esta población, y lograr el apoyo de los habitantes
de la zona.
Foto 7: Las observaciones históricas de Atelopus, se dieron en
quebradas más o menos accesibles, normalmente de noche,
pero también de día, probablemente, porque se reporta a la
especie como la más abundante en esos cuerpos de agua.
En 2002, se reportó a Batrachochytrium dendrobatidis por primera
vez en Bolivia, en un tipo de sapo de quebradas que se halla
en el centro del país (Rhinella quechua). Este hongo se considera
responsable de las declinaciones catastróficas del género.
En 2003, se documentaba el último Atelopus de Bolivia. En
esta ocasión, ya se le reporta como una especie rara, con una
notable disminución en los encuentros, respecto de lo que
ocurría en los años noventa.
Hoy, a pesar que el encuentro con ese primer
ejemplar, ha sido un momento tan inolvidable como
indescriptible, no he dejado de buscar. El nuevo sitio
no está muy lejos de las localizaciones donde, en
los noventa, este sapito era una especie abundante.
Durante más de diez años, he recorrido todos
esos arroyos marcados por otros herpetólogos y
naturalistas, con la esperanza de encontrar alguna
señal que revele su existencia, y lo voy a seguir
haciendo. La única población conocida de Atelopus
tricolor es demasiado frágil como para que dejemos
de buscar.
176

Foto 8
Foto 8: Todos los ejemplares de Atelopus tricolor tiene una
serie única de marcas en la espalda y los flancos. A pesar que
se parecen mucho entre si, esas marcas son suficientemente
diferentes como para individualizar cada hallazgo. Durante la
semana en que se encontró el primer ejemplar, pudimos documentar
otros tres, algunos de los cuales han sido hallados
de nuevo en los trabajos de campo de los siguientes años.
177

Atelopus cruciger. Venezuela. Foto: Javier Mesa
178

179

Lista de especies del género Atelopus por países
CR: Costa Rica / PNM: Panamá / COL: Colombia / EC: Ecuador / PE: Perú / BR: Brasil
BL: Bolivia / VZL: Venezuela / SR: Surinam / GY: Guyana / FG: Guayana Francesa.
Species CR PNM COL EC PER BR BL VZL SR GY FG
Atelopus andinus
Atelopus angelito X X
Atelopus ardila X X
Atelopus arsyecue
X
Atelopus arthuri
X
Atelopus balios X X
Atelopus barbotini
Atelopus
bomolochos
X
Atelopus calima
X
Atelopus
boulengeri
X
Atelopus carauta
X
Atelopus
carbonerensis
Atelopus carrikeri
X
Atelopus certus
X
Atelopus
chiriquiensis
X X
Atelopus
chirripoensis
X
Atelopus
chocoensis
X
Atelopus
chrysocorallus
Atelopus coynei
X
Atelopus cruciger
Atelopus
dimorphus
Atelopus
ebenoides
X
Atelopus elegans X X
Atelopus
epikeisthos
Atelopus
eusebianus
X
Atelopus
eusebiodiazi
Atelopus exiguuus
X
Atelopus famelicus
X
Atelopus farci
X
Atelopus
flavescens
Atelopus
franciscus
Atelopus
galactogaster
X
X
X
X
X
X
X
X
X
X
X
180

Species CR PNM COL EC PER BR BL VZL SR GY FG
Atelopus gigas
Atelopus glyphus
Atelopus guanujo
Atelopus
guitarraensis
Atelopus halihelos
Atelopus
hoogmoedi
Atelopus
ignescens
Atelopus
laetissimus
Atelopus limosus
Atelopus loettersi
Atelopus
longibrachius
Atelopus
longirostris
X
Atelopus lozanoi
X
Atelopus lynchi X X
Atelopus
manauensis
Atelopus
mandingues
X
Atelopus
marinkellei
X
Atelopus
mindoensis
X
Atelopus minutulus
Atelopus
mittermeieri
X
Atelopus
monohernandezii
X
Atelopus
moropukaqumir
X
Atelopus
mucubajiensis
Atelopus muisca
X
Atelopus nahumae
X
Atelopus nanay
X
Atelopus
nepiozomus
X
Atelopus nicefori
X
Atelopus nocturnus
X
Atelopus onorei
X
Atelopus orcesi
X
Atelopus
oxapampae
X
Atelopus
oxyrhynchus
Atelopus
pachydermus
X X
Atelopus palmatus
X
Atelopus pastuso X X
X
X
X
X
X
X
X
X
X
X
X
X
X X X X
X
X
X
181

Species CR PNM COL EC PER BR BL VZL SR GY FG
Atelopus
patazensis
X
Atelopus
pedimarmoratus
X
Atelopus peruensis
X
Atelopus petersi
X
Atelopus petriruizi
X
Atelopus
pictiventris
X
Atelopus pinangoi
X
Atelopus
planispina
X
Atelopus
podocarpus
X
Atelopus pulcher
X
Atelopus
pyrodactylus
X
Atelopus quimbaya
X
Atelopus
reticulatus
X
Atelopus sanjosei
X
Atelopus
seminiferus
X
Atelopus senex X
Atelopus sernai
X
Atelopus simulatus
X
Atelopus siranus
X
Atelopus
sonsoensis
X
Atelopus sorianoi
X
Atelopus
spumarius
X X X
Atelopus spurrelli
X
Atelopus
subornatus
X
Atelopus tamaense X X
Atelopus tricolor X X
Atelopus varius X X
Atelopus vogli
X
Atelopus walkeri
X
Atelopus zeteki
X
Total 4 6 44 25 15 4 1 9 1 1 3
182

Atelopus varius. Foto: Cesar Barrio-Amorós
183

184
Atelopus mindoensis. Ecuador. Foto: Jose L. Vieira

Epílogo
El epílogo, el final. Nos quedan en la retina y en la
memoria las historias de un grupo de anfibios fascinante,
cada una con un destino distinto, cada destino ligado a
un planeta que ya no es lo que era.
Los sapos arlequín eran talvez los batracios más comunes
de América Latina. Esa historia de abundancia ha hecho
que, todavía, cuando nuestros mayores piensan en un
anuro, la imagen mental inmediata suele ser la de un
Atelopus. Sus cantos venían con las lluvias y las lluvias
venían con sus cantos. Dicen que ahora cuando llueve,
nada crece igual porque se fue la música.
En los páramos del Ecuador, cualquiera que tuviera los
ojos abiertos en los 1980s notó el derrumbe de las
poblaciones del jambato (Atelopus ignescens). Quedaron
para siempre las explicaciones de estas extinciones (o
casi extinciones)… Se los llevó el Papa Juan Pablo II,
que estuvo en Ecuador en 1985. O se fueron entre las
grietas que dejó el terremoto de 1987. Y aunque todavía
existe una extraña localidad donde, por razones que nos
sobrepasan, todavía existen jambatos (el poblado de
Angamarca), no cabe duda que esos paisajes repletos de
sapos negro azabache son, con pesar, cosa del pasado.
La extinción es el final más triste imaginable (similar a la
muerte). Representa la desaparición de un experimento
evolutivo irrepetible, que duró lo que ha durado la
vida en la Tierra, desde ese primer ancestro hasta ese
Atelopus. Es peor cuando sabemos que ese final tiene el
sello humano. Ahora que estamos en un mundo post-
Covid, entendemos mejor lo que significa una pandemia.
Y la pandemia de la quitriodiomicosis, que ha afectado
a más de 500 especies de anfibios en el mundo, tiene
un facilitador, un Caballo de Troya clave, este primate
bípedo y lampiño que somos nosotros.
Y aunque en toda historia hay villanos, también hay héroes
y heroínas. Se han multiplicado los batracólogos y hay
esfuerzos inmensos que han logrado lo impensable…
Mantener, y en ciertos casos reproducir, a estas especies
que sobreviven al límite del eterno abismo que es la
extinción. Es difícil terminar con positivismo porque,
aunque la vida es alucinante, el día a día nos muestra un
mundo quebrado, de prioridades inentendibles y de una
muy generalizada (y peligrosa) dejadez.
Quedan estas hojas con las historias de estos pequeños
vertebrados, fragmentos de la naturaleza, para ser
absorbidas por los sentidos, para maravillarnos y, ojalá,
emocionarnos. Y las siguientes hojas quedan en blanco,
para reflexionar (y mucho).
Juan Manuel Guayasamin
Universidad San Francisco de Quito
jmguayasamin@usfq.edu.ec
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Atelopus laetissimus. Colombia. Foto: José L. Vieira

Atelopus cruciger. Venezuela. Foto: Javier Mesa
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