Gaston 2000 global patters of biodiversity (1)
Raíz cuadrada del númeroespeciesdieciséisMachine Translated by Googleartículos de revisión de conocimientosCTemperatura de verano (°C)Temperatura de la superficie del mar (°C)Figura 2 Relaciones especie-energía. a, Temperatura media mensual de verano (7C)y riqueza de aves reproductoras en Gran Bretaña (cuadrículas de 10 km 2 10 km)33. b, mediatemperatura anual de la superficie del mar y riqueza de gasterópodos marinos del Pacífico oriental(bandas de 17 de latitud)10. c, Evapotranspiración potencial (mm año–1) y riqueza deEpicautaunbNúmero de especiesNúmero de especies806040201,0000890080070060050040030020010054.53.52.51.50.5–0.50Evapotranspiración potencial (mm año –1)escarabajos (Meloidae) en América del Norte (celdas de cuadrícula de 2.57 2 2.57 al sur de 507 N,2.57 2 57 al norte de 507 N)31.400Cualquier contingencia de la forma bruta o más detallada de patrones enla biodiversidad en la extensión espacial y la dispersión de las unidades de muestreo esno se limita a las relaciones especie-energía. De hecho, el casirelación positiva ubicua entre el número de especies enun área y el tamaño de esa área (la relación especie-área) puedevaría en forma con los tamaños absolutos de las áreas, sus relaciones espaciales (porejemplo, aislamiento) y su posición latitudinal38,39;esto a menudo se olvida cuando se intenta controlar las diferencias enen el análisis de patrones globales de biodiversidad. reconciliación delos patrones de biodiversidad que se observan a diferentes escalas puedenproporcionar información significativa sobre sus determinantes. Si esto va a serlogrado, es importante asegurarse de que la escala de muestreo y laescala de procesos que se postulan para explicar patrones en las especiesriqueza están estrechamente emparejados. Una crítica de alguna discusión sobrerelaciones especie-energía a gran escala ha sido que esto no haha hecho; curiosamente, esto ha sido interpretado, por diferentes partes,como rendimiento de relaciones especie-energía que pueden ser engañosamentefuerte o engañosamente débil40–42. Escalas coincidentes de muestreo y800procesos es más fácil de lograr a escala local, y constituye1010uno de los obstáculos más significativos para probar los mecanismosáreas más amplias.Aunque se han ofrecido otras explicaciones, los procesos151212002014251,600 2,00030resultando en una relación ampliamente positiva entre la riqueza de especiesy se cree que la disponibilidad de energía a escalas geográficas (ya niveles de energía debajos a moderados a escalas más locales) es razonablemente sencilla. Se supone que unamayor disponibilidad de energíapermitir que se mantenga una mayor biomasa en un área. A su vez, estepermite que coexistan más organismos individuales y, por lo tanto, más especiesen abundancias que les permitan mantener poblaciones viables. ÉlEl resultado es un aumento en la riqueza de especies con la disponibilidad de energía. Esteasume una equivalencia básica entre las especies en su energíarequerimientos en diferentes niveles de disponibilidad de energía43. Aunquehay alguna evidencia en los sistemas animales de que las densidades promedio yel tamaño corporal de las especies en un área disminuye a medida que aumenta ladisponibilidad de energía (es decir, la energía se divide más finamente44), esto tenderá a mejorarla relación especie-energía siempre que estas tendencias sean suficientementemarcado en comparación con la escala de la tasa metabólica a la masa corporal.Hay similitudes importantes entre este 'más-individuosmodel'45 y el modelo de área como explicaciones de la variación de especiesriqueza44. En primer lugar, ambos se refieren hasta cierto punto a la variación de la energíasolar (y la disponibilidad de agua), con el nivel y la disponibilidad de estafuente de energía siendo importante en el primer caso, y el espacioextensión de un nivel dado (reflejado en una zona ecoclimática) en este último.Si las zonas ecoclimáticas varían en energía disponible, entonces observadasLas relaciones especie-energía (y entre riqueza y latitud) pueden reflejar los efectosconjuntos de su área y esta disponibilidad37.En segundo lugar, el modelo de área asume que el área influye en la riquezaa través de su efecto sobre el tamaño del rango geográfico, y cuantos más individuoscreen que la energía influye en la riqueza a través de suefecto sobre el tamaño de la población. Hay una relación general, positiva, interespecífica.relación entre el tamaño total de la población (o densidad local) y el tamañode rango geográfico46. Es probable que cualquier factor que aumente una de estasvariables también aumente la otra. Ambos mecanismosdependen, en efecto, de algún factor que se supone que influyela biomasa disponible para ser trabajada por los procesos de especiacióny extinción, que será producto tanto del área como de la disponibilidadenergía por unidad de área29,47. Presumiblemente, es por esta razón que los pequeñoslas áreas tienden a ser pobres en especies sin importar cuán alta sea su entrada de energía,mientras que áreas grandes tienden a ser pobres en especies si hay poca entrada de energía.Suponiendo que las relaciones especie-energía son causales y que unamodelo de más individuos está operando, entonces es poco probable que el caminode causalidad es simple. Los niveles de energía disponible pueden limitar lacantidad de biomasa que se logra en un área, pero las características dela biosfera, y en particular los de la vegetación, son ellos mismosse sabe que son influencias clave en el clima, incluyendo la temperatura yprecipitación48. Por ejemplo, el acoplamiento de un modelo atmosféricoy un esquema simple de la superficie de la tierra ha indicado que la deforestación costeraen África Occidental ha contribuido significativamente a lasequía observada en la región49; esta deforestación ha resultado en unanúmero de especies en peligro de extinción50. Los patrones complejos de causalidadsugieren una conexión importante entreteoría de la energía de las especies y debates sobre la función ecosistémica debiodiversidad51,52.Incluso aceptando que los caminos de la causalidad pueden ser complejos, hayalgunas dificultades potencialmente significativas con un más-individuosmodelo.1. La suposición de que el número de organismos individualeslos aumentos con la energía disponible y la biomasa total pueden no aplicarse aplantas, para las cuales hay evidencia de que a medida que la cosecha en pie aumenta lanúmero de individuos adultos por unidad de área en realidad disminuye (ysu tamaño aumenta), lo que debería tender a reducir la riqueza de especiesen lugar de aumentarla35 . Sin embargo, este argumento se basa en gran parte enhallazgos de rodales monoespecíficos de especies que difieren sustancialmente en suarquitectura, y no está claro hasta qué puntose generaliza a rodales y sistemas multiespecies que son estructuralmentemás similar (por ejemplo, templado en comparación con tropicalbosques). La evidencia de cómo la biomasa general y el número de individuos cambian conla riqueza de especies en los sistemas animales es escasa.incluso para grupos bien conocidos como las aves, y está plagado de una escasezNATURALEZA | VOL 405 | 11 DE MAYO DE 2000 | www.naturaleza.com© 2000 Macmillan Magazines Ltd.223
Machine Translated by Googleartículos de revisión de conocimientosde estudios estrictamente comparables de áreas que difieren marcadamente enriqueza de especies.2. Muchos taxones utilizan una proporción tan pequeña de la energía total disponibleen un área, o al menos de la energía que se mide,que parece poco probable que surjan relaciones detectables con la riqueza de especies(especialmente dada la probable magnitud de los errores de medición). Así, aunque lariqueza de especies de aves tiendeaumentar con la energía disponible, los ensambles de aves pueden, directa yindirectamente, comúnmente explotan sólo una pequeña proporción de los recursos primariosproducción en una localidad. (La comunidad aviar de las cuencas hidrográficas boscosasdel Bosque Experimental Hubbard Brook tiene un promediotasa de ingestión que representa el 0,17 % de la productividad anual neta del ecosistema53).Riqueza de especies regionalesRiqueza local =riqueza regionalTipo iTipo II3. En su forma más simple, el modelo de más individuos ignora laprobables efectos de la variación temporal en los niveles de energía sobre la riqueza de especies.Los altos niveles promedio de energía pueden no resultar en un gran número deespecies si van acompañadas de una alta variabilidad temporal en aquellasniveles La relación entre los niveles de energía disponible y sula varianza puede ser muy diferente entre algunos terrestres ysistemas marinos (negativo en el primero, positivo en el segundo), quizás explicando porqué, incluso a escalas espaciales muy amplias, una alta riqueza puede no estar asociadacon una alta productividad en los sistemas marinos37.Figura 3 Relaciones entre la riqueza de especies local y regional, ilustrando la forma derelaciones tipo I y tipo II y la condición límite donde la riqueza local es igualriqueza regional.una rica fuente de datos para probar hipótesis sobre la importancia dehistoria.4. A escalas regionales, los niveles de riqueza de especies no han sido producidosdirectamente por las condiciones ambientales actuales, ya que los procesosde especiación y extinción no operan en estas escalas de tiempo. Si elmodelo de más individuos es aplicar esto debe significar que las condiciones ambientalespresentes son un buen indicador de las pasadas, o al menos dediferencias relativas en las condiciones en diferentes áreas.Se han propuesto alternativas al modelo más individualpara explicar las relaciones positivas especie-energía. Estos han sidobasado particularmente en la variación con la energía en los niveles de restricciones enrangos geográficos, especialización, tasas de crecimiento de la población ynúmero de niveles tróficos45. Lo más importante es la idea de que las relacionespuede reflejar limitaciones fisiológicas en la distribución de las especies,con la disponibilidad de energía capturando factores que limitan las distribuciones como unresultado de consideraciones metabólicas30.En ausencia de un fuerte apoyo para cualquiera de estas explicaciones alternativas,las dificultades con el modelo de más individuos alimentancreciente especulación de que al menos algunas relaciones especie-energíapuede no ser causal, y que la disponibilidad de energía a menudo puede ser sólo uncovariable de algún otro factor que en realidad está impulsando la riqueza de especies.La riqueza de aves puede, por ejemplo, estar respondiendo a un segundo ordenefecto de una mayor complejidad vegetal con mayor disponibilidadenergía ambiental. Asimismo, trabajos recientes han demostrado que mientrasla temperatura de la superficie del mar explicó casi el 90 % de la variación geográfica enla diversidad de foraminíferos planctónicos en todo el AtlánticoOcéano, esta temperatura también se correlacionó con temperaturas a diferentesprofundidades. Esto indica que la diversidad puede ser controladapor la estructura física del océano cercano a la superficie y no directamente porenergía disponible32.Continuando con este tema, se ha debatido sobre los roles respectivos de los nivelescontemporáneos de energía y de los factores históricos engenerando patrones globales de riqueza de especies arbóreas en bosques húmedos. ÉlEl debate se ha centrado en la medida en que las diferencias en la riquezaentre continentes y entre latitudes resultan de la variación enevapotranspiración real anual (un buen, pero no universal, predictor de la productividadprimaria) o de la evolución a largo plazoy procesos geográficos40–42. Las limitaciones prácticas para realizar experimentos aescalas relevantes significan que diferenciar entreLas hipótesis necesariamente requieren que hagan predicciones contrastables divergentes,e incluso entonces pueden no permitir cuantificar los roles relativos de diferentes factores.Los factores históricos sin duda han tenidoun papel sustancial en la configuración de los patrones espaciales contemporáneos de labiodiversidad, pero derivando tales predicciones a priori y cuantificandoel papel jugado por la historia a menudo puede resultar difícil. Las filogenias moleculares,con fechas estimadas de eventos de diversificación, proporcionanRelaciones entre la riqueza local y regional Al explorar la variaciónglobal de la biodiversidad, debemos comprenderno sólo la importancia de las diferencias en escala espacial para los patronesque se observan (por ejemplo, especies en forma de joroba-relaciones de energía a escalaslocales y relaciones positivas a nivel regional).uno), sino también cómo la diversidad en una escala podría relacionarse con la de otra.De hecho, es cada vez más evidente que el conocimiento de las funciones deel patrón y el proceso a diferentes escalas está en el centro mismo de la comprensión dela variación global de la biodiversidad.Se han contrastado dos tipos teóricos de relaciónentre la riqueza local que un conjunto puede alcanzar y la especieriqueza de la región en la que reside ese conjunto54 (Fig. 3).La riqueza local puede ser directamente proporcional a la regional, pero menor que ella.riqueza, siguiendo un modelo de muestreo proporcional (tipo I). Alternativamente, amedida que aumenta la riqueza regional, la riqueza local podría alcanzar un techo porencima del cual no se eleva a pesar de los continuos aumentos enriqueza regional (tipo II).Reconociendo una serie de preocupaciones técnicas55–57, la mayoría reallos sistemas parecen exhibir una relación subyacente de tipo I54,56,58; noinfrecuentemente, la riqueza regional explica una gran proporción (>75%)de variación en la riqueza local, y la riqueza local constituye un marcadoproporción (>50%) de la riqueza regional. Por ejemplo, se han documentado relacionesde tipo I para las avispas del higo y sus parasitoides.en África meridional y central59, escarabajos tigre en América del Norte yen India60, peces lacustres en América del Norte61 (Fig. 1c) y primatesen África y en América del Sur62. El predominio de las relaciones de tipo I está respaldadopor la observación de que algunos gradientes espaciales en la riqueza de especies estándocumentados tanto para localidades como para localidades.regiones a través de esos gradientes (con implicaciones obvias para elinterpretación de cotejos regionales de registros fósiles).Un problema recurrente en los estudios de patrones espaciales en la biodiversidadha sido la fusión del patrón con el mecanismo. No obstante, elpreponderancia de ejemplos de relaciones tipo I, particularmentedonde el tipo de hábitat se ha mantenido constante, respaldado con otra evidencia (porejemplo, el apoyo limitado para la convergencia de la comunidad,compensación de densidad y resistencia a la invasión), indica que hayno son límites estrictos a los niveles de riqueza local63. Es decir, los ensamblajes localesno parecen estar saturados, en la forma que cabría esperar si las interacciones ecológicas(por ejemplo, competencia, depredación)y parasitismo) limitada riqueza local. Tres posibles anomalíassurgir si esta conclusión es correcta. Primero, sugiere que aunque se sabe que lasinteracciones ecológicas son fuertes en algunas circunstancias, normalmente pueden noser suficientes para tener un efecto marcado enriqueza de especies. En segundo lugar, puede estar en desacuerdo con los individuos más224© 2000 Macmillan Magazines Ltd.NATURALEZA | VOL 405 | 11 DE MAYO DE 2000 | www.naturaleza.com
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artículos de revisión de conocimientos
de estudios estrictamente comparables de áreas que difieren marcadamente en
riqueza de especies.
2. Muchos taxones utilizan una proporción tan pequeña de la energía total disponible
en un área, o al menos de la energía que se mide,
que parece poco probable que surjan relaciones detectables con la riqueza de especies
(especialmente dada la probable magnitud de los errores de medición). Así, aunque la
riqueza de especies de aves tiende
aumentar con la energía disponible, los ensambles de aves pueden, directa y
indirectamente, comúnmente explotan sólo una pequeña proporción de los recursos primarios
producción en una localidad. (La comunidad aviar de las cuencas hidrográficas boscosas
del Bosque Experimental Hubbard Brook tiene un promedio
tasa de ingestión que representa el 0,17 % de la productividad anual neta del ecosistema53).
Riqueza de especies regionales
Riqueza local =
riqueza regional
Tipo i
Tipo II
3. En su forma más simple, el modelo de más individuos ignora la
probables efectos de la variación temporal en los niveles de energía sobre la riqueza de especies.
Los altos niveles promedio de energía pueden no resultar en un gran número de
especies si van acompañadas de una alta variabilidad temporal en aquellas
niveles La relación entre los niveles de energía disponible y su
la varianza puede ser muy diferente entre algunos terrestres y
sistemas marinos (negativo en el primero, positivo en el segundo), quizás explicando por
qué, incluso a escalas espaciales muy amplias, una alta riqueza puede no estar asociada
con una alta productividad en los sistemas marinos37.
Figura 3 Relaciones entre la riqueza de especies local y regional, ilustrando la forma de
relaciones tipo I y tipo II y la condición límite donde la riqueza local es igual
riqueza regional.
una rica fuente de datos para probar hipótesis sobre la importancia de
historia.
4. A escalas regionales, los niveles de riqueza de especies no han sido producidos
directamente por las condiciones ambientales actuales, ya que los procesos
de especiación y extinción no operan en estas escalas de tiempo. Si el
modelo de más individuos es aplicar esto debe significar que las condiciones ambientales
presentes son un buen indicador de las pasadas, o al menos de
diferencias relativas en las condiciones en diferentes áreas.
Se han propuesto alternativas al modelo más individual
para explicar las relaciones positivas especie-energía. Estos han sido
basado particularmente en la variación con la energía en los niveles de restricciones en
rangos geográficos, especialización, tasas de crecimiento de la población y
número de niveles tróficos45. Lo más importante es la idea de que las relaciones
puede reflejar limitaciones fisiológicas en la distribución de las especies,
con la disponibilidad de energía capturando factores que limitan las distribuciones como un
resultado de consideraciones metabólicas30.
En ausencia de un fuerte apoyo para cualquiera de estas explicaciones alternativas,
las dificultades con el modelo de más individuos alimentan
creciente especulación de que al menos algunas relaciones especie-energía
puede no ser causal, y que la disponibilidad de energía a menudo puede ser sólo un
covariable de algún otro factor que en realidad está impulsando la riqueza de especies.
La riqueza de aves puede, por ejemplo, estar respondiendo a un segundo orden
efecto de una mayor complejidad vegetal con mayor disponibilidad
energía ambiental. Asimismo, trabajos recientes han demostrado que mientras
la temperatura de la superficie del mar explicó casi el 90 % de la variación geográfica en
la diversidad de foraminíferos planctónicos en todo el Atlántico
Océano, esta temperatura también se correlacionó con temperaturas a diferentes
profundidades. Esto indica que la diversidad puede ser controlada
por la estructura física del océano cercano a la superficie y no directamente por
energía disponible32.
Continuando con este tema, se ha debatido sobre los roles respectivos de los niveles
contemporáneos de energía y de los factores históricos en
generando patrones globales de riqueza de especies arbóreas en bosques húmedos. Él
El debate se ha centrado en la medida en que las diferencias en la riqueza
entre continentes y entre latitudes resultan de la variación en
evapotranspiración real anual (un buen, pero no universal, predictor de la productividad
primaria) o de la evolución a largo plazo
y procesos geográficos40–42. Las limitaciones prácticas para realizar experimentos a
escalas relevantes significan que diferenciar entre
Las hipótesis necesariamente requieren que hagan predicciones contrastables divergentes,
e incluso entonces pueden no permitir cuantificar los roles relativos de diferentes factores.
Los factores históricos sin duda han tenido
un papel sustancial en la configuración de los patrones espaciales contemporáneos de la
biodiversidad, pero derivando tales predicciones a priori y cuantificando
el papel jugado por la historia a menudo puede resultar difícil. Las filogenias moleculares,
con fechas estimadas de eventos de diversificación, proporcionan
Relaciones entre la riqueza local y regional Al explorar la variación
global de la biodiversidad, debemos comprender
no sólo la importancia de las diferencias en escala espacial para los patrones
que se observan (por ejemplo, especies en forma de joroba-relaciones de energía a escalas
locales y relaciones positivas a nivel regional).
uno), sino también cómo la diversidad en una escala podría relacionarse con la de otra.
De hecho, es cada vez más evidente que el conocimiento de las funciones de
el patrón y el proceso a diferentes escalas está en el centro mismo de la comprensión de
la variación global de la biodiversidad.
Se han contrastado dos tipos teóricos de relación
entre la riqueza local que un conjunto puede alcanzar y la especie
riqueza de la región en la que reside ese conjunto54 (Fig. 3).
La riqueza local puede ser directamente proporcional a la regional, pero menor que ella.
riqueza, siguiendo un modelo de muestreo proporcional (tipo I). Alternativamente, a
medida que aumenta la riqueza regional, la riqueza local podría alcanzar un techo por
encima del cual no se eleva a pesar de los continuos aumentos en
riqueza regional (tipo II).
Reconociendo una serie de preocupaciones técnicas55–57, la mayoría real
los sistemas parecen exhibir una relación subyacente de tipo I54,56,58; no
infrecuentemente, la riqueza regional explica una gran proporción (>75%)
de variación en la riqueza local, y la riqueza local constituye un marcado
proporción (>50%) de la riqueza regional. Por ejemplo, se han documentado relaciones
de tipo I para las avispas del higo y sus parasitoides.
en África meridional y central59, escarabajos tigre en América del Norte y
en India60, peces lacustres en América del Norte61 (Fig. 1c) y primates
en África y en América del Sur62. El predominio de las relaciones de tipo I está respaldado
por la observación de que algunos gradientes espaciales en la riqueza de especies están
documentados tanto para localidades como para localidades.
regiones a través de esos gradientes (con implicaciones obvias para el
interpretación de cotejos regionales de registros fósiles).
Un problema recurrente en los estudios de patrones espaciales en la biodiversidad
ha sido la fusión del patrón con el mecanismo. No obstante, el
preponderancia de ejemplos de relaciones tipo I, particularmente
donde el tipo de hábitat se ha mantenido constante, respaldado con otra evidencia (por
ejemplo, el apoyo limitado para la convergencia de la comunidad,
compensación de densidad y resistencia a la invasión), indica que hay
no son límites estrictos a los niveles de riqueza local63. Es decir, los ensamblajes locales
no parecen estar saturados, en la forma que cabría esperar si las interacciones ecológicas
(por ejemplo, competencia, depredación)
y parasitismo) limitada riqueza local. Tres posibles anomalías
surgir si esta conclusión es correcta. Primero, sugiere que aunque se sabe que las
interacciones ecológicas son fuertes en algunas circunstancias, normalmente pueden no
ser suficientes para tener un efecto marcado en
riqueza de especies. En segundo lugar, puede estar en desacuerdo con los individuos más
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