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Gaston 2000 global patters of biodiversity (1)

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Raíz cuadrada del número

especies

dieciséis

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artículos de revisión de conocimientos

C

Temperatura de verano (°C)

Temperatura de la superficie del mar (°C)

Figura 2 Relaciones especie-energía. a, Temperatura media mensual de verano (7C)

y riqueza de aves reproductoras en Gran Bretaña (cuadrículas de 10 km 2 10 km)33. b, media

temperatura anual de la superficie del mar y riqueza de gasterópodos marinos del Pacífico oriental

(bandas de 17 de latitud)10. c, Evapotranspiración potencial (mm año–1) y riqueza de

Epicauta

un

b

Número de especies

Número de especies

80

60

40

20

1,000

0

8

900

800

700

600

500

400

300

200

100

5

4.5

3.5

2.5

1.5

0.5

–0.5

0

Evapotranspiración potencial (mm año –1)

escarabajos (Meloidae) en América del Norte (celdas de cuadrícula de 2.57 2 2.57 al sur de 507 N,

2.57 2 57 al norte de 507 N)31.

400

Cualquier contingencia de la forma bruta o más detallada de patrones en

la biodiversidad en la extensión espacial y la dispersión de las unidades de muestreo es

no se limita a las relaciones especie-energía. De hecho, el casi

relación positiva ubicua entre el número de especies en

un área y el tamaño de esa área (la relación especie-área) puede

varía en forma con los tamaños absolutos de las áreas, sus relaciones espaciales (por

ejemplo, aislamiento) y su posición latitudinal38,39;

esto a menudo se olvida cuando se intenta controlar las diferencias en

en el análisis de patrones globales de biodiversidad. reconciliación de

los patrones de biodiversidad que se observan a diferentes escalas pueden

proporcionar información significativa sobre sus determinantes. Si esto va a ser

logrado, es importante asegurarse de que la escala de muestreo y la

escala de procesos que se postulan para explicar patrones en las especies

riqueza están estrechamente emparejados. Una crítica de alguna discusión sobre

relaciones especie-energía a gran escala ha sido que esto no ha

ha hecho; curiosamente, esto ha sido interpretado, por diferentes partes,

como rendimiento de relaciones especie-energía que pueden ser engañosamente

fuerte o engañosamente débil40–42. Escalas coincidentes de muestreo y

800

procesos es más fácil de lograr a escala local, y constituye

10

10

uno de los obstáculos más significativos para probar los mecanismos

áreas más amplias.

Aunque se han ofrecido otras explicaciones, los procesos

15

12

1200

20

14

25

1,600 2,000

30

resultando en una relación ampliamente positiva entre la riqueza de especies

y se cree que la disponibilidad de energía a escalas geográficas (ya niveles de energía de

bajos a moderados a escalas más locales) es razonablemente sencilla. Se supone que una

mayor disponibilidad de energía

permitir que se mantenga una mayor biomasa en un área. A su vez, este

permite que coexistan más organismos individuales y, por lo tanto, más especies

en abundancias que les permitan mantener poblaciones viables. Él

El resultado es un aumento en la riqueza de especies con la disponibilidad de energía. Este

asume una equivalencia básica entre las especies en su energía

requerimientos en diferentes niveles de disponibilidad de energía43. Aunque

hay alguna evidencia en los sistemas animales de que las densidades promedio y

el tamaño corporal de las especies en un área disminuye a medida que aumenta la

disponibilidad de energía (es decir, la energía se divide más finamente44), esto tenderá a mejorar

la relación especie-energía siempre que estas tendencias sean suficientemente

marcado en comparación con la escala de la tasa metabólica a la masa corporal.

Hay similitudes importantes entre este 'más-individuos

model'45 y el modelo de área como explicaciones de la variación de especies

riqueza44. En primer lugar, ambos se refieren hasta cierto punto a la variación de la energía

solar (y la disponibilidad de agua), con el nivel y la disponibilidad de esta

fuente de energía siendo importante en el primer caso, y el espacio

extensión de un nivel dado (reflejado en una zona ecoclimática) en este último.

Si las zonas ecoclimáticas varían en energía disponible, entonces observadas

Las relaciones especie-energía (y entre riqueza y latitud) pueden reflejar los efectos

conjuntos de su área y esta disponibilidad37.

En segundo lugar, el modelo de área asume que el área influye en la riqueza

a través de su efecto sobre el tamaño del rango geográfico, y cuantos más individuos

creen que la energía influye en la riqueza a través de su

efecto sobre el tamaño de la población. Hay una relación general, positiva, interespecífica.

relación entre el tamaño total de la población (o densidad local) y el tamaño

de rango geográfico46. Es probable que cualquier factor que aumente una de estas

variables también aumente la otra. Ambos mecanismos

dependen, en efecto, de algún factor que se supone que influye

la biomasa disponible para ser trabajada por los procesos de especiación

y extinción, que será producto tanto del área como de la disponibilidad

energía por unidad de área29,47. Presumiblemente, es por esta razón que los pequeños

las áreas tienden a ser pobres en especies sin importar cuán alta sea su entrada de energía,

mientras que áreas grandes tienden a ser pobres en especies si hay poca entrada de energía.

Suponiendo que las relaciones especie-energía son causales y que una

modelo de más individuos está operando, entonces es poco probable que el camino

de causalidad es simple. Los niveles de energía disponible pueden limitar la

cantidad de biomasa que se logra en un área, pero las características de

la biosfera, y en particular los de la vegetación, son ellos mismos

se sabe que son influencias clave en el clima, incluyendo la temperatura y

precipitación48. Por ejemplo, el acoplamiento de un modelo atmosférico

y un esquema simple de la superficie de la tierra ha indicado que la deforestación costera

en África Occidental ha contribuido significativamente a la

sequía observada en la región49; esta deforestación ha resultado en una

número de especies en peligro de extinción50. Los patrones complejos de causalidad

sugieren una conexión importante entre

teoría de la energía de las especies y debates sobre la función ecosistémica de

biodiversidad51,52.

Incluso aceptando que los caminos de la causalidad pueden ser complejos, hay

algunas dificultades potencialmente significativas con un más-individuos

modelo.

1. La suposición de que el número de organismos individuales

los aumentos con la energía disponible y la biomasa total pueden no aplicarse a

plantas, para las cuales hay evidencia de que a medida que la cosecha en pie aumenta la

número de individuos adultos por unidad de área en realidad disminuye (y

su tamaño aumenta), lo que debería tender a reducir la riqueza de especies

en lugar de aumentarla35 . Sin embargo, este argumento se basa en gran parte en

hallazgos de rodales monoespecíficos de especies que difieren sustancialmente en su

arquitectura, y no está claro hasta qué punto

se generaliza a rodales y sistemas multiespecies que son estructuralmente

más similar (por ejemplo, templado en comparación con tropical

bosques). La evidencia de cómo la biomasa general y el número de individuos cambian con

la riqueza de especies en los sistemas animales es escasa.

incluso para grupos bien conocidos como las aves, y está plagado de una escasez

NATURALEZA | VOL 405 | 11 DE MAYO DE 2000 | www.naturaleza.com

© 2000 Macmillan Magazines Ltd.

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