Gaston 2000 global patters of biodiversity (1)

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artículos de revisión de conocimientos
El número de formas en que se pueden distribuir los rangos cambia sistemáticamente
entre los límites. Así, mientras que las especies con latitudinal
los puntos medios a mitad de camino entre los límites pueden extenderse un poco o mucho
mucho antes de que se encuentren esos límites, aquellos con puntos medios
cerca de los límites puede extenderse sólo un poco antes de que esto ocurra. UN
El modelo nulo ha faltado a partir de las discusiones sobre los gradientes latitudinales en
la riqueza de especies. Por lo tanto, es probable que el modelo de "dominio medio"
despertar mucho interés. También es probable que sea más aplicable para
grupos cuyas distribuciones están genuinamente limitadas por un
límite (por ejemplo, los de islas grandes como Madagascar),
aunque su extensión a dos dimensiones espaciales es problemática,
dada la variación longitudinal en la superficie terrestre y oceánica. La aplicación del
modelo a otros tipos de restricciones es más cuestionable, ya que la posición de esas
restricciones que se reconozcan
depender de la inclusividad del conjunto de especies consideradas.
El segundo intento de explicar los gradientes latitudinales en las especies
riqueza basada en la estructura física de la Tierra se refiere al papel
de área (su importancia ha sido considerada durante mucho tiempo14,15 y recientemente
destacado16,17). Los trópicos tienen un mayor clima
superficie total similar a cualquier otra zona ecoclimática. Este es
porque: (1) el área superficial de las bandas latitudinales disminuye hacia
los polos; (2) el gradiente de temperatura entre el ecuador y el
polos no es lineal (siendo la media relativamente constante entre
aproximadamente 207N y 207 S); y (3) las regiones de clima similar
inmediatamente al norte y al sur del ecuador. Se ha sostenido que, para una riqueza de
especies dada, los tamaños medios de distribución geográfica más grandes de las
especies en los trópicos resultan de la gran área
(que no debe confundirse con ningún patrón observado en los tamaños de rango
promedio en diferentes niveles de riqueza), y que estos se traducen en
tasas de especiación más altas (suponiendo que los rangos más grandes tienen mayores
probabilidades de especiación) y menores probabilidades de extinción (suponiendo que
los rangos más grandes tienen menores probabilidades de extinción)16,17.
Como consecuencia, las regiones tropicales tienen un mayor número de especies
que las extratropicales.
Es casi seguro que el área contribuye de manera importante a la latitud.
gradientes en la riqueza de especies (de hecho, los efectos de área tienen un
influencia en los patrones de la biodiversidad). Sin embargo, las pruebas del 'área
modelo' han sido limitados (y a menudo tangenciales), y rara vez han
buscó la señal de la influencia del área en los gradientes latitudinales
cuando se han controlado otros factores. Además, como único
explicación el modelo de área es insuficiente. Para tener en cuenta plenamente un
gradiente latitudinal en la riqueza de especies (en lugar de simplemente para el
mayor riqueza de los trópicos) el modelo requiere que la ecoclimática
las zonas disminuyen sistemáticamente en el área que se mueve desde el ecuador
hacia los polos. Sin embargo, no lo hacen (zonas ecoclimáticas en
las latitudes altas tienden a ser grandes10,17). Tres posibles explicaciones tienen
se ha avanzado por qué un gradiente latitudinal en la riqueza de especies
no obstante, podría expresarse: (1) la baja productividad/disponibilidad de energía en
latitudes altas reduce la riqueza de especies que
ganancia como resultado del área
la variabilidad climática local en latitudes altas aumenta efectivamente el área
de zonas ecoclimáticas que las especies pueden ocupar realmente, porque
requiere que los individuos tengan tolerancias ambientales amplias3
.
La observación de que el área por sí sola es insuficiente como determinante de
los gradientes latitudinales en la riqueza de especies podrían igualmente hacerse sobre
casi cualquier otro factor que se haya propuesto como importante
(aunque normalmente faltan pruebas críticas). Esto destaca un problema
que ha sido central en gran parte del debate sobre la causa de esto y
otros patrones globales en la biodiversidad, a saber, la suposición de que
cuando un patrón es común a muchos taxones, debe resultar del mismo
mecanismo único: “siempre que haya un patrón generalizado, es probable que haya una
explicación general que se aplique a todo el patrón”20. Abogar por una sola causa
primaria puede ser esperar de
interacciones ecológicas una simplicidad de la que hay poca evidencia.
No hay razón necesaria por la cual los gradientes latitudinales exhibidos por
taxones tan distintos como los protozoos y los mamíferos, y en ambientes como
estructuralmente diferentes como el mar profundo y los bosques tropicales, deben
generarse de la misma manera, cualesquiera que sean los atractivos de la navaja de Occam.
Cada vez más parece que los patrones en la biodiversidad probablemente sean generados
por varios mecanismos contribuyentes12,21. El más fuerte
y los más generales pueden ser aquellos donde todos los diferentes mecanismos
tirar en la misma dirección 22. Es instructivo que, aunque numerosos
mecanismos para los gradientes latitudinales en la riqueza de especies han sido
identificados, y bastante pocos procesos que se opondrían a tal tendencia,
ningún mecanismo por sí solo ha demostrado ser suficiente.
Relaciones especie-energía
Un factor que se cree que es importante en la modulación de cualquier efecto de la
estructura física de la Tierra para determinar los gradientes latitudinales en
La riqueza de especies es la relación entre el número de especies en
un área y energía ambiental disponible ("utilizable").
(Esta energía suele estimarse a partir de modelos o indirectamente a partir de
otras variables, y a menudo se usa indistintamente con 'net primario
productividad'.) La forma y la causa de esta relación son algunas de las
los temas más debatidos en el estudio de los patrones globales de la biodiversidad, con
muchas cuestiones fundamentales aún sin resolver. Mucho de
la discusión se centra en la influencia de la escala espacial en las relaciones observadas.
A una escala relativamente local (resolución espacial y extensión), existe una
marcada tendencia a una relación general en forma de joroba entre
riqueza de especies y energía disponible, con la riqueza de especies aumentando de
niveles bajos a moderados de energía y luego disminuyendo nuevamente
hacia altos niveles de energía cuando se muestrea un rango suficiente de valores de
energía16,17,23. Al menos a través de áreas templadas a polares, en
escalas geográficas existe evidencia sustancial de una relación monotónica ampliamente
positiva entre la riqueza de especies y la energía
disponibilidad sea común10,24–33 (fig. 2). Los mejores correlatos para las plantas.
tienden a ser medidas tanto de calor como de agua (como la evapotranspiración real y
la productividad primaria neta), mientras que para terrestres y
tal vez los animales marinos, los mejores correlatos son las medidas de calor
solamente10,17; (2) sangrado zonal de tropical (como la temperatura media anual y la evapotranspiración potencial )28,29,34. Por
especies en extratropicales ejemplo, mientras que la riqueza de especies de árboles en la zona templada de Europa,
suaviza las regiones
el este de América del Norte y el este de Asia aumenta
gradientes de riqueza de con la productividad primaria27, la riqueza de mariposas y aves en
especies18,19; y áreas de Gran Bretaña aumenta con la temperatura durante la temporada
(3) alto
apropiada25,26 , y la riqueza de especies de anfibios, reptiles, aves
y mamíferos en áreas de América del Norte aumenta con el año
evapotranspiración potencial (estimada como una medida de la red
balance energético atmosférico, independiente de la disponibilidad de agua28).
La forma que adoptan las relaciones especie-energía a nivel geográfico
escalas, cuando se extienden para incluir áreas subtropicales y tropicales, o en
menos para incluir el rango más completo de variación en la energía disponible
(que puede no ser lo mismo), sigue sin estar claro. Hay evidencia que sugiere que siguen
siendo ampliamente positivos y monótonos, que adquieren una forma de joroba suave o
fuerte, y que
comienzan a descomponerse por completo10,32,35–37; la respuesta puede depender
críticamente de la cantidad de energía utilizada y del taxón en cuestión.
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222 NATURALEZA | VOL 405 | 11 DE MAYO DE 2000 | www.naturaleza.com