Gaston 2000 global patters of biodiversity (1)

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artículos de revisión de conocimientos
Patrones globales en biodiversidad
Kevin J. Gastón
Grupo de Biodiversidad y Macroecología, Departamento de Ciencias Animales y Vegetales, Universidad de Sheffield, Sheffield S10 2TN, Reino Unido
(correo electrónico: kjgaston@sheffield.ac.uk)
En una primera aproximación, la distribución de la biodiversidad en la Tierra se puede describir en términos de un
número relativamente pequeño de patrones espaciales a gran escala. Aunque estos patrones son cada vez más bien
documentado, entender por qué existen constituye uno de los desafíos intelectuales más importantes para
ecologistas y biogeógrafos. Sin embargo, la teoría se está desarrollando rápidamente, mejorando en su consistencia interna,
y se somete más fácilmente al desafío empírico.
heterogéneamente a través de la Tierra. Algunas áreas
repleta de variaciones biológicas (por ejemplo,
algunos bosques tropicales húmedos y arrecifes de coral),
La biodiversidad, otros la están variedad virtualmente de la vida, desprovistos se distribuyede vida (por
ejemplo, algunos desiertos y regiones polares), y la mayoría caen
en algún lugar entremedio. Determinar por qué estos
diferencias ocurren ha sido durante mucho tiempo un objetivo central para
ecologistas y biogeógrafos. Constituye un continuo,
un reto importante y para muchos apasionante.
De hecho, la última década ha sido testigo de una verdadera explosión de
estudios que documentan a gran escala (geográfica) espacial
patrones en la biodiversidad, buscando explicarlos, y
explorando sus implicaciones. Las razones de este interés.
son dobles. En primer lugar, refleja una mayor oportunidad
proporcionada por las mejoras en los datos disponibles y análisis
herramientas, el primero como resultado principalmente de una extensa recopilación
de los registros existentes de ocurrencia de especímenes y especies, la
establecimiento de mapeo de distribución dedicado
y el uso de tecnología de teledetección (para
medir la vegetación y otras variables ambientales).
En segundo lugar, refleja la preocupación por el futuro de la biodiversidad,
y la consiguiente necesidad de determinar su estado actual,
predecir su respuesta probable al cambio ambiental global,
e identificar los esquemas más efectivos para in situ
conservación y uso sostenible. Muchos de estos problemas sólo pueden
abordarse satisfactoriamente resolviendo los
desajuste histórico entre la fina resolución de estudio
parcelas en trabajo de campo ecologico
(típicamente unos pocos metros cuadrados) y,
en comparación, la mala resolución
de ordenamiento territorial y modelos de
cambio medioambiental.
Una gran cantidad de patrones globales de
La variación en la biodiversidad ha sido
explorado (fig. 1). Esto incluye patrones en
puntos calientes y fríos
(altibajos) de la diversidad (incluidas las
comparaciones entre
reinos y entre reinos biogeográficos
regiones), variación con la escala espacial
(por ejemplo, las relaciones especie-área y las
relaciones entre los
y riqueza regional) y a lo largo de gradientes a
través del espacio o las condiciones ambientales
(por ejemplo, latitud,
longitud, altitud, profundidad, penínsulas,
bahías, aislamiento, productividad/energía
y aridez1,2). Aunque varios niveles diferentes
de organización (genes para
ecosistemas) de variación biológica se pueden distinguir,
la mayoría de los análisis de variación espacial se refieren a la biodiversidad como
medida por el número de especies observadas o estimadas
ocurren en un área (riqueza de especies). Esto resulta del amplio
reconocimiento de la importancia de la especie como unidad biológica y
de los problemas prácticos de la facilidad y
magnitud de la adquisición de datos. Consideración del espacio
variación en otras medidas de biodiversidad, particularmente
las relativas a la diferencia entre entidades más que
simplemente sus números, ha sido notablemente escaso (con el
posible excepción de patrones en el tamaño y la morfología del cuerpo).
Así, aunque se ha prestado mucha atención a la variación latitudinal en
la riqueza de especies, se sabe poco sobre la variación en la diversidad
de genes, individuos o poblaciones.
a lo largo de gradientes latitudinales.
El creciente interés en la variación espacial a gran escala en
la biodiversidad ha sido particularmente llamativa con respecto a
cuatro áreas de investigación: gradientes latitudinales en la riqueza de
especies, relaciones entre especies y energía, relaciones entre
riqueza local y regional, y covarianza taxonómica en
riqueza de especies. En esta revisión, el progreso que se está logrando en
cada una de estas áreas se utilizará para fundamentar cuatro
observaciones transversales sobre los patrones globales de la
biodiversidad: respectivamente, que ningún mecanismo único
explica todos los ejemplos de un patrón dado, que los patrones
observado puede variar con la escala espacial, que los procesos que
operan a escala regional influyen en los patrones observados a nivel local
y que el equilibrio relativo de los mecanismos causales
significa que invariablemente habrá variaciones y
excepciones a cualquier patrón dado.
Gradientes latitudinales en especies
riqueza
Altas proporciones de especies terrestres y de
agua dulce ocurren en los trópicos.
Moviéndose de latitudes altas a bajas, la
la riqueza promedio de especies dentro de un área de
muestreo de un tamaño dado aumenta, a medida que
ha sido documentado durante una amplia
espectro de grupos taxonómicos
(incluidos grupos tan diferentes como
protistas, árboles, hormigas, pájaros carpinteros
y primates) para datos a través de un
gama de resoluciones espaciales3,4. Tal
los gradientes en la riqueza de especies pueden ser
empinada (para un área dada, tropical
los ensamblajes son a menudo varias veces
más especiosos que los templados), y
han sido una característica persistente de la
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Tronco (número de especies +1)
Registrar el número local de especies
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artículos de revisión de conocimientos
un
b
Número de especies
mi
1.8
1.4
1.0
0.6
0.2
–0.2
1,400
1200
1,000
800
600
400
200
–5
–3
0.0
–1 1 3 5
0.8 1.0 1.2 1.4
área de registro
C
d
Número de especies
1.4
1.2
1.0
0.8
0.6
0.4
0.2
120
100
80
60
40
20
1.6
1.8 2.0 2.2
Registro del número regional de especies
Figura 1 Patrones espaciales en
la riqueza de especies. a, Relación
especie-área:
lombrices en áreas que van
desde 100 m2 hasta
>500.000 km2 de ancho
Europa76. b, Especie–latitud
relación: pájaros en celdas de cuadrícula
(~ 611.000 km2 ) a lo largo del
Nuevo Mundo44. c, Relación
entre lo local y lo regional
riqueza: peces lacustres en
América del Norte (círculos naranjas,
grandes lagos; círculos azules, pequeños
lagos)61. d, Especie–elevación
relación: murciélagos en Manu
Parque Nacional y Biosfera
Reserva, Perú77. e,
Especies–precipitación
relación: plantas leñosas en
celdas de cuadrícula (20.000 km2 ) en
0
–80 –60 –40 –20
0
20 40 60
0
0
500 1000 1500 2000 2500 3000 3500
África austral78.
°N Latitud
°S
Elevación (m)
600
500
Número de especies
400
300
200
100
0
0 200 400 600 800 1.000 1.200 1.400
Precipitación anual (mm)
historia de la biodiversidad5,6. En el medio marino, mar abierto
Los taxones pelágicos y de aguas profundas también muestran amplios gradientes latitudinales en
riqueza de especies, pero sigue existiendo cierto debate en torno a la evidencia de
sistemas de aguas poco profundas, particularmente para taxones no calcáreos7.
El creciente número de análisis cada vez más refinados de gradientes
latitudinales en la riqueza de especies ha comenzado a sugerir algunos matices
importantes en este patrón, aunque el alcance de su generalidad
permanece incierto. Por lo tanto, parece que la disminución de la riqueza con la
latitud puede ser más rápida en el hemisferio norte que en el hemisferio sur8,9, y que
los picos de riqueza pueden no estar realmente en el hemisferio norte.
Ecuador mismo pero a cierta distancia10,11 . Aunque mal documentadas, tales
asimetrías latitudinales no serían sorprendentes dado
que estos existen también en el clima contemporáneo, en el clima histórico
eventos, y en las complejidades latitudinales de la geometría y el área de
tierra y océano.
De hecho, el gradiente latitudinal en la riqueza de especies es un gran
abstracción. Cualquier patrón subyacente se interrumpe, a veces
marcadamente, por la variación en la riqueza de especies con otras variables
posicionales (por ejemplo, longitud, elevación y profundidad), y ambientales (por
ejemplo, topografía y aridez). Por lo tanto,
el patrón detallado de cambio con la latitud depende de dónde uno
aspecto, reflejando los patrones generalmente complejos de variación espacial en
riqueza de especies. Esto indica que la consideración de los gradientes latitudinales
de riqueza de forma aislada de otros gradientes podría no ser adecuada.
la forma más rentable de avanzar. En la medida en que la latitud per se (y
del mismo modo otras variables posicionales) no puede ser un determinante de
riqueza de especies, pero sólo un correlato de números de potencialmente causales
factores ambientales, esto es sin duda correcto. No obstante, más
que cualquier otro patrón, el gradiente latitudinal en la riqueza de especies ha
mantuvo una fascinación perdurable para los biólogos, particularmente debido a
la obviamente sorprendente diversidad de muchas floras y faunas tropicales
cuando se contrastan con sus contrapartes en latitudes altas.
El gradiente latitudinal en la riqueza de especies, por complejo que sea
podría ser, es una consecuencia de la variación espacial sistemática en el equilibrio
de la especiación y la inmigración de especies, que se suman
especies a un área, y de la extinción y emigración de especies,
que se los llevan. Para áreas muy grandes, los efectos de la especiación
y predominará la extinción regional o global, y la inmigración
y la emigración será menos importante. Se han sugerido más de 25 mecanismos
diferentes para generar variaciones latitudinales sistemáticas en estos procesos2 ,
comúnmente enfatizando razones en cuanto a
por qué los trópicos son tan especiosos (aunque no hay un a priori
expectativa de que las zonas tropicales o templadas representen en algún sentido
una condición 'inusual'12). Estos incluyen explicaciones
basado en el azar, la perturbación histórica, la estabilidad ambiental,
heterogeneidad del hábitat, productividad e interacciones interespecíficas.
Muchos de estos mecanismos no son mutuamente excluyentes y otros
simplemente ofrecen diferentes niveles de explicación. No obstante, para algunos, en
en masa se ha percibido que constituyen un nudo gordiano. Dos
los intentos recientes de cortarlo se refieren a la importancia de la estructura física
de la Tierra. Primero, modelos nulos que asumen que no hay impacto ambiental.
gradientes, sino meramente una asociación latitudinal aleatoria entre los
tamaño y ubicación (punto medio) de los rangos geográficos de las especies,
predecir un pico de riqueza de especies en latitudes tropicales13. Esto ocurre
porque cuando la extensión latitudinal de las especies en un determinado taxonómico
están limitados al norte y al sur, tal vez por una restricción física como un borde
continental o tal vez por una restricción climática
como una temperatura crítica o un umbral de precipitación, entonces el
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El número de formas en que se pueden distribuir los rangos cambia sistemáticamente
entre los límites. Así, mientras que las especies con latitudinal
los puntos medios a mitad de camino entre los límites pueden extenderse un poco o mucho
mucho antes de que se encuentren esos límites, aquellos con puntos medios
cerca de los límites puede extenderse sólo un poco antes de que esto ocurra. UN
El modelo nulo ha faltado a partir de las discusiones sobre los gradientes latitudinales en
la riqueza de especies. Por lo tanto, es probable que el modelo de "dominio medio"
despertar mucho interés. También es probable que sea más aplicable para
grupos cuyas distribuciones están genuinamente limitadas por un
límite (por ejemplo, los de islas grandes como Madagascar),
aunque su extensión a dos dimensiones espaciales es problemática,
dada la variación longitudinal en la superficie terrestre y oceánica. La aplicación del
modelo a otros tipos de restricciones es más cuestionable, ya que la posición de esas
restricciones que se reconozcan
depender de la inclusividad del conjunto de especies consideradas.
El segundo intento de explicar los gradientes latitudinales en las especies
riqueza basada en la estructura física de la Tierra se refiere al papel
de área (su importancia ha sido considerada durante mucho tiempo14,15 y recientemente
destacado16,17). Los trópicos tienen un mayor clima
superficie total similar a cualquier otra zona ecoclimática. Este es
porque: (1) el área superficial de las bandas latitudinales disminuye hacia
los polos; (2) el gradiente de temperatura entre el ecuador y el
polos no es lineal (siendo la media relativamente constante entre
aproximadamente 207N y 207 S); y (3) las regiones de clima similar
inmediatamente al norte y al sur del ecuador. Se ha sostenido que, para una riqueza de
especies dada, los tamaños medios de distribución geográfica más grandes de las
especies en los trópicos resultan de la gran área
(que no debe confundirse con ningún patrón observado en los tamaños de rango
promedio en diferentes niveles de riqueza), y que estos se traducen en
tasas de especiación más altas (suponiendo que los rangos más grandes tienen mayores
probabilidades de especiación) y menores probabilidades de extinción (suponiendo que
los rangos más grandes tienen menores probabilidades de extinción)16,17.
Como consecuencia, las regiones tropicales tienen un mayor número de especies
que las extratropicales.
Es casi seguro que el área contribuye de manera importante a la latitud.
gradientes en la riqueza de especies (de hecho, los efectos de área tienen un
influencia en los patrones de la biodiversidad). Sin embargo, las pruebas del 'área
modelo' han sido limitados (y a menudo tangenciales), y rara vez han
buscó la señal de la influencia del área en los gradientes latitudinales
cuando se han controlado otros factores. Además, como único
explicación el modelo de área es insuficiente. Para tener en cuenta plenamente un
gradiente latitudinal en la riqueza de especies (en lugar de simplemente para el
mayor riqueza de los trópicos) el modelo requiere que la ecoclimática
las zonas disminuyen sistemáticamente en el área que se mueve desde el ecuador
hacia los polos. Sin embargo, no lo hacen (zonas ecoclimáticas en
las latitudes altas tienden a ser grandes10,17). Tres posibles explicaciones tienen
se ha avanzado por qué un gradiente latitudinal en la riqueza de especies
no obstante, podría expresarse: (1) la baja productividad/disponibilidad de energía en
latitudes altas reduce la riqueza de especies que
ganancia como resultado del área
la variabilidad climática local en latitudes altas aumenta efectivamente el área
de zonas ecoclimáticas que las especies pueden ocupar realmente, porque
requiere que los individuos tengan tolerancias ambientales amplias3
.
La observación de que el área por sí sola es insuficiente como determinante de
los gradientes latitudinales en la riqueza de especies podrían igualmente hacerse sobre
casi cualquier otro factor que se haya propuesto como importante
(aunque normalmente faltan pruebas críticas). Esto destaca un problema
que ha sido central en gran parte del debate sobre la causa de esto y
otros patrones globales en la biodiversidad, a saber, la suposición de que
cuando un patrón es común a muchos taxones, debe resultar del mismo
mecanismo único: “siempre que haya un patrón generalizado, es probable que haya una
explicación general que se aplique a todo el patrón”20. Abogar por una sola causa
primaria puede ser esperar de
interacciones ecológicas una simplicidad de la que hay poca evidencia.
No hay razón necesaria por la cual los gradientes latitudinales exhibidos por
taxones tan distintos como los protozoos y los mamíferos, y en ambientes como
estructuralmente diferentes como el mar profundo y los bosques tropicales, deben
generarse de la misma manera, cualesquiera que sean los atractivos de la navaja de Occam.
Cada vez más parece que los patrones en la biodiversidad probablemente sean generados
por varios mecanismos contribuyentes12,21. El más fuerte
y los más generales pueden ser aquellos donde todos los diferentes mecanismos
tirar en la misma dirección 22. Es instructivo que, aunque numerosos
mecanismos para los gradientes latitudinales en la riqueza de especies han sido
identificados, y bastante pocos procesos que se opondrían a tal tendencia,
ningún mecanismo por sí solo ha demostrado ser suficiente.
Relaciones especie-energía
Un factor que se cree que es importante en la modulación de cualquier efecto de la
estructura física de la Tierra para determinar los gradientes latitudinales en
La riqueza de especies es la relación entre el número de especies en
un área y energía ambiental disponible ("utilizable").
(Esta energía suele estimarse a partir de modelos o indirectamente a partir de
otras variables, y a menudo se usa indistintamente con 'net primario
productividad'.) La forma y la causa de esta relación son algunas de las
los temas más debatidos en el estudio de los patrones globales de la biodiversidad, con
muchas cuestiones fundamentales aún sin resolver. Mucho de
la discusión se centra en la influencia de la escala espacial en las relaciones observadas.
A una escala relativamente local (resolución espacial y extensión), existe una
marcada tendencia a una relación general en forma de joroba entre
riqueza de especies y energía disponible, con la riqueza de especies aumentando de
niveles bajos a moderados de energía y luego disminuyendo nuevamente
hacia altos niveles de energía cuando se muestrea un rango suficiente de valores de
energía16,17,23. Al menos a través de áreas templadas a polares, en
escalas geográficas existe evidencia sustancial de una relación monotónica ampliamente
positiva entre la riqueza de especies y la energía
disponibilidad sea común10,24–33 (fig. 2). Los mejores correlatos para las plantas.
tienden a ser medidas tanto de calor como de agua (como la evapotranspiración real y
la productividad primaria neta), mientras que para terrestres y
tal vez los animales marinos, los mejores correlatos son las medidas de calor
solamente10,17; (2) sangrado zonal de tropical (como la temperatura media anual y la evapotranspiración potencial )28,29,34. Por
especies en extratropicales ejemplo, mientras que la riqueza de especies de árboles en la zona templada de Europa,
suaviza las regiones
el este de América del Norte y el este de Asia aumenta
gradientes de riqueza de con la productividad primaria27, la riqueza de mariposas y aves en
especies18,19; y áreas de Gran Bretaña aumenta con la temperatura durante la temporada
(3) alto
apropiada25,26 , y la riqueza de especies de anfibios, reptiles, aves
y mamíferos en áreas de América del Norte aumenta con el año
evapotranspiración potencial (estimada como una medida de la red
balance energético atmosférico, independiente de la disponibilidad de agua28).
La forma que adoptan las relaciones especie-energía a nivel geográfico
escalas, cuando se extienden para incluir áreas subtropicales y tropicales, o en
menos para incluir el rango más completo de variación en la energía disponible
(que puede no ser lo mismo), sigue sin estar claro. Hay evidencia que sugiere que siguen
siendo ampliamente positivos y monótonos, que adquieren una forma de joroba suave o
fuerte, y que
comienzan a descomponerse por completo10,32,35–37; la respuesta puede depender
críticamente de la cantidad de energía utilizada y del taxón en cuestión.
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Raíz cuadrada del número
especies
dieciséis
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C
Temperatura de verano (°C)
Temperatura de la superficie del mar (°C)
Figura 2 Relaciones especie-energía. a, Temperatura media mensual de verano (7C)
y riqueza de aves reproductoras en Gran Bretaña (cuadrículas de 10 km 2 10 km)33. b, media
temperatura anual de la superficie del mar y riqueza de gasterópodos marinos del Pacífico oriental
(bandas de 17 de latitud)10. c, Evapotranspiración potencial (mm año–1) y riqueza de
Epicauta
un
b
Número de especies
Número de especies
80
60
40
20
1,000
0
8
900
800
700
600
500
400
300
200
100
5
4.5
3.5
2.5
1.5
0.5
–0.5
0
Evapotranspiración potencial (mm año –1)
escarabajos (Meloidae) en América del Norte (celdas de cuadrícula de 2.57 2 2.57 al sur de 507 N,
2.57 2 57 al norte de 507 N)31.
400
Cualquier contingencia de la forma bruta o más detallada de patrones en
la biodiversidad en la extensión espacial y la dispersión de las unidades de muestreo es
no se limita a las relaciones especie-energía. De hecho, el casi
relación positiva ubicua entre el número de especies en
un área y el tamaño de esa área (la relación especie-área) puede
varía en forma con los tamaños absolutos de las áreas, sus relaciones espaciales (por
ejemplo, aislamiento) y su posición latitudinal38,39;
esto a menudo se olvida cuando se intenta controlar las diferencias en
en el análisis de patrones globales de biodiversidad. reconciliación de
los patrones de biodiversidad que se observan a diferentes escalas pueden
proporcionar información significativa sobre sus determinantes. Si esto va a ser
logrado, es importante asegurarse de que la escala de muestreo y la
escala de procesos que se postulan para explicar patrones en las especies
riqueza están estrechamente emparejados. Una crítica de alguna discusión sobre
relaciones especie-energía a gran escala ha sido que esto no ha
ha hecho; curiosamente, esto ha sido interpretado, por diferentes partes,
como rendimiento de relaciones especie-energía que pueden ser engañosamente
fuerte o engañosamente débil40–42. Escalas coincidentes de muestreo y
800
procesos es más fácil de lograr a escala local, y constituye
10
10
uno de los obstáculos más significativos para probar los mecanismos
áreas más amplias.
Aunque se han ofrecido otras explicaciones, los procesos
15
12
1200
20
14
25
1,600 2,000
30
resultando en una relación ampliamente positiva entre la riqueza de especies
y se cree que la disponibilidad de energía a escalas geográficas (ya niveles de energía de
bajos a moderados a escalas más locales) es razonablemente sencilla. Se supone que una
mayor disponibilidad de energía
permitir que se mantenga una mayor biomasa en un área. A su vez, este
permite que coexistan más organismos individuales y, por lo tanto, más especies
en abundancias que les permitan mantener poblaciones viables. Él
El resultado es un aumento en la riqueza de especies con la disponibilidad de energía. Este
asume una equivalencia básica entre las especies en su energía
requerimientos en diferentes niveles de disponibilidad de energía43. Aunque
hay alguna evidencia en los sistemas animales de que las densidades promedio y
el tamaño corporal de las especies en un área disminuye a medida que aumenta la
disponibilidad de energía (es decir, la energía se divide más finamente44), esto tenderá a mejorar
la relación especie-energía siempre que estas tendencias sean suficientemente
marcado en comparación con la escala de la tasa metabólica a la masa corporal.
Hay similitudes importantes entre este 'más-individuos
model'45 y el modelo de área como explicaciones de la variación de especies
riqueza44. En primer lugar, ambos se refieren hasta cierto punto a la variación de la energía
solar (y la disponibilidad de agua), con el nivel y la disponibilidad de esta
fuente de energía siendo importante en el primer caso, y el espacio
extensión de un nivel dado (reflejado en una zona ecoclimática) en este último.
Si las zonas ecoclimáticas varían en energía disponible, entonces observadas
Las relaciones especie-energía (y entre riqueza y latitud) pueden reflejar los efectos
conjuntos de su área y esta disponibilidad37.
En segundo lugar, el modelo de área asume que el área influye en la riqueza
a través de su efecto sobre el tamaño del rango geográfico, y cuantos más individuos
creen que la energía influye en la riqueza a través de su
efecto sobre el tamaño de la población. Hay una relación general, positiva, interespecífica.
relación entre el tamaño total de la población (o densidad local) y el tamaño
de rango geográfico46. Es probable que cualquier factor que aumente una de estas
variables también aumente la otra. Ambos mecanismos
dependen, en efecto, de algún factor que se supone que influye
la biomasa disponible para ser trabajada por los procesos de especiación
y extinción, que será producto tanto del área como de la disponibilidad
energía por unidad de área29,47. Presumiblemente, es por esta razón que los pequeños
las áreas tienden a ser pobres en especies sin importar cuán alta sea su entrada de energía,
mientras que áreas grandes tienden a ser pobres en especies si hay poca entrada de energía.
Suponiendo que las relaciones especie-energía son causales y que una
modelo de más individuos está operando, entonces es poco probable que el camino
de causalidad es simple. Los niveles de energía disponible pueden limitar la
cantidad de biomasa que se logra en un área, pero las características de
la biosfera, y en particular los de la vegetación, son ellos mismos
se sabe que son influencias clave en el clima, incluyendo la temperatura y
precipitación48. Por ejemplo, el acoplamiento de un modelo atmosférico
y un esquema simple de la superficie de la tierra ha indicado que la deforestación costera
en África Occidental ha contribuido significativamente a la
sequía observada en la región49; esta deforestación ha resultado en una
número de especies en peligro de extinción50. Los patrones complejos de causalidad
sugieren una conexión importante entre
teoría de la energía de las especies y debates sobre la función ecosistémica de
biodiversidad51,52.
Incluso aceptando que los caminos de la causalidad pueden ser complejos, hay
algunas dificultades potencialmente significativas con un más-individuos
modelo.
1. La suposición de que el número de organismos individuales
los aumentos con la energía disponible y la biomasa total pueden no aplicarse a
plantas, para las cuales hay evidencia de que a medida que la cosecha en pie aumenta la
número de individuos adultos por unidad de área en realidad disminuye (y
su tamaño aumenta), lo que debería tender a reducir la riqueza de especies
en lugar de aumentarla35 . Sin embargo, este argumento se basa en gran parte en
hallazgos de rodales monoespecíficos de especies que difieren sustancialmente en su
arquitectura, y no está claro hasta qué punto
se generaliza a rodales y sistemas multiespecies que son estructuralmente
más similar (por ejemplo, templado en comparación con tropical
bosques). La evidencia de cómo la biomasa general y el número de individuos cambian con
la riqueza de especies en los sistemas animales es escasa.
incluso para grupos bien conocidos como las aves, y está plagado de una escasez
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de estudios estrictamente comparables de áreas que difieren marcadamente en
riqueza de especies.
2. Muchos taxones utilizan una proporción tan pequeña de la energía total disponible
en un área, o al menos de la energía que se mide,
que parece poco probable que surjan relaciones detectables con la riqueza de especies
(especialmente dada la probable magnitud de los errores de medición). Así, aunque la
riqueza de especies de aves tiende
aumentar con la energía disponible, los ensambles de aves pueden, directa y
indirectamente, comúnmente explotan sólo una pequeña proporción de los recursos primarios
producción en una localidad. (La comunidad aviar de las cuencas hidrográficas boscosas
del Bosque Experimental Hubbard Brook tiene un promedio
tasa de ingestión que representa el 0,17 % de la productividad anual neta del ecosistema53).
Riqueza de especies regionales
Riqueza local =
riqueza regional
Tipo i
Tipo II
3. En su forma más simple, el modelo de más individuos ignora la
probables efectos de la variación temporal en los niveles de energía sobre la riqueza de especies.
Los altos niveles promedio de energía pueden no resultar en un gran número de
especies si van acompañadas de una alta variabilidad temporal en aquellas
niveles La relación entre los niveles de energía disponible y su
la varianza puede ser muy diferente entre algunos terrestres y
sistemas marinos (negativo en el primero, positivo en el segundo), quizás explicando por
qué, incluso a escalas espaciales muy amplias, una alta riqueza puede no estar asociada
con una alta productividad en los sistemas marinos37.
Figura 3 Relaciones entre la riqueza de especies local y regional, ilustrando la forma de
relaciones tipo I y tipo II y la condición límite donde la riqueza local es igual
riqueza regional.
una rica fuente de datos para probar hipótesis sobre la importancia de
historia.
4. A escalas regionales, los niveles de riqueza de especies no han sido producidos
directamente por las condiciones ambientales actuales, ya que los procesos
de especiación y extinción no operan en estas escalas de tiempo. Si el
modelo de más individuos es aplicar esto debe significar que las condiciones ambientales
presentes son un buen indicador de las pasadas, o al menos de
diferencias relativas en las condiciones en diferentes áreas.
Se han propuesto alternativas al modelo más individual
para explicar las relaciones positivas especie-energía. Estos han sido
basado particularmente en la variación con la energía en los niveles de restricciones en
rangos geográficos, especialización, tasas de crecimiento de la población y
número de niveles tróficos45. Lo más importante es la idea de que las relaciones
puede reflejar limitaciones fisiológicas en la distribución de las especies,
con la disponibilidad de energía capturando factores que limitan las distribuciones como un
resultado de consideraciones metabólicas30.
En ausencia de un fuerte apoyo para cualquiera de estas explicaciones alternativas,
las dificultades con el modelo de más individuos alimentan
creciente especulación de que al menos algunas relaciones especie-energía
puede no ser causal, y que la disponibilidad de energía a menudo puede ser sólo un
covariable de algún otro factor que en realidad está impulsando la riqueza de especies.
La riqueza de aves puede, por ejemplo, estar respondiendo a un segundo orden
efecto de una mayor complejidad vegetal con mayor disponibilidad
energía ambiental. Asimismo, trabajos recientes han demostrado que mientras
la temperatura de la superficie del mar explicó casi el 90 % de la variación geográfica en
la diversidad de foraminíferos planctónicos en todo el Atlántico
Océano, esta temperatura también se correlacionó con temperaturas a diferentes
profundidades. Esto indica que la diversidad puede ser controlada
por la estructura física del océano cercano a la superficie y no directamente por
energía disponible32.
Continuando con este tema, se ha debatido sobre los roles respectivos de los niveles
contemporáneos de energía y de los factores históricos en
generando patrones globales de riqueza de especies arbóreas en bosques húmedos. Él
El debate se ha centrado en la medida en que las diferencias en la riqueza
entre continentes y entre latitudes resultan de la variación en
evapotranspiración real anual (un buen, pero no universal, predictor de la productividad
primaria) o de la evolución a largo plazo
y procesos geográficos40–42. Las limitaciones prácticas para realizar experimentos a
escalas relevantes significan que diferenciar entre
Las hipótesis necesariamente requieren que hagan predicciones contrastables divergentes,
e incluso entonces pueden no permitir cuantificar los roles relativos de diferentes factores.
Los factores históricos sin duda han tenido
un papel sustancial en la configuración de los patrones espaciales contemporáneos de la
biodiversidad, pero derivando tales predicciones a priori y cuantificando
el papel jugado por la historia a menudo puede resultar difícil. Las filogenias moleculares,
con fechas estimadas de eventos de diversificación, proporcionan
Relaciones entre la riqueza local y regional Al explorar la variación
global de la biodiversidad, debemos comprender
no sólo la importancia de las diferencias en escala espacial para los patrones
que se observan (por ejemplo, especies en forma de joroba-relaciones de energía a escalas
locales y relaciones positivas a nivel regional).
uno), sino también cómo la diversidad en una escala podría relacionarse con la de otra.
De hecho, es cada vez más evidente que el conocimiento de las funciones de
el patrón y el proceso a diferentes escalas está en el centro mismo de la comprensión de
la variación global de la biodiversidad.
Se han contrastado dos tipos teóricos de relación
entre la riqueza local que un conjunto puede alcanzar y la especie
riqueza de la región en la que reside ese conjunto54 (Fig. 3).
La riqueza local puede ser directamente proporcional a la regional, pero menor que ella.
riqueza, siguiendo un modelo de muestreo proporcional (tipo I). Alternativamente, a
medida que aumenta la riqueza regional, la riqueza local podría alcanzar un techo por
encima del cual no se eleva a pesar de los continuos aumentos en
riqueza regional (tipo II).
Reconociendo una serie de preocupaciones técnicas55–57, la mayoría real
los sistemas parecen exhibir una relación subyacente de tipo I54,56,58; no
infrecuentemente, la riqueza regional explica una gran proporción (>75%)
de variación en la riqueza local, y la riqueza local constituye un marcado
proporción (>50%) de la riqueza regional. Por ejemplo, se han documentado relaciones
de tipo I para las avispas del higo y sus parasitoides.
en África meridional y central59, escarabajos tigre en América del Norte y
en India60, peces lacustres en América del Norte61 (Fig. 1c) y primates
en África y en América del Sur62. El predominio de las relaciones de tipo I está respaldado
por la observación de que algunos gradientes espaciales en la riqueza de especies están
documentados tanto para localidades como para localidades.
regiones a través de esos gradientes (con implicaciones obvias para el
interpretación de cotejos regionales de registros fósiles).
Un problema recurrente en los estudios de patrones espaciales en la biodiversidad
ha sido la fusión del patrón con el mecanismo. No obstante, el
preponderancia de ejemplos de relaciones tipo I, particularmente
donde el tipo de hábitat se ha mantenido constante, respaldado con otra evidencia (por
ejemplo, el apoyo limitado para la convergencia de la comunidad,
compensación de densidad y resistencia a la invasión), indica que hay
no son límites estrictos a los niveles de riqueza local63. Es decir, los ensamblajes locales
no parecen estar saturados, en la forma que cabría esperar si las interacciones ecológicas
(por ejemplo, competencia, depredación)
y parasitismo) limitada riqueza local. Tres posibles anomalías
surgir si esta conclusión es correcta. Primero, sugiere que aunque se sabe que las
interacciones ecológicas son fuertes en algunas circunstancias, normalmente pueden no
ser suficientes para tener un efecto marcado en
riqueza de especies. En segundo lugar, puede estar en desacuerdo con los individuos más
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un
290
250
210
170
130
90
0 5 10 15 20 25 30 35
Número de especies de marsupiales
b
45
40
35
30
25
20
15
10
5
0
0 5 10 15 20 25 30 35
Número de especies de marsupiales
C
40
35
30
25
20
15
10
5
0 5 10 15 20 25 30 35
Número de especies de marsupiales
Figura 4 Relaciones entre la riqueza de especies de diferentes grupos de vertebrados (en cuadrícula
celdas de 240 km 2 240 km) a lo largo de Australia. una, aves; b, ranas; y c, serpientes, con
marsupiales (a partir de datos en la ref. 79).
hipótesis como una explicación de las relaciones positivas especie-energía basadas en
datos del sitio local, porque esto requiere que los niveles de energía
limitar el número de especies que pueden coexistir (a través de la limitación de
el número de individuos). Y tercero, parece contradecir la existencia de una marcada variación
regional (por ejemplo, latitudinal) en
diversidad beta, aunque esta variación puede confundirse con las diferencias en la
composición del hábitat. (Definiendo diversidad beta como (S/ ) – 1
un
(donde S es regional y la unes la riqueza local64), regiones que tienen la misma
proporción de riqueza local a regional debe tener la misma diversidad beta57). El marcado
crecimiento en los estudios de patrones globales en biodiversidad
está resolviendo constantemente tales anomalías aparentes mediante el examen de múltiples
patrones para el mismo ensamblaje, y así generar una imagen más coherente de las
interrelaciones entre ellos. Pero los conjuntos de datos de alta calidad que documentan en
alta resolución la ocurrencia de grandes
se necesita desesperadamente un número de especies en áreas extensas.
Si la mayoría de los sistemas exhiben relaciones de tipo I entre lo local y lo
riqueza regional, entonces un impulsor principal de la riqueza local parece ser
riqueza regional. La importancia de los fenómenos a escala regional para
la estructura de ensamblaje a escala local es general65. Una comunidad local se forma a
partir de un conjunto regional de especies (esto se ha
definido como el conjunto total de especies en una región, o el conjunto de
especie en la región que es realmente capaz de colonizar un sitio dado).
El tamaño y la estructura de esta piscina están influenciados por procesos regionales,
incluidos los efectos de las propiedades geofísicas y la historia de
la región (su edad, geología, tamaño y clima), y procesos ecológicos o evolutivos a gran
escala, como migraciones de especies, invasiones,
especiación y extinción regional55. Establecen la composición de especies y la abundancia,
tamaño corporal y estructura trófica del estanque.
del que se nutren las comunidades locales. De hecho, un tema central en la ecología es
la medida en que los ensamblajes locales se pueden modelar con precisión como
sorteos aleatorios de grupos de especies regionales, o por el contrario, la extensión
a la que los factores locales modifican la similitud de los ensamblajes reales para
simulados aleatoriamente66. Casi invariablemente tales modelos pueden
explicar algo, a menudo mucho y ocasionalmente la mayor parte de la estructura básica de
los ensamblajes locales44,66. La estructura de ensamblaje local y la
contexto regional son inseparables.
Reconocimiento de la importancia de los procesos a escala regional y la
estructura del grupo de especies regionales a la estructura de la comunidad local
ha llevado al surgimiento de la macroecología, que se ocupa de
comprender la abundancia y distribución de las especies en general
escalas espaciales y temporales44,67 . Sin embargo, aunque los grupos regionales
sin duda son importantes en la estructuración de los ensamblajes locales, son
tal vez mejor visto como contribuyente, en lugar de determinar, local
estructura de ensamblaje: los procesos locales siguen siendo importantes. Resolviendo
las contribuciones relativas de los procesos locales y regionales pueden proporcionar
una clave para comprender los patrones globales de la biodiversidad55, pero este tema
una vez más enfatiza que es poco probable que los patrones en la biodiversidad
tienen una sola causa primaria.
Covarianza taxonómica en la riqueza de especies
La mayoría de los principales grupos terrestres y de agua dulce son más específicos en
regiones tropicales que templadas, en elevaciones bajas que en altas, y en
bosques que en los desiertos. Por lo tanto, cabría esperar que la región
la riqueza de diferentes grupos de organismos covaría positivamente
y, por la relación positiva entre lo local y lo regional
riqueza, la riqueza local haría lo mismo. esto seria importante
porque simplificaría el desarrollo de una comprensión de
patrones globales en la biodiversidad.
En la práctica, los desajustes entre la aparición espacial de picos
en la riqueza de los diferentes grupos se han observado a menudo. Para
ejemplo, entre árboles, escarabajos tigre, anfibios, reptiles, aves y
mamíferos, el 5% de la superficie terrestre en los Estados Unidos y el sur
Canadá en el que se alcanzan los niveles más altos de riqueza de especies
superposición entre algunos pares de taxones, pero este patrón no es un patrón general
uno68. Asimismo, aunque el número de especies en diferentes y grandes
y las áreas de tamaño similar para dos grupos a menudo están significativamente
correlacionadas, y pueden permitir obtener una impresión muy general de los patrones de
riqueza de un grupo a partir de los de otro, estas correlaciones son con frecuencia débiles,
de valor predictivo bastante limitado,
y en algunos casos explicados por gradientes latitudinales en diversidad68
(Figura 4). Estas conclusiones parecen sostenerse en resoluciones más finas sobre
zonas más restringidas. Por lo tanto, a una escala de 10 km 2 10 km cuadrados,
las áreas ricas en especies para diferentes taxones en Gran Bretaña con frecuencia no
coinciden69. Estas áreas no están distribuidas al azar, superponiéndose más
a menudo de lo esperado por casualidad, pero aún en un nivel bastante bajo. Igualmente,
diferentes taxones son especies pobres o especies ricas en diferentes áreas del
región norte de Sudáfrica70.
Cuando se encuentran relaciones positivas entre la riqueza de especies de dos o más
grupos, esto puede reflejar patrones de esfuerzo de muestreo
(una complicación que plaga muchos estudios de biodiversidad), en lugar de cualquier
covarianza subyacente. Si es real, entonces esto no implica necesariamente ninguna
vínculo directo entre la riqueza de esos grupos. La covarianza puede
ocurren debido a relaciones tróficas o de otro tipo, pero también pueden resultar de
efectos aleatorios, porque los grupos comparten determinantes comunes de la riqueza, o
incluso porque los grupos difieren en los determinantes de la riqueza pero
estos determinantes mismos exhiben covarianza espacial71.
La falta de una fuerte covarianza positiva en la riqueza de especies de
taxones superiores es importante porque restringe la medida en que
los patrones observados en la biodiversidad se pueden extrapolar de un grupo
a otro, y de grupos ejemplares a la biodiversidad en general (con
implicaciones para la planificación y el probable éxito de las redes de
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áreas protegidas). Esto último es particularmente importante dado que solo ~
15% del número total de especies que se estima que existen se ha descrito
taxonómicamente formalmente, que las distribuciones de la mayoría de estas
siguen siendo en gran parte desconocidas (una alta proporción se conoce de
una sola localidad72,73 ), y que las especies cuyas distribuciones están bien
documentadas están fuertemente sesgadas con respecto a sus afinidades
taxonómicas más altas. Pero tales resultados son inevitables, debido a las
múltiples fuerzas que intervienen en la estructuración de los patrones globales
de la biodiversidad, y porque los resultados particulares observados se basan
fundamentalmente en el equilibrio de esas fuerzas. De hecho, incluso cuando
dos grupos exhiben gradientes espaciales similares en biodiversidad, existe
una variación sustancial en torno a esas tendencias, y los detalles rara vez
son similares. En casos extremos, algunos grupos exhiben patrones de
biodiversidad que son totalmente contrarios a la norma. Por ejemplo, varios
grupos taxonómicos principales exhiben picos de riqueza de especies en
latitudes altas o medias (por ejemplo, áfidos, moscas de sierra, icneumónidos,
bracónidos, abejas, varios grupos de invertebrados de agua dulce, anfípodos
marinos y procelariformes1,74); las excepciones a los patrones de
biodiversidad tienden a observarse con mayor frecuencia en los niveles
taxonómicos más bajos que en los niveles más altos. Qué patrones
particulares son y no son expresados por un taxón dado depende de
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En conclusión
El desarrollo de una comprensión notablemente mejorada de la distribución
global de la biodiversidad es uno de los objetivos más importantes para los
ecólogos y biogeógrafos. La heterogeneidad espacial en la riqueza de
especies, en particular, es una característica obvia del mundo natural. La
comprensión de sus determinantes incidirá en cuestiones aplicadas de gran
interés para la humanidad, incluido el papel de la biodiversidad en los
procesos de los ecosistemas, la propagación de especies exóticas
invasoras, el control de enfermedades y sus vectores, y los efectos
probables del cambio ambiental mundial en el mantenimiento de la biodiversidad.
Una proporción sustancial de la variación regional en la riqueza de
especies puede explicarse estadísticamente en términos de unas pocas
variables ambientales1 predictiva de . la Sin riqueza embargo, de especies. esto está Es lejos la necesidad de ser una de teoría identificar
las contingencias involucradas en la expresión de patrones en la biodiversidad,
y sopesar su significado, lo que constituye el verdadero desafío para
desarrollar tal teoría. El número de especies está determinado por las tasas
de nacimiento, muerte, inmigración y emigración de especies en un área.
Estas tasas, a su vez, están determinadas por los efectos de factores
abióticos y bióticos (estos últimos pueden ser intrínsecos o extrínsecos a los
organismos de interés) que actúan a escala local y regional. Aunque sin duda
contribuyen múltiples factores, si un factor influye en la biodiversidad en un
eje espacial (por ejemplo, la latitud), entonces parece razonable suponer que,
en igualdad de condiciones, lo hará en otros en los que el factor también
varía (por ejemplo, la elevación). Por lo tanto, se ha encontrado que las
relaciones entre la riqueza de especies y la energía ambiental están asociadas
con gradientes latitudinales, altitudinales y de profundidad75. Si esta fuera
toda la historia, los patrones de riqueza parecerían razonablemente sencillos,
si no fáciles, de predecir. Sin embargo, lo importante no es simplemente el
estado actual de estos factores, sino también su dinámica histórica. Estos
han dado forma a variaciones en la distribución de diferentes grupos de
organismos, en su diversificación y, por lo tanto, en la disponibilidad de
especies con diferentes atributos para aprovechar las oportunidades que
brindan las condiciones predominantes. Como tal, el estudio de los patrones
globales en la biodiversidad exige conocimientos desde genetistas hasta
ecólogos de ecosistemas. Todos los involucrados deberán recordar que
ningún mecanismo único necesita explicar adecuadamente un patrón dado,
que los patrones observados pueden variar con la escala espacial, que los
procesos a escala regional influyen en los patrones observados a nivel local,
y que ningún patrón está exento de variaciones y excepciones. ÿ
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64. Whittaker, RH Vegetación de las montañas Siskiyou, Oregón y California. Ecol. Monogr. 30, (Basura, La Haya, 1981).
Agradecimientos
Agradezco a TM Blackburn, SL Chown, A. Clarke, S. Gaston, PH Warren, TJ Webb y F.
I. Woodward por su generosa discusión y comentarios, y JJD Greenwood y el
British Trust for Ornithology, D. Griffiths, JT Kerr, JJ Lennon, EM O'Brien, BD
Patterson y RJ Whittaker por brindarnos amablemente los datos. KJG es un miembro de investigación
de la Universidad de la Royal Society.
NATURALEZA | VOL 405 | 11 DE MAYO DE 2000 | www.naturaleza.com
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