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TUM - Biología molecular Fundamentos y aplicaciones en las
ciencias de la salud - Salazar-50-57
Biologia General (Universidad Mariano Gálvez de Guatemala)
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Capítulo 4
Replicación
Jorge Fernando Floresvillar Mosqueda / José Guadalupe Macías Barragán
Introducción
Una de las características más notables del ADN es su capacidad
de replicarse; dicho de otra manera, tiene la ca pa cidad
de formar copias de sí mismo. La replicación se lleva a
cabo en la fase de síntesis (S) del ciclo celular. Esta etapa es
un paso obligado para realizar la división celular. Por ello,
se determina que la información genética se transfiere de
una célula a otra mediante el proceso de replicación del
ADN.
El objetivo de la replicación es el de conservar la información
genética. La representación estructural del ADN en
doble hélice permite comprender cómo dicha molécula
puede dar lugar a otras idénticas, sin perder su conformación.
En principio, las dos hebras deberán separarse
y, después, mediante la acción de una enzima, añadir desoxirribonucleótidos
y, según la complementariedad de
bases, construir ADN a partir de las dos hebras molde iniciales.
Características generales
La síntesis de las cadenas de ADN durante la replicación se
lleva a cabo en dirección 5’ → 3’ tanto en eucariotes como
en procariotes. Solamente el carbono de la posición 3’ de la
pentosa posee un radical hidroxilo (OH) libre, con el que
puede formar un nuevo enlace fosfodiéster con otro desoxirribonucleótido
y formar así la hebra creciente de ADN;
por esta razón, la cadena de ADN sólo puede crecer en
dirección 3’. A este proceso se le llama polimerización, que
consiste en la unión de un dNTP (desoxirribonucleó tido)
complementario a la hebra molde según la Ley de Char -
gaff (véase el capítulo 1). La replicación del ADN cuenta
con tres características que la definen y permiten entender
el proceso: semiconservadora, bidireccional y antiparalela.
Semiconservadora
Se refiere a que en cada replicación una molécula de ADN
recién sintetizada conserva una de las cadenas originales y
la otra es sintetizada de novo.
Anteriormente existían tres teorías que trataban de
explicar el proceso de la replicación; se decía que podía
ser: semiconservadora, conservadora y dispersora o dispersante.
• Semiconservadora (modelo correcto). En cada una de
las moléculas hijas se conserva una de las cadenas originales.
• Conservadora. Se sintetiza una molécula totalmente
nueva, copia de la original, por lo que tras la duplicación
quedan, por un lado, las dos hebras antiguas juntas y,
por otro, las dos hebras nuevas.
• Dispersora o dispersante. Las cadenas hijas constan
de fragmentos de la cadena antigua y fragmentos de la
nueva.
El experimento definitivo para dilucidar cuál de estas
tres hipótesis era la correcta lo realizaron Meselson y Stahl
en 1957, y confirmó la hipótesis semiconservadora. Este
experimento se basaba en dos premisas fundamentales: por
una parte, el nitrógeno es uno de los principales elementos
del ADN, ya que forma parte de las bases nitrogenadas, y
por la otra, existen dos isótopos de este átomo, 14 N y 15 N,
que pueden distinguirse mediante técnicas de laboratorio.
Aunque el 14 N es el isótopo más abundante en la naturaleza,
el 15 N también es viable y es más pesado, característica que
permite diferenciarlos. Este experimento se realizó utilizando
bacterias cuyo medio de cultivo contenía 15 N, por lo
que todo su ADN también lo contenía. Después se les cambió
el medio de cultivo por uno que contenía 14 N. Se permitió
que las bacterias se replicaran sólo una vez y se extrajo el
ADN que se analizó por centrifugación en gradiente de cloruro
de cesio, que permite separar las moléculas por tama-
36
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CAPÍTULO 4 • Replicación 37
a)
Modelo
semiconservativo
Modelo
conservativo
Modelo
disperso
origen
Cadena
retardada
Hebra
madre
1 a
repl.
5’
3’
3’
5’
5’
3’ 5’ 3’ 5’
3’ 5’ 3’ 5’
3’
3’
5’
b)
ADN
pesado 15 N
2 a
repl.
Hebra original
Cebador
“primer”
Fragmento de
Okazaki
Cadena
continua
Figura 4-2. Replicación del ADN. Esta replicación es bidireccional.
los cromosomas de bacterias y virus existe un origen único
de replicación por molécula de ADN; este sitio ORI permite
la replicación de todo el ADN circular, por lo que se afirma
que la replicación es monofocal (figura 4-4).
ADN híbrido
15
N 14 N
ADN ligero 14 N
ADN híbrido
Figura 4-1. Teorías de la manera en que se replicaba el ADN.
A, conservadora, semiconservadora y dispersante. B, experimento
de Meselson y Stahl. Se concluyó en que la replicación
del ADN era un proceso semiconservador.
ño o peso. El resultado mostró una sola banda con un peso
intermedio 14 N y 15 N, lo que sugirió que la molécula resultante
estaba compuesta de 14 N y 15 N. En la segunda replicación
en medio con 14 N se observaron dos bandas, una
correspondiente a 14 N (del ADN replicado en esta segunda
división celular) y otra intermedia entre 14 N y 15 N de la
mezcla ADN parental: ADN recién sintetizado. De esta forma,
Meselson y Stahl demostraron el mecanismo correcto
de la replicación del ADN (figura 4-1 A y B).
Bidireccional
1 a
repl.
2 a
repl.
La replicación del ADN en eucariotes es bidireccional, ya
que a partir del sitio de origen (ORI, también llamados ARS
en eucariotes), se sintetizan las dos cadenas en ambos sentidos,
con dos puntos de crecimiento que forman lo que se
conoce como horquillas de replicación (figura 4-2).
En organismos eucariotes, debido al gran tamaño del
ADN, existen múltiples orígenes de replicación (sitios ORI),
por lo que a la replicación se la considera multifocal (figura
4-3). Los sitios ORI son secuencias específicas ricas A y T y
controlan la replicación de una unidad de ADN llamada
replicón. La presencia de bases A:T facilita la separación de
las hebras y la formación de la burbuja de replicación. En
Discontinua
La replicación siempre se produce en sentido 5’ → 3’, y el
extremo 3’-OH libre es el punto a partir del cual se produce
la elongación del ADN. Esto plantea un problema: las cadenas
tienen que crecer de forma simultánea a pesar de que
son antiparalelas, es decir, cada cadena tiene el extremo 5’
enfrentado con el extremo 3’ de la otra cadena. Por ello, una
de las cadenas debería sintetizarse en dirección 3’ → 5’. Esta
incógnita la resolvieron los científicos japoneses Reiji Okazaki
y Tsuneko Okazaki en la década de 1960, al descubrir
que una de las nuevas cadenas del ADN se sintetizaba en
forma de fragmentos cortos que, en su honor, se denominan
fragmentos de Okazaki. Su longitud suele variar entre
1000 y 2000 nucleótidos en las bacterias y entre 100 y 400
nucleótidos en eucariotes. La cadena que se sintetiza en el
sentido que avanza la horquilla de replicación se denomina
hebra adelantada, líder o conductora (leading strand), y se
ori
ori
Figura 4-3. Replicación multifocal. La replicación en eucariotes
contiene múltiples sitios ORI, que se replican simultáneamente,
lo que permite acortar el tiempo en el que se replica todo el
ADN.
ori
ori ori ori
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38 PARTE I • Conceptos básicos de biología molecular
ORI
ADN viejo
ADN nuevo
Figura 4-4. Replicación monofocal. En eucariotes, el único
cromosoma existente contiene un solo sitio de replicación ORI.
A este tipo de replicación se le llama monofocal.
sintetiza de forma continua por la ADN polimerasa, mientras
que la que se sintetiza en sentido contrario al avance de
la horquilla se denomina hebra rezagada o retrasada (lagging
strand), cuya síntesis se realiza de forma discontinua
o en fragmentos, y para disponer de una cierta longitud de
ADN molde para continuar hay que esperar a que la horquilla
de replicación avance (cuadro 4-1).
Proteínas que participan en la replicación
La maquinaria encargada de la replicación del ADN es muy
compleja y está formada por un grupo de proteínas que
actúan en conjunto con una secuencia de ADN específica ya
establecida. A continuación se describen las enzimas que
intervienen en el proceso de replicación y enseguida se desarrollará
el proceso mencionando las enzimas involucradas.
Helicasa: enzima encargada de separar las dos hebras
del ADN mediante la rotura de los puentes de hidrógeno
que se establecen entre las bases nitrogenadas de las dos
cadenas del ADN. Ocasiona superenrollamientos positivos
a los lados de la burbuja de replicación.
Proteínas de unión a cadena sencilla (SSB, singlestrand
ADN binding proteins en procariotes y RPA en
eucariotes): evitan la formación de los puentes de hidrógeno
entre las dos cadenas separadas por la helicasa y permiten
que se copien.
Topoisomerasas: son enzimas isomerasas que actúan
sobre la topología del ADN, pueden cortar o formar enlaces
fosfodiéster ya sea una de las hebras (topoisomerasa I) o en
las dos (topoisomerasa II) que forman el ADN. Esta escisión
selectiva permite al ADN liberar la tensión contorsional,
con lo que se deshace el superenrollamiento, el cual en caso
de persistir detendría la replicación. De esta manera se permite
el acceso a la cadena de ADN a todas las enzimas involucradas
en la replicación.
Primasa: es una enzima que sintetiza pequeños fragmentos
de ARN de entre 8 y 10 nucleótidos de longitud,
conocidos como cebadores o primers, complementarios a
un fragmento del ADN. La unión de los cebadores al ADN
proporciona un extremo 3´ necesario para que la ADN
polimerasa (enzima que sintetiza ADN y que no puede añadir
nucleótidos si no existe un extremo 3´libre) lleve a cabo
su acción. Los cebadores, al ser ARN, luego son degradados
por las nucleasas Rnasa H1 y sustituidos por ADN por
acción de otra ADN polimerasa.
Rnasa H1: enzima encargada de retirar los cebadores
de ARN durante la síntesis de los fragmentos de Okazaki y
en los procesos de reparación del ADN.
FEN1/RTH1: también llamada endonucleasa flap 1
(flap endonuclease 1), se encarga de remover el ribonucleotido
5’ del fragmento de Okazaki. El Nick (falta de enlace
fosfodiéster entre dos nucleótidos adyacentes) resultante es
sellado por la ADN ligasa.
Ligasa: enzima que cataliza la formación del enlace fosfodiéster
entre nucleótidos contiguos.
Telomerasa: es una ribonucleoproteína con actividad
de ADN polimerasa dirigida por ARN (transcriptasa inversa)
capaz de sintetizar una secuencia determinada de ADN
que permite el alargamiento de los telómeros (extremos de
los cromosomas eucariotes).
Antígeno nuclear de células en proliferación (PCNA):
es un homotrímero que forma una estructura de toroide, la
cual es abierta transitoriamente por acción del factor de
replicación C (RFC, replication factor C), lo que permite su
Cuadro 4-1. Diferencias en la replicación entre procariotes y eucariotes.
Lugar
Procariotes
Citoplasma
Eucariotes
Núcleo y mitocondria
Número de orígenes de replicación 1 Núcleo 10 3 a 10 4
Mitocondria 2
Tiempo de replicación del genoma (h) ~0.67 8
Proteínas implicadas ~30 Cientos
ADN polimerasas 3 5
Inicio Origen único Origen múltiple
Otros materiales Cebador, dNTPs Cebador, dNTPs
Formato Semiconservadora Semiconservadora
Tasa de replicación 1 000 nucleótidos/s 100 nucleótidos/s
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CAPÍTULO 4 • Replicación 39
Cuadro 4-2. Propiedades de la ADN polimerasa de eucariotes.
³ ´ µ ·
Compartimiento celular Núcleo Núcleo Mitocondria Núcleo Núcleo
Primasa asociada Sí No No No No
Función biológica
Replicación hebra
retardada
Reparación del ADN
Replicación del ADN
mitocondrial
Replicación hebra
conductora
Replicación
adicional
Núm. de subunidades 4 1 4 isoformas 2 ¿?
Peso molecular
Subunidad catalítica
165 a 185 40 125 125 210 a 230
recircularización alrededor de la doble hélice del ADN a la
altura del extremo del primer en la cadena líder. La estructura
toroide del PCNA alrededor de la cadena de ADN permite
su libre desplazamiento por la misma. PCNA
interactúa con la ADN polimerasa, sirviendo como una
pinza que sostiene a la polimerasa en el extremo del primer
y le permite sintetizar la cadena de ADN.
ADN polimerasa: son las principales enzimas en este
proceso. Son capaces de sintetizar nuevas cadenas de ADN a
partir de una hebra patrón o molde y las unidades estructurales
correspondientes (desoxirribonucleótidos). Una característica
importante de esta enzima es que añade los
nucleótidos en la dirección 5’ → 3’ siempre y cuando haya un
extremo 3’ disponible. Como consecuencia de esto, la dirección
en la cual leerá la cadena molde de ADN será de 3’ → 5’.
En eucariotes se han descrito por lo menos cinco ADN
polimerasas involucradas en la replicación del ADN, cada
una con una actividad específica: ³, ´, µ, y ·. La polimerasa
³ (ADNpol ³), también llamada primasa, inicia la síntesis
del ADN mediante la formación de un cebador ARN. Las
polimerasas y · (ADNpol y ADNpol ·) son responsables
de la mayor parte de la elongación de ambas hebras del
ADN. La polimerasa ´ (ADNpol ´) no interviene en la replicación
y está involucrada en la reparación de errores o daños
en el ADN. Es importante mencionar que las polimerasas ³,
´, y · están involucradas en la replicación del ADN nuclear.
La polimerasa µ (ADN pol µ) lleva a cabo la replicación del
ADN mitocondrial. Existen otras polimerasas, como las
polimerasas ¸ (theta), ¹ (eta) y ι (iota), cuya función no es
muy conocida, pero se cree que están involucradas sobre
todo en mecanismos de reparación y recombinación.
De las 5 polimerasas, sólo tres tienen la actividad de
exonucleasa-3’ (pol , µ y ·), esto es, son capaces de corregir
los errores cometidos al incorporar los nucleótidos a la
hebra que se está sintetizando, eliminan el nucleótido equivocado
y añaden el correcto. Ninguna ADN polimerasa en
eucariotes presenta actividad de exonucleasa-5’. En procariotes
la ADN pol I presenta este tipo de actividad.
A diferencia de lo observado en eucariotes, en la maquinaria
para la replicación de los procariotes, sólo tres enzimas
participan en la síntesis del ADN. La polimerasa I es la
única que tiene actividad de exonucleasa de 5’ a 3’.
En el cuadro 4-2 se resumen las propiedades de la ADN
polimerasa en eucariotes y en el 4-3, las de procariotes.
Fases de la replicación
Para su estudio y mejor comprensión, como la mayoría de
los procesos celulares la replicación se ha dividido en tres
fases: inicio, elongación y terminación.
Cuadro 4-3. Características de la polimerasa de procariotes.
ADN Pol I ADN Pol II ADN Pol III
Peso molecular (daltons) 109 000 90 000 900 000
Constitución Monómero Monómero Multímero asimétrico
Polimerasas /célula 400 Desconocido 10 a 20
Actividad / función
Polimerasa
5’ a 3’/elongación
Sí Sí Sí
Exonucleasa
3’ a 5’/correctora Sí Sí Sí
Exonucleasa
5’ a 3’/reparación Sí No No
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40 PARTE I • Conceptos básicos de biología molecular
helicasa
hebra
molde
primosoma
primasa
proteínas SSB
3´
5´
3´
3´
5´
replicación
ADN polimerasa
5´
ARN cebador
3´
Hebra discontinua (fragmentos de Okazaki)
Figura 4-5. Inicio de la replicación del ADN. Se observan las cadenas continua y discontinua; ambas se replican en dirección
de 5’ a 3’.
Inicio
Las zonas en el ADN donde se producen las burbujas de
replicación no son aleatorias, se sabe que existen secuencias
de aproximadamente 300 pb que indican los lugares precisos
donde ha de comenzar la replicación. Estos sitios son
ricos en A y T y son reconocidos por una serie de proteínas
llamadas, en conjunto, proteínas de reconocimiento del sitio
de origen. En eucariotes, los orígenes de replicación se llaman
secuencias de replicación autónoma (SRA).
Cada burbuja de replicación posee dos horquillas de
replicación, una de las cuales se desplaza hacia la derecha y
otra hacia la izquierda. El proceso de replicación necesita,
en primera instancia, que las dos cadenas del ADN se separen.
Para esto, la helicasa se unirá a la cadena de ADN e
hidrolizará los puentes de hidrógeno. La apertura de la
doble hélice hace que las cadenas simples adquieran inestabilidad,
que se compensa por la unión de proteínas estabilizadoras
RPA. La ADN polimerasa no puede iniciar la
síntesis a partir de los desoxirribonucleótidos libres; por lo
tanto, necesita que la primasa sintetice un cebador, a partir
del cual la ADN polimerasa incorporará los nucleótidos
en forma complementaria a las bases de la cadena patrón
(figura 4-5).
Elongación
Es el proceso por el cual la ADN polimerasa añade nucleótidos
uno por uno complementarios a la cadena molde, a
medida que avanza la horquilla, ayudada por PCNA. La
función del PCNA es mantener la ADN polimerasa en contacto
con la cadena molde, con la finalidad de que la lea y
sintetice la cadena complementaria.
Una vez presente la maquinaria de inicio de la replicación,
la horquilla avanza, aumentando la tensión por delante
de la cadena. Para evitar que esta tensión impida el
avance de la horquilla, las topoisomerasas (I y II) cortarán
los enlaces fosfodiéster de la doble hélice y volverán a unirla,
lo que permitirá que se desenrolle una vuelta si actúa la
topoisomerasa I y dos si lo hace la topoisomerasa II.
Como ya se ha mencionado, la síntesis es diferente
en cada una de las hebras de la horquilla de replicación; en
la cadena líder, la síntesis se realizará en forma continua, y
por el contrario, en la cadena retrasada, la síntesis se realizará
en forma discontinua. Una de las consecuencias de la
síntesis discontinua es que para la síntesis de cada fragmento
de Okazaki se requiere de un cebador intercalado entre
estos fragmentos, mientras que en el caso de la cadena continua
es necesaria la presencia de un solo cebador. El proceso
de elongación es similar en eucariotes que en procariotes
(figura 4-6).
Terminación
El final de la replicación se produce cuando la ADN polimerasa
llega al extremo del fragmento de ADN. Se produce
entonces el desacoplamiento de todo el replisoma y la finalización
de la replicación. Uno de los pasos cruciales en el
proceso de terminación es completar la síntesis de la cadena
retardada y unir los fragmentos de Okazaki. A este pro-
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CAPÍTULO 4 • Replicación 41
5´
3´
5´
C
Cadena continua
ADN
pol
A G
T A ADN A G A C A
pol
Cadena discontinua
Figura 4-6. Elongación de la replicación del ADN. La cadena
continua va en sentido de la horquilla, y la discontinua, al lado
contrario y siempre sintetizando en dirección 5’ a 3’.
ceso se lo denomina maduración, y requiere la eliminación
de los cebadores, la elongación del fragmento de ADN
adyacente para rellenar el espacio que quedó por la eliminación
del cebador y la unión de los extremos resultantes para
formar una cadena continua. Para que esta maduración
suceda, existe un sistema de nucleasas (FEN1/RTH1 +
RNasa H1) encargado de eliminar el cebador de ARN. En
consecuencia la ADNpol , o ADNpol ·, elonga el extremo
3´
3´
5´
A
C
A
5´
3´
3’ del fragmento adyacente y rellena el lugar que antes ocupaba
el cebador hasta alcanzar el extremo 5’ del fragmento
contiguo. Por último, la ADN ligasa I sella la mella resultante
uniendo el 3’-P del primer fragmento con el 5’-P del
segundo.
Replicación de los telómeros. La fase final de la terminación
de la replicación del ADN consiste en la replicación
de los telómeros de las cadenas de ADN. Los telómeros
son secuencias repetidas de 1-5 unidades T y G en una de
las cadenas, y por lo tanto, C y A en la complementaria
situadas en los extremos de los cromosomas eucariotes
(los procariotes no poseen telómeros porque su ADN es
circular). La dinámica de replicación que requiere de un
primer para polimerizar no permite completar la copia de
los extremos de la hebra de síntesis retrasada de ADN, al
no poderse situar un cebador más allá del final de la secuencia.
De esta manera, al retirar todos los cebadores de las
cadenas de ADN de síntesis retrasada recién sintetizadas;
en cada una de las dos moléculas de ADN uno de los extremos
queda más corto. La telomerasa es una transcriptasa
inversa formada por ARN (9 a 28 nucleótidos) y proteína
que contiene un fragmento de la secuencia de su ARN
complementario a la secuencia de los telómeros. Por lo
tanto, en la replicación de los telómeros actúan las telomerasas,
que se unen por complementariedad de bases a los
Disquerina
TP1
TTAGGGTTAGGGTTAGGGTTAG
AATCCCAA CAAUCCCAAUC
1. Elongación
TERC
5’
Disquerina
TERT
3’
TP1
TTAGGGTTAGGGTTAGGGTTAG
AATCCCAA CAAUCCCAAUC
TERC
5’
CAAUCCCAAUC
TERT
Disquerina
3’
TP1
TERC
2. Translocación
TTAGGGTTAGGGTTAGGGTTAGGGTTAG
AATCCCAA CAAUCCCAAUC
5’
TERT
3’
3. Elongación
Figura 4-7. Función de la telomerasa en sus tres fases: elongación, translocación y elongación.
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42 PARTE I • Conceptos básicos de biología molecular
telómeros y sintetizan los extremos de los cromosomas
más allá de su tamaño, tomando como molde el ARN de la
transcriptasa inversa.
La telomerasa sólo está presente en células somáticas,
tejidos fetales y en ciertas células madre. En eucariotes la
presencia de la telomerasa en las células germinales garantiza
la preservación de las largas secuencias teloméricas. La
desaparición de la enzima en las células somáticas condiciona
la longitud de estas secuencias y puede alterar la división
celular correcta, el tiempo de vida de una célula y, por
extensión, del organismo. El acortamiento de los telómeros
se ha vinculado con el envejecimiento (figura 4-7).
El mecanismo de acción de la telomerasa se detalla a
continuación (figura 4-7):
1) La telomerasa se une a su respectiva secuencia complementaria
y alarga el extremo saliente 3’, una vez que éste
se encuentra alargado. Se produce un apareamiento de
bases entre el ADN telomérico y el ARN de la telomerasa.
2) Con este apareamiento empieza la primera elongación.
La telomerasa cataliza la elongación del extremo 3’ alargado,
añadiendo dNTPs y empleando como molde la
hebra de ARN de la propia telomerasa.
3) Una vez que se están añadiendo los dNTPs, la telomerasa
se desliza sobre el extremo 3’ previamente elongado,
conservando la complementariedad gracias a la repetición
de secuencias, lo que se conoce como translocación.
4) La telomerasa elonga nuevamente el extremo 3’ saliente.
5) Se vuelven a repetir los pasos de translocación y elongación.
6) En la segunda fase la ADN polimerasa ³ rellena la otra
hebra, y la ligasa sella la mella que queda en la elongación.
Replicación mitocondrial
La replicación del ADN mitocondrial en mamíferos se ajusta
al modelo del lazo de desplazamiento o lazo D. Las dos
hebras del ADN mitocondrial se pueden diferenciar según
su densidad, y existe una hebra ligera (L) y otra pesada (H).
En primer lugar, se inicia la replicación o síntesis de la nueva
hebra L, sin que se comience la replicación de la nueva
hebra H. El origen de replicación de la hebra L es diferente
al de la hebra H, de forma que existen dos orígenes de replicación
diferentes, uno para cada una. Además, una vez iniciada
la replicación de la nueva hebra L, la síntesis es
unidireccional y avanza desplazando a la otra hebra. Cuando
se han sintetizado aproximadamente dos tercios de la
nueva hebra L, comienza la síntesis de la nueva hebra H, en
una sola dirección, opuesta a la de síntesis de la hebra ligera
L. Por consiguiente, la síntesis de la nueva hebra L termina
antes que la de la nueva hebra H (figura 4-8).
Hebra ligera
(L)
Hebra pesada
(H)
5´
O H
(L)
3´
(H)
5´
(L)
(H)
O H
O H
O L
O L
5´
3´
(H)
3´
3´
5´
Hebra pesada
(H)
Hebra ligera
(L)
O H
(H)
3´
3´
5´
5´
O L
Figura 4-8. Replicación del ADN mitocondrial. (L) hebra ligera; (H) hebra pesada; (OH) origen de hebra pesada; (OL) origen de
hebra ligera.
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CAPÍTULO 4 • Replicación 43
Preguntas de repaso
1. ¿En qué se distingue la síntesis de ADN entre eucariotes
y procariotes?
a) Los procariotes no requieren primasas.
b) Los eucariotes poseen múltiples orígenes de replicación.
c) Los procariotes poseen extremos teloméricos.
d) Las ADN polimerasas eucariotes sintetizan ADN de
3’ → 5’.
2. Las ADN polimerasas I y III de E. coli se distinguen entre
sí gracias a:
a) Su distinta actividad de exonucleasa 3’ → 5’.
b) Su procesividad y la actividad de exonucleasa 5’ → 3’.
c) Que una posee actividad de exonucleasa y la otra no.
d) Que una posee actividad de primasa y la otra no.
3. La secuencia en la que las diferentes enzimas actúan durante
la replicación del ADN en procariotes en la hebra
retrasada es:
a) ADN ligasa, primasa, ADN polimerasa III, ADN polimerasa
I, helicasa.
b) Helicasa, primasa, ADN polimerasa I, ADN polimerasa
III, ADN ligasa.
c) Helicasa, primasa, ADN polimerasa III, ADN polimerasa
I, ADN ligasa.
d) Helicasa, ADN polimerasa I, primasa, ADN polimerasa
III, ADN.
4. La telomerasa es un complejo formado por:
a) ARN y proteína.
b) ADN y proteína.
c) Doble cadena de ADN y proteína.
d) Doble cadena de ARN y proteína.
5. Este tipo de ADN polimerasa está involucrada en la replicación
de la mitocondria:
a) ³
b) ´
c) ¸
d) µ
e) ¹
Bibliografía
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