Histologia basica de Leslie Gartner

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505EPITELIO Y GLÁNDULASPOLARIDAD Y ESPECIALIZACIONES DE LA SUPERFICIECELULARPor lo general, las celulas epiteliales presentan regionesespecíficas –dominios– que les confieren unapolaridad definida. Estos dominios aparecen en laregión apical o basolateral de la celula. Las unioneshermeticas, estructuras especializadas de membrana,rodean a la región apical de la celula, separan ambosdominios y le confieren polaridad. En cada dominioexisten modificaciones especiales.Dominio apicalEn el dominio apical, la regióndelacelula epitelial encontacto con la superficie libre, abundan los canalesiónicos, las proteínas transportadoras, la bomba deH + -ATPasa, las acuaporinas, las glucoproteínas y lasenzimas hidrolíticas. Ademas, a traves de esta regiónse secretan diversos compuestos hacia el espacio extracelular.Algunas modificaciones del dominio apical,como las microvellosidades y el glucocaliz asociado,los cilios, los estereocilios y los flagelos, participan enun gran número de funciones celulares.. Las microvellosidades (fig. 5.2) son proyeccionesdigitiformes limitadas por membrana de 1 a 2 mmde longitud que se localizan en las regiones apicalesde las celulas que integran los epitelios cúbicosimple y cilíndrico simple. En el microscopioóptico, corresponden a los extremos estriados y encepillo de estos tejidos; cuando presentanempaquetamiento compacto, pueden incrementarel area superficial de la celula hasta 20 veces.. El eje de cada microvellosidad consta de 20 a30 filamentos de actina unidos entre sí por villinay fimbrina; los filamentos localizados en laperiferia del haz se adhieren a la membranaplasmatica por medio de las proteínascalmodulina y miosina I.. Los extremos positivos de los filamentos de actinase extienden hasta la punta de la microvellosidad,que aparece incluida en una sustancia amorfa.. Los extremos citoplasmicos del haz de actina seunen a la red terminal y estan formados porfilamentos intermedios, espectrina, actina y otroselementos citoesqueleticos.. La cara extracelular de la membrana de lasmicrovellosidades se recubre de un glucocalizcuya composición depende de la localizaciónylafunción delacelula.. Las microvellosidades rígidas, inmóviles y de granlongitud, exclusivas del epidídimo y las celulaspilosas sensoriales de la cóclea (oído interno)reciben en nombre de estereocilios. Estasestructuras incrementan el area de superficie conel fin de facilitar la absorción en el epidídimo,mientras que en el oído colaboran con las celulaspilosas en la producción de señales.. Los cilios (fig. 5.3) son estructuras digitiformeslargas (con una longitud comprendida entre 7 y10 mm y un diametro de 0,2 mm) que se proyectandesde el dominio apical de la celula. Se trata de unasestructuras muy conservadas que estan presentes enlos organismos unicelulares, las plantas y todos losanimales. Los cilios son estructuras contractiles queposibilitan el desplazamiento de los organismosunicelulares en el agua; en los organismossuperiores, en los que algunas capas epiteliales,como el revestimiento de las vías respiratorias,pueden poseer 2.000 millones de cilios/cm 2 , actúande manera coordinada para impulsar líquido a lolargo de capas de celulas epiteliales.. El eje central de los cilios, llamado axonema, esuna estructura longitudinal muy organizadaintegrada por nueve dobletes que rodean a dosmicrotúbulos solitarios, dineína y proteínaselasticas asociadas.. Cada doblete se compone de un microtúbulocompleto (subunidad A), formado por13 protofilamentos, y un microtúbuloincompleto (subunidad B), el cual posee10 protofilamentos completos y comparte tresprotofilamentos con el microfilamento completo.. La subunidad A de cada doblete presenta brazosde dineína que se disponen a lo largo de la mismaa intervalos de 24 nm, de manera similar a laspatas de un miriapodo (ciempies). Los extremoslibres de estos brazos portan sitios de unióndependientes de trifosfato de adenosina (ATP)para la subunidad B.. La disposición de las proteínas elasticas asociadasal axonema es la siguiente: los dos microtúbulossolitarios se rodean de una vaina central, hacia laque se proyecta una proyección radial procedentede cada subunidad A.. Asimismo, la subunidad A de un doblete seconecta con la subunidad B de los dobletesadyacentes mediante un puente de nexina.. La estructura tridimensional de la vaina centralcorresponde a un cilindro que rodea a losmicrotúbulos solitarios; cada puente de nexina ycada brazo radial constituyen un cuadrilatero dematerial elastico.
51Figura 5.2 Estructura de una microvellosidad. (Tomado de GartnerLP, Hiatt JL: Color Textbook of Histology, 3rd ed. Philadelphia,Saunders, 2007, p 94.)5EPITELIO Y GLÁNDULASÓ ELSEVIER. Fotocopiar sin autorización es un delito.Figura 5.3 Estructura de un cilio y su corpúsculo basal.(Tomado de Gartner LP, Hiatt JL: Color Textbook ofHistology, 3rd ed. Philadelphia, Saunders, 2007, p 95.)
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HistologíabásicaLESLIE P. GARTNER
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