Histologia basica de Leslie Gartner

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EPITELIO Y GLÁNDULAS
POLARIDAD Y ESPECIALIZACIONES DE LA SUPERFICIE
CELULAR
Por lo general, las celulas epiteliales presentan regiones
específicas –dominios– que les confieren una
polaridad definida. Estos dominios aparecen en la
región apical o basolateral de la celula. Las uniones
hermeticas, estructuras especializadas de membrana,
rodean a la región apical de la celula, separan ambos
dominios y le confieren polaridad. En cada dominio
existen modificaciones especiales.
Dominio apical
En el dominio apical, la regióndelacelula epitelial en
contacto con la superficie libre, abundan los canales
iónicos, las proteínas transportadoras, la bomba de
H + -ATPasa, las acuaporinas, las glucoproteínas y las
enzimas hidrolíticas. Ademas, a traves de esta región
se secretan diversos compuestos hacia el espacio extracelular.
Algunas modificaciones del dominio apical,
como las microvellosidades y el glucocaliz asociado,
los cilios, los estereocilios y los flagelos, participan en
un gran número de funciones celulares.
. Las microvellosidades (fig. 5.2) son proyecciones
digitiformes limitadas por membrana de 1 a 2 mm
de longitud que se localizan en las regiones apicales
de las celulas que integran los epitelios cúbico
simple y cilíndrico simple. En el microscopio
óptico, corresponden a los extremos estriados y en
cepillo de estos tejidos; cuando presentan
empaquetamiento compacto, pueden incrementar
el area superficial de la celula hasta 20 veces.
. El eje de cada microvellosidad consta de 20 a
30 filamentos de actina unidos entre sí por villina
y fimbrina; los filamentos localizados en la
periferia del haz se adhieren a la membrana
plasmatica por medio de las proteínas
calmodulina y miosina I.
. Los extremos positivos de los filamentos de actina
se extienden hasta la punta de la microvellosidad,
que aparece incluida en una sustancia amorfa.
. Los extremos citoplasmicos del haz de actina se
unen a la red terminal y estan formados por
filamentos intermedios, espectrina, actina y otros
elementos citoesqueleticos.
. La cara extracelular de la membrana de las
microvellosidades se recubre de un glucocaliz
cuya composición depende de la localizaciónyla
función delacelula.
. Las microvellosidades rígidas, inmóviles y de gran
longitud, exclusivas del epidídimo y las celulas
pilosas sensoriales de la cóclea (oído interno)
reciben en nombre de estereocilios. Estas
estructuras incrementan el area de superficie con
el fin de facilitar la absorción en el epidídimo,
mientras que en el oído colaboran con las celulas
pilosas en la producción de señales.
. Los cilios (fig. 5.3) son estructuras digitiformes
largas (con una longitud comprendida entre 7 y
10 mm y un diametro de 0,2 mm) que se proyectan
desde el dominio apical de la celula. Se trata de unas
estructuras muy conservadas que estan presentes en
los organismos unicelulares, las plantas y todos los
animales. Los cilios son estructuras contractiles que
posibilitan el desplazamiento de los organismos
unicelulares en el agua; en los organismos
superiores, en los que algunas capas epiteliales,
como el revestimiento de las vías respiratorias,
pueden poseer 2.000 millones de cilios/cm 2 , actúan
de manera coordinada para impulsar líquido a lo
largo de capas de celulas epiteliales.
. El eje central de los cilios, llamado axonema, es
una estructura longitudinal muy organizada
integrada por nueve dobletes que rodean a dos
microtúbulos solitarios, dineína y proteínas
elasticas asociadas.
. Cada doblete se compone de un microtúbulo
completo (subunidad A), formado por
13 protofilamentos, y un microtúbulo
incompleto (subunidad B), el cual posee
10 protofilamentos completos y comparte tres
protofilamentos con el microfilamento completo.
. La subunidad A de cada doblete presenta brazos
de dineína que se disponen a lo largo de la misma
a intervalos de 24 nm, de manera similar a las
patas de un miriapodo (ciempies). Los extremos
libres de estos brazos portan sitios de unión
dependientes de trifosfato de adenosina (ATP)
para la subunidad B.
. La disposición de las proteínas elasticas asociadas
al axonema es la siguiente: los dos microtúbulos
solitarios se rodean de una vaina central, hacia la
que se proyecta una proyección radial procedente
de cada subunidad A.
. Asimismo, la subunidad A de un doblete se
conecta con la subunidad B de los dobletes
adyacentes mediante un puente de nexina.
. La estructura tridimensional de la vaina central
corresponde a un cilindro que rodea a los
microtúbulos solitarios; cada puente de nexina y
cada brazo radial constituyen un cuadrilatero de
material elastico.