Histologia basica de Leslie Gartner

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MATRIZ EXTRACELULAR
Membrana basal
En el microscopio óptico, una delgada capa acelular,
denominada membrana basal, separa el tejido conjuntivo
del epitelio. En las microfotografías electrónicas
se distinguen dos componentes en la membrana
basal:
. Lamina basal, sintetizada por celulas epiteliales y de
escaso espesor.
. Lamina reticular, procedente del tejido conjuntivo y
de mayor grosor (fig. 4.5).
La lamina basal se compone de dos capas en las
microfotografías electrónicas:
. Una región transparente de 50 nm de grosor,
conocida como la lamina lúcida, en contacto con
las membranas de las celulas basales del epitelio.
. Una malla densa, denominada lamina densa, que
ocupa la región comprendida entre la lamina lúcida
ylalamina reticular.
Algunos investigadores han señalado, no obstante,
que la lamina lúcida podría representar un artefacto
generado por el proceso de fijación delamuestra,de
modo que la lamina basal se compondría únicamente
de la lamina densa. Ademas de separar el epitelio del
tejido conjuntivo, las laminas basales, denominadas
laminas externas, pueden rodear a las celulas de
Schwann, las celulas de la musculatura lisa y esquel-
etica, y los adipocitos. El glomerulo renal posee una
lamina densa engrosada.
LÁMINA BASAL Y LÁMINA RETICULAR
La lamina lúcida (exista o no como entidad morfológica
independiente) de la lamina basal (v. fig. 4.5)
alberga las porciones extracelulares de las proteínas
integrales de membrana integrina y distroglucano,
las cuales son receptoras de lamininas. Por otra parte,
dos glucoproteínas estructurales, laminina y entactina,
configuran una fina capa en la superficie de
la lamina densa, la malla de aspecto compacto,
de la lamina basal, cuyo componente principal es
el colageno de tipo IV (v. fig. 4.5). Las superficies de
la lamina lúcida y la lamina reticular aparecen recubiertas
de un proteoglucano rico en heparano sulfato,
el perlecano. Por otra parte, la fibronectina abunda en
la cara de la lamina densa que esta en contacto con la
lamina reticular.
La laminina se une a integrinas y distroglucanos de
las celulas epiteliales y al heparano sulfato y el
colageno de tipo IV de la lamina densa, de modo
que el epitelio se ancla fijamente a la lamina basal.
La lamina densa se adhiere firmemente a la lamina
reticular subyacente a traves de moleculas de fibronectina,
colageno de tipo VII (fibras de anclaje) y microfibrillas
(fibrilina), lo que no solamente refuerza la
unión del epitelio a la lamina basal, sino tambien a
la lamina reticular.
Entre las funciones de la lamina basal figuran:
. Refuerzo de la adhesión epitelial
. Filtro molecular debido a la presencia de fibras de
colageno de tipo IV y la carga negativa de las
moleculas de heparano sulfato
. Potenciación de la actividad mitótica de las celulas
. Unión a moleculas de señalización
. Colaboración en la reorganización de proteínas
integrales de la membrana celular
. Asistencia en la reepitelización de heridas y la
regeneración de las uniones neuromusculares
Los fibroblastos se encargan de sintetizar la lamina
reticular (v. fig. 4.5), integrada por fibras de colageno
de tipos I y III. El grosor de esta capa es variable y
depende de las fuerzas abrasivas que actúen sobre el
epitelio que lo recubre; se extiende hasta el epitelio en
las palmas de las manos y las plantas de los pies y
muestra un espesor reducido bajo el epitelio del
parenquima pulmonar. Las fibras de colageno de la
lamina reticular proceden de las moleculas de
colageno del tejido conjuntivo y se continúan con
ellas para asegurar este tejido a la lamina reticular
ademas de la lamina basal a la lamina reticular, de
tal manera que se mantenga una asociación estrecha
entre el epitelio y el tejido conjuntivo.
Integrinas y distroglucanos
Las integrinas son proteínas de membrana cuyo grupo
extracelular se une a ciertos ligandos presentes en la
MEC en presencia de cationes divalentes y cuyos extremos
carboxilo intracelulares se asocian a las talinas y
a-actininas citoesqueleticas. Las integrinas pueden
transducir señales extracelulares para desencadenar
acontecimientos intracelulares vinculados con la división
celular, la expresión genica o ambas.
Los distroglucanos son proteínas transmembrana
formadas por heterodímeros cuyo dominio extracelular
se une a un sitio determinado de la laminina,
mientras que el dominio intracelular lo hace a la distrofina,
una proteína de unión a actina que se asocia
al citoesqueleto.