Histologia basica de Leslie Gartner

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MATRIZ EXTRACELULAR
Síntesis de colageno
La síntesis de colageno tiene lugar en el retículo
endoplasmico rugoso (RER) en forma de cadenas de
precolageno, codificadas por moleculas individuales
de ARNm (fig. 4.3).
. Los extremos amino y carboxilo de estos
polipeptidos recien sintetizados poseen secuencias
adicionales de polipeptidos.
. Ademas de la escisión de los peptidos señal, en las
cisternas del RER se produce la hidroxilación de
algunos residuos de prolina y lisina por parte de las
enzimas hidroxilasa de peptidil-prolina e
hidroxilasa de peptidil-lisina, respectivamente.
. Otras modificaciones post-traducción son la
glucosilación selectiva de algunos residuos
de lisina.
. Las tres moleculas de precolageno modificadas se
alinean por medio de los propeptidos para adoptar
una configuración helicoidal compacta, aunque los
propeptidos no se enroscan entre sí.
. El conjunto formado por las tres moleculas de
precolageno recibe el nombre de procolageno, una
molecula que se asemeja a una cuerda corta con
extremos deshilachados. Las moleculas de
procolageno no se adhieren unas a otras, lo que
podría deberse a los propeptidos, sino que salen del
RER hacia el aparato de Golgi, donde se asocian a
oligosacaridos.
. El procolageno modificado se empaqueta en
vesículas recubiertas de proteína coatómero
(COP) I, que abandonan el aparato de Golgi trans
y se exportan al espacio extracelular por medio
de la vía constitutiva.
. Los propeptidos se separaran del procolageno por
acción de las enzimas de membrana procolageno
peptidasa a medida que dichas moleculas se liberan
al espacio extracelular, como consecuencia de lo
cual se forman moleculas de tropocolageno
(v. fig. 4.3).
. La ausencia de estos polipeptidos permite el
autoensamblaje espontaneo de las moleculas de
tropocolageno para originar colageno de tipo I.
La formación de esta variante depende de la
presencia de colageno de tipo XI, el cual
constituye el eje del colageno de tipo I.
Por otra parte, los colagenos de tipos III y V se
entremezclan en la matriz de las fibrillas de
colageno de tipo I. La celula encargada de
producir las fibras de colageno determina la
alineación de las moleculas de tropocolageno y la
morfología de la fibra de colageno a sintetizar.
. Los colagenos formadores de redes (tipos IV y VII)
conservan las propiedades de las moleculas de
procolageno que los integran; no se organizan en
fibras de colageno, sino que forman dímeros que
crean una malla similar al fieltro.
. En algunos ganglios linfaticos, el bazo, la medula
ósea y el timo, las celulas reticulares especializadas
fabrican fibras reticulares (colageno de tipo III), a
las que rodean para aislarlas de su entorno. En casi
todas las restantes zonas del organismo, los
fibroblastos o las celulas del músculo liso (en vasos
sanguíneos) y las celulas de Schwann (en nervios
perifericos) se encargan de la síntesis de estas
moleculas.
FIBRAS ELÁSTICAS
A diferencia de las fibras de colageno, que no son
elasticas, las fibras elasticas pueden estirarse hasta el
150% de su longitud en reposo y recuperar su longitud
inicial cuando se libera la tensión.
. Las fibras elasticas, tambien llamadas fibras
amarillas por su color en muestras frescas, se
localizan en elementos de tejido conjuntivo no
calcificado (sintetizados por los fibroblastos), los
vasos sanguíneos (fabricados por celulas de
músculo liso) y cartílago elastico (sintetizados por
condrocitos).
. Estas fibras pueden ser filamentos muy delgados o
bien organizarse en haces mas gruesos. Rara vez se
observan en cortes desecados teñidos con
hematoxilina-eosina (H-E), pero pueden
visualizarse por medio de colorantes especiales. Las
fibras elasticas constan de un núcleo amorfo de
elastina rodeado de microfibrillas (fig. 4.4).
. La elastina es una proteína rica en glicina
(72 kDa) en la que tambien abundan los residuos
de alanina, lisina, prolina y valina, con la notable
ausencia de hidroxilisina.
. Cuatro moleculas de lisina pertenecientes a
cadenas distintas de esta molecula establecen
enlaces covalentes muy deformables, llamados
enlaces cruzados de desmosina. Estos enlaces
cruzados confieren gran elasticidad a las fibras de
elastina.
. Las microfibrillas que rodean al núcleo de
desmina estan formadas por fibrilina, una
glucoproteína de 350 kDa.
. En la síntesis de las fibras elasticas, la celula produce
en primer lugar las microfibrillas y posteriormente
se deposita el componente de elastina amorfa en la
región delimitada por aquellas.