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Histologia basica de Leslie Gartner

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NÚCLEO

MEIOSIS

La meiosis es un tipo especial de división celular en la

que una celula diploide (2n) produce cuatro celulas

germinales haploides (1n). En la mujer, una de estas

cuatro celulas haploides es un óvulo y las otras tres

son cuerpos polares que terminaran por desaparecer.

En el hombre, las cuatro celulas haploides son espermatozoides.

La meiosis –que consta de dos divisiones

sucesivas, la primera división meióticaylasegunda

división meiótica– da lugar a una reducción delcomplemento

genetico de las celulas germinales, promueve

la recombinacióngenetica a traves de la reorganización

de los genes, e introduce variabilidad genetica.

Primera división meiótica (división reduccional)

El ADN de las celulas germinales se duplica a (4n) en

la fase S, aunque el número de cromosomas continúa

siendo de (2n), con anterioridad al comienzo de la

meiosis (fig. 3.10).

. La profase I se subdivide en las siguientes etapas:

. Leptoteno. Comienza la condensación de los

cromosomas.

. Cigoteno. Los cromosomas homólogos se unen

estrechamente entre sí y originan unas estructuras

denominadas complejos sinaptonemicos.

. Paquiteno. Prosigue la condensación de los

cromosomas homólogos; se forman puntos de

sobrecruzamiento (quiasmas) entre cromatidas

no hermanas que permiten el intercambio

aleatorio de material genetico.

. Diploteno. El grado de condensación delos

cromosomas homólogos continúa aumentando;

comienzan a separarse los pares de cromosomas

homólogos.

. Diacinesis. Cuando los cromosomas alcanzan un

grado maximo de condensación, los complejos

sinaptonemicos se desorganizan, el nucleolo y la

envoltura nuclear desaparecen, y los cromosomas

se localizan en el compartimento citoplasmico.

Se pone en marcha la formación de un huso

integrado por microtúbulos.

. Metafase I. Los cromosomas homólogos se disponen

de manera aleatoria en el plano ecuatorial, lo que

permite la redistribución de los cromosomas

maternos y paternos. Los microtúbulos cinetocóricos

se unen a los cinetocoros.

. Anafase I. Los cromosomas homólogos, que aún

constan de dos cromatidas hermanas, migran hacia

polos opuestos.

. Telofase I. La telofase I de la meiosis es similar a la

telofase mitótica. Los cromosomas alcanzan los

polos opuestos, los núcleos reaparecen y la celula

original se divide en dos celulas hijas, cada una de

las cuales posee una dotación cromosómica (1n)

(23 cromosomas integrados por 2 cromatidas,

por lo que el complemento de ADN es (2n) enla

citocinesis (v. fig. 3.10). Al final de esta etapa

comienza la meiosis II en cada una de las celulas

hijas así formadas.

Segunda división meiótica (división ecuatorial)

La división ecuatorialno se precede de una fase S. La

segunda división meiótica equivale a una mitosis y se

divide en profase II, metafase II, anafase II y telofase II.

Los cromosomas, que aúnsecomponendecromatidas

hermanas, se disponen sobre el plano ecuatorial y las

cromatidas hermanas se separan hacia polos opuestos

por acción de los microtúbulos cinetocóricos. Al alcanzar

los polos, cada celula hija formada en la primera

divisiónmeiótica da lugar a dos nuevas celulas hijas en

la citocinesis, de modo que se obtienen cuatro celulas

haploides con un complemento genetico exclusivo

(fig. 3.11).

Apoptosis

Cuando una celula deja de recibir nutrientes o sufre

un traumatismo inesperado, se ve sometida a un proceso

de necrosis, el cual pone en marcha una respuesta

inflamatoria. La mayoría de las celulas utiliza

un proceso genetico de autodestrucción conocido

como apoptosis, la modalidad mas conocida de la

muerte celular programada. En algunas celulas, ciertas

condiciones ambientales, como el hacinamiento,

inducen la apoptosis; otras sufren este proceso debido

a su edad; y ciertas celulas, como las transformadas

por un virus, lo hacen por acción de determinadas

celulas pertenecientes al sistema inmunitario. La apoptosis

provoca diversos cambios morfológicos en la

celula: reducción del volumen celular, desorganización

de la red citoesqueletica, desaparición de la

envoltura nuclear y fragmentación de la cromatina

nuclear. Posteriormente, los restos celulares se engloban

en vesículas apoptósicas que seran fagocitadas

por los macrófagos. El proceso de apoptosis esta regulado

por las caspasas, unas enzimas proteolíticas

que reconocen ciertos residuos de aspartato en las

proteínas diana. Cada celula presenta la forma inactiva

de estas enzimas, las procaspasas, algunas de las

cuales son activadas para formar caspasas iniciadoras,

que inducen una cascada que dara lugar a procaspasas

ejecutoras y proteínas diana en la celula para

desencadenar los acontecimientos celulares enumerados

anteriormente. Algunas señales extracelulares activan

a receptores apoptósicos localizados en la membrana

celular, los cuales inducen a las caspasas que

intervienen en la vía extrínseca de la apoptosis. La

liberación de citocromo c al citoplasma por parte

de las mitocondrias pone en marcha la vía intrínseca

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