Histologia basica de Leslie Gartner
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NÚCLEO
MEIOSIS
La meiosis es un tipo especial de división celular en la
que una celula diploide (2n) produce cuatro celulas
germinales haploides (1n). En la mujer, una de estas
cuatro celulas haploides es un óvulo y las otras tres
son cuerpos polares que terminaran por desaparecer.
En el hombre, las cuatro celulas haploides son espermatozoides.
La meiosis –que consta de dos divisiones
sucesivas, la primera división meióticaylasegunda
división meiótica– da lugar a una reducción delcomplemento
genetico de las celulas germinales, promueve
la recombinacióngenetica a traves de la reorganización
de los genes, e introduce variabilidad genetica.
Primera división meiótica (división reduccional)
El ADN de las celulas germinales se duplica a (4n) en
la fase S, aunque el número de cromosomas continúa
siendo de (2n), con anterioridad al comienzo de la
meiosis (fig. 3.10).
. La profase I se subdivide en las siguientes etapas:
. Leptoteno. Comienza la condensación de los
cromosomas.
. Cigoteno. Los cromosomas homólogos se unen
estrechamente entre sí y originan unas estructuras
denominadas complejos sinaptonemicos.
. Paquiteno. Prosigue la condensación de los
cromosomas homólogos; se forman puntos de
sobrecruzamiento (quiasmas) entre cromatidas
no hermanas que permiten el intercambio
aleatorio de material genetico.
. Diploteno. El grado de condensación delos
cromosomas homólogos continúa aumentando;
comienzan a separarse los pares de cromosomas
homólogos.
. Diacinesis. Cuando los cromosomas alcanzan un
grado maximo de condensación, los complejos
sinaptonemicos se desorganizan, el nucleolo y la
envoltura nuclear desaparecen, y los cromosomas
se localizan en el compartimento citoplasmico.
Se pone en marcha la formación de un huso
integrado por microtúbulos.
. Metafase I. Los cromosomas homólogos se disponen
de manera aleatoria en el plano ecuatorial, lo que
permite la redistribución de los cromosomas
maternos y paternos. Los microtúbulos cinetocóricos
se unen a los cinetocoros.
. Anafase I. Los cromosomas homólogos, que aún
constan de dos cromatidas hermanas, migran hacia
polos opuestos.
. Telofase I. La telofase I de la meiosis es similar a la
telofase mitótica. Los cromosomas alcanzan los
polos opuestos, los núcleos reaparecen y la celula
original se divide en dos celulas hijas, cada una de
las cuales posee una dotación cromosómica (1n)
(23 cromosomas integrados por 2 cromatidas,
por lo que el complemento de ADN es (2n) enla
citocinesis (v. fig. 3.10). Al final de esta etapa
comienza la meiosis II en cada una de las celulas
hijas así formadas.
Segunda división meiótica (división ecuatorial)
La división ecuatorialno se precede de una fase S. La
segunda división meiótica equivale a una mitosis y se
divide en profase II, metafase II, anafase II y telofase II.
Los cromosomas, que aúnsecomponendecromatidas
hermanas, se disponen sobre el plano ecuatorial y las
cromatidas hermanas se separan hacia polos opuestos
por acción de los microtúbulos cinetocóricos. Al alcanzar
los polos, cada celula hija formada en la primera
divisiónmeiótica da lugar a dos nuevas celulas hijas en
la citocinesis, de modo que se obtienen cuatro celulas
haploides con un complemento genetico exclusivo
(fig. 3.11).
Apoptosis
Cuando una celula deja de recibir nutrientes o sufre
un traumatismo inesperado, se ve sometida a un proceso
de necrosis, el cual pone en marcha una respuesta
inflamatoria. La mayoría de las celulas utiliza
un proceso genetico de autodestrucción conocido
como apoptosis, la modalidad mas conocida de la
muerte celular programada. En algunas celulas, ciertas
condiciones ambientales, como el hacinamiento,
inducen la apoptosis; otras sufren este proceso debido
a su edad; y ciertas celulas, como las transformadas
por un virus, lo hacen por acción de determinadas
celulas pertenecientes al sistema inmunitario. La apoptosis
provoca diversos cambios morfológicos en la
celula: reducción del volumen celular, desorganización
de la red citoesqueletica, desaparición de la
envoltura nuclear y fragmentación de la cromatina
nuclear. Posteriormente, los restos celulares se engloban
en vesículas apoptósicas que seran fagocitadas
por los macrófagos. El proceso de apoptosis esta regulado
por las caspasas, unas enzimas proteolíticas
que reconocen ciertos residuos de aspartato en las
proteínas diana. Cada celula presenta la forma inactiva
de estas enzimas, las procaspasas, algunas de las
cuales son activadas para formar caspasas iniciadoras,
que inducen una cascada que dara lugar a procaspasas
ejecutoras y proteínas diana en la celula para
desencadenar los acontecimientos celulares enumerados
anteriormente. Algunas señales extracelulares activan
a receptores apoptósicos localizados en la membrana
celular, los cuales inducen a las caspasas que
intervienen en la vía extrínseca de la apoptosis. La
liberación de citocromo c al citoplasma por parte
de las mitocondrias pone en marcha la vía intrínseca