Histologia basica de Leslie Gartner

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CITOPLASMA
. Los filamentos delgados (microfilamentos) estan
formados por monómeros de actina G que se
organizan en dos cadenas enrolladas
helicoidalmente de actina F que configuran un
filamento polarizado de 7 nm de diametro en
un proceso que requiere ATP (fig. 2.14B). Los
monómeros y los filamentos de actina representan,
aproximadamente, el 15% del contenido proteico
de la celula, por lo que constituye una de las
proteínas intracelulares mas abundantes. De
manera similar a los microtúbulos, los
microfilamentos poseen un extremo positivo
(romo debido a la presencia del sitio de unión de
miosina) y un extremo negativo (afilado debido a
la ausencia de dicho sitio). El ritmo de
polimerización del filamento es mas rapido en el
extremo positivo.
. Cuando un filamento delgado alcanza la longitud
indicada, sus dos extremos se recubren con
proteínas de coronamiento, como gelsolina, las
cuales estabilizan ambos extremos al impedir su
polimerización o despolimerización. La proteína
gelsolina interviene, ademas, en la divisióndeun
microfilamento en dos y la adición de una
caperuza a los extremos así creados.
. La acción de la proteína cofilina, que induce la
despolimerización mediante la eliminación de
monómeros de actina G en el extremo negativo,
provoca el acortamiento de los filamentos
delgados. Su polimerización depende de la
presencia de un gran número de monómeros de
actina G, que son secuestrados por la proteína
timosina en el citoplasma y transferidos desde
esta al extremo positivo del microfilamento por la
proteína profilina.
. Este complejo proteico controla la ramificaciónde
los filamentos delgados, ya que regula la unión
de monómeros de actina G a los microfilamentos
existentes. La profilina cataliza la polimerizaciónde
la ramificación a partir de ese sitio. Las asociaciones
que crean los microfilamentos al interaccionar
entre sí se dividen en haces contractiles, redes
similares a gel y haces paralelos. Asimismo, la actina
interviene en el establecimiento y el
mantenimiento de los contactos focales de la celula
con la matriz extracelular.
. Los haces contractiles se vinculan con varios
tipos de miosina, de la miosina I a la miosina IX, y
estan implicados en los procesos de contracción,
la contracción muscular y el movimiento
intracelular de moleculas.
. Las redes similares a gel se relacionan con la
proteína filamina y conforman matrices muy
viscosas, como las que se encuentran presentes
en la corteza celular.
. Los haces paralelos son filamentos delgados
asociados a las proteínas villina y fimbrina.
Conservan la disposición paralela de los
microfilamentos, como sucede en el haz interno
de las microvellosidades y las microespículas y en
la red terminal.
. Los filamentos intermedios son unos
componentes citoesqueleticos filiformes con un
diametro comprendido entre 8 y 10 nm que
mantienen la estructura celular, anclan el núcleo
en su posición, unen a las proteínas integrales de
membrana al citoesqueleto y reaccionan ante los
movimientos de la matriz extracelular. Estos
filamentos (fig. 2.14C) se componen de tetrameros
formados por proteínas cilíndricas, ocho de las
cuales se organizan en helices densas de
protofilamentos. La asociación de dos de estos
origina protofibrillas, que se organizan en grupos
de cuatro para formar un filamento intermedio.
Se han identificado alrededor de 40 tipos de
filamentos intermedios con arreglo a su
composición proteica y su distribución celular.
Las clases mas comunes son los filamentos de
queratina, los filamentos de desmina, los
filamentos de vimentina, los filamentos de
proteína acídica fibrilar glial, los neurofilamentos
y los filamentos de la lamina nuclear. Las
proteínas de unión a los filamentos intermedios
se anclan a los filamentos intermedios, a los que
unen entre sí para facilitar la formación de la red
tridimensional del citoesqueleto. Las proteínas
mejor conocidas de este sistema son filagrina,
sinemina, plectina y las plaquinas.
. Las filagrinas unen filamentos de queratina en
haces.
. La sinemina se une a la desmina, mientras que la
plectina lo hace a la vimentina, para crear una red
tridimensional en el compartimento
citoplasmico.
. Las plaquinas anclan los filamentos de queratina
a los hemidesmosomas de las celulas epiteliales y
los neurofilamentos a los filamentos delgados en
las neuronas de los ganglios dorsales.