Histologia basica de Leslie Gartner

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ÓRGANOS DE LOS SENTIDOS
Capas de la retina
Las 10 capas de la retina, desde el epitelio pigmentario
mas interno hasta la membrana limitante
interna mas externa, guardan una distribución muy
precisa (fig. 22.5).
. El epitelio pigmentario esta compuesto por celulas
cúbicas o cilíndricas, derivadas de la capa externa de
la cúpula óptica, y se encuentra unido a la
membrana de Bruch. Los núcleos de las celulas
pigmentarias ocupan una posición basal; en los
puntos de invaginación en la membrana de Bruch,
las mitocondrias son numerosas, lo que indica un
transporte activo. Las microvellosidades que saltan
desde la superficie libre de estas celulas se
interdigitan con la punta de los bastones y los
conos. La cara apical de estas celulas esta llena de
granulos de melanina, lo que favorece una mayor
agudeza visual. Asimismo, el citoplasma apical
posee cuerpos residuales que contienen el extremo
fagocitado perdido por los bastones. El epitelio
pigmentado sirve para:
. Evitar los reflejos de luz al absorberla tras haber
activado los bastones y los conos.
. Fagocitar la punta agotada de los bastones y los
conos.
. Esterificar la vitamina A.
. En la capa de bastones y conos de la retina hay
dos tipos distintos de celulas fotorreceptoras
(fig. 22.6; v. fig. 22.5). El número de bastones
asciende a unos 100 a 120 millones, y el de conos a
unos 6 millones. Las porciones apicales de estas
celulas polarizadas y muy especializadas, llamadas
segmentos externos, se interdigitan con las
regiones apicales de las celulas de la capa
pigmentada. Las caras basales de los bastones y los
conos establecen sinapsis con las celulas de la capa
bipolar de la retina. Los bastones estan
especializados en percibir objetos con poca luz,
mientras que los conos lo estan en percibirlos a
plena luz y en diferenciar los colores.
. La fotosensibilidad de los bastones (v.fig.22.6)es
tan aguda que son capaces de generar una señal a
partir de un solo fotón deluz,peronolohacen
con una luz fuerte, ni son capaces de detectar el
color. Estos bastones son celulas alargadas (50 mm
de largo 3 mm dediametro) que se sitúan
alineadas paralelas entre sí y perpendiculares a la
retina. Se dividen en un segmento externo, otro
interno, una regiónnuclearyunaregiónsinaptica.
El extremo sensible a la luz con forma de bastón
(segmento externo) esta integrado por 600 a
1.000 discos membranosos planos apilados, que
cada uno representa una invaginación dela
membrana plasmatica(despegadadelasuperficie
celular). Las membranas llevan un pigmento
sensible a la luz denominado rodopsina (púrpura
visual). La velocidad de respuesta a la luz es mas
lenta en los bastones que en los conos, pero son
capaces de ir agregando su recepción aun
conjunto. Los discos emigran poco a poco hacia el
extremo apical del segmento externo y se pierden
para ser fagocitados por las celulas epiteliales
pigmentadas. El segmento interno esta separado
del externo por un estrechamiento, el pedículo de
conexión. Un cilio modificado nace del cuerpo
basal situado en la porción apical del segmento
interno y atraviesa el pedículo de conexión
dirigido hacia el segmento externo. Las
mitocondrias que aportan energía parael
procesamiento visual estan apiñadas en torno al
límite entre los segmentos interno y externo. Las
proteínas elaboradas en el segmento interno
emigran para integrarse en los discos del segmento
externo. En la fotorrecepción sucedelosiguiente:
. La rodopsina (opsina ligada a cis retinal) absorbe
la luz en el bastón.
. La absorción de la luz convierte el retinal en
todo-trans retinal, que se disocia de la opsina.
. Su descoloración produce opsina activada, que
facilita la unión del trifosfato de guanosina a la
subunidad a de la transducina, una proteína G
trimerica que cataliza la degradación del
3’,5’-monofosfato de guanosina cíclico (GMPc).
. El descenso de la concentración de GMPc en el
citosol da lugar al cierre de los canales de Na +
en la membrana plasmatica del bastón.
. La hiperpolarización del bastón conduce a una
inhibición de la salida de neurotransmisores en la
sinapsis con las celulas bipolares.
. En la próxima fase de oscuridad, se regenera la
cantidad de GMPc, vuelven a abrirse los canales de
Na + y se reanuda el paso de este ión.
. El todo-trans retinal sobrante se difunde y
transporta al epitelio pigmentario de la retina a
traves de las proteínas fijadoras de retinal. Esta
molecula se recicla a su forma 11-cis retinal.
. Por último, el cis retinal vuelve al bastón y se une
de nuevo a la opsina, originando rodopsina.
Los canales de Na + de la membrana plasmatica se
mantienen abiertos cuando los bastones no estan activados
por la luz. Durante la fase de oscuridad, los
iones de sodio se bombean desde el segmento interno
hacia el externo, lo que desencadena la liberacióndela
sustancia neurotransmisora a las sinapsis con las
celulas bipolares. La señal no surge mas que con la
hiperpolarización ocasionada por la luz, y se transmite
atraves de las capas celulares hasta las celulas ganglionares,
donde dispara un potencial de acción alo
largo de los axones en su trayecto hacia el encefalo.