Histologia basica de Leslie Gartner
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CITOPLASMA
Inclusiones y citoesqueleto
INCLUSIONES
Las inclusiones son elementos celulares inertes
que flotan libremente en el citoplasma y no estan limitados
por membranas. Las inclusiones mas abundantes
son de glucógeno, lípidos, pigmentos y cristales.
. Habitualmente, el glucógeno se almacena en el
citoplasma en rosetas de partículas b, las cuales
aparecen próximas a elementos del RER. Estas
partículas constituyen depósitos de energía que se
someteran a la glucogenólisis para obtener glucosa,
la cual se transformara en moleculas de piruvato,
que pasaran al ciclo del acido cítrico.
. Los lípidos se almacenan en forma de trigliceridos,
cuya degradación originaacidos grasos que se
catabolizan en el ciclo del acido cítrico para formar
piruvato. Los lípidos constituyen una forma mas
eficaz de almacenamiento de energía queel
glucógeno, ya que el ATP generado por 1 g de
lípidos duplica la cantidad obtenida a partir de 1 g
de aquel.
. Por lo general, los pigmentos carecen de actividad
metabólica, si bien pueden desempeñar una
función protectora, como la melanina presente en
la piel, la cual confiere protección a las celulas
epidermicas frente a lesiones en el ADN de sus
cromosomas al absorber la radiación ultravioleta.
La melanina tambien participa en la función visual
de la retina. Otro pigmento, la lipofucsina, podría
formarse por fusión de varios cuerpos residuales, las
vesículas limitadas por membrana que contienen
los residuos no degradables de la actividad
lisosómica.
. Las celulas de mamífero no suelen contener
cristales, aunque las celulas de Sertoli de los
testículos presentan, a menudo, cristales de
Charcot-Bottscher, cuya función, de haberla,
no se ha definido aún.
CITOESQUELETO
El citoesqueleto, la red tridimensional que sostiene
alacelula, esta formado por microtúbulos, filamentos
delgados y filamentos intermedios. Ademas del
mantenimiento de la morfología celular, esta red
interviene en la adhesión intercelular, el movimiento
de la celula a lo largo de elementos del tejido conjuntivo,
y facilita la exocitosis, la endocitosis y el trafico de
membrana en el citoplasma. El citoesqueleto participa
en la creación de compartimentos celulares en los que
se concentran ciertos sistemas enzimaticos con el fin
de potenciar la consecución de ciertas reacciones bioquímicas.
. Los microtúbulos son estructuras cilíndricas largas,
flexibles y huecas formadas por heterodímeros de
tubulina a y b (fig. 2.13A). Los dímeros de tubulina
se disponen para formar unos elementos lineales
dependientes de GTP conocidos como
protofilamentos; la asociación de
13 protofilamentos da lugar a un microtúbulo
cilíndrico de 25 nm de diametro con una luz de
15 nm de diametro. Cada microtúbulo posee
un extremo positivo a partir del cual crece y un
extremo negativo que tiende a acortarse a no ser
que se encuentre incluido en unas estructuras
anulares formadas por tubulina g. La estabilización
del extremo positivo se logra a traves de una
caperuza de proteínas específicas asociadas a
microtúbulos (MAP), las cuales impiden su
polimerización. Los microtúbulos estan
polarizados. Pueden crecer (en un proceso
denominado rescate) o bien acortarse (en un
proceso denominado catastrofe); esta actividad
cíclica se conoce como inestabilidad dinamica.
. Otras MAP actúan como motores moleculares, las
proteínas cinesina y dineína, ya que permiten el
transporte de material celular a lo largo de
distancias considerables sobre los microtúbulos,
que representarían autopistas celulares, hacia el
extremo positivo (cinesina) o el negativo
(dineína).
. Algunas MAP intervienen como elementos
espaciadores de microtúbulos cercanos; por
ejemplo, MAP2 aleja a un microtúbulo de otro,
mientras que otras, como tau, facilitan su
acercamiento.
. Generalmente, los extremos negativos de
la mayoría de los microtúbulos proceden de la
misma región celular, el centrosoma o centro
organizador de microtúbulos (COMT) de la
celula. Los microtúbulos mantienen la
morfología celular, facilitan el transporte
intracelular, forman el huso mitótico y el huso
meiótico, constituyen el eje citoesqueletico de
cilios y flagelos, y conforman los centríolos y
los corpúsculos basales.
. Los centríolos son dos pequeñas estructuras
cilíndricas, cada una de las cuales esta constituida
por nueve tripletes de microtúbulos y con una
disposición perpendicular respecto al otro
centríolo (fig. 2.13D). Cada integrante del par de
centríolos se replica a lo largo de la fase S del ciclo
celular. Los centríolos conforman el centrosoma y
actúan como centros de organización del aparato
del huso en el transcurso de la división celular.
Asimismo, constituyen los corpúsculos basales
que dirigen la organización de los cilios y los
flagelos.