Histologia basica de Leslie Gartner

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CITOPLASMA
Mitocondrias
Las mitocondrias son unos organulos de gran
tamaño; algunas presentan una longitud de 7 mm y
un diametro de 1 mm. La vida media de una mitocondria
se sitúa en unos 10 días, despues de los cuales
aumenta su longitud y sufre un proceso de bipartición.
La mitocondria consta de:
. Una membrana externa lisa
. Una membrana interna replegada en estructuras
aplanadas o tubulares, llamadas crestas, que
incrementan notablemente el area superficial de la
membrana interna.
La función principal de la mitocondria es la síntesis
de ATP mediante un proceso conocido como fosforilación
oxidativa. Las membranas mitocondriales
delimitan dos espacios (fig. 2.12B):
. Espacio intermembranoso, el cual se localiza entre
las membranas externa‘ e interna, y
. Espacio (intersticial) de la matriz, definido por la
membrana interna (fig. 2.12A), el cual alberga la
matriz, un líquido viscoso que contiene numerosas
proteínas, ribosomas, ARN, ADN circular (que
solamente codifica 13 proteínas mitocondriales)
ygranulos densos de fosfolipoproteínas,
denominados granulos de la matriz, que podrían
unirse a iones de calcio y de magnesio.
Las membranas interna y externa aparecen conectadas
en algunas zonas, en las que diversas proteínas
reguladoras y transportadoras facilitan el movimiento
de distintas moleculas hacia los distintos compartimentos
mitocondriales. Las macromoleculas cuyo destino es
alguna de las dos membranas mitocondriales o la
matriz se transportan a traves de las regiones membranosas
que no se comunican entre sí, dotadas de receptores
capaces de reconocer dichas macromoleculas.
. La membrana mitocondrial externa es lisa y
relativamente permeable a iones de pequeño
tamaño; las abundantes porinas presentes en ella
hacen posible el movimiento de H 2 O a traves de
la misma. La composición del espacio
intermembranoso se asemeja, en gran medida, a la
del citoplasma.
. La membrana interna replegada presenta un gran
número de cardiolipinas, unos fosfolípidos que
poseen cuatro cadenas de acidos grasos, en lugar de
dos, lo que reduce notablemente su permeabilidad
frente a protones y electrones. En esta membrana
abunda, asimismo, el complejo enzimatico
sintetasa de ATP, implicada en la producción de
ATP a partir de ADP y fosfato inorganico.
. La sintetasa de ATP consta de dos porciones, F 0
yF 1 ;laporción F 0 se encuentra enterrada, en su
mayor parte, en la membrana interna, mientras
que la porción F 1 (tambien conocida como
cabeza) se halla suspendida en la matriz, se
conecta con la porción F 0 a traves del tallo de
transición y se estabiliza mediante otras proteínas
(v. fig. 2.12B).
. Cada porción F 0 presenta tres sitios de
fosforilación de ADP en ATP. La porciónF 1 posee
una manga externa fija y una manga interna móvil
formada por 10 a 14 subunidades. Igualmente, el
tallo cuenta con una manga interna móvil que
comunica con la porción F 0 y una manga externa
fija.
. El conjunto de las mangas móviles del tallo y la
porciónF 1 recibe el nombre de rotor. Las mangas
externas fijas estan conectadas con la porciónF 0 y
los tres componentes conforman el llamado
estator.
La matriz contiene las enzimas que procesan el piruvato
obtenido en la glucólisis y los acidos grasos
derivados de lípidos que se transportan a este compartimento
para convertirlos en acetil-coenzima A (CoA),
cuyo grupo acetilo interviene en el ciclo del acido cítrico
para reducir moleculas de dinucleótido de nicotinamida
adenina (NAD + )oxidadasaNADH y dinucleótido
de flavina adenina (FAD) en FADH 2 . Estas moleculas
reducidas actúan como aceptores de electrones de
alta energía procedentes del ciclo del acido cítrico y los
transfieren a una serie de proteínas integrales de la
membrana interna que configuran la cadena de transporte
de electrones (fig. 2.12C). Los electrones pasan a
lo largo de esta cadena y su energía seempleapara
transportar H + (es decir, protones) desde la matriz hacia
el espacio intermembranoso. A medida que la concentracióndeH
+ en este espacio aumenta con relaciónala
matriz, el gradiente de concentración (fuerza motriz de
protones) así creado impulsa el retorno de los protones
hacia este compartimento a traves de la única vía posible
para ello, la sintetasa de ATP.
El movimiento de protones hacia el rotor de la
sintetasa de ATP hace que gire en contacto con el
estator, de modo que se genera energía que
aprovecharan los tres sitios de la porción F 0 para
catalizar la fosforilación de ADP en ATP, un compuesto
rico en energía. Algunas de las moleculas de
ATP así formadas seran utilizadas por la mitocondria,
si bien la mayor parte de ellas se transportara
al citoplasma para satisfacer las necesidades energeticas
de la celula.
La grasa parda abunda especialmente en los animales
que hibernan. Las mitocondrias de sus lipocitos poseen
termogeninas en lugar de sintetasa de ATP. Aunque
estas enzimas pueden desviar a los protones del espacio
intermembranoso hacia la matriz, las reacciones oxidativas
que tienen lugar en estas celulas no estan acopladas
alafosforilación y la fuerza motriz de protones produce
calor en lugar de ATP. El calor se utiliza para despertar al
animal del estado de hibernación.