Histologia basica de Leslie Gartner

274
20
APARATO GENITAL FEMENINO
FOLÍCULOS OVÁRICOS
Existen dos categorías de folículos ovaricos, los folículos
primordiales (en reposo) y los folículos en
crecimiento; estos últimos presentan cuatro etapas:
folículo primario unilaminar, folículo primario multilaminar,
folículo secundario (antral) y folículo de
Graaf (maduro) (fig. 20.2 y tabla 20.1). De ellos, los
folículos secundarios y de Graaf (pero no el folículo
dominante) necesitan la hormona foliculoestimulante
(FSH) para su desarrollo, mientras que el primordial
y los dos tipos de folículos primarios se forman
debido a factores locales desconocidos tal vez
elaborados por las celulas foliculares. Durante cualquier
ciclo menstrual concreto, alrededor de 50 folículos
primordiales empiezan a evolucionar; sin embargo,
lo hacen en diversos momentos a lo largo del ciclo,
por lo que en el ovario hay folículos en distintas fases
de su producción.
. El folículo primordial (en reposo), el mas
pequeño y menos maduro de todos, es un
conglomerado esferico de celulas compuesto por un
ovocito primario pequeño con un diametro de
25 mm (en la profase de la meiosis I) rodeado por
una única capa de celulas foliculares planas
adheridas entre sí por desmosomas. El folículo esta
envuelto por una lamina basal que lo aísla del
estroma de tejido conjuntivo.
. Los folículos primarios unilaminares estan
constituidos por un ovocito primario (con un
diametro de 100 a 150 mm) cuyo núcleo es grande y
tiene un aspecto vesicular (designado vesícula
germinativa), rodeado por una sola capa de celulas
foliculares cúbicas (v. fig. 20.2 y tabla 20.1). Los
folículos primarios multilaminares se parecen a
los folículos primarios unilaminares, salvo en que la
actividad mitótica de las celulas foliculares derivó en
la formación de varias capas suyas (celulas de la
granulosa) alrededor del ovocito. Ademas, surge
otra capa de material amorfo, la zona pelúcida,
integrada por las glucoproteínas ZP 1 ,ZP 2 y ZP 3 ,en
torno al ovocito primario. No solo los filopodios de
las celulas de la granulosa invaden la zona pelúcida,
entran en contacto con la membrana plasmatica del
ovocito y crean uniones gap con el ovocito
primario, sino que dichas celulas tambien
establecen uniones gap entre ellas. El estroma que
circunda las celulas de la granulosa, aunque
separado de ellas por la lamina basal, se reorganiza
para originar una capa celular vascularizada interna
y otra capa fibrosa externa, llamadas teca interna y
teca externa (v. fig. 20.2 y tabla 20.1). Las celulas de
la teca interna presentan receptores para la
hormona luteinizante (LH) ligados a su
membrana, y como sintetizan y liberan la hormona
masculina androstenediona, poseen los rasgos
estructurales íntimos de las celulas que fabrican
hormonas esteroideas. La androstenediona
expulsada atraviesa la lamina basal para penetrar en
las celulas de la granulosa, donde la enzima
aromatasa la convierte en estradiol, un estrógeno.
. Los folículos secundarios (antrales) son
semejantes a los folículos primarios
multilaminares, excepto que los ovocitos primarios
son mas grandes (con 200 mm dediametro [v. fig.
20.2 y tabla 20.1]), la capa de celulas de la granulosa
aumenta de espesor y entre ellas aparecen espacios
llenos de líquido (cuerpos de Call-Exner). Su
contenido, el líquido folicular, consiste en líquido
extracelular al que se añaden proteínas fijadoras de
esteroides procedentes de las celulas de la granulosa,
glucosaminoglucanos, proteoglucanos y hormonas
como progesterona, estradiol, inhibina,
folistatina (foliculoestatina) y activina. La activina
es una hormona que hace que las celulas basófilas
de la adenohipófisis liberen LH y FSH. El
crecimiento constante del folículo secundario
depende de la FSH.
. Los folículos de Graaf (maduros) son reconocibles
por su gran tamaño y por el hecho de que el líquido
folicular, que en el folículo secundario adoptaba el
aspecto de pequeños lagos aislados, se combina en
un único gran compartimento esferico cargado de
líquido: el antro. Su pared esta compuesta por
varias capas de celulas foliculares, denominadas
membrana granulosa, y en algún punto otro
agregado de celulas de la granulosa, el cúmulo
oóforo, salientes hacia el antro, que recuerdan a las
lenguas de Dinamarca que se adentran en el Mar del
Norte. El cúmulo se parece a un polo helado en el
que su tallo, que nace en la membrana granulosa, es
cilíndrico, y su extremo libre ensanchado es esferico.
El centro del extremo libre alberga el ovocito
primario, rodeado por numerosas capas de celulas
de la granulosa, de las cuales la mas interna, que
linda con la zona pelúcida, recibe el nombre de
corona radiada. Pueden distinguirse dos tipos
diferentes de celulas de la granulosa: las que forman
la pared del antro, conocidas como celulas de la
membrana granulosa, y las del cúmulo oóforo, o
celulas del cúmulo de la granulosa. Las tecas
interna y externa siguen desarrollandose
constituyendo capas mas gruesas (v. fig. 20.2
y tabla 20.1).
. El folículo dominante designa aquel folículo de
Graaf que continúa su evolución, se vuelve
independiente de la FSH, y produce la hormona
inhibina, que detiene la liberación de FSH por la
adenohipófisis, lo que suscita la degeneración, o
atresia, de los demas folículos en progresión.
Normalmente, tan solo el folículo dominante es el
que expulsa su ovocito en la ovulación.