Histologia basica de Leslie Gartner

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162CITOPLASMAAparato de GolgiEl aparato de Golgi (complejo de Golgi) consta deun conjunto de saculos orientados y una serie devesículas convexas aplanadas y apiladas unidas a lamembrana, cada una de las cuales remeda un pan depita sin cortar con una luz central, la cisterna (fig.2.9). La celula puede poseer uno o mas complejosde Golgi, cada uno de los cuales presenta:. Cara convexa de entrada cercana al núcleo,conocida como la red del Golgi cis (RGC). Cara cis, atraves de la cual las proteínasrecien sintetizadas en el RER llegan al aparato de Golgi. Cara cóncava de salida, orientada hacia lamembrana celular, llamada cara trans. Una o mas caras intermedias que se disponen entrelas caras cis y trans. Un complejo de vesículas y saculos, que reciben elnombre de complejo tubulovesicular (CTV,anteriormente RECIG) y se localizan entre la cara detransición del RER y la red del Golgi cis. Otro grupo de vesículas, asociadas a la cara trans,bautizado como red del Golgi trans (RGT)Entre las funciones del aparato de Golgi figuranla síntesis de hidratos de carbono y el transporte y lasecreción de proteínasTrafico de proteínasLas vesículas que transportan moleculas (p. ej., proteínaso hidratos de carbono) desde un organulo hastaotro o bien entre distintas regiones de un mismoorganulo reciben el nombre de vesículas de transporte,mientras que el material transportado se denominacargo. Las vesículas de transporte estan dotadasde una envoltura proteica (vesículas recubiertas) ensu cara citosólica que permite que se desprendan yadhieran al organulo diana. Se han identificado trestipos principales de proteínas de envoltura (ademasde algunos subtipos) utilizadas por las celulas para eltrafico de proteínas:. Coatómero I (COP I). Coatómero II (COP II). ClatrinaLas cubiertas formadas por estas proteínasaseguran la inclusión de las moleculas correctasen la vesícula, así como la creación de una vesículamembranosa de tamaño y morfología adecuadas.Cada tipo de cubierta se vincula con un tipo específicode transporte (fig. 2.10). La envoltura de la vesícularecubierta se desprende al alcanzar la membrana delorganulo diana y se fusiona con ella. El reconocimientode la vesícula y esta membrana depende delas llamadas proteínas SNARE (receptor del factor dela proteína de fusión soluble sensible a N-etilmaleimida)y un grupo de GTPasas especializadas en elreconocimiento de dianas, conocidas como Rab. Lasproteínas SNARE únicamente permiten la unióndelavesícula correcta con su organulo diana. La proteínaRab interviene en el anclaje inicial de la vesícula. Lamembrana celular presenta ciertas regiones en las queabunda las proteínas SNARE, conocidas como porosomas,a las que se fijan las vesículas para vaciarse enel espacio extracelular.Las proteínas abandonan el RE de transición, unaregión del RER exenta de ribosomas, en pequeñasvesículas de transporte cuya membrana provienedel RER y esta recubierta de COP II (v. fig. 2.10). Estasvesículas recubiertas de COP II se dirigen al complejotubulovesicular, se desprenden de la envoltura deCOP II y se fusionan con este. La celula posee unmecanismo de control del contenido de estas vesículas,de modo que la detección de alguna moleculapropia del RE supone su devolución a este organuloen vesículas recubiertas de COP I (transporte retrógrado);las moleculas cargo restantes se transportan alaparato de Golgi en vesículas recubiertas de COP I(transporte anterógrado). Las proteínas atraviesanlas distintas caras del aparato de Golgi, posiblementeen vesículas recubiertas de COP I, en cada una de lascuales sufriran diversas modificaciones, y se dirigen ala RGT para su empaquetamiento final. Las proteínasmodificadas se almacenan en vesículas recubiertas declatrina o COP II, en las que son transportadas hacia:. La membrana celular, en la que se insertan comoproteínas de membrana o bien se fusionan con lamembrana para secretar su contenido al espacioextracelular (exocitosis continua). Las proximidades del plasmalema, dondepermanecen temporalmente como vesículas dealmacenamiento (secreción) a la espera de laliberación final de su contenido en el espacioextracelular (exocitosis discontinua). Los endosomas tardíos, los cuales se convierten enlisosomasEl proceso de exocitosis discontinua se relacionacon la envoltura de clatrina y sigue la ruta secretoraregulada de las proteínas, mientras que la exocitosiscontinua cuenta con vesículas recubiertas de COP II ysigue la vía secretora constitutiva de las proteínas.Ademas de las proteínas que conforman suenvoltura, estas vesículas de transporte poseen ungran número de marcadores de membrana quehacen posible su anclaje a los microtúbulos para sutransporte mediante motores moleculares a lo largode estos hasta su destino final. Asimismo, las vesículaspresentan marcadores que actúan como etiquetas postales,ya que las utilizan para anclarse a los organulosdiana.
172CITOPLASMAFigura 2.9 Retículo endoplasmico rugoso y aparato de Golgi. (Tomado de Gartner LP, Hiatt JL: Color Textbook of Histology, 3rd ed.Philadelphia, Saunders, 2007, p 28.)Ó ELSEVIER. Fotocopiar sin autorización es un delito.Figura 2.10 Trafico de proteínas en el aparato de Golgi y vesículas asociadas. (Tomado de Gartner LP, Hiatt JL: Color Textbook of Histology,3rd ed. Philadelphia, Saunders, 2007, p 30.)
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