Histologia basica de Leslie Gartner

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CITOPLASMA
Aparato de Golgi
El aparato de Golgi (complejo de Golgi) consta de
un conjunto de saculos orientados y una serie de
vesículas convexas aplanadas y apiladas unidas a la
membrana, cada una de las cuales remeda un pan de
pita sin cortar con una luz central, la cisterna (fig.
2.9). La celula puede poseer uno o mas complejos
de Golgi, cada uno de los cuales presenta:
. Cara convexa de entrada cercana al núcleo,
conocida como la red del Golgi cis (RGC)
. Cara cis, atraves de la cual las proteínas
recien sintetizadas en el RER llegan al aparato de Golgi
. Cara cóncava de salida, orientada hacia la
membrana celular, llamada cara trans
. Una o mas caras intermedias que se disponen entre
las caras cis y trans
. Un complejo de vesículas y saculos, que reciben el
nombre de complejo tubulovesicular (CTV,
anteriormente RECIG) y se localizan entre la cara de
transición del RER y la red del Golgi cis
. Otro grupo de vesículas, asociadas a la cara trans,
bautizado como red del Golgi trans (RGT)
Entre las funciones del aparato de Golgi figuran
la síntesis de hidratos de carbono y el transporte y la
secreción de proteínas
Trafico de proteínas
Las vesículas que transportan moleculas (p. ej., proteínas
o hidratos de carbono) desde un organulo hasta
otro o bien entre distintas regiones de un mismo
organulo reciben el nombre de vesículas de transporte,
mientras que el material transportado se denomina
cargo. Las vesículas de transporte estan dotadas
de una envoltura proteica (vesículas recubiertas) en
su cara citosólica que permite que se desprendan y
adhieran al organulo diana. Se han identificado tres
tipos principales de proteínas de envoltura (ademas
de algunos subtipos) utilizadas por las celulas para el
trafico de proteínas:
. Coatómero I (COP I)
. Coatómero II (COP II)
. Clatrina
Las cubiertas formadas por estas proteínas
aseguran la inclusión de las moleculas correctas
en la vesícula, así como la creación de una vesícula
membranosa de tamaño y morfología adecuadas.
Cada tipo de cubierta se vincula con un tipo específico
de transporte (fig. 2.10). La envoltura de la vesícula
recubierta se desprende al alcanzar la membrana del
organulo diana y se fusiona con ella. El reconocimiento
de la vesícula y esta membrana depende de
las llamadas proteínas SNARE (receptor del factor de
la proteína de fusión soluble sensible a N-etilmaleimida)
y un grupo de GTPasas especializadas en el
reconocimiento de dianas, conocidas como Rab. Las
proteínas SNARE únicamente permiten la unióndela
vesícula correcta con su organulo diana. La proteína
Rab interviene en el anclaje inicial de la vesícula. La
membrana celular presenta ciertas regiones en las que
abunda las proteínas SNARE, conocidas como porosomas,
a las que se fijan las vesículas para vaciarse en
el espacio extracelular.
Las proteínas abandonan el RE de transición, una
región del RER exenta de ribosomas, en pequeñas
vesículas de transporte cuya membrana proviene
del RER y esta recubierta de COP II (v. fig. 2.10). Estas
vesículas recubiertas de COP II se dirigen al complejo
tubulovesicular, se desprenden de la envoltura de
COP II y se fusionan con este. La celula posee un
mecanismo de control del contenido de estas vesículas,
de modo que la detección de alguna molecula
propia del RE supone su devolución a este organulo
en vesículas recubiertas de COP I (transporte retrógrado);
las moleculas cargo restantes se transportan al
aparato de Golgi en vesículas recubiertas de COP I
(transporte anterógrado). Las proteínas atraviesan
las distintas caras del aparato de Golgi, posiblemente
en vesículas recubiertas de COP I, en cada una de las
cuales sufriran diversas modificaciones, y se dirigen a
la RGT para su empaquetamiento final. Las proteínas
modificadas se almacenan en vesículas recubiertas de
clatrina o COP II, en las que son transportadas hacia:
. La membrana celular, en la que se insertan como
proteínas de membrana o bien se fusionan con la
membrana para secretar su contenido al espacio
extracelular (exocitosis continua)
. Las proximidades del plasmalema, donde
permanecen temporalmente como vesículas de
almacenamiento (secreción) a la espera de la
liberación final de su contenido en el espacio
extracelular (exocitosis discontinua)
. Los endosomas tardíos, los cuales se convierten en
lisosomas
El proceso de exocitosis discontinua se relaciona
con la envoltura de clatrina y sigue la ruta secretora
regulada de las proteínas, mientras que la exocitosis
continua cuenta con vesículas recubiertas de COP II y
sigue la vía secretora constitutiva de las proteínas.
Ademas de las proteínas que conforman su
envoltura, estas vesículas de transporte poseen un
gran número de marcadores de membrana que
hacen posible su anclaje a los microtúbulos para su
transporte mediante motores moleculares a lo largo
de estos hasta su destino final. Asimismo, las vesículas
presentan marcadores que actúan como etiquetas postales,
ya que las utilizan para anclarse a los organulos
diana.