Histologia basica de Leslie Gartner
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SANGRE Y HEMATOPOYESIS
Neutrófilos
Los neutrófilos (leucocitos polimorfonucleares,
polis) representan entre el 60 y el 70% de la población
leucocitaria (v. tabla 10.4). El núcleo de un
neutrófilo inmaduro tan solo posee de dos a tres
lóbulos; conforme avanza el proceso de maduración
celular se incrementa el número de lóbulos, que se
conectan al cuerpo principal del núcleo (o entre sí)
por delgados hilos de cromatina. En la mujer, los
núcleos de los neutrófilos suelen poseer un pequeño
apendice o «palillo de tambor» que alberga al corpúsculo
de Barr, el segundo cromosoma X que
parece encontrarse inactivo. La membrana celular
de los neutrófilos porta el receptor de Fc yelreceptor
del componente C3b del complemento, así
como L-selectina e integrinas que facilitan la adhesión
al revestimiento endotelial como paso previo
para la diapedesis. El citoplasma de estas celulas
contiene tres tipos de granulos (v. tabla 10.4):
. Granulos específicos, de pequeño tamaño,
formados por moleculas utilizadas por la celula
para destruir microorganismos
. Granulos azurófilos (lisosomas), compuestos por
enzimas hidrolíticas y oxidativas
. Granulos terciarios, rellenos de gelatinasa,
catepsinas y algunas glucoproteínas.
Las moleculas quimiotacticas que secretan algunas
celulas, como los mastocitos, atraen a los neutrófilos
hacia focos de inflamación aguda, en los que atacan a
las bacterias invasoras. Para delimitar el lugar de salida
en el vaso sanguíneo, las celulas endoteliales (activadas
por interleucina 1 (IL-1) yelfactor de necrosis
tumoral (TNF) sintetizados por celulas del tejido conjuntivo)
expresan moleculas de adhesión intercelular
1 y 2 (ICAM-1 e ICAM-2) a las que se uniran las
integrinas de los neutrófilos, los cuales interrumpiran
su viaje en el torrente circulatorio y abandonaran el
vaso sanguíneo. Para entrar en el tejido conjuntivo y
fagocitar las bacterias patógenas:
. Los granulos terciarios liberan la enzima gelatinasa,
que digiere la lamina basal con el fin de facilitar la
diapedesis
. Los neutrófilos secretan enzimas de los granulos
específicos, las cuales destruyen las bacterias que
invadieron el tejido conjuntivo.
. Los neutrófilos fagocitan bacterias mediante los
receptores de membrana Fc y C3b (fig. 10.3A y B).
. Los granulos azurófilos liberan su contenido
enzimatico en los fagosomas cargados de bacterias
(fig. 10.3C).
. Los granulos específicos secretan su carga
enzimatica en los fagosomas con bacterias, lo que
destruye a los microorganismos mediante
degradación enzimatica y formación de
superóxidos por acción de la oxidasa de
dinucleótidos de nicotinamida-adenina-fosfato
(NADPH) en el O 2 . Se pone en marcha, de este
modo, una explosión respiratoria que da lugar
a acido hipocloroso y peróxido de hidrógeno
(fig. 10.3D).
Los neutrófilos mueren tras haber destruido los
patógenos invasores y forman el pus junto a las bacterias
muertas y el líquido extracelular.
Eosinófilos
Los eosinófilos, que engloban del 2 al 4% de los
leucocitos, son unas celulas redondeadas grandes
dotadas de un núcleo bilobulado. En su citoplasma
abundan los granulos específicos eosinófilos de
gran tamaño y granulos azurófilos similares a los
lisosomas de los neutrófilos (v. tabla 10.4). La membrana
celular porta IgG, IgE y receptores del complemento,
así como receptores para el factor quimiotactico
de eosinófilos, histamina y leucotrienos. Los
eosinófilos se encargan de destruir parasitos, ademas
de fagocitar y degradar complejos antígeno-anticuerpo.
Los granulos específicos de los eosinófilos
poseen dos regiones:
. La región externa contiene diversas enzimas
hidrolíticas y catepsinas, peroxidasa e
histaminasa, la cual limita la respuesta
inflamatoria (v. tabla 10.4).
. La región interna alberga la proteína basica mayor
(MBP), la proteína catiónica de eosinófilos (ECP)
y la neurotoxina derivada de neutrófilos. La MBP y
la ECP crean poros en las envolturas de los parasitos
a traves de los que entran el peróxido de hidrógeno y
los aniones superóxido generados por las enzimas
frente a estos microorganismos.
Basófilos
Los basófilos representan solamente un 1% de la
población leucocítica (v. tabla 10.4). Su membrana
plasmatica contiene receptores de gran afinidad por
IgE; poseen un núcleo en forma de S y un citoplasma
rico en granulos específicos oscuros con histamina,
heparina, factor quimiotactico de eosinófilos, factor
quimiotactico de neutrófilos, peroxidasa, proteasas
neutras y condroitina sulfato. Ademas, albergan granulos
azurófilos semejantes a los de los eosinófilos.
Aunque es probable que carezcan de relación
con los mastocitos, los basófilos desempeñan unas
funciones muy parecidas, ya que ambos ponen
en marcha respuestas inflamatorias. La función
de los mastocitos se aborda con mayor detalle en
el capítulo 6.