Histologia basica de Leslie Gartner
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TEJIDO NERVIOSO
2. Los canales de Na + con compuerta de voltaje que
se habían abierto se inactivan durante unos 2 ms.
Los canales de K + con compuerta de voltaje se
abren, los iones K + abandonan el axón en la zona
de estimulaciónmaxima, y la región de esta zona se
repolariza e, incluso, hiperpolariza durante una
fracción de milisegundo (fig. 9.9).
3. Muchos de los iones Na + que pasaron al axónenla
etapa 1 fluyen en ambas direcciones y podrían
provocar la despolarización de las regiones
adyacentes del axón. Esta onda de despolarización
se diseminaría en ambos sentidos hacia y desde el
soma; no obstante, los canales de Na + con
compuerta de voltaje hacia el soma se encuentran
en el período refractario y permanecen cerrados.
La propagación del impulso (onda de
despolarización) no puede avanzar hacia el soma
(propagación retrógrada), pero sí alejarse de el
hacia las terminales axonales.
4. Las variaciones del voltaje de membrana descritas
se denominan potencial de acción; se trata de un
proceso de todo o nada que puede repetirse hasta
1.000 veces por segundo.
SINAPSIS
Las sinapsis, uniones especializadas a traves de las
cuales se establece la comunicación entre unas celulas
nerviosas con otras o con celulas efectoras (como
celulas musculares o glandulas), pueden dividirse en
dos tipos: electricas y químicas. Las primeras corresponden
a uniones gap, aunque apenas aparecen en
mamíferos salvo en algunas regiones del SNC. Las
segundas requieren la liberación de una sustancia
neurotransmisora a un espacio intercelular adaptado
llamado hendidura sinaptica, la cual se localiza entre
el plasmalema del extremo terminal de un axón
(membrana presinaptica) y una región especializada
de la membrana plasmatica (membrana postsinaptica)
de otra neurona, celula muscular o celula de una
glandula. En la tabla 9.1 se enumeran distintos tipos
de sinapsis, que se representan en la figura 9.10. El
neurotransmisor secretado al espacio presinaptico se
une a receptores de la membrana postsinaptica, lo que
induce la apertura de los canales iónicos asociados a
receptores que, a su vez, suscita el movimiento de
iones a traves de la luz del canal. Si el trasiego de iones
origina una:
. Despolarización de suficiente magnitud de la
membrana postsinaptica para iniciar un potencial
de acción, el estímulo se denomina potencial
postsinaptico excitador, o bien
. Hiperpolarización de la membrana postsinaptica,
lo que no desencadena un potencial de acción; el
estímulo recibe el nombre de potencial
postsinaptico inhibitorio.
El terminal presinaptico, el pie terminal, alberga las
vesículas del REL, así como unas vesículas pequeñas con
neurotransmisores denominadas vesículas sinapticas,
de 40 a 60 mmdediametro. Estas vesículas se agregan en
la periferia de la membrana presinaptica y en las proximidades
de unas regiones conocidas como sitios activos,
ya que en ellas tiene lugar la fusión de las vesículas
con la membrana sinaptica, con la consiguiente liberación
de sus contenidos en la hendidura sinaptica. Las
vesículas sinapticas localizadas en el sitio activo estan
preparadas para liberar su contenido, mientras que las
situadas alrededor del mismo se reservan mediante:
. Las proteínas transmembrana de la vesícula
sinapsina I y sinapsina II, que inmovilizan a las
vesículas al anclarlas a filamentos de actina.
. Fosforilación de ambas proteínas, que liberan a las
vesículas sinapticas de dichos filamentos y permiten
su traslado al sitio activo.
La fusión de las vesículas sinapticas del sitio activo
con la membrana presinaptica se ve facilitada por:
. Entrada de iones Ca ++ al botón terminal a traves de
canales de Ca ++ abiertos como consecuencia de la
llegada del potencial de acción al plasmalema del
botón terminal.
. Presencia de iones Ca ++ en el citoplasma que hacen
posible la interacción mutua de las proteínas
transmembrana de la vesícula sinaptica y la
membrana presinaptica rab3A, sinaptotagmina,
sinaptobrevina, sintaxina, SNAP-25 (proteína de
unión para la proteína de fusión sensible a
N-etilmaleimida soluble-25), y sinaptofisina, con
el fin de completar el proceso de fusión y permitir la
liberación de moleculas neurotransmisoras a la
hendidura sinaptica.
. La membrana de la vesícula que se incorporó ala
membrana presinaptica se recupera mediante un
proceso de endocitosis mediado por la envoltura de
clatrina, en el que colaboran proteínas integrales
como la proteína de la envoltura de las vesículas
AP-2 ylasinaptotagmina. El fragmento de
membrana recuperado se transporta de nuevo al
REL, en el que sera reciclado.
La membrana postsinaptica, separada de la presinaptica
por el intersticio sinaptico, presenta un grosor
mayor que la membrana de la celula postsinaptica y
alberga receptores para los neurotransmisores liberados
en el sitio activo del pie terminal de la neurona
presinaptica. El grosor de la membrana postsinaptica
suele reflejar su respuesta al neurotransmisor secretado.