Histologia basica de Leslie Gartner

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MÚSCULO
Músculo liso
El músculo liso carece tanto de estriaciones como de
túbulos T. Se encuentra en las paredes de las vísceras;
no esta sometido a un control voluntario, sino que lo
regulan diversos factores locales, hormonas y el sistema
nervioso autónomo; se divide en:
. Músculo liso multiunitario, en el que cada celula
posee su propia inervación, o bien
. Músculo liso unitario (de unidades únicas o
vasculares), en el que solamente algunas celulas
disfrutan de inervación propia; la información se
conduce a otras celulas del músculo liso a traves de
uniones gap.
Ademas de intervenir en la contracción, las celulas del
músculo liso sintetizan diversas macromoleculas que forman
parte de la matriz extracelular.
MICROSCOPIA ÓPTICA DE LAS FIBRAS
DE MÚSCULO LISO
Las fibras del músculo liso son celulas fusiformes elongadas
cortas con un promedio de longitud de 200 mm o
menos y un promedio de diametro de 5 a 6 mm. El núcleo
ovalado único se localiza en el centro de la celula al
realizar un corte longitudinal, si bien adopta una posiciónacentrica
en un corte transversal. La celula gira sobre
sí misma durante la contracción, de tal modo que el
núcleo remeda un sacacorchos (fig. 8.11). Las celulas
de músculo liso se rodean de una lamina externa que
esta ausente en las uniones gap. Las fibras reticulares se
incluyen en la sustancia de dicha lamina y aprovechan las
fuerzas de contracción.
Algunas tinciones especiales, como la de hematoxilina-hierro,
permite visualizar unas delgadas estrías longitudinales
que representan grupos de miofilamentos.
Por otra parte, los cuerpos densos que actúan como
discos Z aparecen en el citoplasma y a lo largo de la cara
citoplasmica del sarcolema. Generalmente, las celulas del
músculo liso suelen formar una hoja en la que cada celula
esta sometida a un grado alto de empaquetamiento y sus
extremos afilados se ajustan casi exactamente a las regiones
mas anchas de las celulas adyacentes.
MICROSCOPIA ELECTRÓNICA DEL MÚSCULO LISO
El sarcoplasma de las celulas del músculo liso de cada
polo del núcleo alberga mitocondrias, el retículo sarcoplasmico,
el aparato de Golgi y depósitos de glucógeno.
Aparecen, ademas, miofilamentos, aunque no se
asocian en una configuración paracristalina como sucede
en el músculo estriado.
. Los filamentos delgados son semejantes a los
del músculo estriado; no obstante, se asocian a la
proteína caldesmona, que enmascara el sitio activo
de la actina G, en lugar de la troponina.
. Los filamentos gruesos estan formados por
subunidades de miosina II, aunque en lugar de
alinearse de cabeza a cola, las cabezas de miosina
sobresalen a lo largo de la longitud del filamento. Esta
organización hace posible unas contracciones de
duración mas prolongada que en el músculo estriado,
que no se rigen por la ley de todo o nada. Puede
contraerse solamente una porción delacelula de
músculo liso.
. Los filamentos intermedios vimentina y desmina en el
músculo liso unitario y desmina en el músculo liso
multiunitario aprovechan las fuerzas de contracción
producidas por los miofilamentos.
. Los filamentos intermedios y delgados se anclan en los
cuerpos densos, unas estructuras integradas por
actinina a y otras moleculas vinculadas con los discos
Z que aparecen adosados al sarcolema y dispersos en el
citoplasma. Los cuerpos densos originan un complejo
interconectado que se encarga de hacer girar a las
celulas de músculo liso sobre sí mismas en el
transcurso de la contracción.
. El sarcolema de las celulas de músculo liso posee un
sistema bien desarrollado de balsas lipídicas ricas en
colesterol y esfingolípidos. Estas balsas se asocian con
proteínas caveolina para crear caveolas, unas
vesículas de reducido tamaño que actúan como
túbulos T primitivos e inducen la liberación de calcio
hacia el sarcoplasma por parte del retículo
sarcoplasmico.
CONTROL DE LA CONTRACCIÓN DELMÚSCULO LISO
La contracción del músculo liso depende de las concentraciones
sarcoplasmicas de calcio y de la disposición
de las moleculas de miosina II, cuya porción de
meromiosina ligera se acerca al sitio de unión a actina
del dominio S 1 y lo oculta. Los iones de calcio pasan
del retículo sarcoplasmico al sarcoplasma a traves de las
caveolas y atraviesan el sarcolema a traves de canales de
calcio. La calmodulina se une a cuatro iones de Ca ++ ,y
el complejo así formado activa la fosforilación dela
cadena ligera de la miosina reguladora por acción de
MLCK, lo que permite la separación de la meromiosina
ligera y el grupo S 1 ; la molecula de miosina II se estira
(v. fig. 8.11B) y se une a otras moleculas de miosina II
para crear un filamento grueso. Asimismo, el calcio se
une a la caldesmona para descubrir el sitio de unión del
filamento delgado, ambos filamentos se deslizan uno
sobre otro, y tiene lugar la contracción muscular. La
hidrólisis del ATP es una reacción lenta en el músculo
liso, por lo que la contracción tiene una duración prolongada
y requiere una cantidad menor de energía. La
calmodulina se inactiva como consecuencia de la disminución
de las concentraciones sarcoplasmicas de calcio,
al igual que la MLCK. La enzima miosina fosfatasa
retira grupos fosfato de la cadena ligera de la miosina,
la miosina II se pliega sobre sí misma y el miofilamento
grueso se despolimeriza.