MIGRACIÓN Y ECOLOGÍA ESPACIAL DE LA GAVIOTA DE AUDOUIN

01
MIGRACIÓN Y ECOLOGÍA ESPACIAL
DE LA GAVIOTA DE AUDOUIN
EN EL MEDITERRÁNEO OCCIDENTAL Y NOROESTE AFRICANO

Migración y ecología espacial de la gaviota de Audouin
en el Mediterráneo occidental y noroeste africano
Autores
Juan Bécares, José Manuel Arcos y Daniel Oro
Coordinación editorial
Ana Bermejo, Javier de la Puente y Juan Bécares
Análisis de datos, figuras y animaciones
Juan Bécares
Fotografía de portada
Gaviota de Audouin adulta en vuelo
© Juan Bécares
Fotografías de interior
© Carlota Viada, José Manuel Arcos, Juan Bécares, Marcos
Ferrández y Pablo Vera
Diseño y maquetación
Noemí Alonso (Moebo) y Juan Bécares
Cita recomendada
Bécares, J.; Arcos, J. M. y Oro, D. 2016. Migración y ecología espacial
de la gaviota de Audouin en el Mediterráneo occidental y noroeste
africano. Monografía n.º 1 del programa Migra. SEO/BirdLife. Madrid.
© De la edición:
SEO/BirdLife
C/ Melquiades Biencinto 34. E-28053 Madrid. España
Tel. +34 914 340 910 – Fax +34 914 340 911
seo@seo.org - www.seo.org
Este documento constituye la primera monografía del programa
Migra de SEO/BirdLife (www.migraciondeaves.org)
I.S.B.N.: 978-84-94-5165-4-2
Reservados todos los derechos.
El texto puede ser utilizado libremente para trabajos y campañas de conservación, así como en el ámbito de la educación y de la investigación,
siempre y cuando se indique la fuente de forma completa. El titular del copyright requiere que todo uso de su obra le sea comunicado con el
objeto de evaluar su impacto. Para la reproducción del texto en otras circunstancias, o para uso en otras publicaciones, en traducciones o
adaptaciones, debe solicitarse permiso. Correo electrónico: migracion@seo.org.
Para más información sobre los temas tratados en este documento: migracion@seo.org.

01 PRÓLOGOS ................................................................................................................................................. 6
02 INTRODUCCIÓN ....................................................................................................................................... 11
La gaviota de Audouin ............................................................................................................................. 11
Revisión de los conocimientos sobre la distribución de la gaviota de Audouin .................................. 12
Áreas de reproducción ........................................................................................................................... 12
Movimientos migratorios ....................................................................................................................... 13
Migración postnupcial ....................................................................................................................... 13
Migración prenupcial ........................................................................................................................ 14
Áreas de invernada en el mundo y en España ........................................................................................ 14
03 METODOLOGÍA ......................................................................................................................................... 17
Fuentes de información ........................................................................................................................... 17
Lecturas de anillas de PVC y metálicas ................................................................................................. 17
Seguimiento remoto .............................................................................................................................. 19
Sistema de seguimiento por satélite (Argos-PTT) ............................................................................... 19
Sistema de seguimiento con registradores GPS ................................................................................. 23
Estándares éticos ............................................................................................................................. 26
Análisis de datos ..................................................................................................................................... 26
Selección de datos ................................................................................................................................ 26
Selección de lecturas de anillas de PVC ............................................................................................ 26
Selección de datos de seguimiento remoto ........................................................................................ 27
Modelización de la distribución espacial ............................................................................................... 28
Modelos mensuales a partir de datos PTT y anillamiento ................................................................... 29
Modelos por intervalos horarios durante el periodo reproductor a partir de datos GPS ......................... 30
04 RESULTADOS Y DISCUSIÓN ................................................................................................................... 33
Descripción del ciclo anual ..................................................................................................................... 33
Patrones de movimiento ......................................................................................................................... 34
Reproducción ......................................................................................................................................... 34
Distribución durante el periodo reproductor según edades ................................................................. 34
Modelos de distribución espacial .................................................................................................... 36
Distribución de ejemplares adultos ................................................................................................. 40
Ecología espacio-temporal de los adultos durante el periodo reproductor ........................................... 42
Viajes de alimentación, descripción y algunos ejemplos .................................................................... 42
Estrategias en los viajes de alimentación ........................................................................................ 48
Modelos de distribución espacio-temporal ...................................................................................... 49
4 Migración y ecología espacial de la gaviota de Audouin en el Mediterráneo occidental y noroeste africano

ÍNDICE
Rutas migratorias .................................................................................................................................. 49
Fenología migratoria (migración prenupcial y postnupcial) ................................................................. 50
Dispersión post-reproductora de juveniles ......................................................................................... 51
Modelos de distribución espacial de las rutas migratorias .................................................................. 55
Áreas de descanso durante las migraciones ....................................................................................... 60
Invernada ............................................................................................................................................... 60
Variabilidad de las áreas de invernada ............................................................................................... 60
Variabilidad a nivel poblacional ...................................................................................................... 60
Variabilidad a nivel individual ......................................................................................................... 68
Descripción de las principales localidades de invernada ..................................................................... 71
La invernada en España ................................................................................................................. 71
La invernada en las costas africanas ............................................................................................... 72
Factores ambientales que definen las áreas de invernada .................................................................. 77
Propuesta de zonas de especial interés para la conservación en los países de invernada ............... 78
y áreas de paso
05 RETOS DE FUTURO .................................................................................................................................. 83
06 RESUMEN ................................................................................................................................................. 85
07 SUMMARY ................................................................................................................................................ 89
08 BIBLIOGRAFÍA ........................................................................................................................................ 93
09 AGRADECIMIENTOS ................................................................................................................................ 99
10 ANEXO. ANIMACIONES DEL CICLO ANUAL COMPLETO ..................................................................... 101
Migración y ecología espacial de la gaviota de Audouin en el Mediterráneo occidental y noroeste africano 5

01
Supone para mí una gran satisfacción presentarles
la primera monografía de la colección
sobre migración de aves que SEO/BirdLife publica
con la colaboración de la Fundación Iberdrola
España. Su título “Migración y ecología
espacial de la gaviota de Audouin en el Mediterráneo
occidental y noroeste africano” describe
en gran medida su contenido y en ella se recogen
datos relevantes para conocer con detalle todos
los aspectos de los movimientos de este ave
mediterránea.
Fundación Iberdrola España tiene como misión
desarrollar iniciativas que contribuyan eficazmente
al desarrollo económico y social de los territorios
en los que Iberdrola está presente y a
la mejora de la calidad de vida de las personas.
Para ello, pone en marcha programas en los ámbitos
de la formación y la investigación hacia un
modelo energético sostenible, el arte y la cultura,
la cooperación al desarrollo y la solidaridad con
los sectores más desfavorecidos y, por último, la
biodiversidad y la sostenibilidad del entorno.
En una compañía como Iberdrola, históricamente
vinculada a las energías limpias y a la defensa y
protección del medio ambiente, que dispone desde
hace años de una Política de Biodiversidad se
entiende fácilmente que en su Fundación el respeto
a la biodiversidad y a los ecosistemas ocupe
un lugar protagonista en su Plan Director.
difundir de forma transparente y gratuita dicha
información poniéndola a disposición tanto de la
comunidad científica como de cualquier aficionado
a la avifauna y, todo ello, con el fin último de
promover iniciativas que contribuyan a la conservación
de las aves y sus hábitats.
Quiero agradecer y felicitar al equipo redactor de
esta publicación, Juan Bécares y José Manuel Arcos
del equipo de aves marinas de SEO/BirdLife,
y a Daniel Oro, investigador de Instituto de Estudios
Avanzados del Mediterráneo (IMEDEA), por
el excelente trabajo realizado en esta monografía,
por su aporte de conocimiento en pro de la
conservación de la gaviota de Audouin y por su
atractiva presentación.
Sólo me queda animar a SEO/BirdLife y a los expertos
colaboradores a continuar avanzando en
esta importante labor de divulgación científica
con la edición de nuevas monografías que redunden
en beneficio de la biodiversidad y, por extensión,
de toda la sociedad.
Federico de la Hoz García
Director de Fundación Iberdrola España
Por esta razón, la Fundación viene colaborando
de forma continua con organizaciones especializadas
y de reconocido prestigio, como la Sociedad
Española de Ornitología (SEO/BirdLife), en el
ámbito de la conservación de especies amenazadas
y la restauración de hábitats protegidos.
Desde que el Programa de Migración de las Aves
(Migra) se puso en marcha en 2011, ha contado
con el apoyo decidido de la Fundación Iberdrola
España por compartir e identificarse con varios de
sus objetivos, entre ellos, la innovación mediante
la utilización de tecnología de última generación,
el recabar información rigurosa y contrastable,
6 Migración y ecología espacial de la gaviota de Audouin en el Mediterráneo occidental y noroeste africano

PRÓLOGOS
Gracias a la inestimable colaboración de miles
de voluntarios en los distintos programas
de seguimiento y censos de SEO/BirdLife,
tenemos ya un buen conocimiento de la distribución
y el tamaño poblacional de las aves durante
las épocas de reproducción e invernada. Pero
las aves no siempre están en un mismo lugar.
Muchas de las especies son migradoras, con lo
que su distribución cambia con la época del año.
Por tanto, además de determinar esas zonas de
reproducción e invernada, hemos de conocer las
áreas que emplean en sus migraciones para descansar
y reponer fuerzas o, simplemente, las zonas
de tránsito, todas ellas tan importantes como
las primeras. Además, las especies conocidas
como sedentarias también realizan movimientos
a lo largo del año, bien dispersivos o bien para
alimentarse en sus zonas de campeo. Así pues,
tener claro dónde están sus nidos no es suficiente;
debemos también saber qué zonas emplean
los juveniles en sus dispersiones exploratorias
del territorio, y las que emplean los adultos para
buscar sustento. En definitiva, son muchos los
movimientos que realizan las aves en su ciclo vital,
que debemos conocer si queremos afrontar
su conservación a lo largo de todo el año.
En 2011 SEO/BirdLife, gracias a la colaboración
de Fundación Iberdrola (en la actualidad Fundación
Iberdrola España), puso en marcha el programa
Migra, un ambicioso proyecto para recabar
información sobre esa parte menos conocida de
la vida de nuestras aves: los movimientos migratorios
y dispersivos de todas las aves de España.
Para ello, desde entonces, se emplean las más
modernas tecnologías de seguimiento remoto de
aves: emisores vía satélite, emisores vía móvil, registradores
de GPS, geolocalizadores, nano-GPS,
etc. Además, con el avance y miniaturización de
estos dispositivos, cada vez es posible conocer
con más datos y mayor precisión, y para un mayor
número de especies (cada vez de menor tamaño),
dónde se encuentran en cada momento.
Tras cinco años de funcionamiento del programa
Migra, presentamos la primera monografía que
recopila el conocimiento más actualizado sobre
la migración y movimientos de un ave marcada
en España, en esta ocasión la gaviota de Audouin.
Se trata de una de las especies más emblemáticas
de nuestra fauna por varias razones:
es endémica del Mediterráneo y España cuenta
con más del 90% de su población reproductora
mundial. Además, en su día fue una de las gaviotas
más raras y amenazadas del planeta, con
apenas 1.000 parejas en la década de 1970, pero
la protección de sus zonas de cría y la habilidad
de la especie para explotar los descartes de la
creciente actividad pesquera la han llevado a su
plena recuperación con más de 20.000 parejas
reproductoras en la actualidad.
La singularidad de esta gaviota captó la atención
de investigadores, administraciones públicas y
entidades conservacionistas, por lo que también
es una especie que cuenta con una buena base
de conocimiento. Ya a mediados de aquella década
y principios de la de 1980 SEO/BirdLife se
implicó en su estudio y conservación en los que
entonces eran sus principales reductos, especialmente
las islas Chafarinas y el archipiélago
de Cabrera. Posteriormente, en 1988, el inicio
de un programa de marcaje con anillas de PVC,
que acumula hoy en día más de 45.000 anillamientos,
dio lugar a una creciente base de datos
de recuperaciones, que ha permitido perfilar
las rutas migratorias e identificar los cuarteles
de invernada de la gaviota de Audouin. Posteriormente,
los marcajes con emisores vía satélite
realizados por SEO/BirdLife en 2006 y 2007
durante el proyecto LIFE para la identificación
de las Áreas Importantes para las Aves (IBA)
marinas en España complementaron la información
sobre las rutas migratorias y zonas de
invernada de la especie, en este caso con información
más detallada de todo su ciclo anual.
Finalmente, durante el proyecto LIFE+ INDE-
MARES se marcaron varios ejemplares con registradores
GPS, que aportaron información de
gran calidad sobre los movimientos y la ecología
alimentaria de la gaviota de Audouin durante el
periodo reproductor.
Migración y ecología espacial de la gaviota de Audouin en el Mediterráneo occidental y noroeste africano 7

PRÓLOGOS
La combinación de los datos de anillamiento con
los de aparatos de seguimiento remoto ha proporcionado
una valiosa e ingente cantidad de
información sobre su ecología espacial que, sin
duda, nos permitirá conservar con mayor eficacia
en sus zonas de migración e invernada esta gaviota
amenazada y tan característica de nuestra
región mediterránea.
Comienza, con esta publicación, la serie de monografías
del programa Migra que nos desvelará
con todo detalle dónde pasan nuestras aves cada
momento del año, qué movimientos realizan y
cuáles son sus estrategias migratorias. Con cada
publicación dispondremos de nueva información
para poder conservar y proteger mejor nuestras
aves, allí donde estén presentes, y sus hábitats.
Asunción Ruiz
Directora Ejecutiva de SEO/BirdLife
8 Migración y ecología espacial de la gaviota de Audouin en el Mediterráneo occidental y noroeste africano

PRÓLOGOS
En el año 1976 Eduardo de Juana y yo formamos
un pequeño equipo de investigación,
ampliado posteriormente con algunos
compañeros de carrera, que durante varios años,
hasta el 1986, dedicó sus esfuerzos a aumentar
la información disponible sobre una especie considerada
entonces en peligro de extinción.
La gaviota de Audouin, o de pico rojo como la conocían
localmente, tenía una distribución conocida
limitada a unas pocas islas del Mediterráneo
en España, Italia, Turquía y Grecia. Su población
se había estimado a base de datos antiguos, entre
ellos los de Brosset y Olier para el norte de
África –concretamente las islas Chafarinas, donde
calculó alrededor de 500 posibles parejas– y
los de Hans Witt para Turquía. Así, Makatsh en
1968 estimó que la población mundial no debía
sobrepasar las 800-1.000 parejas.
Nuestra visita inicial a las islas Chafarinas en
1976, nos dio ya la sorpresa de encontrar una nutrida
y escandalosa colonia que ocupaba principalmente
la isla de Rey Francisco y, en menor
medida, la enorme mole de Congreso, donde su
agresiva competidora la gaviota patiamarilla la
mantenía a raya. Nuestras estimaciones arrojaron
una cifra de alrededor de 1.000 parejas, lo cual colocaba
al territorio español como el principal reservorio
mundial de la especie. En 1978 esta cifra
había subido a las 1.200 parejas y la población fue
en aumento hasta las 2.200 parejas que censamos
en 1981. Nuestra campaña internacional para la
protección de las islas, la participación de investigadores
extranjeros y nacionales, y el continuo seguimiento
de las colonias de cría, permitió que la
población de gaviotas se mantuviera estable hasta
el insospechado bajón de principios de los 80 del
siglo pasado, compensado con el descubrimiento
de la colonia del delta del Ebro en el 81 y su explosión
demográfica posterior. La existencia de esta
colonia y los núcleos de las islas Baleares y del
resto del Mediterráneo situaron a la especie definitivamente
fuera de las listas de riesgo extremo
de la IUCN. La población española es actualmente
la más importante, con cifras tan notables en algún
momento como las más de 15.000 parejas del
delta del Ebro en el año 2006; pero lo más llamativo
es la ampliación del territorio de cría a otras
zonas costeras del Levante español o de la costa
africana, incluso se han encontrado áreas de
cría extramediterráneas en el sur de Portugal. Algunas
islas que en tiempos visitamos sin encontrar
rastro de la especie, como el islote de Alborán
(1982), mantienen hoy notables colonias de cría.
Podemos decir que las expectativas que albergábamos
en los años 70 en cuanto a la conservación
de la especie, se han visto más que cumplidas.
Un aspecto al que dedicamos especial atención en
nuestras investigaciones fue el de los movimientos
estacionales de la gaviota de Audouin. Aunque
se conocía su paso por el Estrecho ya desde principios
de los 70, no había constatación de su distribución
invernal ni de sus rutas migratorias. Parte
de nuestro trabajo fue, por tanto, iniciar programas
de anillamiento con metal y PVC que aportaron una
primera indicación de las zonas de invernada en la
costa senegalesa y de los desplazamientos en función
de la edad, pues comprobamos que las aves
jóvenes se embarcaban en viajes más largos y tempranos
que los reproductores.
El desarrollo de los sistemas de seguimiento por
satélite es algo que no hubiéramos podido soñar
en aquel momento: la posibilidad de determinar
la posición de un ave en concreto a lo largo del
tiempo, usando incluso la telefonía móvil. Casi
cualquier dato que se podía obtener con los tradicionales
métodos de anillamiento dependía de
la probabilidad de encontrar un ave muerta o de
que un ornitólogo pudiera leer el número vertical
de la anilla de PVC. Datos aislados en cualquier
caso que había que interpretar dentro de un conjunto.
La posibilidad de obtenerlos dependía de
las muchas horas que dedicábamos a marcar los
pollos hasta obtener un número significativo de
ejemplares anillados.
Leer una publicación como la que amablemente
me han pedido prologar, me llena de satisfacción
y de envidia. Veo que aquellos datos que costaba
tanto obtener tenían un sentido lógico, corroborado
ahora con los modernos métodos de seguimiento, y
enormemente ampliado. Por otro lado, el gran aumento
de población y distribución de la especie ha
permitido aflorar patrones de conducta difícilmente
detectables en un tiempo en que parte de nuestra
labor era encerrarnos en un “hide” o apostarnos
en las rocas de la vecina isla Isabel II para contar
las idas y venidas diurnas y nocturnas de las aves
e inferir así su ritmo de actividad o sus conductas
sociales. Para algunos puede ser hoy rutina, pero
creo que quienes iniciamos aquellos primeros trabajos
podemos valorar con mucha más admiración
los resultados descritos en este estudio y sentirnos,
aunque sea sólo un poco, parte de ellos.
Juan Varela
Secretario General de SEO/BirdLife
Migración y ecología espacial de la gaviota de Audouin en el Mediterráneo occidental y noroeste africano 9

Gaviota de Audouin adulta
marcada con registrador
GPS en el delta del Ebro.
© Juan Bécares

02 INTRODUCCIÓN
Esta monografía compila toda la información
disponible acerca de la migración, los patrones
de movimiento y la ecología espacial de la gaviota
de Audouin (Larus audouinii), obtenida a partir
del anillamiento científico y del seguimiento remoto
de la especie en España. El anillamiento,
y en especial la colocación de anillas de lectura
a distancia de PVC, han permitido conocer con
detalle los movimientos migratorios de la gaviota
de Audouin, aportando datos muy útiles para
describir patrones migratorios y zonas de invernada
a nivel poblacional. Por otro lado, el uso de
tecnologías para el seguimiento remoto de aves
ha permitido conocer los movimientos de la gaviota
de Audouin a lo largo de todo el ciclo anual
a nivel individual (marcajes mediante emisores
vía satélite, PTT), así como estudiar en detalle
los patrones de movimiento de las aves adultas
durante el periodo reproductor (registradores
de GPS).
LA GAVIOTA DE AUDOUIN
La gaviota de Audouin es una especie endémica
del Mediterráneo, cuya población ha crecido notablemente
en las últimas décadas. En los años
1960 se estimaba una población global de 800-
1.000 parejas (si bien la falta de prospección podría
haber infravalorado esta cifra), pasando a
una estima de 21.300-22.300 parejas en la actualidad,
de las cuales más de 19.000 crían en España
(BirdLife International, 2016). De mediano
tamaño, es sensiblemente más pequeña y estilizada
que la gaviota patiamarilla (Larus michahellis),
con la que frecuentemente comparte hábitat
de cría, y de la que se diferencia principalmente
por su pico de color rojo oscuro, patas grises
verdosas y partes superiores del ala de color gris
más claro (Burger y Gochfeld, 1996).
Alcanza la madurez reproductora a los tres años
de edad (4º año calendario; Oro y Martínez-Vilalta,
1994; Muntaner, 1998; Oro et al., 2014). Para
criar utiliza islas e islotes, salinas, zonas arenosas
o terrenos abandonados sin vegetación. La
reproducción tiene lugar durante la primavera,
comenzando las puestas a finales de abril.
Se trata de una gaviota eminentemente marina,
que se alimenta en gran medida de pequeños peces
pelágicos como la sardina y el boquerón. Captura
este tipo de presas en superficie, a menudo
en asociación con atunes y otros depredadores
sub-apicales, o bien aprovechando las migraciones
verticales que las acercan a la superficie de
noche. Esto último la convierte en una de las pocas
especies de gaviotas con hábitos nocturnos
desarrollados (Witt et al., 1981). Pese a este aparente
grado de especialización, en las últimas décadas
también ha sabido aprovechar la creciente
oferta de descartes pesqueros, especialmente
de las flotas de arrastre (Arcos, 2001), hasta
el punto de que este recurso ha llegado a tener
una gran influencia sobre la biología reproductora
de la especie (Oro, 1999). Asimismo, la gaviota
de Audouin también puede alimentarse en
humedales costeros (principalmente arrozales),
donde captura cangrejos americanos (Procambarus
clarkii) y otros invertebrados (Navarro et al.,
2010). Las principales amenazas para la especie
en las áreas de reproducción están relacionadas
con la disponibilidad de recursos tróficos, la disponibilidad
y calidad de hábitat para nidificar y la
presencia de depredadores carnívoros en las colonias
(Oro, 2003). En las zonas de migración e invernada
la información sobre las amenazas a las
que se enfrenta es mucho más escasa.
La gaviota de Audouin ha gozado durante años
de una especial atención desde el punto de vista
de la conservación, por ser una especie endémica
del Mediterráneo y con una población
relativamente pequeña. Con todo, el marcado
crecimiento poblacional que ha experimentado
desde los años 1980 (véase más adelante) ha llevado
recientemente a reducir su grado de amenaza
a nivel global de acuerdo a los criterios de
la UICN, pasando de “Casi Amenazada” (NT) a
“Preocupación Menor” (LC; BirdLife International,
2016). Aun así, no hay que olvidar que todavía
sigue siendo una especie de ámbito geográfico
Migración y ecología espacial de la gaviota de Audouin en el Mediterráneo occidental y noroeste africano 11

INTRODUCCIÓN
restringido y con una población global relativamente
pequeña, concentrada en una zona en la
que las colonias cada vez están más disgregadas
y ocupan hábitats menos prístinos, por lo que es
recomendable no bajar la guardia. Se justifica así
que la gaviota de Audouin esté incluida en varios
listados internacionales y nacionales: en el Anexo
I de la Directiva Aves (2009/147/CE); en el Anexo II
del Protocolo sobre las áreas especialmente protegidas
y la diversidad biológica del Mediterráneo, en
el marco del Convenio de Barcelona (SPA/BD); en
los Anexos I y II del Convenio de Bonn, como especie
considerada En Peligro” y por la que se debe
trabajar internacionalmente para garantizar una
red de zonas con hábitat adecuado durante sus
migraciones; en el Anexo III del Convenio de Berna
por lo que se deberán tomarán medidas de conservación
sobre su hábitat; en el Catálogo Español
de Especies Amenazadas como “Vulnerable”; y en
el Libro Rojo de las Aves de España también como
“Vulnerable” (Martínez-Vilalta y Oro, 2004).
REVISIÓN DE LOS CONOCIMIENTOS
SOBRE LA DISTRIBUCIÓN DE
LA GAVIOTA DE AUDOUIN
Áreas de reproducción
La gaviota de Audouin se distribuye como reproductora
por todo el Mediterráneo, si bien se
pueden diferenciar dos poblaciones: una oriental
que se encuentra principalmente en las islas
griegas y con pequeñas colonias en Croacia, Turquía,
Chipre y El Líbano, y otra occidental, mucho
más abundante. Son consideradas poblaciones
estructuradas en el espacio ya que existe movimiento
regular de individuos entre colonias,
tanto entre años (cambios en la colonia de cría),
como incluso durante un mismo periodo reproductor
(las áreas de campeo de las diferentes
colonias se solapan y muchos ejemplares suelen
descansar en otras colonias que no son las
suyas; datos propios a partir de seguimiento con
dispositivos GPS). Es la población occidental la
analizada en esta monografía (figura 1), y cuyas
colonias más importantes se encuentran en territorio
español, pero que también alberga colonias
en Francia, Italia, Túnez, Argelia, Marruecos
y Portugal (en este último caso se incluyen las
únicas colonias fuera del Mediterráneo). Dentro
del área que engloba la costa mediterránea española
y marroquí se encuentra la mayor parte
de la población reproductora de la especie. A
lo largo de los últimos 40 años en esta zona se
han producido cambios muy importantes tanto
en la abundancia como en la distribución de las
colonias, pero estos cambios no se han dado de
manera simultánea y están claramente diferenciados
en el tiempo.
Por un lado se produjo un periodo de incremento
poblacional hasta aproximadamente el año
2007, cuando se inicia un periodo de colonización
de nuevas áreas en la costa peninsular,
provenientes de las colonias más importantes,
especialmente la colonia del delta del Ebro (Fernández-Chacón
et al., 2013).
El aumento poblacional empieza a producirse
claramente tras la colonización del delta del Ebro
a principios de los años 80 (36 parejas en 1981;
Martínez y Carrera, 1983), aumentando año tras
año hasta llegar a más de 15.000 parejas en el
2006 (Genovart et al., 2008). Paralelamente la colonia
de las islas Chafarinas, que a principios de
los 80 albergaba unas 2.000 parejas (50-80% de la
población mundial por aquella época; De Juana
et al., 1987), ascendió hasta más de 4.000 parejas
a mediados de los 90, empezando entonces una
bajada moderada, que en 2007 volvía a los números
de principios de los 80 (Genovart et al., 2008).
Mientras, en la cercana isla de Alborán se constató
su reproducción a mediados de los 80 y en 2007
ya eran 526 parejas las que criaban en esta colonia
(Genovart et al., 2008). En 1993, se descubrió
la colonia de isla Grosa (Guardiola et al., 1994),
cuya población aumentó hasta aproximadamente
1.000 parejas entre los años 2000 y 2006. En las
islas Columbretes se alcanzó el máximo en 1995,
con más de 625 parejas, siendo una de las pocas
colonias en que se observó un descenso poblacional
importante a partir de 1995 (Genovart et al.,
2008). En otras zonas como las islas Baleares, se
ha observado un aumento constante en el cómputo
global de parejas reproductoras desde principios
de los 80 hasta aproximadamente el año
2000 (en torno a las 1.500 parejas en total; Muntaner,
2003). En Baleares las colonias nunca han
sido excesivamente grandes, y han sido bastante
móviles (hasta 2008 se habían contabilizado 54 localidades
de cría diferentes, algunas muy pequeñas
y efímeras), siendo sólo unas pocas estables
año tras año. Entre éstas destacan la colonia de
Dragonera, presente desde mediados de los 80,
o la isla de l’Aire desde principios de los 90 (Muntaner,
2003).
Pero es a partir de 2008 cuando la gaviota de
Audouin empieza a colonizar nuevas zonas de
12 Migración y ecología espacial de la gaviota de Audouin en el Mediterráneo occidental y noroeste africano

INTRODUCCIÓN
la costa peninsular, a partir principalmente de
ejemplares provenientes de la colonia del delta
del Ebro, que tras alcanzar su máximo en 2007,
reduce considerablemente el número de parejas
hasta llegar en la actualidad (2015) a aproximadamente
4.000 parejas (Generalitat de Catalunya,
datos inéditos), aparentemente por la creciente
incidencia de depredadores terrestres. Este
hecho conlleva que aparezcan colonias nuevas,
como las de la albufera de Valencia, el delta del
Llobregat, y los puertos de Tarragona, Valencia o
Castellón, este último con más de 4.000 parejas
en 2015 (Generalitat Valenciana, datos inéditos).
Otras colonias como la de isla Grosa se han desplazado
hacia el norte, ocupando como zonas de
nidificación las salinas murcianas y alicantinas,
entre las que destacan las de Torrevieja con más
de 2.000 parejas en 2015 (Generalitat Valenciana,
datos inéditos).
Fuera de España la información es más limitada, y
es especialmente fraccionada en el caso del norte
de África. La población oriental parece encontrarse
en una situación más desfavorable en la actualidad,
con una acusada tendencia negativa.
Movimientos migratorios
Tanto la migración otoñal como la primaveral de
la gaviota de Audouin están bien documentadas
desde hace 30-40 años, especialmente gracias
al seguimiento realizado en un punto clave en su
migración como es el estrecho de Gibraltar (García,
1973; Pineau y Giraud-Audine, 1976; Cortés
et al., 1980; Tellería 1981). Posteriormente otros
autores hacen un estudio más detallado de la migración,
teniendo en cuenta también clases de
edad, entre los que destacan los estudios realizados
por De Juana et al. (1987) referentes a la
colonia de las islas Chafarinas, o por Oro y Martínez
(1994) para el delta del Ebro.
Migración postnupcial
En Gibraltar, el mayor flujo de salida hacia el
Atlántico se produce durante el mes de agosto
(Cortés et al., 1980). De Juana et al. (1987) recopilan
información de varios autores y apuntan
a que la salida se extiende entre los meses
de julio y noviembre, siendo también máxima en
agosto, mes en el que salen al Atlántico la mayor
parte de juveniles. Asimismo, según Muntaner
(2003) se produce un pico máximo entre
julio y agosto en las costas de Almería, que es
sincrónico para adultos y jóvenes del año. Estas
fechas concuerdan con las de abandono de las
colonias de los juveniles desde principios de julio
hasta mediados de agosto (Araújo et al., 1977;
Witt, 1977; De Juana et al., 1987; Oro y Martínez,
1994). También confirman estos datos fenológicos
las observaciones en la costa atlántica marroquí
recogidos por Thévenot et al. (2003), con
concentraciones destacables entre septiembre y
octubre, aunque el trabajo también apunta a que
la migración podría iniciarse con anterioridad,
empezando el paso por el norte de Marruecos
ya a finales de junio para alcanzar la zona sur
del Sáhara Occidental a principios de agosto. La
Figura 1
Colonias de cría de
gaviota de Audouin en el
Mediterráneo occidental.
El tamaño de los círculos
es una aproximación a
la importancia promedio
en número de parejas de
las colonias entre 1988
y 2014. En marrón se
muestran las colonias
de reciente creación
en territorio español y
portugués (posteriores a
2005). Fuente: elaboración
propia a partir de Genovart
et al., 2008; Pedrocchi y
Oro, 2005; Muntaner, 2003
y Lambertini, 1996.
Migración y ecología espacial de la gaviota de Audouin en el Mediterráneo occidental y noroeste africano 13

INTRODUCCIÓN
llegada a Senegal tendría lugar a finales de septiembre
(Baillon, 1989; Del Nevo et al., 1994).
Migración prenupcial
Ya a principios de los 80 también se conocía que
la migración primaveral tiene lugar entre febrero
y abril, fechas en las que se observan máximos
en paso por aguas del Estrecho (Cortés et al.,
1980; Tellería, 1981). En Marruecos el máximo se
produce entre mediados de febrero y mediados
de marzo, alargándose hasta finales de abril, y
se da por el mar, siendo raro ver a las aves en
migración activa desde costa (Beaubrun, 1983;
Thévenot et al., 2003). Las concentraciones en la
costa también son más escasas en esta época del
año, en comparación con las observadas en otoño
(Schollaert et al., 1994; Schollaert y Franchimont,
1995).
En la península Ibérica el paso prenupcial se observa
a partir de mediados de febrero y hasta primeros
de abril. Es muy directo y rápido hacia los
cuarteles de reproducción y, al igual que en las
costas africanas, menos apreciable desde la costa
(Muntaner, 2003). Las aves de 3 er año calendario
(y algunas de 2º) entran en el Mediterráneo
a partir de finales de marzo y hasta primeros de
junio, permaneciendo mayoritariamente fuera de
las colonias de cría (Paterson, 1997).
Áreas de invernada en el mundo
y en España
A diferencia de la fenología migratoria, fácil de
estudiar en la Península a partir del paso migratorio
en el estrecho de Gibraltar, la información
sobre las zonas de invernada de la gaviota de Audouin
es mucho más limitada, ya que el grueso
de la población se distribuye a lo largo de la costa
del noroeste de África, zona muy poco prospectada.
No es hasta principios de los años 80
del siglo pasado cuando se empiezan a marcar
gaviotas de Audouin con anillas de colores (De
Juana et al., 1987), y se comienza a obtener los
primeros datos sobre la invernada y la relación
entre ésta y las colonias de cría, ya que hasta entonces
apenas se habían anillado 200 gaviotas de
Audouin con anilla metálica. Aunque estos trabajos
apenas obtuvieron 54 recuperaciones en
total (muchas además en España), sirvieron para
apuntar una migración a lo largo de las costas
atlánticas norteafricanas y una mayor amplitud
en los movimientos de los ejemplares de primer
año, que llegaron a recuperarse en Mauritania y
Senegal (De Juana et al., 1987). Los mismos autores
ya apuntaban a que sólo una minoría de
las aves permanecía en el Mediterráneo todo el
invierno, y que las que invernaban en África no
tendrían como destino final las costas marroquíes,
sugiriendo que es entre la mitad sur del
Sáhara Occidental y Senegal donde se encontraría
la principal área de invernada. Más adelante
otros autores apuntaron que la principal zona de
invernada se encontraba en el sur de Marruecos
y Sáhara Occidental, siendo las costas de Mauritania
hasta Senegal y Gambia zonas con menor
número de efectivos (Morel y Morel, 1990;
Del Nevo et al., 1994; Thévenot et al., 2003). Finalmente,
Oro y Martínez (1994) apuntan que Senegambia
podría albergar la mayor parte de los
primeros inviernos.
Así por ejemplo, a mediados de diciembre de 1995
se encontraban presentes entre Agadir y Dakhla
(Sáhara Occidental) unas 10.000 aves, siendo los
grupos más abundantes cuanto más al sur y destacando
la bahía de Dakhla (2.500 aves en enero
de 1995) o la IBA Pointe d’Awfist (25º 35’ N), con
unas 5.500 aves el 13 de enero de 1997 (Thévenot
et al., 2003). En cambio, en censos específicos
realizados en toda la costa de Senegal y Gambia
en febrero de 1991, apenas se sobrepasaron los
500 ejemplares (Del Nevo et al., 1994).
En cuanto a la población invernante en el Mediterráneo,
la especie se considera escasa o rara
en la mitad norte, siendo por ejemplo muy escasa
en Córcega (Thibault y Guyot, 1989). En cambio,
en las costas mediterráneas africanas, la
gaviota de Audouin parece ser más abundante.
Jacob (1979) habla de 824 aves en las costas argelinas
en el invierno de 1977-1978, y Thévenot
et al. (2003) de unas 1.000-1.500 aves de manera
regular a lo largo de la costa cercana a las islas
Chafarinas, entre cabo Tres Forcas y Saïdia, en
la frontera con Argelia, y unos centenares más
hacia el oeste, entre El-Jebha y Tánger (Beaubrun,
1983). Estos datos concuerdan con lo publicado
por Muntaner (2003), que estima entre
900 y 1.700 aves en las costas mediterráneas de
Marruecos.
En España, la invernada es bien conocida. Según
apuntan algunos autores, a finales de los años 70
y principios de los 80 la gaviota de Audouin estaría
prácticamente ausente durante el invierno
(Carrera et al., 1981; Bermejo et al., 1986). Probablemente,
los cambios en la abundancia de la
especie y en la distribución de las colonias más
14 Migración y ecología espacial de la gaviota de Audouin en el Mediterráneo occidental y noroeste africano

INTRODUCCIÓN
importantes hayan hecho que actualmente su
invernada haya cambiado. Según Bécares et al.
(2012) en el Atlas de las aves en invierno en España
2007-2010, durante este periodo se encuentra
distribuida a lo largo del litoral mediterráneo y el
golfo de Cádiz, acogiendo las costas ibéricas un
porcentaje reducido de la población en comparación
con zonas del norte de Marruecos, como
las costas cercanas a Melilla. Según los mismos
autores, destacan dos zonas que albergan
en conjunto más del 80% de la población invernante
en España en el periodo 2007-2010. Por
un lado la zona de Valencia y el delta del Ebro-islas
Columbretes y costas adyacentes, con más
de 750 aves (con concentraciones importantes
en la albufera de Valencia, las islas Columbretes
y, en menor medida, el delta del Ebro); y por
otro lado, las costas del golfo de Cádiz, con casi
650 ejemplares repartidos entre varias localidades.
Pese a todo, otros años (especialmente en
la mitad norte) la gaviota de Audouin había sido
más abundante en invierno, y en la década de
los 90 destacan las concentraciones invernales
de las islas Columbretes, con 2.750 en el censo
de invernantes de 2001, o 1.953 aves entre 6 localidades
costeras valencianas en el invierno de
1995 (Jiménez y Cardá, 1997). También destacan
las concentraciones en las salinas de Torrevieja:
1.350 ejemplares en enero de 1995 o 1.348 en
enero de 1996 (Gómez-Serrano et al., 2000). En
cambio, en las costas del golfo de Cádiz parece
que inverna cada vez en mayor número (200-300
en Doñana; García et al., 2000), hecho ya documentado
por Paterson (1997) y constatado con
los números observados en 2007-2010 (Bécares
et al., 2012). Este aumento posiblemente sea
también el causante del incremento que parece
observarse entre las costas del Algarve y Lisboa
(Paterson, 2003). En las islas Baleares puede
afirmarse que inverna un número bajo de ejemplares
(200-250), y que aparentemente este número
no ha aumentado de manera proporcional
al aumento de la población reproductora (Muntaner,
2003). La isla de Alborán también parece
importante, con un máximo de 362 ejemplares
en el invierno de 2004 (Paracuellos et al., 2006).
recuperaciones de adultos en invierno en las
costas peninsulares que en las marroquíes, posiblemente,
como indican, debido al esfuerzo de
muestreo.
Adulto de gaviota
de Audouin.
© Juan Bécares
En cuanto a las clases de edad, ya Jacob (1979)
o Beaubrun (1983) apuntaban que las aves que
se quedan en el Mediterráneo eran mayoritariamente
adultas. No sólo eso, sino que De Juana
et al. (1987) insinúan que incluso en el Atlántico
marroquí esta edad esté ausente durante el
invierno. Esto ya fue descartado por Oro y Martínez
(1994), aunque en su caso obtuvieron más
Migración y ecología espacial de la gaviota de Audouin en el Mediterráneo occidental y noroeste africano 15

Anillamiento de pollo de
gaviota de Audouin con
anilla de PVC.
© Juan Bécares

03 METODOLOGÍA
FUENTES DE INFORMACIÓN
Para conocer los patrones de movimiento de la
gaviota de Audouin se han utilizado datos provenientes
tanto de marcajes específicos con dispositivos
de seguimiento remoto, como los datos
históricos de anillamientos y recuperaciones (que
incluyen lecturas en el caso de aves con anillas
de PVC).
Lecturas de anillas de PVC y metálicas
La información aportada por las anillas proviene
principalmente de las lecturas de anillas de
PVC para lectura a distancia, cuya base de datos
está gestionada por la Estación Biológica de
Doñana (EBD-CSIC) y por el IMEDEA (CSIC-UIB).
Asimismo, se ha analizado la información de la
base de datos de anillamientos y recuperaciones
de anillas metálicas (correspondientes a
ejemplares encontrados muertos), actualmente
disponible en la Oficina de Anillamiento de SEO/
BirdLife.
Figura 2
Anillamientos de gaviota de Audouin realizados con anillas de PVC
en España (1988-2013).
Según la Oficina de Anillamiento, entre 1975 y
2013 se han anillado con anilla metálica 55.186
gaviotas de Audouin. De éstas entre 1988 y 2013
se han anillado con anilla de PVC 45.909 gaviotas
de Audouin, de las cuales un 97,9% se ha
marcado como pollo. Las colonias donde más se
ha anillado son las del delta del Ebro y de las islas
Chafarinas (figura 2). Esta misma figura da
una idea de la tendencia, el éxito reproductor (y
el número de parejas) en cada colonia, así como
de la desaparición y aparición de nuevas colonias.
Entre ambas bases de datos hay un total de 63.592
recuperaciones correspondientes a 15.548 ejemplares
diferentes, que una vez filtradas se han
quedado en 50.493 (véase Selección de lecturas de
anillas de PVC, pág. 26). Dado que la mayor parte
de anillamientos se ha realizado en el delta del
Ebro, ésta es la colonia que con diferencia aporta
mayor número de recuperaciones (figura 3), con
un 66,1%, seguida de Chafarinas (casi un 10%), e
isla Grosa y las colonias de Mallorca (ligeramente
superiores al 5%).
La mayor parte de las recuperaciones se han
dado en España, pero también existen bastantes
recuperaciones en Marruecos, y unas pocas en el
Figura 3
Origen geográfico de las
recuperaciones. Se muestra
el porcentaje que representa
cada zona (puede incluir
varias colonias).
Migración y ecología espacial de la gaviota de Audouin en el Mediterráneo occidental y noroeste africano 17

METODOLOGÍA
podría pensar que son suficientes para conocer
los patrones de distribución espacio-temporal de
la especie. El problema surge al analizar la distribución
de dichas observaciones a lo largo del año
(figura 5), ya que, por ejemplo, entre los meses
de abril y agosto tan solo hay 25 lecturas. En este
caso, y teniendo en cuenta que el objetivo es estudiar
lo que hacen las clases de edad, ya apenas
quedan datos para este periodo.
Figura 4
Recuperaciones de anillas
y lecturas de PVC en el
periodo 1988-2014. Se
muestran agrupadas en
cuadrículas de 0,1º x 0,1º.
Sáhara Occidental, Mauritania, Senegal y Gambia,
así como en Italia, Francia y Argelia (figura 4).
Aunque no es posible conocer el esfuerzo de censo,
existe una marcada diferencia en el número de
lecturas una vez se cruza la frontera del Sáhara
Occidental. Es a partir de aquí (27º 30’ N) donde
las observaciones caen drásticamente, hasta
el punto de que tan solo suponen un 1,6% del
total de lecturas. Pese a todo son más de 800
lecturas obtenidas en esa zona, por lo que se
Podría pensarse que es porque no hay gaviotas
en este periodo (y efectivamente el número de
aves baja notablemente), pero como se muestra
más adelante un 23% de los adultos marcados
con PTT ya se encuentra por debajo de los 25º N
en agosto. Además, muchas de las aves de 2º y
3 er año calendario se quedan en estas latitudes
(por ejemplo, se observaron 383 aves de estas
dos clases de edad y ningún adulto en Dakhla a
principios de abril de 2015; M. Gil-Velasco, com.
pers.), por lo que sin duda existe un problema
a tener en cuenta a la hora de analizar los datos
e interpretar los resultados. Es lo que pasa
si se observa la figura 6, que muestra la distribución
de edades de los ejemplares leídos. En
este caso, la mayor parte de las lecturas de primeros
años se dan solo en los meses de agosto
y septiembre en la Península, ya que después
estos ejemplares se dirigen a zonas situadas
muy al sur, donde apenas se leen anillas. En su
2º año calendario algunos suben hacia el norte,
con lo que la probabilidad de leerlos aumenta,
pero sigue siendo baja. En cambio, a partir del
Figura 5
Número de recuperaciones
según la latitud para cada
mes del año.
18 Migración y ecología espacial de la gaviota de Audouin en el Mediterráneo occidental y noroeste africano

METODOLOGÍA
3 er año calendario, la probabilidad de observarse
durante todos los meses del año en el sur
peninsular es aparentemente similar y alta (figura
6).
Ya por último, la distribución temporal de todas
estas recuperaciones en función del año de anillamiento
(figura 7) muestra cómo, lógicamente,
hay más lecturas para los anillamientos más antiguos.
En esta figura puede observarse también
como hay años con más lecturas que otros, consecuencia
directa del número de aves anilladas
ese año. Se observa muy bien cómo van reduciéndose
gradualmente con el tiempo el número
de lecturas, ya que los ejemplares van muriendo.
Pese a todo en 2014 aún se han leído ejemplares
anillados en 1988, es decir en su 27º año calendario
(figura 6), por lo que con los ejemplares
anillados hasta la fecha, todavía quedan muchos
años de recogida de datos.
Distancia (kilómetros)
Figura 6
Distribución de edades en
años calendario a partir
de lecturas de PVC y
recuperaciones de anillas
metálicas.
Seguimiento remoto
El seguimiento remoto tiene como principal ventaja
que permite obtener datos de manera constante
en el tiempo y en el espacio de un mismo
ejemplar, permitiendo así conocer con detalle su
distribución temporal. A diferencia de las lecturas
de PVC, no existe sesgo en la localización de
los datos, ni espacialmente ni temporalmente,
por lo que es un método ideal para conocer con
detalle la migración de la gaviota de Audouin.
Para ello se han utilizado dos tipos de dispositivos:
por un lado, emisores PTT solares para el
seguimiento del ciclo anual y, por otro lado, registradores
GPS para el seguimiento de los movimientos
durante la reproducción.
Anillamientos
Sistema de seguimiento por satélite (Argos-PTT)
En el marco del Proyecto LIFE Áreas Importantes
para las Aves (IBA) marinas en España (LIFE04NAT/
ES/000049; 2004-2009) se marcaron gaviotas de
Audouin adultas con emisores vía satélite (Argos-PTT),
para conocer los movimientos de la
especie a lo largo de su ciclo anual (Arcos et al.,
2009). Se utilizaron dispositivos solares, de 18 g,
de North Star Science & Technology LTD.
Este tipo de dispositivos emiten señales que son
captadas por el sistema de satélites Argos, permitiendo
la localización de las aves mediante
triangulación. La precisión y frecuencia de localizaciones
son más bajas que en el caso de los
Figura 7
Tiempo transcurrido entre el anillamiento y su lectura.
Migración y ecología espacial de la gaviota de Audouin en el Mediterráneo occidental y noroeste africano 19

METODOLOGÍA
registradores de GPS, presentando los PTT errores
de hasta unos pocos kilómetros y frecuencias
que rondan las 5-15 localizaciones por día. Sin
embargo, los PTT permiten acceder a la información
de forma remota, y pueden funcionar varios
años en el caso de contar con placas solares, lo
que es ideal para trazar rutas migratorias.
En total se marcaron 23 ejemplares en 4 colonias
de cría distintas (tablas 1 y 2, figuras 8 y
9, animación 1). En el año 2006 se marcaron 5
ejemplares en la colonia de cría de la punta de
la Banya (delta del Ebro), y en 2007 se marcaron
18 ejemplares más: 6 en la isla Grosa (Murcia),
6 en la isla de Alborán (Almería), y 6 más en la
isla de l’Aire (Menorca; figura 8). En total estos
marcajes han permitido obtener más de 50.000
localizaciones (figura 9, animación 1).
Figura 8
Colonias de cría de gaviota de Audouin en las que se han realizado marcajes con emisores PTT-solares
y con registradores GPS. El tamaño de los círculos es proporcional al número de aves marcadas en
cada localidad.
Gaviota de Audouin equipada con emisor Argos-PTT solar en la isla de l’Aire. © Carlota Viada
Se optó por utilizar arneses debido a dos razones
principales: (1) el arnés permite su fijación
al ave durante un periodo de tiempo más largo
que otros sistemas de sujeción, por lo que la información
que puede proporcionar el emisor es
mayor; y (2) el emisor (y por tanto la placa solar)
queda mejor expuesto al sol con el arnés,
garantizando su funcionamiento por un tiempo
prolongado. Se tuvo muy en cuenta la problemática
general de este sistema de fijación
en aves marinas (Wilson et al., 2002; Phillips et
al., 2003), aunque la mayoría de problemas parecen
asociados a aves buceadoras, lo que no
incumbe a la gaviota de Audouin. Pese a todo,
para minimizar riesgos se contó con la ayuda
de Víctor García Matarranz, agente forestal del
Ministerio de Agricultura, Alimentación y Medio
Ambiente (MAGRAMA), especialista en trampeo
y marcaje de fauna. Se utilizaron arneses de teflón
con punto de sutura, de forma que con el
paso del tiempo se degradan estos puntos y el
arnés se desprende por completo del ave, evitando
daños a ésta.
La estrategia de captura consistió en la colocación
de cajas-trampa en el nido al final del
período de incubación (animación 2). Éstas se
colocaron en una zona relativamente reducida
de la colonia pero lo suficientemente separadas
entre sí para minimizar las molestias. Las
capturas se realizaron con el asesoramiento de
personal investigador familiarizado con la especie
y la colonia, del Instituto Mediterráneo
de Estudios Avanzados IMEDEA (CSIC-UIB), así
como del personal del Parc Natural del Delta
de l’Ebre.
20 Migración y ecología espacial de la gaviota de Audouin en el Mediterráneo occidental y noroeste africano

METODOLOGÍA
Figura 9
Localizaciones obtenidas
mediante seguimiento
remoto vía satélite (Argos-
PTT) de 23 ejemplares
adultos de gaviota de
Audouin (2006-2010). Las
estrellas muestran las
colonias de cría de los
ejemplares marcados.
Animación 1
Movimiento de cada uno de los ejemplares marcados a lo largo
de su primer año de vida. Se muestra una localización por día y
ejemplar. Cada color corresponde a un ejemplar.
Animación 2
Captura de adulto de gaviota de Audouin con caja-trampa para
colocación de emisor Argos-PTT solar, y posterior incubación con el
emisor PTT colocado, en Isla Grosa (Murcia).Vídeo: Juan Bécares
Migración y ecología espacial de la gaviota de Audouin en el Mediterráneo occidental y noroeste africano 21

METODOLOGÍA
Tabla 1
Relación de ejemplares
adultos de gaviota de
Audouin marcados con
emisores vía satélite
(Argos-PTT) en 2006-2007
por SEO/BirdLife. Para
cada ejemplar se indica
la colonia de cría donde
fue marcado, el código del
emisor, la anilla metálica,
la anilla adicional (PVC
con código de lectura o
simplemente de color),
la fecha de colocación,
el sexo (1 = macho, 2 =
hembra), el peso (g) y la
longitud del pico (mm).
Colonia PTT Anilla Anilla extra Fecha colocación Sexo Peso Pico
Delta del Ebro 65791 6161998 Verde tibia izq. 16-5-2006 2 620 43,28
Delta del Ebro 65788 6081759 SM7 16-5-2006 2 510 44,19
Delta del Ebro 65789 6161999 Azul tibia izq. 16-5-2006 1 620 50,73
Delta del Ebro 65787 6162000 Naranja tibia izq. 16-5-2006 1 650 48,22
Delta del Ebro 65790 6162280 Azul tibia dcha. 16-5-2006 2 555 46,10
Isla Grosa 59991 6111492 AUOX 16-5-2007 1 670 48,38
Isla Grosa 33893 6111494 AUOZ 16-5-2007 2 530 42,20
Isla Grosa 33864 6111493 AUOY 16-5-2007 1 640 51,50
Isla Grosa 59993 6111496 AU8D 16-5-2007 1 670 51,29
Isla Grosa 59260 6111497 AU8F 16-5-2007 1 625 48,17
Isla Grosa 65793 6111498 AU8J 17-5-2007 1 690 48,63
Isla de Alborán 33894 6163902 AUTE 18-5-2007 2? 600 45,00
Isla de Alborán 33888 6163901 AUTU 18-5-2007 1 675 49,20
Isla de Alborán 65796 6095868 AUTS 18-5-2007 1 658 50,80
Isla de Alborán 59990 6163903 AUTR 18-5-2007 1? 630 46,70
Isla de Alborán 59995 6163904 AUTL 18-5-2007 1? 590 45,70
Isla de Alborán 59994 6163905 AUTP 18-5-2007 2 580 43,80
Isla de l’Aire 33885 6170575 AJNT 26-5-2007 2? 485 46,20
Isla de l’Aire 33886 6170576 AJNW 26-5-2007 2 450 43,40
Isla de l’Aire 59989 6170577 AJNY 26-5-2007 2 450 43,05
Isla de l’Aire 59259 6170578 AJNZ 26-5-2007 1? 530 47,15
Isla de l’Aire 65795 6170579 AJNS 26-5-2007 1 560 50,08
Isla de l’Aire 65792 6170580 AJNR 26-5-2007 1 600 50,24
Tabla 2
Datos obtenidos por
cada ejemplar marcado
con emisor PTT solar. Se
muestran sombreados
los periodos en que el
PTT emitió datos, y en
blanco los periodos sin
emisión (cada cuadrícula
representa 2 meses). Se
indica asimismo, para
cada ejemplar, el número
total de localizaciones
registradas, el número de
días con datos de emisión,
el promedio de datos
por día, y las fechas de
emisión inicial y final.
Anilla 2006 2007 2008 2009 2010 Localizaciones Días Datos/día Inicio Fin
Delta del Ebro
6161998 2.044 432 4,48 ± 2,54 17-5-2006 1-9-2007
6081759 2.186 347 6,29 ± 2,69 15-5-2006 8-6-2007
6161999 1.977 426 4,64 ± 2,31 16-5-2006 2-9-2007
6162000 959 251 3,82 ± 2,24 15-5-2006 10-4-2007
6162280 1.876 283 6,62 ± 2,90 16-5-2006 15-4-2007
Isla Grosa
6111492 1.023 165 6,20 ± 2,08 16-5-2007 30-10-2007
6111494 2.121 565 3,75 ± 2,24 25-4-2007 28-1-2009
6111493 804 145 5,54 ± 2,74 25-4-2007 2-10-2007
6111496 2.353 401 5.86 ± 2,31 16-05-2007 23-06-2008
6111497 5.669 1.046 5,41 ± 2,03 16-5-2007 26-5-2010
6111498 2.181 339 6,43 ± 2,56 17-5-2007 20-4-2008
Alborán
6163902 126 18 7,00 ± 3,18 25-4-2007 1-6-2007
6163901 7.334 1.110 6,60 ± 2,69 25-4-2007 3-8-2010
6095868 4.600 813 5,65 ± 2,18 18-5-2007 10-9-2009
6163903 708 180 3,93 ± 2,17 18-5-2007 24-11-2007
6163904 1.520 339 4,48 ± 2,64 19-5-2007 20-5-2008
6163905 1.453 417 3,48 ± 2,02 18-5-2007 12-5-2009
Isla de l’Aire
6170575 1.800 425 4,23 ± 2,20 24-4-2007 16-5-2009
6170576 3.157 669 4,71 ± 2,71 25-4-2007 27-6-2009
6170577 1.082 180 4,53 ± 3,00 26-5-2007 15-12-2007
6170578 629 193 3,25 ± 1,63 26-5-2007 14-12-2007
6170579 3.706 561 6,60 ± 2,77 26-5-2007 1-3-2010
6170580 1.745 317 5,50 ± 2,76 27-5-2007 12-5-2008
22 Migración y ecología espacial de la gaviota de Audouin en el Mediterráneo occidental y noroeste africano

METODOLOGÍA
Sistema de seguimiento con registradores GPS
Gracias a la creciente mejora de los dispositivos
de seguimiento remoto, durante el Proyecto
LIFE+ INDEMARES (2009-2014) se pudieron
marcar varias gaviotas de Audouin con registradores
de GPS (SEO/BirdLife, 2014), lo que aportaba
un conocimiento mucho más preciso de los
patrones de movimiento espacio-temporales de
las aves, aunque por otro lado limitaba el estudio
al periodo reproductor (dado que los dispositivos
utilizados constaban de una batería interna,
no recargable, y su duración oscilaba entre varios
días y unas pocas semanas)..
En efecto, los registradores de GPS presentan
una elevada precisión, con errores que en la mayoría
de localizaciones no superan los 10 m. Esto
supone un gran avance respecto a otros sistemas
de seguimiento remoto como puedan ser
los PTT, que suelen presentar errores del orden
de varios cientos de metros o incluso varios kilómetros.
Por otro lado, estos dispositivos pueden
programarse para obtener una elevada frecuencia
de datos, aspecto que debe equilibrarse con
la duración esperada de la batería (a mayor frecuencia,
menor tiempo de funcionamiento). La
contrapartida es que es necesario recapturar al
ave (excepto en los modelos más recientes, que
permiten descarga remota).
En el caso de las gaviotas de Audouin marcadas
por SEO/BirdLife, se usaron frecuencias de
5-10 minutos (264-132 localizaciones por día).
Esto permite conocer con razonable precisión
los patrones de utilización del hábitat por parte
de las aves marcadas, así como inferir su comportamiento.
En efecto, la trayectoria de estas
aves se puede conocer con suficiente precisión
para poder diferenciar entre desplazamientos
Marcaje de gaviota de
Audouin con registrador
GPS y arnés, en el delta
del Ebro en mayo de 2011.
© José Manuel Arcos
Gaviotas de Audouin
adultas marcadas con
registrador GPS CatTrack
sujeto con arnés torácico
en el delta del Ebro.
© Juan Bécares
Migración y ecología espacial de la gaviota de Audouin en el Mediterráneo occidental y noroeste africano 23

METODOLOGÍA
Gaviota de Audouin adulta
equipada con registrador
GPS de Earth&Ocean
sellado con cinta
termorretráctil y sujeto
con cinta Tesa, marcada
en el delta del Ebro en
2010. © Juan Bécares
(viajes), actividad de alimentación, periodos de
reposo en el mar o en otros lugares (puertos,
arrozales, etc.), o permanencia en la colonia;
asimismo, se puede analizar esta información
en función de la hora del día y así inferir los ritmos
de actividad.
En total se marcaron con registradores GPS 99
ejemplares de gaviota de Audouin, repartidos en
los periodos reproductores de 2010 (12 ejemplares
marcados), 2011 (60 aves) y 2012 (12 aves)
en la principal colonia de cría de gaviota de Audouin,
situada en la punta de la Banya (delta del
Ebro), y también se dispone de datos de 2012 de
dos colonias de las islas Baleares (isla de l’Aire
e isla Conillera), donde se marcaron 12 y 3
ejemplares respectivamente (tablas 3 y 4). La
estrategia de captura fue la misma utilizada en
el caso de los marcajes con PTT.
En 2010 se recopilaron pocos datos, ya que la
campaña de marcaje fue experimental, realizándose
la sujeción del dispositivo con cinta Tesa a
las plumas del dorso, sistema adecuado para
otras aves marinas, pero que resultó poco eficaz
para la gaviota de Audouin. Ese año se utilizaron
GPS de 15 g de Earth&O cean Technologies,
programados para recoger una posición cada 10
minutos con el propósito de conocer con precisión
las zonas de alimentación de las gaviotas
de Audouin durante la incubación. En la campaña
de 2011 se realizó un esfuerzo considerable,
aprovechando la experiencia de 2010 y la disponibilidad
de unos dispositivos mucho más económicos,
del modelo CatTrack (Perthold, 2011).
En este caso los GPS se programaron para recoger
datos cada 5 minutos, lo que permitió obtener
hasta 15 días de datos. Los dispositivos se
impermeabilizaron y sellaron utilizando un tubo
de goma termorretráctil. A diferencia de 2010,
la sujeción se realizó mediante un arnés de teflón
torácico (de igual modo que los marcajes
con PTT en 2006 y 2007), para evitar su pérdida
como había ocurrido con algunos GPS en 2010.
Aun así, seguía siendo necesaria la recaptura de
las aves, por lo que el marcaje se limitó al periodo
de incubación (cuando las aves pueden ser
fácilmente capturadas con trampas en el nido).
El peso del dispositivo una vez colocado sobre el
ave fue de 20-25 g. Este mismo sistema se utilizó
en la isla de l’Aire en mayo de 2012, donde se
marcaron 12 ejemplares. Para las 3 aves marcadas
en Conillera el mismo mes, por el contrario,
se utilizó cinta Tesa como sistema de sujeción.
24 Migración y ecología espacial de la gaviota de Audouin en el Mediterráneo occidental y noroeste africano

METODOLOGÍA
Anilla Tipo GPS Peso col. Peso ret. Fecha col. Fecha ret.
6180276 Earth&Ocean 715 670 13-5-2010 19-5-2010
6180277 Earth&Ocean 580 530 13-5-2010 19-5-2010
6180291 Earth&Ocean - 595 20-5-2010 22-5-2010
6180292 Earth&Ocean - - 20-5-2010 24-5-2010
5107912 CatTrack 645 620 8-5-2011 19-5-2011
5107913 CatTrack 500 490 8-5-2011 18-5-2011
5107916 CatTrack 530 485 8-5-2011 18-5-2011
5107917 CatTrack 510 560 8-5-2011 20-5-2011
5107918 CatTrack 610 645 8-5-2011 18-5-2011
5107919 CatTrack 620 625 8-5-2011 19-5-2011
5107922 CatTrack 630 645 8-5-2011 18-5-2011
5107923 CatTrack 600 600 8-5-2011 18-5-2011
5107925 CatTrack 465 470 8-5-2011 20-5-2011
5107927 CatTrack 520 545 8-5-2011 18-5-2011
5107928 CatTrack 580 575 8-5-2011 21-5-2011
5107929 CatTrack 650 650 8-5-2011 20-5-2011
5107930 CatTrack 620 650 9-5-2011 27-5-2011
5107932 CatTrack 540 550 9-5-2011 24-5-2011
5107935 CatTrack 600 620 9-5-2011 24-5-2011
5107936 CatTrack 580 600 9-5-2011 21-5-2011
5107938 CatTrack 600 560 9-5-2011 21-5-2011
5107940 CatTrack 490 460 9-5-2011 21-5-2011
5107941 CatTrack 540 580 9-5-2011 18-5-2011
5107942 CatTrack 610 640 9-5-2011 25-5-2011
5107943 CatTrack 570 440 9-5-2011 25-5-2011
5107944 CatTrack 630 580 9-5-2011 19-5-2011
5107948 CatTrack 520 500 10-5-2011 20-5-2011
5107950 CatTrack 725 620 10-5-2011 26-5-2011
5107953 CatTrack 620 590 10-5-2011 18-5-2011
5107955 CatTrack 560 528 10-5-2011 19-5-2011
5107956 CatTrack 630 580 10-5-2011 21-5-2011
5107957 CatTrack 580 625 10-5-2011 19-5-2011
5107959 CatTrack 550 645 10-5-2011 21-5-2011
5107961 CatTrack 640 600 10-5-2011 19-5-2011
5107962 CatTrack 615 585 10-5-2011 24-5-2011
6030764 CatTrack 500 505 8-5-2011 18-5-2011
6068786 CatTrack 600 645 8-5-2011 18-5-2011
6072630 CatTrack 520 480 9-5-2011 21-5-2011
6132642 CatTrack 510 - 9-5-2011 20-5-2011
6135339 CatTrack 690 620 10-5-2011 21-5-2011
6135101 Ecotone 650 - 24-5-2012 29-5-2012*
6135103 Ecotone 570 - 24-5-2012 28-6-2012*
6135104 Ecotone 525 - 24-5-2012 28-5-2012*
6135105 Ecotone 630 - 24-5-2012 5-7-2012*
6135106 Ecotone 520 - 24-5-2012 4-7-2012*
6168133 Ecotone 470 - 24-5-2012 29-5-2012*
6135108 Ecotone 640 - 24-5-2012 5-6-2012*
6135109 Ecotone 600 - 24-5-2012 29-5-2012*
Tabla 3
Gaviotas de Audouin
equipadas con
registradores GPS en
el delta del Ebro y que
recogieron información
(2010, 2011 y 2012).
Se muestra el tipo de
dispositivo GPS utilizado,
el peso en gramos del
ejemplar tanto en la
colocación del aparato
como en la recaptura
del ave y las fechas de
colocación y retirada
del GPS. * Fecha de último
dato registrado, no fecha
de retirada.
En 2012 en el delta del Ebro, y dado el éxito de los
marcajes de 2011, se intentó extender el periodo
de marcaje para que coincidiera no sólo con
la incubación, sino también con el crecimiento
de los pollos, así como incorporar información
detallada sobre los movimientos migratorios y
las zonas de invernada. Esto fue posible por la
disponibilidad de nuevos dispositivos GPS de
Migración y ecología espacial de la gaviota de Audouin en el Mediterráneo occidental y noroeste africano 25

METODOLOGÍA
Tabla 4
Gaviotas de Audouin
equipadas con
registradores GPS en
Baleares y que recogieron
información (mayo de
2012). Se muestra el
tipo de dispositivo GPS
utilizado, el peso del
ejemplar en gramos
tanto en la colocación
del aparato como en la
recaptura del ave, y las
fechas de colocación
y retirada del GPS. Los
seis primeros ejemplares
corresponden a Menorca y
el último a Ibiza.
Figura 10
Localizaciones obtenidas
mediante el seguimiento
de la gaviota de Audouin
con registradores GPS.
Amarillo: delta del Ebro
2010; verde: delta del Ebro
2011; rojo: delta del Ebro
2012; azul: Baleares 2012.
Las estrellas muestran las
colonias de cría en que se
marcaron los ejemplares.
Anilla Tipo GPS Peso col. Peso ret. Fecha col. Fecha ret.
6126121 CatTrack 480 480 12-5-2012 19-5-2012
6126123 CatTrack 570 615 12-5-2012 19-5-2012
6126124 CatTrack 610 610 12-5-2012 25-5-2012
6126127 CatTrack 490 485 13-5-2012 22-5-2012
6140072 CatTrack 490 495 13-5-2012 25-5-2012
6126129 CatTrack 520 510 13-5-2012 23-5-2012
6188916 CatTrack 495 490 18-5-2012 25-5-2012
descarga a distancia, gracias a los cuales no es
necesario recapturar las aves (GPS de 10 g solares
de Ecotone con estación receptora).
En el caso de los marcajes con GPS “convencionales”
(es decir, los que no permitían descarga
remota), por norma se dejó un periodo de una semana
(o poco menos) antes de proceder a la recaptura
de las aves en el nido. En ocasiones se
prolongó este lapso de tiempo hasta el final del
periodo de incubación, transcurriendo hasta dos
semanas entre captura y recaptura. En otros casos
la recaptura no fue posible (se abandonaron
los intentos en aquellos individuos más reticentes,
para evitar molestias prolongadas), y en otros los
dispositivos quedaron inutilizados parcial o totalmente
al fallar el sistema de sellado.
En total se obtuvieron datos de 55 aves: 4 ejemplares
en 2010, 36 ejemplares en 2011 y 15 ejemplares
en 2012 (8 en el delta del Ebro, 6 en isla de l’Aire y 1
en isla Conillera; tablas 3 y 4, figura 10). De las 12
aves marcadas con GPS de descarga a distancia en
2012, se obtuvieron datos de 8, y sólo en 3 casos se
consiguieron datos del periodo de alimentación de
los pollos. Esto se debió en parte a fallos de algunos
dispositivos, así como al elevado fracaso reproductor
de algunos de los núcleos en los que se marcaron
aves. Un año después y debido a la dificultad
de encontrar a los individuos marcados dado que el
GPS apenas era visible, solo se pudo encontrar un
ejemplar, que no pudo descargarse debido a problemas
en la distancia de descarga del dispositivo.
Estándares éticos
Todos los trabajos se han desarrollado siguiendo
la normativa existente y de acuerdo a las leyes de
medio ambiente vigentes en España. Para la realización
de todos los marcajes se ha contado con el
permiso de las autoridades competentes y de los
permisos de anillamiento necesarios. En el caso
de los marcajes en el delta del Ebro se ha contado
con los permisos del Servei de Protecció de
Fauna, Flora i Animals de Companyia (Conselleria de
Medi Ambient i Habitatge, Generalitat de Catalunya)
y del Parc Natural del Delta de l’Ebre. En el caso
de Baleares los permisos han sido expedidos por
el área de Protecció de Espècies de la Conselleria
d’Agricultura, Medi Ambient i Territori del Govern de
les Illes Balears. Para los marcajes en isla Grosa
(Murcia) se ha contado con los permisos de la Dirección
General de Medio Ambiente de la Región de
Murcia. Por último, para el acceso y marcajes en la
isla de Alborán se ha dispuesto de los permisos de
la Consejería de Medio Ambiente y Ordenación del
Territorio de la Junta de Andalucía.
Para minimizar las molestias a las aves, el peso
del dispositivo una vez colocado no superó en ningún
caso el umbral considerado de “riesgo”, del 5%
del peso del ejemplar (Cochran, 1980; Phillips et al.,
2003). Los marcajes realizados con arnés torácico
fueron colocados por un agente forestal del Ministerio
de Agricultura, Alimentación y Medio Ambiente
(MAGRAMA), especializado en este tipo de marcajes.
ANÁLISIS DE DATOS
Selección de datos
Selección de lecturas de anillas de PVC
Los datos de lecturas de anillas proceden de dos
bases de datos distintas, que se han juntado para
26 Migración y ecología espacial de la gaviota de Audouin en el Mediterráneo occidental y noroeste africano

METODOLOGÍA
los análisis: las lecturas de anillas de PVC de la
EBD-CSIC, y las recuperaciones de anillas metálicas
de la Oficina de Anillamiento de SEO/BirdLife,
que también incluye algunas lecturas de PVC. Una
vez eliminados los duplicados, se ha calculado
para cada individuo su edad en días en el momento
de la recuperación, en base a la edad anotada
cuando fue anillada y a la fecha de recuperación,
y posteriormente se le ha asignado una clase de
edad. No se han datado ni considerado para el
análisis de fenología las lecturas de anillas metálicas
en cadáveres a no ser que fueran frescos.
CLASES DE EDAD
A lo largo de esta publicación se ha utilizado tanto la nomenclatura en código Euring (Eur; Pinilla,
2000), como en año calendario (año cal.): Eur 1: pollos incapaces de volar; Eur 3: jóvenes nacidos en el
año en curso (1 er año cal.); Eur 5: aves de segundo año, nacidas el año anterior (2º año cal.); Eur 7: ave
en su tercer año (3 er año cal.); Eur 9: aves en su cuarto año (4º año cal.), ya reproductoras; y Eur A: aves
adultas de más de 4 años. Dado que se produce el cambio de año en los meses invernales y para evitar
confusiones, al hablar de edades en invierno se han considerado las siguientes edades: 1 er invierno
(Eur 3 y Eur 5), 2º invierno (Eur 5 y Eur 7), 3 er invierno (Eur 7 y Eur 9). Por último, en los casos en que se
analizan diferentes clases de edad adultas, se habla sólo de años calendario.
Para la realización del análisis espacial se ha tenido
que añadir el campo coordenadas a las observaciones
que no lo tenían anotado. Éstas se
han sacado a partir del campo localidad o incluso
a partir del campo comentarios. Ya que diferentes
observadores anotan diferentes coordenadas
para una misma localidad, éstas se han agrupado
para algunos análisis. Para ello se ha generado
un nuevo campo de coordenadas agrupando
las observaciones más cercanas, asignándoles la
posición del centroide de una malla de 0,1º x 0,1º
(que equivale aproximadamente a unos 10 km).
Por otro lado, se han eliminado los datos que no
contenían la información necesaria para el análisis
o que tenían errores, como coordenadas equivocadas
sin localidad de referencia, sin fecha de
recuperación o con fechas de recuperación anteriores
al anillamiento.
Finalmente, para evitar sesgos por sobre-representatividad
(ya que algunas aves se leen en
ocasiones reiteradamente), se han eliminado los
puntos repetidos. Hay casos extremos, como una
anilla leída hasta 20 veces en un mismo mes, o
los 234 ejemplares leídos en 5 o más ocasiones
a lo largo del mismo mes del mismo año, dando
una idea del problema que puede suponer no eliminar
estos puntos. Ya que en muchos casos el
análisis se ha realizado de manera independiente
para los diferentes meses del año, se ha optado
por eliminar las lecturas repetidas para un mismo
ejemplar en una misma localidad durante el
mismo mes del mismo año, dejando una de ellas
escogida al azar. Así, se ha eliminado un 20,6%
de las lecturas, pasando de 63.592 a 50.493 datos.
Selección de datos de seguimiento remoto
El sistema PTT funciona gracias a que los satélites
Argos reciben la señal emitida por el dispositivo
PTT colocado sobre el ave, y pueden inferir su
posición mediante triangulación, gracias al efecto
Doppler. De hecho, el sistema obtiene dos posibles
posiciones en cada ocasión, y elige la que a
priori parece más parsimoniosa (Meyburg y Fuller,
2007). Dependiendo de la recepción de la señal
por parte del satélite, la localización será mejor
o peor. El propio sistema Argos es capaz de evaluar
la calidad de las localizaciones asignándoles
un código numérico, que de menor a mayor calidad
es: “0” error superior a 1.500 metros de radio,
“1” error inferior a 1.500 m de radio, “2” error inferior
a 500 m de radio y “3” error inferior a 250 m
de radio. También puede asignar una letra (A y B)
y cuya precisión es aún menor. Pero, por desgracia,
no siempre localizaciones aparentemente malas
(según el código asignado) lo son y viceversa,
por lo que algunos estudios (por ejemplo, Meyburg
y Fuller, 2007), proponen que sea el propio investigador
el que filtre los datos en función de su criterio,
eso sí, teniendo en cuenta las posibilidades de
movimiento de la especie y de su comportamiento
(Hays et al., 2001).
Gaviota de Audouin con
registrador GPS solar
de descarga a distancia
Ecotone, sujeto mediante
arnés de teflón torácico,
en el delta del Ebro en
mayo de 2012.
© Juan Bécares
Migración y ecología espacial de la gaviota de Audouin en el Mediterráneo occidental y noroeste africano 27

METODOLOGÍA
Dado que para el estudio de la migración no es
excesivamente importante una elevada precisión
espacial (basta con unos pocos kilómetros), y
que en algunos días el número de localizaciones
es muy bajo, se ha preferido no eliminar directamente
las peores localizaciones. No obstante,
algunas localizaciones tienen errores significativos
y sí han sido eliminadas teniendo en cuenta
la imposibilidad de que las gaviotas realizaran
algunos desplazamientos. Así, el sistema de filtrado
y eliminación de datos erróneos se ha realizado
teniendo en cuenta que no son probables
velocidades entre dos puntos superiores a los
100 km/h (en este caso se ha eliminado la localización
de peor calidad), o localizaciones puntuales
(no consecutivas) en el tiempo en hábitats no
adecuados para la especie (generalmente tierra
adentro). Este filtrado ha hecho que se eliminara
el 3,1% de las localizaciones de la clase 3, el 2,3%
de la clase 2, el 2,4% de la clase 1 y el 6,8% de la
clase 0. En cuanto a las localizaciones de tipo A
se ha eliminado un 7,1% y de la clase B un 20,4%.
Por último, se han eliminado las localizaciones
de ejemplares una vez han muerto, o una vez se
les ha caído el dispositivo PTT. Éste es quizás el
punto más complicado, ya que un ave puede permanecer
en un mismo enclave, pero no podemos
saber si está viva si no realiza desplazamientos
a cierta distancia (dado el error asociado al sistema
PTT). En este sentido, tan solo dos aves no
han mostrado diferencias en su posición a lo largo
del periodo de cría y de invernada, por lo que
los datos una vez estabilizada la posición del PTT
han sido eliminados. Otras aves (especialmente
alguna de las marcadas en la isla de Alborán),
muestran pequeños cambios en su posición a lo
largo de todo el año, dado que pueden invernar
en la cercana costa marroquí mediterránea, y
por tanto éstos están aparentemente relacionados
con los propios movimientos y fenología de
los ejemplares.
Este filtrado de datos junto con el de las posiciones
inviables, ha permitido “limpiar” los datos
pasando de 51.960 localizaciones brutas a
47.263 localizaciones “depuradas” (figura 9).
Modelización de la distribución espacial
Los modelos espaciales son una aproximación estadística
a la realidad, que pretende mostrar la
distribución de una especie de manera continua
a partir de una serie de variables explicativas que
permiten predecir la probabilidad de aparición
tanto en las zonas muestreadas como en aquellas
que no lo están. La incorporación de variables ambientales,
descriptoras del hábitat de una especie,
permite además entender el porqué de los patrones
de distribución observados.
Teniendo en cuenta los datos disponibles de gaviota
de Audouin, se han desarrollado dos tipos
de modelos de adecuación del hábitat. Por un
lado, modelos mensuales a partir de datos PTT y
lecturas de PVC para todo el área de distribución
y, por otro lado, modelos a escala detallada del
periodo reproductor (mayo) en el Levante ibérico,
generados a partir de datos GPS.
Los modelos de calidad de hábitat se han desarrollado
con el método de la Máxima Entropía,
implementado en el software Maxent (versión
3.3.3k; Phillips et al., 2006). Éste es uno de los
métodos más adecuados para modelizar datos
de presencia (Elith et al., 2006; Edrén et al.,
2010), como los de seguimiento remoto o los datos
procedentes de las lecturas de PVC.
Todos los modelos han sido calibrados limitando
la respuesta de las variables a funciones lineales
y cuadráticas, debido a la dificultad de interpretar
otras relaciones más complejas (Louzao
et al., 2012). En el caso de los modelos GPS, además
se ha incorporado un ajuste del tipo bisagra,
que permite marcar para una misma variable
puntos de inflexión en los ajustes lineales o cuadráticos
de respuesta (Elith et al., 2010). Esto
permite interpretar la respuesta de las variables
entre el mar y la tierra de manera más sencilla
(más detalles en Bécares et al., 2015).
Para generar los modelos predictivos se necesita
información ambiental continua en el espacio
que permita analizar los patrones geográficos
de las observaciones desde una perspectiva
ecológica. Por lo tanto, la selección de las variables
ambientales a utilizar es un aspecto clave
en el proceso de modelización. El proceso de
selección de estas variables se ha definido en
base a información bibliográfica (Arcos et al.,
2009, 2012; Louzao et al., 2009, 2012; Edrén et
al., 2010; Bécares et al., 2015). Las variables seleccionadas
han sido notablemente diferentes
entre ambos tipos de modelos, debido principalmente
a la temporalidad que abarcan los diferentes
tipos de datos y a la precisión espacial
de éstos (véase más adelante).
El resultado asigna a cada celda espacial un valor
que corresponde a un índice de calidad de hábitat
28 Migración y ecología espacial de la gaviota de Audouin en el Mediterráneo occidental y noroeste africano

METODOLOGÍA
que comprende valores entre 0 (mínimo) y 1 (máximo).
Para evaluar la capacidad para predecir los
valores en zonas donde el modelo no se haya calibrado,
se ha realizado un método de calibración
cruzada (Guisan y Zimmermann, 2000), reservando
aleatoriamente un 30% de los datos para testar
los modelos y utilizando el 70% restante para su
elaboración. La capacidad predictiva de los modelos
se ha evaluado con el estadístico AUC (Area Under
the Curve). Este estadístico mide el área bajo la
curva ROC (Receiver Operating Characteristics), que
representa el poder discriminatorio para separar
las presencias entradas en el modelo y las ausencias.
En definitiva, un valor alto de AUC indica una
gran capacidad para diferenciar los ambientes idóneos.
Valores de AUC superiores a 0,9 indican un
poder discriminatorio excelente, valores entre 0,7
y 0,9 un nivel razonable de discriminación, y valores
entre 0,5 y 0,7 se relacionan con niveles marginales
de discriminación (Swets, 1988; Pearce y
Ferrier, 2000).
Modelos mensuales a partir de datos PTT
y anillamiento
El ámbito de estudio comprende la totalidad del
área de distribución de la especie en el Mediterráneo
occidental (desde las costas de Italia y
Túnez hasta el estrecho de Gibraltar) y en el Atlántico
(desde las costas portuguesas hasta Senegal
y Gambia). Se ha optado por no incluir el
Mediterráneo oriental, ya que la población objeto
de estudio ha sido la occidental, y en base
a los datos disponibles no existe contacto regular
entre ambas poblaciones (no hay lecturas, ni
datos de seguimiento remoto de aves occidentales
en la cuenca oriental). Los modelos mensuales
se han generado, por un lado, a partir de
datos PTT (correspondientes a adultos) y, por
otro lado, a partir de lecturas de PVC y recuperaciones
de anillas metálicas. En este último
caso, al disponer de ejemplares de diferentes
edades, se han podido realizar los modelos
mensuales por clase de edad. Se han considerado
por separado 1 er , 2º, 3 er y 4º años calendarios,
así como ejemplares adultos (> 4º año
cal.). De este modo, para ejemplares de 1 er año
calendario se han generado modelos entre julio
y diciembre, y para el resto de edades entre
enero y diciembre, lo que computa un total de
54 modelos procedentes de lecturas de PVC y
12 modelos procedentes de datos PTT (en este
caso todos de ejemplares adultos). En todos los
casos se han realizado 10 réplicas, que han sido
promediadas entre sí, por lo que las unidades
de la cartografía obtenida siguen correspondiendo
a un índice de calidad de hábitat con valores
entre 0 y 1.
Variable
Batimetría
Distancia a costa
Distancia a continente
Dist. a todas las colonias de la especie
Dist. a todas las colonias ponderada
Dist. a la colonias de cría de marcaje
(sólo para los modelos PTT)
Dist. a localidades pesqueras
Dist. a zonas húmedas
Latitud
Longitud
Dirección respecto al estrecho de Gibraltar
La selección de variables ambientales para modelizar
está muy condicionada por la precisión
geográfica de los datos. En el caso de las lecturas
de PVC y recuperaciones de anillas metálicas,
que básicamente sólo se realizan en tierra,
se ha optado por no incorporar al modelo variables
marinas de naturaleza dinámica como la
concentración de clorofila o la temperatura superficial.
También hay que tener en cuenta que
se está trabajando con una ventana temporal de
más de 25 años (1988-2014), por lo que la incorporación
de este tipo de variables dinámicas
es complicada. Por otro lado, los datos procedentes
de seguimiento remoto con PTT tienen
un error espacial asociado que puede llegar a
varios kilómetros; es decir, que trabajar con
variables de hábitat en tierra también resulta
arriesgado. En estos casos resulta mucho más
apropiado trabajar con distancia a determinados
ambientes que a priori puedan explicar de
algún modo la distribución de la especie. Por
ello se ha trabajado con variables de tipo distancia
(tabla 5), entre ellas: la distancia a localidades
pesqueras, a zonas húmedas, a la costa, al
continente, o a las diferentes colonias de cría de
la especie, así como la latitud y la longitud, que
al fin y al cabo son también medidas de distancia.
Las únicas variables utilizadas que no son
una distancia son la batimetría y la dirección,
cogiendo como referencia el estrecho de Gibraltar.
La resolución espacial utilizada ha sido de 4
km de lado de píxel, más que suficiente para la
escala de trabajo.
En el caso de los datos PTT hay que tener en
cuenta que sólo existe información para aves
procedentes de cuatro colonias de cría. Éstas
Fuente
ETOPO1 Global Relief Model (Amante y Eakins, 2009)
Derivadas de GSHHS shoreline. Calculadas como negativa
para tierra y positiva en el mar (Wessel y Smith, 1996)
Calculadas como distancia euclidiana
Calculadas en grados decimales
Calculada en grados
Tabla 5
Variables ambientales
utilizadas para los
modelos mensuales
generados a partir de
los datos procedentes
de lecturas de PVC y de
seguimiento remoto con
dispositivos PTT.
Migración y ecología espacial de la gaviota de Audouin en el Mediterráneo occidental y noroeste africano 29

METODOLOGÍA
están repartidas por todo el Levante ibérico y
Alborán, pero aun así no representan adecuadamente
la totalidad del rango de distribución de
la población del Mediterráneo occidental. Esto es
especialmente cierto si se tiene en cuenta que la
distancia a la colonia de cría influye directamente
sobre la distribución del ejemplar marcado. Así
pues, para minimizar sesgos e intentar no infravalorar
zonas con condiciones de hábitat adecuadas
para la especie, pero alejadas en exceso de
las colonias estudiadas, se ha proyectado el modelo
considerando la variable distancia a todas
las colonias de la especie (población occidental),
ponderada según su importancia en número de
parejas.
Por otro lado, para las lecturas de PVC los modelos
deben ser corregidos por el esfuerzo de
censo realizado, ya que no es ni mucho menos
igual en toda el área de estudio. El esfuerzo de
anillamiento no se ha tenido en cuenta puesto
que en todas las colonias importantes se anilla
anualmente. El principal problema a la hora de
crear esta variable de esfuerzo de censo es precisamente
conocerlo, ya que no se apunta. Para
solventar de algún modo este problema se ha
considerado como una unidad de censo cada fecha
en que en una localidad haya al menos una
lectura. Esta opción no permite discriminar el
esfuerzo de leer una anilla azarosamente del de
dedicar un día entero a leer anillas, pero a lo largo
de más de 25 años de lecturas sí da una idea
del esfuerzo relativo de lectura dedicado a cada
zona. Para convertir esta variable discontinua
en continua se ha realizado un ráster de densidad
de censos (radio de 50 km). Este ráster ha
servido como orientación para crear otro de manera
arbitraria con un valor constante por país.
Este valor se ha asignado principalmente por
dos razones: a) porque zonas sin presencia de
la especie pero en las que se realiza un esfuerzo
de lectura de anillas comparable a por ejemplo
el litoral levantino o andaluz (léase Galicia),
parecería que no están prospectadas, cuando en
realidad sí lo están; y b) porque el esfuerzo es
muy distinto entre países y existen grandes tramos
de costa sin apenas prospección a los que
hay que asignar un valor. Estos dos ráster se
han sumado para completar la variable esfuerzo
en tierra. En el mar se ha asignado un valor
mínimo proporcional al país.
Pese a todo, en el caso de las lecturas de PVC y
metálicas, hay que ser cautos a la hora de interpretar
los modelos correspondientes a los meses
de abril a agosto y octubre al sur de Marruecos.
Esto se debe a que las lecturas son muy escasas
o nulas, por lo que los modelos tienen un poder
de predicción muy limitado y, por lo tanto, pueden
llevar a equívocos. Para alertar sobre este riesgo
de error, estas zonas quedan delimitadas en
los modelos con un cuadro y un signo de exclamación
(!).
Modelos por intervalos horarios durante el
periodo reproductor a partir de datos GPS
Los modelos generados a partir de datos GPS
comprenden el área que engloba la zona marina
y litoral del noreste de la península Ibérica,
desde el cabo de la Nao al sur (Alicante), hasta
la desembocadura del río Tordera al norte (Barcelona).
Esta área se ha definido en función del
uso del espacio que hicieron las gaviotas marcadas
en la colonia del delta del Ebro en el año
2011, e incluye tanto zonas marinas (hasta los
1.000 m de profundidad) como un radio de 2 km
a toda la franja costera (incluyendo los arrozales
que la gaviota de Audouin utiliza para alimentarse).
Los datos GPS tienen una elevada precisión
espacial (pocos metros de error) y temporal (un
dato recogido cada 5 minutos). Esto permite discriminar
muy bien espacial y temporalmente la
localización de cada ejemplar. Pese a que se dispone
de varios años de seguimiento en el delta
del Ebro, se ha trabajado con los datos recopilados
en 2011, ya que se trata con diferencia del
año con mayor número de ejemplares marcados
y datos recogidos.
La muestra original de datos (n = 89.800 localizaciones)
ha sido previamente filtrada para evitar
incorporar los datos de los ejemplares cuando se
encontraran en el nido o descansando en la colonia,
por lo que sólo han sido utilizadas las localizaciones
de los viajes de alimentación (n =
38.090). Con estos datos se han creado dos submuestras:
una para días laborables (n = 28.844)
y otra para festivos (n = 9.246), con el objetivo de
evaluar si existen diferencias entre ellas en función
de la actividad pesquera. Estas dos submuestras
se han dividido a su vez en 12 intervalos
horarios de dos horas. De este modo se obtienen
24 submuestras que se utilizarán para generar
los 24 modelos finales. Al igual que en los modelos
mensuales (procedentes de datos PTT y anillamiento),
se han realizado 10 réplicas para cada
modelo, reservando un porcentaje (30%) independiente
de datos para su validación (para más
detalles véase Bécares et al., 2015).
30 Migración y ecología espacial de la gaviota de Audouin en el Mediterráneo occidental y noroeste africano

METODOLOGÍA
Variable Unidades REo RT Fuente
Batimetría Metros 1’ - ETOPO1 Global Relief Model (Amante y Eakins, 2009)
Pendiente* Porcentaje 1’ - Derivada de ETOPO1 Global Relief Model (Amante y Eakins, 2009)
Distancia a costa* Grados 0,31’ - Derivada de GSHHS shoreline. Calculadas como negativa
para tierra y positiva en el mar (Wessel y Smith, 1996)
Distancia a continente* Grados 0,31’ - Derivada de GSHHS shoreline. Calculadas como negativa
para tierra y positiva en el mar (Wessel y Smith, 1996)
Altitud Metros 30 m - Derivada de ASTER GDEM (METI y NASA, 2009)
Recubrimiento de arrozales* Porcentaje 100 m - A partir de Corine Land Cover 2006 (nivel 3;
Bossard et al., 2000). Descargado del Centro
Nacional de Información Geográfica (CNIG)
Altitud arrozales Metros 30 m - Derivada de ASTER GDEM (Amante y Eakins, 2009)
Distancia a la colonia de cría Grados 0,31’ 2011 Calculada como distancia de coste (Cost distance de ArcGis)
Recubrimiento de puertos pesqueros Porcentaje 200 m - A partir de BCN200 (Base Cartográfica Nacional) del CNIG
Distancia a puertos pesqueros Grados 0,31’ - Calculada como distancia de coste (Cost distance de ArcGis
de arrastre activos* Información sobre los puertos pesqueros (MAGRAMA, 2012)
Distancia a puertos pesqueros Grados 0,31’ - Calculada como distancia de coste (Cost distance de ArcGis).
de cerco activos* Información sobre los puertos pesqueros (MAGRAMA, 2012)
Distancia a puertos pesqueros Grados 0,31’ - Calculada como distancia de coste (Cost distance de ArcGis).
Información sobre los puertos pesqueros (MAGRAMA, 2012)
Concentración de clorofila (Chl-a) mg/m 3 1 km Diaria Procedentes de Aqua-Modis (nivel 2; Feldman, 2012).
Promediado para de los días 8-25 mayo 2011
Temperatura superficial del mar (SST) Temp. de brillo 1 km Diaria Procedentes de Aqua-Modis (nivel 2; Feldman, 2012).
Promediado para de los días 15-17 mayo 2011
Densidad de barcas de cerco (estimadas Loc. VMS /km 2 0,31’ ≤ 2 h Datos VMS de cerco facilitados por el Centro de Seguimiento
por separado para cada intervalo horario)
de Pesca (MAGRAMA). Calculado como Point Density tool
(ArcGis). Promediado para de los días 8-25 mayo
Densidad de barcas de arrastre (estimadas Loc. VMS /km 2 0,31’ ≤ 2 h Datos VMS de arrastre facilitados por el Centro de Seguimiento
por separado para cada intervalo horario)
de Pesca (MAGRAMA). Calculado como Point Density tool
(ArcGis). Promediado para de los días 8-25 mayo
Tabla 6
Variables utilizadas en el
proceso de modelización
espacial de la gaviota
de Audouin. Unidades:
muestra las unidades
en que se miden las
variables; REo: Resolución
Espacial original, indica la
resolución disponible; en
el caso de las variables de
distancia ya se han creado
a la resolución de trabajo
definitiva que es de 0,31º;
RT: Resolución Temporal;
1’ = 0,016666º; *variables
finalmente no utilizadas.
Algunas de las variables ambientales escogidas
para modelizar los datos GPS son distintas
de las utilizadas para la calibración de modelos
basados en datos de emisores PTT, ya que
la mayor precisión espacial y temporal de los
GPS permite un análisis más fino, que cuente
con variables también más detalladas. Dado
que la especie utiliza ambientes costeros y marinos,
y los GPS lo registran con gran precisión,
se ha tenido que modelizar utilizando información
espacial tanto del medio marino como del
terrestre a la máxima resolución espacial posible.
La combinación de estos dos medios tan
distintos y las diferencias en la resolución espacial
de las variables ambientales disponibles,
ha condicionado la resolución espacial de trabajo,
que finalmente ha sido de 0,31’ (0,0052º),
lo que corresponde aproximadamente a unos
500 metros de lado de píxel. Esta medida permite
diferenciar bien la frontera entre tierra y
mar, y los hábitats terrestres. La selección de
variables explicativas ha sido en este caso mucho
más detallada que para los modelos mensuales.
Aunque se han utilizado variables de
distancia, como en el caso de los PTT, también
se han utilizado variables dinámicas coincidentes
temporalmente con las fechas del seguimiento,
como pueden ser la concentración de
clorofila, la temperatura superficial del mar o la
distribución de la flota pesquera de cerco y de
arrastre para cada intervalo horario. Por otro
lado también se han utilizado variables de hábitat
en tierra, como pueden ser el recubrimiento
de arrozales o de puertos pesqueros (tabla 6).
Ya por último, los modelos GPS han sido proyectados
a la totalidad del área de estudio teniendo
en cuenta las distancias a todas las colonias
y no sólo a la colonia de marcaje situada en el
delta del Ebro. Dada la elevada movilidad de la
especie en cuanto a lugar de cría dentro del
área de estudio y por tanto la abundancia variable
por en el número de parejas reproductoras
por colonia, se ha optado por no ponderar la variable
distancia a colonias.
Migración y ecología espacial de la gaviota de Audouin en el Mediterráneo occidental y noroeste africano 31

Se estima que cada
gaviota de Audouin
realiza durante la
reproducción unos
8.600 km en busca
de alimento.
© José Manuel Arcos

04 RESULTADOS Y DISCUSIÓN
DESCRIPCIÓN DEL CICLO ANUAL
Definir los periodos migratorios en una especie
en que la variabilidad individual es muy alta, es
complicado. Para intentar acotar los diferentes
periodos (reproductor, invernal y las dos migraciones),
se han utilizado tanto las lecturas de
anillas como el seguimiento remoto con dispositivos
PTT. Pese a todo, es importante no olvidar
que el esfuerzo realizado en la lectura de
anillas no es igual en España que en el norte
de África, por lo que hay que tomar con cautela
algunos datos que pueden llevar a equívocos,
especialmente en las migraciones. Así por
ejemplo, el gran volumen de datos obtenido en
España ya en febrero (casi la mitad de lecturas)
y en marzo (la mayor parte de ellas) hacen
pensar que el grueso de la migración se da en
esos dos meses (al quedar comparativamente
infrarrepresentadas las más escasas lecturas
africanas). Sin embargo, los datos de los ejemplares
marcados con dispositivos PTT, a priori
más representativos, apuntan a que el grueso
de la migración empieza en marzo y termina en
abril (figura 11).
El periodo reproductor es quizás el más fácil de
acotar, tanto en el espacio (ya que las colonias de
cría son conocidas, véase apartado Áreas de reproducción),
como en fechas (ya que se ha trabajado
mucho con la especie durante la reproducción;
véanse, por ejemplo, Tavecchia et al., 2007; Fernández-Chacón
et al., 2013). En este sentido, la
mayor parte de las puestas de gaviota de Audouin
empiezan a finales de abril o principios de mayo
(De Juana et al., 1984; Oro, 1998). La incubación
dura 27 días (Oro, 1998), y es a mediados o finales
de mayo cuando suele producirse la eclosión de
la mayor parte de los huevos. Los primeros pollos
pueden empezar a volar a partir de la tercera semana
de junio, pero no es hasta mediados-finales
del mes de julio cuando se empiezan a observar
fuera de las colonias donde han nacido (figura 31).
Teniendo en cuenta que pueden darse episodios de
fracaso reproductor y que la llegada de los adultos
a las colonias de cría tras la invernada es variable
en fechas (febrero-abril), mayo es el mes más adecuado
para estudiar la distribución de la especie
como reproductora, aunque el periodo comprendido
entre mediados de abril y mediados de julio sea
el que abarca toda la reproducción (figuras 12 y 13).
Figura 11
Distancia mensual
a la colonia de cría
más cercana para las
lecturas de PVC y las
recuperaciones de anillas
metálicas (sólo adultos;
izquierda), y para el
seguimiento remoto
con dispositivos PTT de
adultos (derecha). Se
muestra la mediana, el
rango intercuartílico (IQR)
mediante la caja y 1,5
veces el IQR mediante
las barras. Los círculos
muestran valores entre
1,5 y 3 veces el IQR.
Migración y ecología espacial de la gaviota de Audouin en el Mediterráneo occidental y noroeste africano 33

RESULTADOS Y DISCUSIÓN
podría considerarse el mes de agosto o bien el
mes de noviembre. Pese a la elevada variabilidad
comportamental entre ejemplares, se ha considerado
como invernada los meses de noviembre
a febrero, aunque tal y como se ha comentado y
como muestra la figura 12, ésta podría considerarse
también entre agosto y marzo. No obstante,
considerar el periodo noviembre-febrero hace
que se pueda englobar a prácticamente la totalidad
de la población en sus áreas de invernada.
Figura 12
Movimientos latitudinales
anuales para todos los
ejemplares marcados
con PTT y fenología de la
gaviota de Audouin.
Figura 13
Distribución espacial
de las localizaciones
obtenidas mediante
seguimiento remoto vía
satélite (Argos-PTT) de 23
ejemplares adultos (2006-
2010). Los colores indican
el área geográfica.
La migración postnupcial empieza tras la reproducción,
y son muchos los ejemplares que la
realizan en poco tiempo, de manera que llegan
durante el mes de agosto a las áreas donde pasarán
todo el invierno. Por el contrario, otros ejemplares
están en continuo movimiento hacia el sur
hasta el mes de febrero o incluso marzo (figuras
12 y 13), de manera que no llegan hasta estas fechas
a las zonas más meridionales, justo cuando
otros ejemplares están empezando a regresar.
Lo que sí parece es que existen dos periodos de
desplazamientos hacia el sur, uno más intenso
entre finales de julio y el mes de agosto, y otro entre
mediados de octubre y diciembre, mucho más
escalonado y que puede alargarse hasta enero
y principios de febrero (figuras 12 y 13). Teniendo
en cuenta estas premisas es complicado definir
cuándo empieza el periodo invernal, ya que
La migración primaveral también es variable,
aunque la mayor parte de los ejemplares empiezan
a dirigirse hacia el norte masivamente durante
el mes de marzo, alargándose durante los
primeros días de abril. En el noreste de la Península,
donde la gaviota de Audouin es un invernante
escaso, ya se empiezan a observar más aves
a partir de la segunda quincena de febrero, indicando
que algunos ejemplares empiezan la migración
adelantándose a la mayoría. Existen, sin
embargo, individuos que empiezan a hacer movimientos
hacia el norte a principios de diciembre
(figura 12), que no han sido considerados como
migración.
PATRONES DE MOVIMIENTO
Reproducción
Distribución durante el periodo reproductor
según edades
No todos los ejemplares de la especie se encuentran
en o cerca de las colonias de cría durante
el periodo reproductor. En general los adultos sí,
pero una proporción variable de aves de 2º y 3 er
34 Migración y ecología espacial de la gaviota de Audouin en el Mediterráneo occidental y noroeste africano

RESULTADOS Y DISCUSIÓN
año calendario se distribuyen por latitudes más
bajas (costas atlánticas africanas) o como ya
apuntaban Oro y Martínez-Vilalta (1994) al sur de
la península Ibérica. En este apartado se estudia
la distribución general de las diferentes clases
de edad a partir de lecturas de PVC y para los
adultos en particular se analizan con detalle sus
movimientos ya en el área de reproducción gracias
al seguimiento con GPS.
Para conocer la distribución por edades a partir
de las lecturas de anillas, y dado que el esfuerzo
realizado no es comparable entre áreas como
la costa española o las costas africanas (especialmente
el Sáhara Occidental, Mauritania o Senegal),
se ha optado por analizar la distribución
latitudinal (cada 5º) de las proporciones de edades
durante los diferentes meses de mayo y junio
(1988-2014). En el caso de latitudes por debajo de
los 35º N, al existir pocas lecturas de anillas durante
el periodo reproductor, se han tenido que
agrupar en una sola categoría (figura 14).
Este análisis muestra como durante el mes de
mayo al sur de las colonias (35º N), no se han
producido lecturas de ejemplares adultos o en
su primer año como reproductores (4º año calendario;
Euring 9), y aproximadamente un 80%
de las lecturas son de aves en su 2º año calendario
(Euring 5). En el mes de junio (no hay datos
al sur de los 30º N), se observa como aparecen
los adultos más inexpertos (4º año calendario) y
el resto de adultos entre los 30º y los 35º (costas
atlánticas de Marruecos), debido posiblemente
a ejemplares que han fracasado en su intento
por criar y empiezan a moverse hacia el sur.
Pese a todo, los datos en las costas africanas
(al sur de los 35º) hay que tomarlos con cautela
dado que tan solo se dispone de 22 lecturas
en mayo y 24 en junio. Sin embargo, estos datos
de las costas atlánticas africanas concuerdan
con datos bibliográficos (105 ejemplares en
Dakhla, todos inmaduros a principios de junio
de 1988; Thévenot et al., 2003), o datos de principios
de abril de 2015 también en Dakhla (383
aves, de las cuales un 37,9% de 2º año calendario
y 62,1% de 3 er año calendario; M. Gil-Velasco,
com. pers). Por otro lado, lo observado en la
Península y costas mediterráneas africanas sí
es mucho más representativo (casi 6.000 lecturas
en mayo y más de 6.000 en junio). En la mitad
norte peninsular (por encima de los 40º N, al
norte de Castellón), apenas existen diferencias
entre mayo y junio, y en ambos casos los individuos
más jóvenes (ejemplares de 2º año calendario;
Euring 5), están prácticamente ausentes
(< 1%). Por el contrario, en la mitad sur sí se observan
con relativa facilidad (≈ 10%). En cambio
los adultos, durante el mes de mayo mantienen
una proporción casi idéntica en ambas mitades
Figura 14
Proporción de edades
según la latitud a partir
de lecturas de anillas de
PVC durante el periodo
reproductor (mayo a la
izquierda y junio a la
derecha).
Migración y ecología espacial de la gaviota de Audouin en el Mediterráneo occidental y noroeste africano 35

RESULTADOS Y DISCUSIÓN
peninsulares, dado que existen colonias importantes
en ambos sectores. Proporciones similares
se observan en aves de 3 er año calendario,
pese a no reproducirse. Los ejemplares de 4º
año calendario, ya reproductores, son proporcionalmente
más abundantes en la mitad norte.
Estos datos concuerdan con estudios en los que
se observa como la colonia donde se reclutan
más animales de 4º año calendario es la del delta
del Ebro, y la que menos Chafarinas (D. Oro,
datos inéditos).
En cuanto al mes de junio se observa cómo, aunque
de manera ligera, la proporción de adultos (incluyendo
aves de 4º año calendario) se reduce en
ambas mitades peninsulares (especialmente en la
sur). Esta diferencia respecto al mes de mayo se
debe al fracaso reproductor de parte de las parejas,
y por tanto implica un desplazamiento hacia las costas
atlánticas africanas donde aparece esta clase de
edad que no estaba presente en el mes de mayo (figura
14).
Modelos de distribución espacial
Como muestra la figura 15, se han realizado modelos
de distribución mensuales para cada clase
de edad, generados a partir de lecturas de anillas,
y en el caso de los ejemplares adultos también
a partir de seguimiento con dispositivos PTT.
36 Migración y ecología espacial de la gaviota de Audouin en el Mediterráneo occidental y noroeste africano

RESULTADOS Y DISCUSIÓN
Figura 15
Modelos de distribución
espacial en el periodo
reproductor (abriljunio)
a partir de
lecturas de anillas (5
primeras columnas) y
de seguimiento remoto
mediante dispositivos
PTT (sexta columna). Se
muestran para cada mes
los modelos según clases
de edad (código Euring).
Euring (Eur) 1: pollos
incapaces de volar; Eur 5:
aves de 2º año calendario,
nacidas el año anterior;
Eur 7: aves de 3 er año
calendario; Eur 9: aves
de 4º año calendario;
Eur A: aves adultas (> 4º
año cal.). Se señalan las
zonas posiblemente mal
predichas por el modelo
(falta de muestreo) con
una exclamación (!). ©
Juan Bécares
Sólo una porción de los ejemplares más jóvenes
(2º año calendario, Euring 5), llega a la península
Ibérica durante la reproducción, y lo hace ya entrado
el mes de mayo (a diferencia de otras clases
de edad); y durante el mes de abril todavía se distribuyen
mayoritariamente a lo largo de las costas
del norte de África, desde Senegal hasta las costas
de Marruecos, donde parecen ser más abundantes.
En mayo, las áreas con mayor abundancia
siguen encontrándose en Marruecos, pero algunos
ejemplares ya empiezan a distribuirse por las
costas peninsulares, especialmente en el mar de
Alborán, acercándose a algunas colonias de cría
(figura 15). A medida que ascendemos latitudinalmente
desde Murcia, se reduce su abundancia,
siendo raro según los modelos encontrar ejemplares
de esta clase de edad en Baleares (véase
también figura 15), y aunque los modelos marquen
latitudes próximas al delta del Ebro como
adecuadas, tal y como hemos visto en la figura 14,
representan una proporción ínfima (< 1% de esa
clase de edad). Durante el mes de junio se observa
como el golfo de Cádiz adquiere una importancia
que no tenía en el mes de mayo (figura 7), hecho
que también se observa en aves en su 3 er y 4º año
calendario y en adultos de 4 o más años de edad,
siendo posiblemente una zona de concentración
postnupcial importante (en este mes para ejemplares
subadultos que no han criado, y aves de 4º
año calendario y adultos que han fracasado).
Migración y ecología espacial de la gaviota de Audouin en el Mediterráneo occidental y noroeste africano 37

RESULTADOS Y DISCUSIÓN
Pareja de gaviotas de
Audouin en cortejo
nupcial. © Juan Bécares
A diferencia de los ejemplares más jóvenes, una
parte de las aves en su 3 er año calendario, aunque
no se reproduzcan sí parecen distribuirse en
promedio más cerca de las colonias de cría (todavía
lejos de la colonia donde nacieron; figura 16).
Estos datos podrían indicar que estos animales
prospectan las áreas de cría para decidir dónde
criar en años posteriores, o en algún caso excepcional,
intentar la cría. Otra fracción importante
de esta clase de edad sigue concentrada en las
Figura 16
Distancia a colonias
de cría origen y más
cercana según clases
de edad durante el
mes de mayo. En
ejemplares reproductores
posiblemente la colonia
más cercana sea la de
reproducción. Se muestra
la mediana, el rango
intercuartílico (IQR)
mediante la caja y 1,5
veces el IQR mediante
las barras. Los círculos
muestran valores entre
1,5 y 3 veces el IQR.
38 Migración y ecología espacial de la gaviota de Audouin en el Mediterráneo occidental y noroeste africano

RESULTADOS Y DISCUSIÓN
Gaviota de Audouin en su
2º año calendario (Euring
5), fotografiada en abril en
Roses (Girona).
© Juan Bécares
costas de Marruecos (atlántica y mediterránea)
y Argelia, durante todo el periodo reproductor.
Como se ha comentado anteriormente, el golfo
de Cádiz adquiere un papel importante para esta
clase de edad en junio, época en que también parece
que algunos ejemplares se desplazan hacia
la mitad norte de Portugal por las costas atlánticas.
Para estas clases de edad (2º y 3 er año calendario),
es posible que al sur de Marruecos se
encuentren aún bastantes ejemplares, pero el
modelo no lo refleja por falta de observaciones,
debidas posiblemente al escaso muestreo.
Las aves en su 4º año calendario (Euring 9) ya se
reproducen, y por tanto tienen una distribución similar
a la de los adultos durante el mes de mayo.
Es destacable que ocupan áreas muy próximas
a la colonia de cría donde nacieron (figura 16),
Figura 17
Distancia a colonias de
cría origen y más cercana
según clases de edad
durante el mes de junio.
Se muestra la mediana,
el rango intercuartílico
(IQR) mediante la caja y
1,5 veces el IQR mediante
las barras. Los círculos
muestran valores entre
1,5 y 3 veces el IQR.
Migración y ecología espacial de la gaviota de Audouin en el Mediterráneo occidental y noroeste africano 39

RESULTADOS Y DISCUSIÓN
Gaviota de Audouin de 3 er
año calendario (Euring
7) nacida en el delta del
Llobregat, fotografiada
frente a las costas de
Barcelona en mayo.
© Juan Bécares
mostrando una elevada filopatria. Es en esta edad
cuando por primera vez se observa como en mayo
la práctica totalidad de ejemplares se encuentran
en el Mediterráneo, existiendo sólo alguna observación
cerca de las colonias del sur de Portugal.
A diferencia de lo observado en los animales de
más edad, el golfo de Cádiz parece ser importante
para esta clase de edad durante el mes de abril
(figura 15). Esto, junto con la falta de experiencia,
explicaría porque en junio las aves de 4º año calendario
se encuentran ligeramente más lejos de
las colonias que los adultos de más edad, cuyo
éxito reproductor parece mayor a juzgar por su
permanencia cerca de la colonia más cercana (a
priori la colonia en que crían; figura 17).
Distribución de ejemplares adultos
Aunque tal y como hemos comentado los ejemplares
de 4º año calendario se reproducen y, por
tanto, se consideran ejemplares adultos, en este
apartado se analiza la distribución de ejemplares
de 4 años o más de edad (a partir de su 5º
año calendario), es decir de adultos con al menos
un año de experiencia como reproductores.
Como hemos visto en las figuras 14 y 15, según
la lectura de anillas y los marcajes con emisores
PTT, todos los ejemplares adultos se encuentran
al norte de los 35º N durante el mes de mayo.
Es lógico teniendo en cuenta que no existen colonias
al sur de esta latitud. En este caso, y a diferencia
de otras clases de edad, para analizar la
distribución se han generado modelos utilizando
tanto lecturas y recuperaciones de anillas como
seguimiento vía satélite. Los modelos generados
son ligeramente distintos ya que los marcajes
con emisores vía satélite sólo se han realizado en
cuatro colonias de cría, por lo que otras colonias
pueden quedar en parte infravaloradas. Por el
contrario, los procedentes de lecturas y recuperaciones
están sujetos a un fuerte sesgo debido
al distinto esfuerzo de muestreo. Por otro lado,
durante el mes de abril, el seguimiento remoto
proporciona información de ejemplares migrando
activamente por las costas africanas, mientras
que la lectura de anillas apenas lo muestra.
Esto se debe a que existen menos observadores
(corregido en parte en la creación de los modelos
al utilizar una variable esfuerzo, véase apartado
Modelos mensuales a partir de datos PTT y anillamiento),
y a que las anillas de aves migrando no
se pueden leer salvo que se haga una fotografía.
Así, los modelos a partir de anillamiento posiblemente
reflejen mejor los stopovers que los PTT, y
en el mes de abril, cuando las aves parecen parar
poco, los modelos generados a partir de lecturas
de PVC y recuperaciones de anillas metálicas no
reflejan bien a las aves migrando, dando mayor
peso a las observaciones que ya se encuentran
en las colonias. En cambio los datos de emisores
PTT indican que en abril todavía se encuentran
individuos migrando hacia el norte (figura
40 Migración y ecología espacial de la gaviota de Audouin en el Mediterráneo occidental y noroeste africano

RESULTADOS Y DISCUSIÓN
Figura 18
Aproximación al éxito
reproductor en todas las
clases de edad a partir de
la distancia a la colonia
de cría más cercana. Se
muestra la mediana, el
rango intercuartílico (IQR)
mediante la caja y 1,5
veces el IQR mediante
las barras. Los círculos
muestran valores entre
1,5 y 3 veces el IQR.
15). Durante el mes de mayo ambos modelos
muestran una distribución similar (al menos en
aguas españolas), aunque la lectura de anillas en
otros países del Mediterráneo occidental permiten
modelizar mejor a partir de las lecturas. Es
destacable que en junio (figura 15) ya empiezan a
encontrarse ejemplares adultos en áreas de África
y del golfo de Cádiz (donde la especie no cría),
constatando que la fracción de adultos que han
fracasado abandona las zonas de cría rápidamente.
En este sentido es destacable como entre
los adultos, las mayores distancias a las colonias
de cría durante el mes de junio se dan entre los
ejemplares de mayor edad (> 19 años), lo que podría
indicar un mayor fracaso reproductor de estos
individuos (figura 18), tal y como ya apuntaban
Oro et al. (2014).
Queda claro entonces que es el mes de mayo el
que mejor refleja la distribución de la gaviota de
Audouin como reproductora, por lo que a continuación
se analiza con más detalle lo que ocurre
en este mes. Es obvio que durante mayo la
distribución está condicionada por la localización
de las colonias de cría. Pero no sólo las colonias
influyen en la distribución de la especie durante
la cría, ya que las gaviotas pueden desplazarse a
zonas alejadas para alimentarse, por lo que existen
otras variables que explican su distribución.
Figura 19
Modelo general de distribución de la gaviota de Audouin durante el periodo reproductor (mes de mayo) en
el Mediterráneo occidental (aves adultas > 4º año cal.). Calibrado a partir del promedio de los modelos
generados a partir de lecturas de anillas de PVC y recuperaciones de anillas metálicas (sólo se han
considerado adultos), con los de seguimiento vía satélite (PTT).
A nivel general, y sin entrar en detalle en el
comportamiento de la especie (véase Ecología
espacio-temporal de los adultos durante el periodo
reproductor), el área de distribución de
la gaviota de Audouin en el Mediterráneo occidental
durante el periodo reproductor (mes de
mayo) puede verse en la figura 19. Este modelo
de distribución se ha elaborado a partir de promediar
los modelos generados a partir de las
lecturas de PVC y recuperaciones de anillas metálicas
de ejemplares adultos con los modelos
procedentes de los marcajes con emisores vía
satélite (PTT). El resultado final parece mostrar
con bastante precisión la distribución esperada,
aunque pueden existir excepciones que el modelo
no refleje.
Migración y ecología espacial de la gaviota de Audouin en el Mediterráneo occidental y noroeste africano 41

RESULTADOS Y DISCUSIÓN
Figura 20
Distancia máxima al
nido registrada en cada
uno de los viajes de
alimentación de cada
una de las gaviotas de
Audouin marcadas con
registradores GPS. Las
barras grises inferiores
muestran la colonia
de cría y el año: Delta
2010, 2011 y 2012 hacen
referencia a la colonia
del delta del Ebro; I.
Aire2012 a la de isla de
l’Aire situada en Menorca
y C hace referencia a isla
Conillera (Ibiza) en 2012.
Se muestra la mediana,
el rango intercuartílico
(IQR) mediante la caja y
1,5 veces el IQR mediante
las barras. Los círculos
muestran valores entre
1,5 y 3 veces el IQR.
Animación 3
Movimientos de las
gaviotas de Audouin
marcadas con dispositivos
GPS en el delta del Ebro
en 2011.
Ecología espacio-temporal de los adultos durante
el periodo reproductor
En este apartado se profundiza en los movimientos
que realiza la gaviota de Audouin durante el
mes de mayo. Para este análisis se han utilizado
datos provenientes de marcajes específicos realizados
en mayo con registradores GPS.
Viajes de alimentación, descripción
y algunos ejemplos
Los movimientos de las gaviotas de Audouin durante
el periodo reproductor están muy condicionados
por la necesidad de regresar al nido para
incubar o para alimentar a los pollos, pero también
juega un papel clave la disponibilidad de alimento
en el espacio y el tiempo. Así, los marcajes
con GPS han permitido conocer que algunos
ejemplares reproductores realizan viajes durante
la incubación a distancias de hasta 189 km de
la colonia en línea recta (tabla 7, figura 20) y una
duración de hasta 77,3 horas, muy superior a lo
esperado para una gaviota, y más aún de lo que
ya se había documentado previamente para esta
especie (tabla 7, figura 23).
De los ejemplares marcados en el delta del Ebro,
un 39% realizó algún viaje de más de 24 horas durante
la incubación y el 64% se desplazó en alguno
de sus viajes a más de 50 km de distancia del
nido (25% a más de 100 km). En estos viajes las
gaviotas se alimentan tanto en los arrozales como
en el mar (figura 22, animación 3). En el mar suelen
alimentarse aprovechando los descartes pesqueros
producidos por las barcas de arrastre
durante el día. Éste es probablemente el comportamiento
más habitual de la gaviota de Audouin
en el Levante español (Arcos y Oro, 1996; Oro et
al., 1996, 1997; Oro y Ruiz, 1997; Oro, 1999; Arcos
et al., 2001; Arcos 2001; Abelló et al., 2003; Mañosa
et al., 2004; Cama et al., 2012; Bécares et al.,
2015), ya que la flota pesquera de arrastre es muy
abundante y proporciona descartes en abundancia
(Arcos, 2001; Bécares y Cama, 2013). Durante
la noche la flota de cerco, que tiene por objetivo
pequeños peces pelágicos (especialmente sardina
y boquerón) también actúa como atractor de
las gaviotas. En este caso las aves aprovechan el
rol de las barcas como aglutinador de presas cerca
de la superficie (al atraerlas con una potente
luz y concentrarlas posteriormente al rodearlas
con la red de cerco), aunque también aprovechan
los descartes que se generan (de forma más irregular
que en el caso del arrastre; González-Solís
et al., 1998; Arcos, 2001; Arcos y Oro, 2002; González-Solís,
2003; Bécares et al., 2015).
En la tabla 7 y las figuras 20 y 21 se muestra resumida
información relativa a la duración de los
viajes y distancias recorridas para cada individuo.
Analizando de manera conjunta los datos de todas
las colonias y años, los viajes de alimentación de
las gaviotas de Audouin durante la reproducción
42 Migración y ecología espacial de la gaviota de Audouin en el Mediterráneo occidental y noroeste africano

RESULTADOS Y DISCUSIÓN
Figura 21
Distancia total recorrida
por gaviota de Audouin y
viaje de alimentación. Las
barras grises inferiores
muestran la colonia
de cría y el año: Delta
2010, 2011 y 2012 hacen
referencia a la colonia de
cría del delta del Ebro;
I. Aire2012 a la isla de
l’Aire situada en Menorca
y C hace referencia a isla
Conillera (Ibiza) en 2012.
Se muestra la mediana,
el rango intercuartílico
(IQR) mediante la caja y
1,5 veces el IQR mediante
las barras. Los círculos
muestran valores entre
1,5 y 3 veces el IQR.
tienen una duración promedio de 8,2 horas (mediana
= 5,8 h; Q1 = 2,6 h; Q3 = 10,5 h; máx. = 77,2
h), alejándose del nido en línea recta una media
de 29,0 km (mediana = 19,9 km; Q1 = 10,6 km; Q3
= 34,8 km; máx. = 189,7 km). Durante estos viajes,
las gaviotas realizan en promedio 81,2 km (mediana
= 50,1 km; Q1 = 25,9 km; Q3 = 96,7 km; máx.
= 771,4 km). Si en lugar de considerar la distancia
que recorren por viaje, consideramos la que
recorren de media por día (un día en que no haya
viaje contabilizaría como 0 km recorridos), observamos
que las gaviotas recorren 94,5 km/día en
promedio (mediana = 92,2 km/día; Q1 = 65,6 km/
día; Q3 = 122,1 km/día; máx. = 198,2 km/día).
Teniendo en cuenta estos datos y que la permanencia
en el área de reproducción se alarga desde
mediados de abril a mediados de julio (y asumiendo
que los desplazamientos son similares
durante la incubación y durante la alimentación
de los pollos), se ha estimado que cada ejemplar
realiza durante la reproducción unos 8.600 km
(IQR = 5.971-11.114) en busca de alimento. Este
valor se debe tomar como conservativo, pues hay
que tener en cuenta que las posiciones se registran
cada 5 minutos, y entre punto y punto la trayectoria
de vuelo no tiene por qué ser recta. Esto
último es especialmente cierto cuando las gaviotas
se están alimentando, mientras que el sesgo
debe ser mínimo durante los viajes de desplazamiento
entre la colonia y las zonas de alimentación,
cuando los movimientos son más lineales.
La figura 23 muestra con más detalle algunos
ejemplos de la variabilidad observada en los viajes
de alimentación de las gaviotas de Audouin
del delta del Ebro. Es destacable como uno de
los ejemplares marcados se desplaza a los arrozales
de la albufera de Valencia a alimentarse,
algo a priori extraño teniendo en cuenta la disponibilidad
de este tipo de hábitat en el delta del
Ebro, a escasos kilómetros de la colonia de cría.
Este dato indicaría que prácticamente cualquier
ejemplar reproductor en el Levante ibérico potencialmente
puede alimentarse o en los arrozales
del delta del Ebro o en los de la albufera
Gaviota de Audouin
alimentándose
de descartes.
© Juan Bécares
Migración y ecología espacial de la gaviota de Audouin en el Mediterráneo occidental y noroeste africano 43

RESULTADOS Y DISCUSIÓN
Colonia Ejemplar Duración N.º loc N.º loc N.º de Duración media Duración Duración Km Dist. máx.
marcaje (viajes) viajes del viaje máx. viaje mín. viaje recorrid./ por viajes
(días) (horas) ± DE (horas) (horas) día Máx. Promedio
Delta 2010 6180276 5,94 834 389 9 7,24 ± 12,45 39,48 0,85 98,80 139,65 27,94
Delta 2010 6180277 5,94 836 260 6 7,23 ± 2,01 10,22 4,47 44,10 20,02 19,92
Delta 2010 6180291 2,03 570 152 4 3,18 ± 2,36 6,43 0,77 37,49 16,50 8,09
Delta 2010 6180292 3,55 996 434 3 12,36 ± 8,11 17,38 3,01 127,67 111,97 77,73
Delta 2011 5107912 11,23 3.175 915 17 4,49 ± 3,68 11,83 0,75 119,63 78,37 28,83
Delta 2011 5107913 4,79 1.380 669 5 11,15 ± 10,21 28,75 4,42 103,39 50,31 28,90
Delta 2011 5107916 9,91 2.834 1.110 8 11,56 ± 9,02 32,42 2,17 112,30 95,42 46,69
Delta 2011 5107917 12,20 3.508 1.981 18 9,17 ± 8,23 32,17 1,00 142,60 100,68 33,74
Delta 2011 5107918 9,89 2.794 747 12 5,19 ± 2,92 10,00 0,92 124,51 70,26 35,24
Delta 2011 5107919 3,06 875 215 4 4,48 ± 1,92 6,33 2,00 79,56 37,53 25,36
Delta 2011 5107922 9,55 2.741 1.092 15 6,07 ± 4,04 13,42 1,33 57,18 16,12 13,39
Delta 2011 5107923 0,82 237 119 2 4,96 ± 6,31 9,42 0,50 38,75 6,83 5,60
Delta 2011 5107925 11,55 3.300 1.245 10 10,38 ± 8,62 24,83 0,83 88,99 70,39 36,70
Delta 2011 5107927 9,79 2.796 897 16 4,67 ± 2,71 10,08 1,67 91,84 47,82 20,73
Delta 2011 5107928 6,44 1.826 745 7 8,87 ± 5,25 16,75 2,00 101,23 88,77 35,36
Delta 2011 5107929 11,48 3.280 803 12 5,58 ± 3,22 12,67 0,50 67,88 34,18 29,28
Delta 2011 5107930 3,17 911 431 4 8,98 ± 8,5 16,42 1,08 93,84 20,56 16,19
Delta 2011 5107932 1,69 509 187 3 5,19 ± 3,05 8,58 2,67 51,37 16,62 12,81
Delta 2011 5107935 14,75 4.222 2.386 15 13,26 ± 10,53 39,92 1,42 66,85 23,54 19,03
Delta 2011 5107936 11,75 3.395 1.807 10 15,06 ± 16,55 58,17 1,08 167,05 189,67 69,85
Delta 2011 5107938 4,49 1.283 410 9 3,8 ± 3,16 10,42 0,75 98,93 77,27 19,06
Delta 2011 5107940 11,96 3.428 2.189 7 26,06 ± 24,37 77,33 7,58 144,43 125,03 66,58
Delta 2011 5107941 8,92 2.561 1.353 8 14,09 ± 16,05 51,50 2,33 111,04 180,52 42,46
Delta 2011 5107942 15,50 4.418 1.861 23 6,74 ± 4,2 13,92 0,50 78,88 53,56 18,84
Delta 2011 5107943 15,60 4.467 2.401 8 25,01 ± 22,55 58,25 0,67 128,34 147,83 70,91
Delta 2011 5107944 9,53 2.693 879 11 6,66 ± 4,44 14,67 0,50 101,98 62,16 25,82
Delta 2011 5107948 9,77 2.795 1.283 12 8,91 ± 8,16 28,50 0,75 66,56 39,32 18,84
Delta 2011 5107950 12,80 3.652 950 13 6,09 ± 4,22 16,92 1,08 92,22 65,37 31,36
Delta 2011 5107953 8,15 2.324 1.021 7 12,15 ± 10,7 32,33 1,33 171,21 149,76 71,72
Delta 2011 5107955 8,59 2.461 1.051 12 7,3 ± 6,44 23,58 1,42 106,75 47,83 23,88
Delta 2011 5107956 11,01 3.140 1.427 12 9,91 ± 4,05 16,00 2,33 54,48 14,68 13,91
Delta 2011 5107957 8,72 2.495 829 13 5,31 ± 3,24 10,92 1,67 91,17 55,69 24,15
Delta 2011 5107959 6,94 1.986 542 6 7,53 ± 2,06 9,92 4,58 83,27 49,08 38,99
Delta 2011 5107961 3,63 1.046 421 6 5,85 ± 2,58 10,00 3,75 118,54 56,49 29,83
Delta 2011 5107962 9,64 2.691 1.215 11 9,2 ± 10,05 30,83 0,67 167,15 112,37 51,22
Delta 2011 6030764 9,85 2.795 1.580 8 16,46 ± 15,06 48,42 2,58 160,29 113,05 63,94
Delta 2011 6068786 2,08 600 244 2 10,17 ± 0,12 10,25 10,08 198,23 75,05 69,92
Delta 2011 6072630 11,59 3.339 1.079 24 3,75 ± 3,22 13,50 0,75 88,68 49,84 18,01
Delta 2011 6132642 5,55 1.615 1.031 6 14,32 ± 10,44 32,25 4,50 171,75 151,89 71,09
Delta 2011 6135339 7,76 2.228 975 7 11,61 ± 9,05 31,00 3,92 122,14 78,25 51,97
Delta 2012 6135101 5,09 703 386 6 11,07 ± 8,93 23,00 1,42 76,32 74,50 27,02
Delta 2012 6135103 35,04 777 457 8 9,63 ± 5,7 16,30 2,22 65,62 33,46 26,60
Delta 2012 6135104 4,55 629 276 8 5,81 ± 7,72 24,73 1,72 92,28 52,56 19,17
Delta 2012 6135105 42,42 5.857 3.265 78 7,15 ± 7,32 37,85 0,52 110,28 74,82 21,92
Delta 2012 6135106* 41,13 4.950 3.875 42 - - - 65,56 53,31 19,69
Delta 2012 6135108* 12,36 181 177 5 - - - 88,63 113,78 41,06
Delta 2012 6135109* 5,24 75 71 2 - - - 28,03 47,96 24,53
Delta 2012 6168133 5,53 758 231 5 8,12 ± 3,79 14,48 4,32 124,13 94,47 56,69
Aire 2012 6126121 7,00 1.898 799 7 10,09 ± 3,72 15,92 5,45 55,18 64,88 55,18
Aire 2012 6126123 6,98 2.001 459 12 3,11 ± 2,06 6,99 0,32 13,98 20,05 8,16
Aire 2012 6126124 4,82 1.395 598 8 6,12 ± 4,84 14,95 0,49 64,87 66,40 40,54
Aire 2012 6126127 9,13 2.889 859 19 3,36 ± 2,47 7,40 0,45 16,77 24,73 8,83
Aire 2012 6126129 1,89 503 187 3 6,13 ± 3,54 9,44 2,40 22,40 29,04 22,40
Aire 2012 6140072 12,03 3.423 1.518 13 9,80 ± 2,93 12,78 4,13 71,98 83,50 66,44
Conillera 6188916 7,42 2.141 1.149 3 31,90 ± 4,29 36,83 29,04 131,21 368,99 349,89
Tabla 7
Descripción de la información obtenida de los ejemplares marcados con registradores GPS: delta del Ebro (Delta 2010, Delta 2011 y Delta 2012), isla del Aire (Aire 2012) e isla
Conillera 2012 (Conillera). N.º loc: número total de localizaciones; N.º loc (viajes): número de localizaciones en los viajes de alimentación (excluye las localizaciones en la colonia);
Km recorrid./día: es el promedio diario de kilómetros recorridos incluyendo tanto viajes como incubación; Dist. máx. por viajes/Máx.: es la distancia máxima en línea recta a la que
se ha alejado en cualquiera de los viajes; Dist. máx. por viajes/Promedio: es el promedio de la distancia máxima en línea recta a la que se ha alejado del nido en todos sus viajes.
*Ejemplares que fracasaron en su reproducción, en estos individuos no se indican datos relacionados con la duración de los viajes ya que no tienen la obligación de regresar al nido.
44 Migración y ecología espacial de la gaviota de Audouin en el Mediterráneo occidental y noroeste africano

RESULTADOS Y DISCUSIÓN
Figura 22
Viajes de alimentación de
cada una de las gaviotas
de Audouin marcadas en
el delta del Ebro en 2011.
Cada color representa
un viaje.
de Valencia, ya que la colonia más alejada sería
la de Isla Grosa, a 227 km en línea recta por mar
(182 km por tierra) de la Albufera. En el caso de
Baleares (véase más adelante), ya se han constatado
viajes a los arrozales de la Albufera desde
Ibiza, y no es descartable que ejemplares reproductores
en Mallorca o Menorca puedan desplazarse
a los arrozales del delta del Ebro.
Un caso extremo de viajes largos es el observado
en uno de los ejemplares marcados con PTT en Menorca
(figura 24). Este individuo marcado en 2007
en la isla de l’Aire realizó hasta 3 viajes a la costa
Argelina, a unos 360 km de su colonia. Los viajes los
realizó en plena reproducción (mayo y junio), aunque
la duración de los mismos (10,2 días, 6,6 días
y 5,4 días) hace pensar en un fracaso reproductor.
Sin embargo, el mismo individuo en 2008 realizó
algo similar, pero en este caso los viajes fueron
más cortos (3,8 días, 3,2 y 3,6 días, es decir una
duración entre 77 y 90 horas). A juzgar por los resultados
del marcaje con GPS en el delta del Ebro,
Migración y ecología espacial de la gaviota de Audouin en el Mediterráneo occidental y noroeste africano 45

RESULTADOS Y DISCUSIÓN
Figura 23
Ejemplos de viajes de
alimentación de gaviotas
de Audouin marcadas
en la punta de la Banya
(delta del Ebro) en 2011.
Se observa como se
desplazan a diferentes
zonas de alimentación,
desde arrozales cercanos
como los del propio delta
del Ebro (naranja), a los
arrozales de la albufera de
Valencia (amarillo y rojo),
a las aguas frente al delta
del Llobregat (lila y azul)
o que se alimentan en la
plataforma del delta del
Ebro (marrón y verde).
Figura 24
Viajes entre Argelia y
Menorca en 2008 de la
gaviota de Audouin 65795
marcada con emisor
PTT en la isla de l’Aire
(Menorca) en 2007.
estos datos sí podrían corresponder a un ejemplar
reproductor (no fracasado). Lo sorprendente del
caso es que aunque los viajes se realizaron entre
las mismas localidades que en 2007, en 2008 este
individuo no crió en la isla de l’Aire, sino aparentemente
en las costas argelinas, cerca de Argel.
46 Migración y ecología espacial de la gaviota de Audouin en el Mediterráneo occidental y noroeste africano

RESULTADOS Y DISCUSIÓN
Figura 25
Viajes de alimentación
de la única gaviota de
Audouin recapturada
con datos en la isla de
Conillera (Ibiza). Se
observa cómo se desplaza
desde la colonia de cría
a los arrozales de la
albufera de Valencia.
Figura 26
Ejemplos de viajes de
alimentación de gaviotas
de Audouin marcadas
en la isla de l’Aire
(Menorca) con GPS (se
muestran datos de dos
aves distintas, en azul
y lila). En este caso los
ejemplares se alimentan
en playas y pueblos del
litoral de Menorca.
Esta observación, junto con la de otro individuo
que fracasó en su reproducción en isla de l’Aire
pero que realizó dos viajes a las costas frente a
Barcelona, pone de manifiesto como la realización
de viajes de alimentación durante la reproducción
entre las Baleares y la península Ibérica
debe ser habitual, y más probable desde las islas
más cercanas. De hecho, el único ejemplar
del que se dispone de datos GPS en la isla de Conillera
(Ibiza), realizó tres viajes de alimentación
durante el marcaje, y los tres fueron a las costas
levantinas peninsulares (figura 25), donde se alimentó
tanto en arrozales como en el mar. En esta
ocasión los viajes duraron entre 29 y 36,8 horas,
alejándose hasta 132 km del nido. Es lógico pensar
que las aves realizan estos movimientos, ya
que la distribución y abundancia de la flota pesquera
de arrastre y de cerco es muy superior en
la plataforma continental que en las islas (Bécares
y Cama, 2013).
Pero ni mucho menos todos los individuos reproductores
en Baleares se desplazan a las costas
africanas o a las costas del Levante ibérico. Algo
muy distinto (e inesperado) se observó el mismo
año 2012 en la colonia de isla de l’Aire (figura 26).
En este caso, los seis ejemplares de los que se
obtuvieron datos GPS realizaron desplazamientos
cortos a la costa menorquina adyacente. La
distancia máxima que se alejaron del nido fue
de sólo 26,9 km y la duración de los viajes de un
máximo de 15,9 horas. Posiblemente, y según
Migración y ecología espacial de la gaviota de Audouin en el Mediterráneo occidental y noroeste africano 47

RESULTADOS Y DISCUSIÓN
Figura 27
Movimientos en días laborables y días festivos de las gaviotas de Audouin marcadas en 2011 en el
delta del Ebro (punto blanco). En azul oscuro movimientos diurnos, en azul claro nocturnos.
las gaviotas de Audouin durante la reproducción y
comprender mejor el porqué. Observando la totalidad
de movimientos de manera conjunta se hace
difícil establecer un patrón claro, pero analizándolos
con detalle se observan diversas estrategias.
Gaviota de Audouin por
la noche tras un barco de
pesca. © Juan Bécares
los análisis isotópicos en sangre realizados a los
ejemplares tras el marcaje, se alimentaran mayoritariamente
de desperdicios de origen antrópico
en las playas.
Estrategias en los viajes de alimentación
Los marcajes con registradores GPS han permitido
conocer qué tipos de movimientos realizan
Por un lado, se observan diferencias entre días laborables
y fines de semana, debido a la influencia
que la distribución de la flota pesquera tiene sobre
esta especie. La gaviota de Audouin, a diferencia
de otras gaviotas, puede adaptarse a horarios
nocturnos (Witt et al., 1981) tal y como muestra la
figura 27, y algunos ejemplares se desplazan al
mar en este horario, solapando su actividad con
la flota de cerco, donde se alimentan de pequeños
peces epipelágicos. Por otro lado, durante el día
se observa un solapamiento con la distribución de
la flota de arrastre, aprovechando los abundantes
descartes producidos. Los datos de los marcajes
lo muestran de manera especialmente clara, al
no observarse apenas movimiento de las gaviotas
en la zona con veda en los días laborables (figuras
27 y 29, animación 4; BOE, 2011).
Una segunda estrategia es la de alimentarse en
los arrozales, hecho que se da tanto en horarios
nocturnos como diurnos (figuras 27 y 28). En este
hábitat se alimenta de cangrejo de río americano
48 Migración y ecología espacial de la gaviota de Audouin en el Mediterráneo occidental y noroeste africano

RESULTADOS Y DISCUSIÓN
Procambarus clarkii (Navarro et al., 2010), que tras
su introducción a finales de los años 70 del siglo XX,
es en la actualidad muy abundante en muchas zonas
húmedas del litoral. Es además especialmente
accesible para las gaviotas en este tipo de cultivo,
que en el área de distribución de la gaviota de
Audouin se encuentra básicamente en el delta del
Ebro y en la albufera de Valencia. Este hábitat adquiere
una importancia mayor por la tarde en fines
de semana (figuras 28 y 29), probablemente debido
a la escasez de alimento disponible en el mar (por
no operar la flota pesquera; Oro et al., 1997).
Ya por último, se ha observado como algunos
ejemplares se desplazan al mar cuando no hay
actividad pesquera (fines de semana), por lo que
también debe haber individuos que se alimenten
de forma natural en el mar (figuras 27 y 28). Es
destacable como en estos días festivos la actividad
nocturna es similar a la de días laborables;
en cambio durante las horas centrales del día la
actividad es notablemente inferior (figura 28). Es
posible que al igual que pasa con los arrozales,
las gaviotas que no hayan podido alimentarse de
descartes durante el día salgan a pescar por la
noche, pese a que ese día no se dé pesca de cerco.
Analizando las estrategias de alimentación a partir
de los datos GPS en función del sexo, se han
observado diferentes patrones entre días laborables
y días festivos (Mañosa et al., 2004; y Bartumeus
et al., 2010). Las hembras parecen más
consistentes en su utilización del medio marino,
incluso en fines de semana cuando la actividad
pesquera (y por tanto los descartes) desaparecen.
En cambio los machos parecen utilizar más los
arrozales en ausencia de actividad pesquera (García-Tarrasón
et al., 2015). Esto podría ser debido
a unos requerimientos nutricionales específicos
asociados a la formación previa del huevo, aunque
el análisis isotópico de estos mismos ejemplares
revelaron un elevado grado de especialización individual
(García-Tarrasón et al., 2015).
Modelos de distribución espacio-temporal
Para comprender correctamente los movimientos
de las gaviotas de Audouin durante la reproducción
se ha modelizado su distribución (figura
29), observándose qué variables son las que más
influyen en sus movimientos. Éstas han sido la
distancia a la colonia de cría, la distancia a los
principales puertos pesqueros, la distribución de
la flota pesquera (tanto cerco como arrastre), la
distancia a la costa y la probabilidad de presencia
Figura 28
Porcentajes de permanencia en diferentes hábitats a lo largo del día en intervalos horarios de 2 horas:
mar (azul), arrozales (verde), puertos pesqueros (rojo) y colonia de cría (naranja). Se diferencian días
laborables (arriba) de festivos (abajo).
de cangrejos en los arrozales. Todas estas variables
combinadas permiten modelizar la distribución
de la especie en cada momento, pero es
claramente la pesca profesional la variable que
tiene un mayor peso. Es así hasta tal punto, que la
distribución de gaviotas y flota pesquera tiene un
gran solapamiento (figura 29, animación 4).
Los modelos han permitido ver cómo esta actividad
humana en el mar también condiciona el comportamiento
en tierra, de manera que tras un día laborable
la actividad en los arrozales, es menor que
en un día festivo, posiblemente debido a que las gaviotas
ya han cubierto sus necesidades energéticas
a base de descartes (figura 29, animaciones 4 y 5).
Rutas migratorias
Las gaviotas de Audouin en principio migran por
la línea de costa o por el mar, pero no lo hacen
Animación 4
Modelos de adecuación
del hábitat en intervalos
horarios de dos horas para
días laborables.
Animación 5
Modelos de adecuación
del hábitat en intervalos
horarios de dos horas para
días festivos.
Migración y ecología espacial de la gaviota de Audouin en el Mediterráneo occidental y noroeste africano 49

RESULTADOS Y DISCUSIÓN
Figura 29
Modelos de distribución proyectados al Levante ibérico a partir de seguimiento remoto con GPS en el
delta del Ebro. Arriba laborables, abajo fin de semana. Izquierda horario nocturno coincidiendo con la
actividad de la pesca de cerco (de 02 a 04 h) y derecha horario diurno coincidiendo con la actividad de
pesca de arrastre (de 12 a 14 h).
Animación 6
Migración prenupcial
de las gaviotas de
Audouin marcadas con
dispositivos PTT en el
año siguiente al marcaje.
Cada color corresponde a
las localizaciones de un
ejemplar en periodos de
24 horas.
adentrándose en tierra. Los ejemplares reproductores
en la península Ibérica (entre Barcelona
y Murcia), después de la cría se desplazan
hacia el sur por el litoral levantino y andaluz
hasta llegar al estrecho de Gibraltar. Una vez
allí pueden desplazarse a las costas del golfo de
Cádiz o bien continuar hacia el sur por la costa
atlántica africana hasta llegar a sus áreas de invernada,
situadas como mucho al sur de Senegal.
Algunos individuos pueden invernar en las
costas mediterráneas marroquíes o argelinas,
a las que llegan probablemente cruzando a través
del mar de Alborán sin necesidad de llegar al
Estrecho, o incluso invernar en las costas españolas
(principalmente en el sur peninsular). Los
ejemplares reproductores en Baleares pueden
desplazarse hacia las costas peninsulares y allí
continuar su migración como se ha visto antes, o
bien desplazarse directamente hacia el sur hasta
llegar a las costas argelinas (donde ya pueden
invernar), y una vez allí desplazarse en dirección
oeste hacia el Estrecho por las costas africanas
para continuar posteriormente hacia el sur.
Fenología migratoria (migración prenupcial
y postnupcial)
La migración prenupcial se concentra principalmente
en el mes de marzo, aunque algunos
ejemplares empiezan a llegar a las latitudes
donde se reproducen durante el mes de febrero
(especialmente al sur de la Península), mientras
otros individuos no empiezan a migrar hasta
principios de abril. Según lo observado a partir
del seguimiento vía satélite, la migración suele
durar menos de un mes para los adultos, aunque
es variable dependiendo de la distancia entre la
zona de invernada y la de reproducción (figuras
12 y 30, animación 6). Algunos ejemplares aprovechan
algunos días para descansar durante la
migración prenupcial (figura 30: aves 02, 05, 10 y
20), mientras que otros pueden realizarla sin parar
y tardar menos de una semana en realizarla
(figura 30: 11, 12 y 22).
50 Migración y ecología espacial de la gaviota de Audouin en el Mediterráneo occidental y noroeste africano

RESULTADOS Y DISCUSIÓN
La migración postnupcial de los adultos (entendiéndose
como desplazamientos hacia el sur),
puede producirse desde mediados de junio (para
los que han fracasado en la reproducción), hasta
diciembre, enero o incluso principios de febrero
(animación 7), pero parecen existir dos periodos
en los que se producen más desplazamientos hacia
el sur (julio-agosto y octubre-diciembre). Pese
a que la migración otoñal es mucho más variable
que la de primavera, algunas gaviotas de Audouin
realizan viajes rápidos y sin escalas hasta la zona
definitiva de invernada inmediatamente después
de la reproducción. Así por ejemplo, un ejemplar
realizó un viaje entre la isla de Alborán donde crió
y Dakhla en menos de 5 días (figura 30: 12).
Por norma general y de manera similar a lo observado
en la migración primaveral, los viajes
suelen durar menos de un mes (figura 30: 09, 12,
20, 21, 23), aunque hay casos en que tardan hasta
3 meses en recorrer distancias relativamente
cortas (figura 30: 10 y 22).
Dispersión post-reproductora de juveniles
En el caso de los ejemplares juveniles se han estudiado
las fechas y distancias a la zona de nacimiento
gracias a las lecturas de anillas de PVC y
recuperaciones de anillas metálicas.
Los jóvenes abandonan el nido cuando tienen pocos
días de edad y se mantienen cerca de éste hasta
que vuelan y los padres dejan de alimentarlos.
Es entonces cuando inician su migración. Ésta
suele iniciarse la última semana de julio (fechas
en que empiezan a leerse anillas lejos de las colonias
de cría donde nacieron; figuras 31 y 32).
Durante la primera quincena de agosto, la gran
mayoría de los jóvenes ya se encuentra a más
de 500 km de distancia del lugar de nacimiento,
manteniéndose en torno a los 1.000 km hasta
principios de noviembre, fechas en las que se
aprecia cómo se desplazan a las zonas definitivas
de invernada, situadas más al sur, básicamente
Sáhara Occidental (Dakhla principalmente),
Ornitólogos leyendo
anillas de gaviota de
Audouin en la península
de Dakhla (Sáhara
Occidental).
© Marcos Ferrández
Animación 7
Migración postnupcial de
las gaviotas de Audouin
marcadas con dispositivos
PTT en el año del marcaje.
Cada color corresponde a
las localizaciones de un
ejemplar en periodos de
24 horas.
Migración y ecología espacial de la gaviota de Audouin en el Mediterráneo occidental y noroeste africano 51

RESULTADOS Y DISCUSIÓN
Figura 30
Movimientos latitudinales anuales para cada una de las gaviotas de Audouin marcadas con PTT.
En cada fila se muestran los ejemplares marcados en cada una de las cuatro colonias de estudio.
En color azul celeste se muestra la latitud exacta de la colonia de cría de marcaje. El resto de colores
representa la distribución latitudinal según el año de seguimiento.
Mauritania, Senegal y Gambia. En estas latitudes
pasarán su primer invierno hasta el inicio de la
migración prenupcial, que empieza en marzo.
Según lo observado en la figura 33, los ejemplares
juveniles tras abandonar la colonia de cría
(finales de julio principalmente), se desplazan
siempre hacia el sur (figura 33, a,b,d), exceptuando
los individuos nacidos en la isla de Alborán y
en Chafarinas que se desplazan ligeramente hacia
el norte (figura 33, c). En este último caso un
67,7% de las lecturas durante el mes de agosto
se da en localidades del golfo de Cádiz (45,2% en
las costas gaditanas, 19,4% en las costas onubenses
y un 3,3% en costas portuguesas). También
son destacables las lecturas en las costas mediterráneas
de Marruecos (19,4%), o incluso se han
dado un par de lecturas en las costas valencianas
(6,5%). Las mismas localidades situadas en
el golfo de Cádiz son también importantes para
52 Migración y ecología espacial de la gaviota de Audouin en el Mediterráneo occidental y noroeste africano

RESULTADOS Y DISCUSIÓN
los ejemplares juveniles nacidos más al norte,
superando en todos los casos el 50% de lecturas
del mes de agosto en esta zona (71,1% de las
lecturas de ejemplares reproductores en Murcia
y Alicante, de Isla Grosa a Benidorm; 54,4% de
ejemplares de las islas Baleares; y 50,7% de los
ejemplares reproductores entre la albufera de
Valencia y Barcelona). Para estos jóvenes nacidos
más al norte (Península y Baleares), las costas de
Almería y Málaga son también importantes durante
el mes de agosto, acogiendo entre un 20%
y un 30% de los ejemplares leídos (21,7% de los
de Baleares).
Durante el mes de septiembre el golfo de Cádiz
adquiere mayor importancia para los ejemplares
reproductores en zonas más alejadas,
superando ya el 60% de las lecturas de reproductores
en Baleares y al norte de Valencia (delta
del Ebro principalmente). Durante el mes de
septiembre los juveniles procedentes de Murcia
y Alicante incrementan ligeramente hasta un
73,5% y, en cambio, las aves que crían en Alborán
y Chafarinas reducen ya su proporción a un
25,0%, dado que se empiezan a desplazar hacia
el sur antes que el resto de ejemplares. Así,
el 43,8% de los juveniles nacidos en Chafarinas
Migración y ecología espacial de la gaviota de Audouin en el Mediterráneo occidental y noroeste africano 53

RESULTADOS Y DISCUSIÓN
Figura 31
Dispersión postreproductiva
de juveniles
de gaviota de Audouin
y movimientos en su
primer año de vida. Los
datos están agrupados
semanalmente como
distancias en kilómetros
al lugar de nacimiento.
Se muestra la mediana,
el rango intercuartílico
(IQR) mediante la caja y
1,5 veces el IQR mediante
las barras. Los círculos
muestran valores entre
1,5 y 3 veces el IQR.
Distancia (kilómetros)
Figura 32
Dispersión latitudinal
de gaviotas de Audouin
juveniles. Se muestra la
latitud de las lecturas
de anillas de ejemplares
en su primer año de vida
agrupadas por semanas.
En azul se muestra
la latitud en la que la
especie cría y mediante
líneas la latitud a la que
se encuentran las dos
colonias con más lecturas
de esta clase de edad: el
delta del Ebro al norte y
las islas Chafarinas al sur.
Se muestra la mediana,
el rango intercuartílico
(IQR) mediante la caja y
1,5 veces el IQR mediante
las barras. Los círculos
muestran valores entre
1,5 y 3 veces el IQR.
Latitud
y Alborán ya se encuentra en septiembre en las
costas atlánticas africanas (25% en las costas
marroquíes, 6,3% en el Sáhara Occidental y un
12,5% en Senegambia). En cambio, apenas un 5%
del resto de juveniles se encuentra en las costas
atlánticas marroquíes.
Pese a todo, estos datos hay que tomarlos
con cautela en cuanto al global de juveniles,
ya que el esfuerzo de lecturas en España es
muy superior al que pueda darse en las costas
africanas atlánticas, donde tan solo existen 3
lecturas de juveniles en el mes de agosto y 19
en septiembre. Sin embargo, sí es comparable
con el resto de la Península, por lo que a nivel
nacional el golfo de Cádiz puede considerarse
el área más importante de dispersión juvenil,
tanto durante el mes de agosto como durante
el mes de septiembre.
Es destacable la presencia de observaciones
cada vez más frecuentes de ejemplares juveniles
de primer año en el periodo post-reproductor
en lagunas del interior peninsular (Reservoir
Birds, www.reservoirbirds.com). De hecho más
de un 90% de las observaciones de gaviota de
Audouin entre los meses de julio y septiembre
entre 2009 y 2015 corresponden a ejemplares
de primer año (22 de 24 ejemplares diferentes
observados). De estas observaciones destaca la
mitad sur peninsular (Castilla-La Mancha, Madrid
y especialmente Extremadura), lo que hace
54 Migración y ecología espacial de la gaviota de Audouin en el Mediterráneo occidental y noroeste africano

RESULTADOS Y DISCUSIÓN
Figura 33
Dispersión latitudinal
de gaviotas de Audouin
juveniles. Se muestra la
latitud de las lecturas de
anillas de ejemplares en
sus primeros meses de vida
agrupadas por semanas
y según cuatro áreas
geográficas de nacimiento
(mostradas en azul).
Las líneas más oscuras
indican las colonias más
importantes de la zona.
Se muestra la mediana, el
rango intercuartílico (IQR)
mediante la caja y 1,5 veces
el IQR mediante las barras.
Los círculos muestran
valores entre 1,5 y 3 veces
el IQR.
pensar que podría ser que algunos ejemplares
que aparecen en el golfo de Cádiz realicen su migración
por el interior utilizando como zonas de
descanso zonas húmedas. De estos datos destacan
las observaciones de 2015, cuando se observaron
hasta 11 ejemplares diferentes, 9 de ellos
en embalses de Extremadura. Esta teoría se ve
también reforzada por las observaciones realizadas
de ejemplares en las costas del Cantábrico-Galicia
y Portugal también entre los meses
de julio y septiembre. En estas costas 10 de los
11 ejemplares observados son también aves nacidas
ese mismo año, que muy probablemente
han llegado a estas zonas por el interior peninsular.
Fuera de este periodo post-reproductor la
presencia de ejemplares de gaviota de Audouin
tanto en el interior como en las costas Atlánticas
peninsulares (excluyendo golfo de Cádiz), es mucho
más escasa, y en cualquier caso la proporción
de primeros años se reduce notablemente
(< 20%), lo que indicaría que desde estas zonas
acabarían desplazándose hacia el sur para invernar
en las zonas anteriormente mencionadas
situadas en las costas africanas.
Modelos de distribución espacial de las rutas
migratorias
Dado que la gaviota de Audouin migra por la costa,
los modelos de distribución espacial aportan
datos sobre la abundancia relativa a lo largo de
los diferentes tramos de costa, así como posibles
áreas dispersivas según las clases de edad.
De entrada, los modelos para los juveniles (1 er año
calendario; figura 34) indican cómo se produce la
dispersión tras abandonar la colonia de cría. En
julio los individuos se distribuyen por toda la zona
de cría y rápidamente (agosto), empieza a abandonar
las costas del Levante peninsular para hacerse
más abundante en el mar de Alborán y en
el golfo de Cádiz (figura 34). Durante el mes de
septiembre los juveniles son cada vez más escasos
en el Mediterráneo (no así en el golfo de Cádiz
donde aún son abundantes) y empiezan a dirigirse
hacia el sur por las costas africanas. En octubre la
presencia en el golfo de Cádiz se reduce mucho, y
es el sur de Marruecos y Sáhara Occidental donde
Gaviota de Audouin
juvenil (agosto, 1 er año
calendario).
© Juan Bécares
Migración y ecología espacial de la gaviota de Audouin en el Mediterráneo occidental y noroeste africano 55

RESULTADOS Y DISCUSIÓN
Figura 34
Modelos de distribución
espacial en el periodo
post-reproductor
(julio-octubre) a partir
de lecturas de anillas (5
primeras columnas) y
de seguimiento remoto
mediante dispositivos
PTT (sexta columna). Se
muestran para cada mes
los modelos según clases
de edad (código Euring).
Eur 3: aves de 1 er año
calendario; Eur 5: aves
de 2º año, nacidas el año
anterior; Eur 7: ave en
su 3 er año; Eur 9: ave en
su 4º año; y Eur A (aves
adultas, nacidas antes del
4º año). Los rectángulos
punteados con una
exclamación (!) indican
las áreas posiblemente
mal predichas por el
modelo por falta de
muestreo.
56 Migración y ecología espacial de la gaviota de Audouin en el Mediterráneo occidental y noroeste africano

RESULTADOS Y DISCUSIÓN
Migración y ecología espacial de la gaviota de Audouin en el Mediterráneo occidental y noroeste africano 57

RESULTADOS Y DISCUSIÓN
Figura 35
Modelos de distribución
espacial en el periodo
de migración prenupcial
(febrero-abril) a partir
de lecturas de anillas (5
primeras columnas) y
de seguimiento remoto
mediante dispositivos
PTT (sexta columna). Se
muestran para cada mes
los modelos según clases
de edad (código Euring).
Eur 5: aves de 2º año
calendario, nacidas el año
anterior; Eur 7: ave en
su 3 er año; Eur 9: ave en
su 4º año; y Eur A (aves
adultas, nacidas antes del
4º año). Los rectángulos
punteados con una
exclamación (!) indican
las áreas posiblemente
mal predichas por el
modelo por falta de
muestreo.
son más abundantes. A partir de noviembre, y especialmente
en diciembre, los ejemplares llegan
a las zonas de invernada (véase apartado La invernada
en las costas africanas, pág. 72).
Los modelos para las aves de 2º, 3 er y 4º año calendario
son aparentemente muy similares a los
juveniles (figura 34), pero parece que durante el
mes de octubre permanecen más individuos en
el golfo de Cádiz, y cuanto mayor es la edad, más
ejemplares en las costas mediterráneas. En este
sentido son los adultos (> 4º año cal.) los que
más prolongan su presencia en las zonas de cría,
en algunos casos hasta el mes de septiembre,
aunque lo habitual es que la mayoría se marche
en agosto, tal y como muestra el modelo realizado
a partir de datos PTT (figura 34). La llegada a
las zonas de invernada es muy variable y, dada la
58 Migración y ecología espacial de la gaviota de Audouin en el Mediterráneo occidental y noroeste africano

RESULTADOS Y DISCUSIÓN
escasez de lecturas durante los meses de julio y
agosto para muchas clases de edad en las costas
africanas, es difícil interpretar los resultados.
En cuanto a la migración primaveral se puede
observar como entre febrero y abril se produce
un movimiento hacia el norte de todas las clases
de edad. Este movimiento es más evidente
cuanto mayor sea la edad (figura 35), hecho
esperable dado que los adultos son los individuos
que deben llegar antes a las colonias para
criar. Así, los modelos realizados a partir de
lecturas y recuperaciones muestran como en
abril los adultos ya están todos en el Mediterráneo,
mientras que el resto de clases de edad se
encuentran aún desplazándose hacia el norte
(más retrasados cuanto más jóvenes). Sin embargo,
si analizamos los modelos PTT se puede
Migración y ecología espacial de la gaviota de Audouin en el Mediterráneo occidental y noroeste africano 59

RESULTADOS Y DISCUSIÓN
Figura 36
Distribución de las
gaviotas de Audouin
equipadas con PTT entre
los meses de agosto y
marzo.
observar como todavía a principios de abril se
encuentran adultos en migración (véanse más
detalles en Descripción del ciclo anual (pág. 33,
figura 11).
Áreas de descanso durante las migraciones
Las variables con más peso a la hora de explicar
la distribución de las gaviotas de Audouin durante
su migración han sido la distancia a costa, la
altura sobre el nivel del mar y la latitud y la longitud,
algo esperable dada su distribución costera.
Sin embargo si analizamos solo las variables
originalmente no continuas en el espacio, las que
más peso han tenido a la hora de explicar la distribución
son las zonas húmedas y las localidades
pesqueras, medidas a modo de distancia.
Esto es más evidente en el caso de las lecturas de
anillas, ya que el esfuerzo tiende a centrarse en
estos ambientes. Sin embargo, los datos de seguimiento
remoto muestran resultados similares,
indicando claramente la importancia de estos lugares
como zonas de descanso para la especie. El
hecho de que sean las mismas variables las que
explican la distribución durante la migración que
durante la invernada nos da una idea del porqué
de su enorme área de distribución invernal. Dichas
variables también son importantes durante
la reproducción, aunque los modelos en este caso
muestran como variable más importante la distancia
a la propia colonia de cría (que suele encontrarse
cerca de localidades pesqueras y zonas
húmedas).
Invernada
Dentro del periodo invernal se ha podido ver como
algunos de los adultos marcados con dispositivos
PTT van desplazándose hacia el sur a medida que
avanza el invierno, siendo en enero-febrero (e incluso
principios de marzo) cuando un mayor porcentaje
de ejemplares se encuentran a latitudes
más meridionales (figura 36). Estos meses son
los únicos en que hay datos de las aves marcadas
con PTT en Senegal y Gambia. Sin embargo, no
se observa ningún patrón claro con las lecturas
de anillas, debido muy probablemente al sesgo
existente en la distribución temporal de las lecturas
y las pocas existentes. Lo único observado
es que en Mauritania, Senegal y Gambia el 88,2%
de las lecturas en el periodo invernal se da entre
noviembre y febrero, mientras que el 11,8% se da
entre julio y octubre. En Dakhla, donde hay más
datos, se observa como el mayor número de lecturas
tiene lugar en los meses de enero y febrero.
Variabilidad de las áreas de invernada
Variabilidad a nivel poblacional
Se ha estudiado la posible variabilidad en los patrones
de invernada de la gaviota de Audouin de
acuerdo a la estructura espacial de su población,
tomando como unidad de análisis la colonia (Oro,
2003). En el caso de las lecturas de anillas de PVC
es difícil establecer un comportamiento diferenciado
entre ejemplares procedentes de colonias
60 Migración y ecología espacial de la gaviota de Audouin en el Mediterráneo occidental y noroeste africano

RESULTADOS Y DISCUSIÓN
distintas, por varias razones. En primer lugar,
porque generalmente se desconoce la colonia
de “origen” de cada individuo, entendida como la
última colonia donde éste crió antes de realizar
la migración. La mayor parte de las aves se han
marcado como pollos, en sus colonias de nacimiento,
pero pueden haber reclutado para criar
en otras colonias distintas, e incluso cambiar en
distintas ocasiones de colonia de cría durante su
vida adulta (Oro et al., 2011; Fernández-Chacón
et al., 2013). En segundo lugar, el esfuerzo de
lectura en la Península comparado con el resto
de África hace que sea imposible saber si existe
una diferenciación en las zonas de invernada
entre colonias situadas a diferente latitud, ya que
un porcentaje elevadísimo de las lecturas se producen
en la península Ibérica, incluso si consideramos
sólo el mes de diciembre. Todos estos
factores hacen que esta variabilidad se analice
muy groso modo para las lecturas de PVC, agrupando
por grandes regiones donde la especie se
reproduce (Baleares, Levante norte, Levante sur
y Alborán). Los datos procedentes de Francia e
Italia son tan escasos que no permiten hacer un
análisis detallado.
Así, se observa que existe un patrón claro de distribución
invernal al SW del área de nacimiento,
siendo muy raro que se den desplazamientos invernales
al norte de las colonias de cría (figura 37).
Esto hace que exista en parte una segregación en
las zonas de invernada de individuos nacidos en las
costas peninsulares e islas Baleares (al norte de
isla Grosa, Murcia), de los nacidos al sur (colonias
del norte de África incluyendo la isla de Alborán),
al menos en lo que afecta a su distribución en la
península Ibérica. Básicamente esta diferencia implica
que las gaviotas de Audouin reproductoras en
Figura 37
Cantidad de
recuperaciones de
anillas metálicas o PVC
de gaviota de Audouin
durante los meses de
diciembre y enero.
a) Primeros inviernos
(Euring 3 y 5); b) segundos
inviernos (Euring 5 y 7);
c) terceros inviernos
(Euring 7 y 9); y d) adultos
(Euring A).
Migración y ecología espacial de la gaviota de Audouin en el Mediterráneo occidental y noroeste africano 61

RESULTADOS Y DISCUSIÓN
Figura 38
Latitud mínima alcanzada
por cada ejemplar
(adulto) de gaviota de
Audouin marcado con
PTT, agrupado por colonia
de marcaje. Los círculos
rojos indican la latitud
de la colonia de marcaje.
Se muestra la mediana,
el rango intercuartílico
(IQR) mediante la caja y
1,5 veces el IQR mediante
las barras. Los círculos
oscuros muestran valores
entre 1,5 y 3 veces el IQR.
Animación 8
Latitudes mínimas
alcanzadas para cada mes
del año por cada gaviota
de Audouin agrupada por
colonia de marcaje. Los
círculos rojos indican
la latitud de la colonia
de marcaje. Se muestra
la mediana, el rango
intercuartílico (IQR)
mediante la caja y 1,5
veces el IQR mediante
las barras. Los círculos
muestran valores entre
1,5 y 3 veces el IQR.
la mitad sur (Alborán y Chafarinas) en principio no
invernan (o en número muy bajo), en la península
Ibérica, por lo que las zonas más importantes de
invernada de la España peninsular (golfo de Cádiz
y Levante) son utilizadas principalmente por
ejemplares que han nacido en la península Ibérica
y Baleares (figura 37). Pese a todo, el elevado esfuerzo
de muestreo en España no permite conocer
en qué proporción estos ejemplares reproductores
en la península y Baleares invernan en la propia
península Ibérica y qué proporción en las costas
africanas. Por otro lado, y tal y como muestra la
figura 37, las costas africanas son utilizadas por
individuos procedentes de todas las colonias del
Mediterráneo occidental.
Para los adultos, la información de las aves marcadas
con PTT permite un análisis más fino de
las posibles diferencias entre colonias en las zonas
de invernada. En este caso sí se conoce el
lugar de cría y se pueden conocer sus zonas de
invernada en cualquier momento del invierno y
sin el sesgo del esfuerzo de muestreo que se da
en las lecturas de PVC, aunque como contrapartida
la muestra es baja (delta del Ebro n = 5, isla
de l’Aire n = 6, isla Grosa n = 4, isla de Alborán n
= 5). Para este análisis se ha considerado la latitud
más baja registrada para cada ejemplar, de
manera que analizando el conjunto de individuos
de cada colonia se puede ver si existen diferencias
entre colonias en la latitud que alcanzan.
Los resultados apuntan a que sí parecen existir
diferencias entre colonias (figura 38, animación
8), de manera que los individuos procedentes de
colonias situadas más al norte son los que invernan
más al sur, mientras que los procedentes de
colonias más meridionales (especialmente de la
isla de Alborán) realizarían desplazamientos cortos
y no se alejarían demasiado de sus colonias
en invierno. Esta migración diferencial en función
de la latitud de cría suele denominarse migración
en “salto de rana” (leap-frog en inglés), un fenómeno
ya observado en otras especies de aves
(Berthold, 2001; Newton, 2008; Hallgrimsson et
al., 2012).
Variabilidad interanual
Los censos o datos de lecturas de anillas en las
zonas situadas al sur de Marruecos son muy irregulares
entre años y meses, desconociéndose el
esfuerzo, por lo que lamentablemente no es posible
analizar si existen diferencias interanuales en
los patrones de distribución durante la invernada,
o en todo caso si las diferencias que puedan detectarse
se deben a factores ambientales o a diferencias
en la distribución y el esfuerzo de muestreo. Es
por eso que de observarse algún cambio aparente
entre años, se deba más al esfuerzo de lectura de
anillas a nivel geográfico, que cambios reales en la
distribución de la especie.
Por otro lado, hay que tener en cuenta que la gaviota
de Audouin es una especie que se va desplazando
hacia el sur entre los meses de agosto
y febrero, por lo que más que cambios en la dis-
62 Migración y ecología espacial de la gaviota de Audouin en el Mediterráneo occidental y noroeste africano

RESULTADOS Y DISCUSIÓN
Gaviota de Audouin adulta.
© Juan Bécares
Migración y ecología espacial de la gaviota de Audouin en el Mediterráneo occidental y noroeste africano 63

RESULTADOS Y DISCUSIÓN
Figura 39
Proporción de edades según la latitud durante el periodo invernal
(diciembre-febrero), a partir de lecturas de anillas de PVC y
recuperaciones metálicas.
en diciembre de 2014 y enero de 2015, cuando se
leyeron anillas de 56 ejemplares diferentes (G.
Tejera com. pers.; datos no incorporados en el
análisis). Este dato contrasta sobremanera con
las tan solo 3 lecturas de PVC correspondientes
a 2 ejemplares registradas hasta entonces en
todas las islas Canarias. Esta entrada de ejemplares
se debió a condiciones meteorológicas
adversas: fuertes vientos del este con polvo en
suspensión procedentes del desierto del Sáhara,
fenómeno conocido en Canarias como “Calima”.
Variabilidad por clases de edad
Figura 40
Latitud para las diferentes
clases de edad. En azul se
muestra la ubicación de
la colonia más meridional
(islas Chafarinas). Se
muestra la mediana, el
rango intercuartílico (IQR)
mediante la caja y 1,5
veces el IQR mediante
las barras. Los círculos
muestran valores entre
1,5 y 3 veces el IQR.
tribución entre años, quizás puedan existir cambios
en las fechas de llegada a las zonas de
invernada. De todas formas, tal y como se observa
en el apartado de Variabilidad a nivel individual
(pág. 68), los cambios en las zonas de
invernada para un mismo ejemplar entre inviernos
es muy baja, hecho que, aunque no excluya
que a nivel poblacional existan diferencias interanuales,
sí apunta a que no son importantes.
Pese a todo sí pueden detectarse cambios, y en
este sentido cabe destacar las observaciones extraordinarias
realizadas en la isla de Lanzarote
Como muestra la figura 37, existe una marcada
diferencia entre las zonas de invernada de los
primeros inviernos (concentrados básicamente
entre Senegal y Sáhara Occidental) del resto
de edades, que aunque se observan en toda
el área de distribución, son proporcionalmente
más abundantes cuanto más al norte. De todas
formas, dado que el esfuerzo realizado no
es comparable entre áreas como la costa española
o incluso dentro de las propias costas
africanas, se ha optado, al igual que para
el periodo reproductor, por analizar la distribución
latitudinal (cada 5º) de las proporciones
de edades (figura 39). Se han utilizado los
meses de diciembre, enero y febrero en el periodo
1988-2014. En el caso de latitudes al sur
de los 20º N, al existir pocas lecturas de anillas
(especialmente entre los 15º y los 20º N), se ha
optado por agrupar en una sola categoría. Lo
mismo se ha realizado con las latitudes al norte
de los 40º N (al norte del delta del Ebro incluido),
donde tan solo había 59 lecturas, que se han
64 Migración y ecología espacial de la gaviota de Audouin en el Mediterráneo occidental y noroeste africano

RESULTADOS Y DISCUSIÓN
Figura 41
Modelo de adecuación del hábitat invernal a partir de datos
de lecturas de PVC y recuperaciones de anillas metálicas para
primeros inviernos (1988-2014). El mapa pequeño (arriba derecha),
muestra el modelo para todo el área de distribución, y el grande el
detalle de la zona con presencia importante.
agrupado en la categoría 35-45º N (figura 39).
En este caso y a diferencia de lo que ocurre en
el análisis reproductor, todas las latitudes quedan
mejor representadas, por lo que al hablar
de proporciones los datos adquieren mayor consistencia.
El análisis muestra como cuanto más
al sur, más aumenta la proporción de primeros
inviernos y más disminuye la de adultos. En latitudes
intermedias no se observan diferencias
en 2 os y 3 eros inviernos; en cambio, en la península
Ibérica los 2 os inviernos son proporcionalmente
menos abundantes (ya no se encuentran
1 eros inviernos), y en el polo opuesto, al sur de
los 20º, los 3 eros inviernos son también proporcionalmente
inferiores.
Un análisis más detallado entre los adultos
muestra como parece que los ejemplares más
viejos (más de 23 años), no invernan en latitudes
africanas, concentrándose las observaciones en
el Levante ibérico, aproximadamente entorno a
los 37º N (figura 40). Pese a todo existen pocas
lecturas de estas edades por lo que hay que tomar
con cautela dicha hipótesis.
En cuanto a la distribución espacial en las áreas
de invernada, se ha modelizado para las cuatro
clases de edad y los meses de noviembre,
diciembre, enero y febrero (figura 43). Aunque
existen pequeñas diferencias entre los diferentes
meses invernales para las clases de edad
los modelos mensuales son muy similares, por
lo que se ha optado por promediarlos para darles
más consistencia y facilitar la visualización
(figuras 40, 41, 43 y 44).
Se observa como los modelos representan muy
bien lo comentado anteriormente en el análisis
de proporciones según la latitud, que de manera
resumida viene a ser que los primeros inviernos
invernan más al sur (principalmente Senegal,
Gambia, Mauritania y algo en Sáhara Occidental
y sur de Marruecos; figura 41), segundos y
terceros más al norte (Sáhara Occidental y Marruecos;
figuras 41 y 43) y adultos a lo largo de
toda la costa atlántica africana hasta Senegal
(figura 45).
Figura 42
Modelo de adecuación del hábitat invernal a partir de datos de lecturas de PVC y recuperaciones de
anillas metálicas para segundos inviernos.
Migración y ecología espacial de la gaviota de Audouin en el Mediterráneo occidental y noroeste africano 65

RESULTADOS Y DISCUSIÓN
Figura 43
Modelos de distribución
espacial en el periodo
invernal (noviembrefebrero)
a partir de
lecturas de anillas (5
primeras columnas) y
de seguimiento remoto
mediante dispositivos PTT
(sexta columna).
Se muestran para cada
mes los modelos según
clases de edad (código
Euring). Eur 3: aves de
primer año calendario,
Eur 5: aves de segundo
año, nacidas el año
anterior; Eur 7: ave en
su tercer año; Eur 9: ave
en su cuarto año y Eur
A: aves adultas, nacidas
antes del cuarto año.
66 Migración y ecología espacial de la gaviota de Audouin en el Mediterráneo occidental y noroeste africano

RESULTADOS Y DISCUSIÓN
Migración y ecología espacial de la gaviota de Audouin en el Mediterráneo occidental y noroeste africano 67

RESULTADOS Y DISCUSIÓN
Figura 44
Modelo de adecuación del hábitat invernal a partir de datos de
lecturas de PVC y recuperaciones de anillas metálicas para terceros
inviernos.
Variabilidad a nivel individual
Variabilidad interanual
A partir de las lecturas de PVC se ha observado
como existe una elevada fidelidad a las zonas
de invernada en los ejemplares adultos. Así, un
54,9% de los adultos (n = 699) de los que se dispone
de lecturas de años diferentes en el periodo
invernal estricto (noviembre-enero) repite siempre
zona (distancias inferiores a 50 km en la zona
de lectura de la anilla PVC de años anteriores).
Si se considera un área de 100 km el porcentaje
sube a un 67,0%, y si el radio es de 200 km a
un 73,7% de los adultos. Estos datos, teniendo en
cuenta que el área de distribución invernal de la
gaviota de Audouin para adultos abarca más de
3.000 km, pueden considerarse como más que
significativo. De hecho la mediana en la distancia
entre zonas de invernada en años diferentes
para un individuo dado adulto es de tan solo 30,6
km (figura 46).
Por otro lado, si comparamos la zona de invernada
de los individuos en su primer año de vida (primeros
inviernos) con las zonas donde invernan
como adultos (n = 24), observamos como existe
un marcada diferencia (mediana = 899,1 km; figura
46). Este dato es esperable a tenor de lo observado
a nivel poblacional, ya que los juveniles (1 er
año calendario) invernan por lo general mucho
más al sur (véase figura 41). En este caso sólo
un 16,7% de los primeros inviernos repite zona
como adultos (radio de 50 km; 20,8% considerando
200 km).
Figura 45
Modelo de adecuación del hábitat invernal a partir de datos de lecturas de PVC, recuperaciones de
anillas metálicas, y PTT para adultos.
Estos movimientos también quedan bien reflejados
si se crea un mapa de densidad de líneas
entre localidades de invernada, ya que las distancias
cortas entre inviernos no se apreciarían
en un simple mapa de líneas, dando más
peso visual a las distancias más largas (figura
47). En el caso de los movimientos de adultos,
dicho mapa de densidad de líneas entre localidades
de invernada en diferentes años, muestra
pequeñas unidades geográficas de invernada
(véase zonas ampliadas en colores más rojos).
Éstas, probablemente son utilizadas repetidamente
entre años por un elevado porcentaje de
68 Migración y ecología espacial de la gaviota de Audouin en el Mediterráneo occidental y noroeste africano

RESULTADOS Y DISCUSIÓN
Figura 46
Distancia intra-individual
promedio entre lecturas
realizadas en años
diferentes en las zonas de
invernada. Se muestran
las distancias para
ejemplares leídos como
adultos (izq.) y para
ejemplares leídos como
1 er invierno y después
como adulto (dcha.). Se
muestra la mediana, el
rango intercuartílico (IQR)
mediante la caja y 1,5
veces el IQR mediante
las barras. Los círculos
muestran valores entre
1,5 y 3 veces el IQR.
ejemplares. Es posible que esto se dé en toda
el área de estudio, pero sólo en algunos sitios
se leen anillas en localidades cercanas. Este podría
ser el caso del golfo de Cádiz, las salinas
de San Pedro del Pinatar y Santa Pola o zonas
costeras cercanas a Sous Massa en Marruecos.
En el caso de los juveniles en su primer invierno
suelen invernar muy al sur y todas las lecturas
invernales como adultos de estos mismos
ejemplares se han producido o bien en la misma
zona (20,8%) o más al norte que las que se hicieron
en su primer invierno (79,2%), nunca más
al sur (figura 47).
Gracias al seguimiento con dispositivos vía satélite
se ha podido observar algo similar, en este
caso sólo para adultos. De los 23 ejemplares
marcados, se tienen datos de dos o más inviernos
Figura 47
Distancia intra-individual
en la zona de invernada.
A la izquierda se muestran
los desplazamientos
entre ejemplares leídos
como adultos en años
diferentes, y a la derecha,
ejemplares leídos como
primer invierno y como
adultos. Las flechas
indican el porcentaje
de ejemplares que se
ha desplazado en su
área de invernada en
esa dirección (sólo
para desplazamientos
superiores a 200 km).
Las zonas de invernada
entre años separadas
menos de 200 km se han
considerado como las
mismas (=). En este caso
también se muestra el
porcentaje de ejemplares
que mantiene el área de
invernada.
Migración y ecología espacial de la gaviota de Audouin en el Mediterráneo occidental y noroeste africano 69

RESULTADOS Y DISCUSIÓN
Figura 48
Localizaciones durante
el mes de diciembre
en gaviotas de Audouin
con dos o más inviernos
de datos vía satélite.
Los símbolos grandes
indican el promedio
de la ubicación de las
localizaciones (centroide)
y los símbolos pequeños
las propias localizaciones.
Cada color indica un mes
de diciembre de un año
diferente.
de tan solo 6 ejemplares. Dado que en este caso
disponemos de muchos más datos por ejemplar
y periodo invernal que en el caso de las lecturas
de PVC, se han utilizado sólo datos del mes de
diciembre en lugar de noviembre a enero. Se ha
calculado el centroide del total de localizaciones
para cada año y la distancia entre zonas de invernada
(figura 48). En este caso la mediana en la
distancia es de 41,7 km (valores similares a los
observados a partir de lecturas) y el 66,6% de los
ejemplares (4 de 6) ha invernado a menos de 50
km entre años, y 5 de los 6 ejemplares (83,3%)
a menos de 200 km (valores también muy similares).
El único ejemplar cuyos centroides entre
áreas de invernada de años diferentes están más
alejados (662 km), ha solapado en algún momento
de los meses de diciembre de 2007 y 2008 su
zona de invernada, concretamente cerca de Agadir
(figura 48). Esto se debe a que algunos ejemplares
tienen áreas de campeo muy grandes para
un mismo invierno y no tienen por qué permanecer
ni siquiera durante el mes central de la invernada
en una misma zona (figura 48).
Variabilidad intraanual
Existen dos estrategias de invernada. La primera
es permanecer más o menos fijo en una misma
localidad durante todo el invierno. La segunda
es ir desplazándose hacia el sur gradualmente,
haciendo escalas de diferente duración en diversas
zonas de invernada. Dichas estrategias pueden
verse claramente en la figura 30 (pág. 52).
Áreas de campeo en las zonas de invernada
Es difícil definir el área de campeo en casos como
el comentado anteriormente en que el ejemplar
va haciendo escalas en diferentes zonas de invernada,
o al menos es posible que de hacerlo salga
un área enorme de la costa norafricana en muchos
de los ejemplares. Para el análisis de las
áreas de campeo en zonas de invernada, lo que
se ha contabilizado son los kilómetros de costa
utilizados por cada gaviota marcada con PTT durante
el mes de diciembre (considerado el mes
central de la invernada).
Los resultados (tabla 8) muestran cómo existe
gran variabilidad, desde aves que apenas se mueven
en un radio de 50 km, hasta ejemplares que
utilizan más de 1.000 km lineales de costa en un
mismo mes. Estos últimos son con toda seguridad
ejemplares que durante el mes de diciembre
todavía están realizando desplazamientos hacia
el sur, cambiando por tanto sus zonas de invernada.
Si excluimos estos ejemplares del análisis,
el resultado es de 147,7 km de costa utilizados
PTT 2006 2007 2008 2009 Promedio
33885 108 108,0
33886* 1.062 712 887,0
33888 149 56 56 87,0
33893 104 54 79,0
59259* 1.135 1.135,0
59260 50 51 50 50,0
59989 45 45,0
59993* 1.745 1.745,0
59994 159 73 116,0
59995 51 51,0
65787 168 168,0
65788 95 95,0
65789 277 277,0
65790 136 136,0
65791* 588 588,0
65792 661 661,0
65793 65 65,0
65795 130 130,0
65796* 651 272 461,5
Tabla 8
Kilómetros de costa utilizados durante el mes de diciembre para
las gaviotas de Audouin marcadas con emisores vía satélite.
*Ejemplares no asentados en una zona.
70 Migración y ecología espacial de la gaviota de Audouin en el Mediterráneo occidental y noroeste africano

RESULTADOS Y DISCUSIÓN
en promedio durante un mes típico de invernada
(mediana = 149,0 km; Q1 = 65,0 km; Q3 = 136,0
km). Si consideramos al total de ejemplares el resultado
es de 362,4 km de costa (mediana = 130,0
km; Q1 = 79,0 km; Q3 = 588,0 km).
Estos resultados hacen pensar que quizás los
ejemplares cuyas lecturas invernales están
más alejadas entre años (véase Variabilidad interanual),
no tienen por qué indicar zonas de invernada
diferenciadas entre años necesariamente,
ya que las lecturas podrían realizarse en zonas
muy alejadas dentro de su misma área de campeo
invernal.
Descripción de las principales localidades
de invernada
La invernada en España
El seguimiento con dispositivos PTT muestra
cómo tan solo un ejemplar de los 20 que han
dado datos durante el invierno (5%) permanece
parte de este periodo en aguas peninsulares.
Este porcentaje equivaldría aproximadamente
a unos 2.000 ejemplares adultos (considerando
unas 20.000 parejas reproductoras en el Mediterráneo
occidental; BirdLife International, 2016),
si bien la estima debe tomarse con mucho cuidado,
dado el bajo tamaño muestral. Pese a no ser
muchos ejemplares para toda la península Ibérica,
existen algunas localidades importantes para
la gaviota de Audouin, algunas de las cuales acumulan
numerosas lecturas (figuras 48 y 49). A diferencia
de lo que ocurre en las costas africanas,
en las costas españolas existe información cuantitativa
de la especie procedente de los censos invernales
realizados en el mes de enero (González
y Pérez-Aranda, 2011; figura 49).
Según estos censos, en España invernarían entre
1.100 y 2.400 gaviotas de Audouin dependiendo
Figura 49
Abundancia de gaviota
de Audouin en los censos
de aves acuáticas
invernantes en España
(1991-2010).
Fuente: SEO/BirdLife.
Figura 50
Principales zonas de invernada en España y Argelia de la gaviota de Audouin a partir de lecturas y
recuperaciones de anillas, y de seguimiento remoto. Se muestran mediante círculos de color azul las
lecturas de PVC y recuperaciones de anillas metálicas invernales (noviembre a febrero de 1988 a 2014).
Los puntos rojos corresponden a las localizaciones invernales (noviembre-febrero) de los ejemplares
marcados con dispositivos PTT.
Migración y ecología espacial de la gaviota de Audouin en el Mediterráneo occidental y noroeste africano 71

RESULTADOS Y DISCUSIÓN
Hábitat de invernada para
la gaviota de Audouin en
el sur de Marruecos: Oued
Draa (28º41’N, 11º07’O).
© Marcos Ferrández
del año, datos que concordarían con las estimas
realizadas a partir de seguimiento remoto. Las
zonas más importantes serían el Levante español,
destacando las islas Columbretes (datos sólo
desde 1999), las salinas de Torrevieja, el puerto
de Valencia, La Mata, etc. Por otro lado, destacan
el golfo de Cádiz (Doñana, marismas del Odiel,
etc.), y las costas andaluzas del mar de Alborán,
especialmente las salinas de Cabo de Gata. También
son importantes localidades como la isla de
Alborán o el delta del Ebro. Estos datos son similares
a lo observado a través de las lecturas
de anillas, lo que confirma que esta metodología
es una buena aproximación al conocimiento de la
distribución de la gaviota de Audouin (al menos
en zonas con un amplio esfuerzo de lectura repartido
de manera uniforme, como es el caso de
las costas españolas).
La invernada en las costas africanas
Como ya se ha comentado en el apartado de Rutas
migratorias, pág. 49), la invernada en las costas
africanas y la migración hacia el sur son dos
fenómenos que se dan en paralelo, tanto para individuos
como para el conjunto de la población.
Así, existen varias zonas que pueden ser muy importantes
al principio del invierno y no serlo tanto
a final. En cualquier caso, existen localidades
de gran importancia para la conservación de la
gaviota de Audouin durante los meses invernales
que se enumeran a continuación.
Argelia
Pese a que debe ser una zona habitual de invernada,
no se dispone de lecturas de anillas ni recuperaciones
en los meses invernales. Los marcajes
con dispositivos PTT han permitido confirmar la
presencia de la gaviota de Audouin en invierno,
con datos de presencia invernal de 2 de las 20 aves
marcadas en 2006-2007 (10%), concretamente entre
las localidades de Ouled Boughalem y de Tenes,
al oeste de Argel (figura 50).
Marruecos
Un 25% de las aves marcadas con emisores PTT
permanece en el mediterráneo marroquí durante
al menos una parte importante del invierno.
Concretamente se distribuyen en la franja
costera entre Alhucemas y la frontera argelina
(frente a Chafarinas), siendo la zona de invernada
más importante del Mediterráneo (figura
51). Estas cifras darían una estima aproximada
de unas 10.000 aves adultas diferentes a lo
largo del invierno, cifras muy superiores a las
estimadas por diversos autores (véase Áreas de
invernada en el mundo y en España, pág. 14).
Las costas atlánticas marroquíes son más importantes
para la gaviota de Audouin cuanto
más al sur del país, siendo especialmente importante
al sur de Tamri (31º N). En la zona norte
destaca el puerto de Casablanca, donde dos
ejemplares marcados con PTT (10%) han pasado
una parte muy importante del invierno. Sin
embargo, no hay lecturas de la especie en esta
zona, algo inesperado dada la población humana
de la capital marroquí. Dado que muchas de
estas localizaciones tienen lugar en las inmediaciones
del puerto, es probable que en esta
zona aprovechen los descartes de la flota pesquera
local. Un poco más al sur, concretamente
en los humedales costeros de Sidi Moussa-Oualidia,
existen numerosas lecturas de anillas de
PVC, pero no parece haber sido una zona donde
los ejemplares marcados con PTT hayan permanecido
muchos días. Entre Tamri y Agadir
se encuentra una importante zona, donde tanto
las lecturas de PVC como el seguimiento remoto
con dispositivos PTT han mostrado su importancia.
De hecho, un 25% de las aves marcadas
pasa al menos una semana en ese área. Existen
también en esta zona censos con observaciones
importantes (2.340 ejemplares en las playas entre
Tamri y Agadir el 30 de octubre de 2008; African
Bird Club, 2011).
Desde esta zona y hasta la frontera con el Sáhara
Occidental tanto el seguimiento remoto como
las lecturas de PVC muestran un continuo de zonas
adecuadas para la invernada de la gaviota
72 Migración y ecología espacial de la gaviota de Audouin en el Mediterráneo occidental y noroeste africano

RESULTADOS Y DISCUSIÓN
Figura 51
Principales zonas de
invernada en Marruecos
de la gaviota de Audouin
a partir de lecturas y
recuperaciones de anillas,
y de seguimiento remoto.
Se muestran mediante
círculos de color azul
las lecturas de PVC y
recuperaciones de anillas
metálicas invernales
(noviembre a febrero de
1988 a 2014). Los puntos
rojos corresponden a las
localizaciones invernales
(noviembre-febrero) de los
ejemplares marcados con
dispositivos PTT.
de Audouin (figura 51). Pese a todo, observando
a una escala más detallada, puede apreciarse
como las gaviotas se concentran para descansar
principalmente en playas cercanas a zonas
húmedas costeras (lagunas y estuarios), así
como puertos pesqueros e incluso explotaciones
salinas.
En diciembre de 2007 un equipo de ornitólogos
de la Asociación de Naturalistas del Sureste
(ANSE), realizó un censo de las costas del sur de
Marruecos y del Sáhara Occidental hasta la bahía
de Cintra (Á. Sallent, com. pers.). Entre las localidades
importantes del sur de Marruecos destacan
los 108 ejemplares en el puerto pesquero
de Sidi-Ifni, 818 ejemplares en el Oued Draa, o
los más de 2.300 ejemplares repartidos en 6 localidades
en los 70 km de costa entre el estuario
del Chebeika y Khnifiss. Las playas cercanas
a Tarfaya, también albergan pequeños grupos de
gaviota de Audouin. A tenor de lo observado con
los marcajes vía satélite, estas zonas del sur de
Marruecos son áreas costeras extensas por las
que los ejemplares se mueven, sin que se observe
una predilección por ninguna en concreto
(permanecen pocos días en un mismo lugar),
aunque sin duda se trata de la zona más importante
del Marruecos atlántico.
Sáhara Occidental
A diferencia de las costas de Marruecos, en el
Sáhara Occidental no se encuentran desembocaduras
de ríos, por lo que la presencia de zonas
húmedas costeras es prácticamente inexistente.
Por otro lado, se trata de un territorio muy despoblado,
por lo que la presencia de localidades
pesqueras es también escasa. Estos factores hacen
que entre la frontera con Marruecos y el cabo
Boujdour apenas haya zonas de concentración
importantes para la gaviota de Audouin, aunque
destacarían la playa y puerto pesquero de El-
Laguna situada en la
Punta Siete Cabos.
Fuente: Google Earth.
Migración y ecología espacial de la gaviota de Audouin en el Mediterráneo occidental y noroeste africano 73

RESULTADOS Y DISCUSIÓN
Figura 52
Principales zonas
de invernada en el
Sáhara Occidental de
gaviota de Audouin a
partir de lecturas y
recuperaciones de anillas,
y de seguimiento remoto.
Se muestran mediante
círculos de color azul
las lecturas de PVC y
recuperaciones de anillas
metálicas invernales
(noviembre a febrero de
1988 a 2014). Los puntos
rojos corresponden a las
localizaciones invernales
(noviembre-febrero) de los
ejemplares marcados con
dispositivos PTT.
Aaiún (figura 52). Según los datos de seguimiento
vía satélite las zonas cercanas a la localidad
pesquera de Boujdour parecen ser importantes,
aunque apenas se leen anillas debido a la poca
presencia humana. Al sur del cabo Boujdour se
encuentra una pequeña localidad pesquera (IBA
Pointe d’Awfist, 25º35’N), declarada IBA por la
presencia de abundantes grupos de gaviota de
Audouin (máximo de 5.500 aves el 13 de enero de
1997; Thévenot et al., 2003) y 1.502 en diciembre
de 2007 (Á. Sallent, com. pers.). Pese a todo, en
esta localidad tan solo se ha observado de manera
regular un ejemplar marcado con PTT.
Por el contrario, la Punta Siete Cabos, situada
a medio camino entre la localidad anterior y
Dakhla, parece ser muy importante según los datos
PTT (figura 52). En concreto la mayor parte
de localizaciones se dan en una pequeña laguna
situada a 1 km de costa (véase la imagen de Google
Earth de la página anterior). En ella un 35%
de los ejemplares marcados permaneció más de
25 días durante el invierno.
A pesar de todo, en esta zona no existe ninguna
lectura de PVC, debido probablemente a que
coincide con un área en que la carretera se separa
de la costa y de la laguna, quedando ésta a
más de 5 km de distancia de la carretera. Se trata
pues de una zona a visitar para cuantificar su
importancia, pero se estima que podría acoger de
manera puntual durante el invierno hasta 14.000
ejemplares adultos.
Sin duda, la zona más importante para la invernada
de la gaviota de Audouin es Dakhla. Por esta
península de casi 40 km de longitud y 14 km de
ancho pasan durante los meses de noviembre o
diciembre hasta un 40% de los ejemplares marcados
(porcentaje mensual acumulado), y durante
9 meses al año se encuentran presentes de
media mensual en torno a un 20% o más de la
población marcada (figura 53). Estos datos, y teniendo
en cuenta que se han marcado ejemplares
en 4 colonias representativas de la especie
del Mediterráneo occidental, indicarían que posiblemente
durante los meses de noviembre y
diciembre esta zona sea utilizada en algún momento
por aproximadamente 16.000 ejemplares
adultos, además de los primeros, segundos
y terceros inviernos. Por otro lado, y tal y como
muestra la figura 53, las estimas indicarían que
durante el mes de noviembre se podrían llegar a
superar los 11.000 adultos de manera simultánea,
tanto en la propia península como en aguas
marinas adyacentes.
Por otro lado, destaca que un 57,1% de los ejemplares
marcados con PTT ha permanecido al menos
4 ó 5 días en Dakhla en su primer año tras el
marcaje; un 38,1% 15 días o más; un 28,6% más
de un mes; un 19,1% 3 meses o más y un 9,5% ha
permanecido todo el periodo no reproductor (de
mediados de julio a mediados de marzo; 8 meses).
Es decir, se estima que aproximadamente
8.000 gaviotas de Audouin adultas (un 20% de los
ejemplares reproductores en el Mediterráneo occidental),
utilizarían Dakhla como principal área
de invernada (al menos tres meses, que no tienen
por qué ser los mismos dado el amplio periodo
de invernada).
Estos números sobrepasan con creces los censos
realizados en la zona: 2.500 aves en enero
de 1995 (Thévenot et al., 2003), 1.022 aves en diciembre
de 2007 (Á. Sallent, com. pers.), o un mínimo
de 2.000 en octubre de 2010 (African Bird
Club, 2011). Esta diferencia probablemente se
deba a que las estimas aquí presentadas hacen
referencia al total de aves que utilizan la zona a lo
largo del periodo invernal y migratorio, por lo que
74 Migración y ecología espacial de la gaviota de Audouin en el Mediterráneo occidental y noroeste africano

RESULTADOS Y DISCUSIÓN
Figura 53
Porcentaje de gaviotas de Audouin marcadas con dispositivo
PTT presentes en la península de Dakhla a lo largo del año.
Las barras indican el porcentaje de ejemplares acumulado
durante cada mes y la línea azul indica el porcentaje de
ejemplares presentes simultáneamente.
Figura 54
Localizaciones PTT de la
gaviota de Audouin en
la península de Dakhla
(Sáhara Occidental), e
imágenes aéreas del
puerto pesquero (> 80
embarcaciones en la
fotografía), y del punto
situado más al sur de
la península junto a la
pequeña localidad de La
Sarga, donde se agrupan
barcas de pesca artesanal
(> 500 embarcaciones en
la fotografía).
© Juan Bécares.
Fuente fotografías aéreas:
Google Earth.
el número simultáneo de aves en la zona debe
ser más bajo. Además, difícilmente todas se encuentren
en tierra en los momentos en que se
hacen los censos. Dependiendo de la hora en que
se realizaran dichos censos, muchos ejemplares
podrían estar alimentándose en el mar. Por otro
lado, dada la amplia extensión de la península de
Dakhla, así como la elevada presencia de zonas
donde descansar y el difícil acceso a ellas, podría
ser también una dificultad añadida a la hora de
encontrar grupos de gaviotas.
En la península de Dakhla y zonas marinas colindantes,
las gaviotas encuentran abundante alimento,
y además el puerto pesquero de Dakhla
tiene una importante flota, tanto profesional
como artesanal. Es muy probable que las gaviotas
de Audouin aprovechen de igual modo que en
aguas españolas los descartes pesqueros para
alimentarse. La concentración de localizaciones
PTT en las inmediaciones del puerto pesquero
de Dakhla apuntan a que así podría ser (figura
54). Pese a todo, la elevada riqueza de sus aguas
Migración y ecología espacial de la gaviota de Audouin en el Mediterráneo occidental y noroeste africano 75

RESULTADOS Y DISCUSIÓN
Figura 55
Principales zonas de
invernada en Mauritania,
Senegal y Gambia de
gaviota de Audouin
a partir de lecturas
y recuperaciones de
anillas, y de seguimiento
remoto. Se muestran
mediante círculos de
color azul las lecturas
de PVC y recuperaciones
de anillas metálicas
invernales (noviembre
a febrero de 1988 a
2014). Los puntos rojos
corresponden a las
localizaciones invernales
(noviembre-febrero) de
los ejemplares marcados
con dispositivos PTT.
con las inmediaciones de los dos puertos más importantes
de la costa mauritana. En el interior de la
bahía de la península de Cabo Blanco se encuentra
Nouadhibou, cuyo puerto acoge una importante
flota pesquera, mayoritariamente artesanal. Es
en este punto donde se da la mayor parte de las
localizaciones de los ejemplares marcados con
PTT que han llegado hasta aquí, básicamente correspondientes
a dos individuos (10% del total), que
permanecieron aproximadamente unos tres meses
en la zona. Otros dos ejemplares utilizaron además
por pocos días este puerto como zona de descanso.
Más al sur se encuentra el Parque Nacional de
Bank d’Arguin, lugar en el que se han leído un número
considerable de anillas teniendo en cuenta
la latitud, pero donde apenas hay localizaciones de
ejemplares seguidos por satélite. Por último, en el
centro del país, se encuentra su capital Nouakchott,
cuyo puerto ha sido utilizado por dos ejemplares
aunque durante pocos días (6 y 22 días). En esta
zona también existen lecturas de anillas (figura 55).
Senegal y Gambia
sería un indicador de que la alimentación natural
podría ser también muy importante.
Situada 60 km más al sur se encuentra la bahía
de Cintra, otro importante enclave para la gaviota
de Audouin. En esta zona se ha observado
a un 25% de las aves marcadas permanecer al
menos durante un par de semanas. Algunas de
ellas eran invernantes en Dakhla y otras han pasado
más tiempo aquí que en la propia península
de Dakhla. Los dos extremos de la bahía parecen
ser los sitios preferidos para descansar. En esta
zona no existen muchas lecturas de anillas.
A lo largo del resto de costa del Sáhara Occidental
hasta llegar a la frontera con Mauritania (en la
península de Cabo Blanco), encontramos pocas
localizaciones de gaviotas marcadas, probablemente
la mayoría de aves en paso. En la península
de Cabo Blanco las mayores concentraciones
de gaviotas de Audouin se encuentran en Mauritania
(véase debajo).
Mauritania
En Mauritania parecen existir tres zonas de especial
interés para la gaviota de Audouin según los
datos de seguimiento con dispositivos PTT y de lecturas
de anillas (figura 55). Dos de ellas coinciden
Senegal y Gambia coinciden con el límite meridional
de distribución de la gaviota de Audouin.
No son muchos los ejemplares que llegan tan
al sur, aunque aparentemente estas costas son
mejores que las de Mauritania.
Parece ser que esta zona es especialmente importante
para los adultos a finales del invierno
(enero-marzo), al menos son las fechas en que
permanecen los ejemplares marcados con emisores
PTT. Como se ha visto anteriormente, además
una parte importante de los juveniles llegan
hasta estas latitudes en su primer año de vida.
Al norte, cerca de la frontera con Mauritania
se encuentra el delta del río Senegal, en cuya
desembocadura está la importante ciudad de
Saint Louis, con una elevada tradición pesquera
(figura 55). Esta localidad ha sido importante
tan solo para uno de los ejemplares marcados,
que permaneció aquí durante más de dos meses
(principios de enero a mediados de marzo).
Otros dos ejemplares utilizaron la zona unos
pocos días. No debe ser un área especialmente
importante, ya que tampoco hay demasiadas
lecturas. En el puerto de Dakar, que a priori debería
ser importante para la gaviota de Audouin,
no existen lecturas de anillas ni tampoco localizaciones
de ejemplares marcados con PTT. Sin
embargo, en la localidad de Ngor, situada en
la misma península de Cabo Verde, punto más
76 Migración y ecología espacial de la gaviota de Audouin en el Mediterráneo occidental y noroeste africano

RESULTADOS Y DISCUSIÓN
occidental del continente africano, es habitual
ver ejemplares en migración activa durante el
otoño. Pocos kilómetros más al sur existen algunas
lecturas en las playas de esta zona fuertemente
poblada, y a unos 40 km de Dakar, en
la Reserva del Lago Somone; dos de los ejemplares
marcados con PTT permanecieron 13
y 20 días entre enero y marzo (figura 55). Estos
dos mismos ejemplares también utilizaron
el delta del Saloum durante 31 y 15 días respectivamente.
Este delta, situado ligeramente
más al sur, parece ser la zona más importante
en Senegal, al menos es la que concentra mayor
número de localizaciones y de lecturas, y
en la que se encuentra un hábitat a priori más
adecuado. En efecto, se trata de una zona muy
productiva donde abunda la pesca y con sitios
tranquilos donde descansar.
Ya por último, en Gambia, se ubica la desembocadura
del río Gambia, donde se encuentra la capital
del país, Banjul. Éste parece ser el límite geográfico
de distribución de la gaviota de Audouin, ya
que en las costas de Senegal al sur de Gambia
no existen lecturas ni localizaciones de ejemplares
marcados (aunque probablemente lleguen algunos
ejemplares). Al igual que en toda la costa
senegalesa, en Gambia abunda la flota pesquera
artesanal, actividad a la que probablemente
se asocien las gaviotas. Aun así, todas estas
aguas son altamente productivas, por lo que posiblemente
la alimentación natural sea también
abundante, y a tenor de visto con los marcajes vía
satélite, se produzca cerca de la línea de costa.
Factores ambientales que definen las áreas
de invernada
Los factores ambientales que condicionan tanto
la disponibilidad de recursos alimenticios como
las zonas de descanso, son los que definen las
áreas de invernada. Entre ellos encontramos
tanto factores naturales (por ejemplo zonas marinas
productivas con abundancia de pequeños
peces pelágicos, estuarios, lagunas costeras),
como de origen antrópico (actividad pesquera
profesional, artesanal, puertos pesqueros, salinas,
etc.). En efecto y según lo observado en los
modelos de distribución realizados a partir de los
datos de seguimiento remoto, las variables ambientales
con mayor peso a la hora de explicar
la distribución invernal de la gaviota de Audouin
son la distancia a costa, la distancia a humedales
costeros, la batimetría y la distancia a localidades
pesqueras.
La gaviota de Audouin es una especie mayoritariamente
piscívora y, por lo tanto, la abundancia
en la disponibilidad de pescado y su acceso a él
condicionan su distribución y abundancia. Durante
la reproducción los cangrejos de río americano
son también parte importante de su dieta, e incluso
para algunos ejemplares es la base de su
alimentación. Sin embargo, durante el invierno
se sospecha que la alimentación piscívora debe
ser la parte fundamental si no la única, dada la
distribución de esta especie de crustáceo introducido,
en principio ausente en las costas africanas.
Además uno de los hábitats preferidos
para la gaviota de Audouin durante la reproducción,
los arrozales, se desecan y los cangrejos de
río americano se entierran, quedando inaccesibles
para las gaviotas. Por el contrario, en zonas
húmedas del sur peninsular como Doñana, que
mantienen importantes zonas inundadas durante
el invierno, el cangrejo de río podría ser una parte
importante de la dieta para algunos ejemplares.
En las costas africanas su alimentación debe
ser casi por completo piscívora.
Durante los meses invernales en aguas de la península
Ibérica es frecuente que se asocie por la
noche con barcas de pesca de cerco, a priori en
mayor medida de lo que se asocia a la pesca de
arrastre (Arcos et al., 2001; Arcos y Oro, 2002).
Además su presencia está ligada en muchas ocasiones
a la existencia de localidades pesqueras,
desde donde pueden seguir a las barcas y aprovechar
los descartes.
En África, aunque se desconoce, es muy probable
que también se asocie a barcas de pesca para
alimentarse, tanto en el mar como en los propios
puertos y playas donde se limpia el pescado. A diferencia
de lo que ocurre en España, en el norte
de África, especialmente en el Sáhara Occidental,
Mauritania, Senegal y Gambia, la presencia
de pequeñas barcas de pesca artesanal es muy
abundante (generalmente se trata de barcas que
pescan con pequeños palangres). Es de suponer
que en estos casos las gaviotas se asocien para
aprovechar los restos de cebo y los descartes generados
al limpiar el pescado.
Además, en las principales ciudades de las
costas atlánticas norafricanas (Tánger, Rabat,
Casablanca, Essaouira, Agadir y Sidi Ifni en
Marruecos; Boujdour y Dakhla en Sáhara Occidental;
Nouadhibou y Nouakchott en Mauritania;
Sant Louis y Dakar en Senegal; y Banjul en
Gambia), existe una flota local profesional, a la
Migración y ecología espacial de la gaviota de Audouin en el Mediterráneo occidental y noroeste africano 77

RESULTADOS Y DISCUSIÓN
que muy probablemente se asocien las gaviotas
de Audouin para alimentarse, especialmente
la que se dedica a la pesca de pequeños pelágicos.
Paralelamente, toda la plataforma Atlántica
Norafricana, especialmente al sur de las islas
Canarias, alberga una importantísima flota de
pesca de altura (una parte importante española),
a la que probablemente también se asocie la gaviota
de Audouin.
La presencia de esta flota pesquera se debe a la
elevada productividad existente gracias a la corriente
de Canarias, un afloramiento de aguas
profundas frías y ricas en nutrientes, que hace
de esta zona un área de elevada productividad
muy importante para diversas especies de aves
marinas. Además, esta productividad es máxima
durante los meses de invierno (De Juana et al.,
1987). Sin duda es esta productividad la clave de
la distribución invernal de la gaviota de Audouin,
ya que la pesca es tan abundante que probablemente
una parte muy importante de los requerimientos
energéticos de la especie los obtenga
pescando de manera natural en aguas poco profundas.
Esta hipótesis adquiere mayor fuerza si
tenemos en cuenta que la disponibilidad de descartes
en abundancia ya los tiene en aguas españolas,
y sin embargo la proporción de ejemplares
invernales en la Península es muy reducida comparada
con las costas atlánticas africanas.
Por otro lado, una de las variables ambientales
que también adquiere importancia en los modelos
es la proximidad a zonas húmedas (tanto
lagunas costeras como estuarios). En principio
estas zonas suelen ser más ricas y productivas,
pero además proporcionan a las gaviotas zonas
de refugio donde protegerse de posibles depredadores,
ya que suelen formarse pequeñas islas
donde descansar.
Dadas las características que definen la distribución
invernal de la gaviota de Audouin (la corriente
de Canarias principalmente) y el hecho
de estar ligada a pueblos y ciudades con una
fuerte tradición pesquera, es poco probable que
a corto plazo se den cambios en las zonas de
invernada. Ahora bien, la adquisición por parte
de algunos ejemplares de gaviota de Audouin
de hábitos alimenticios más generalistas, como
la de comer desechos humanos acudiendo por
ejemplo a vertederos, podría llegar a modificar
la distribución invernal de una parte de la población,
a priori aumentando su presencia en la península
Ibérica.
Otro factor que puede influir excepcionalmente
en la distribución invernal, por periodos cortos, y
sobre una parte poco importante de la población,
es la presencia de fuertes vientos, ya que estos
pueden hacer que la gaviota de Audouin aparezca
en zonas no habituales, como lo ocurrido en
las Islas Canarias en diciembre y enero de 2014-
2015 (véase pág. 64).
PROPUESTA DE ZONAS DE ESPECIAL
INTERÉS PARA LA CONSERVACIÓN EN LOS
PAÍSES DE INVERNADA Y ÁREAS DE PASO
Se proponen 15 zonas de interés para la conservación
de la gaviota de Audouin en las costas
africanas. La delimitación de estas zonas se ha
realizado teniendo en cuenta principalmente los
datos de seguimiento remoto con emisores PTT,
pero también los datos procedentes de las lecturas
de anillas (véase apartado anterior para más
detalles). Los dispositivos PTT permiten abordar
con relativa precisión las áreas en el mar que utilizan
las gaviotas, aunque sin duda dispositivos
con mayor precisión espacial (GPS) y una mayor
muestra de ejemplares marcados facilitarían la
delimitación de estas áreas y su robustez. Es por
eso que deben tomarse como meras indicaciones
de las que muy probablemente son las zonas
más importantes para la especie, pero que necesitan
ser verificadas con estudios detallados a
nivel local. Además hay que tener en cuenta que
estas zonas muy probablemente sean buenas
también para otras especies, tanto de larolimícolas
en lagunas y zonas húmedas, como para aves
marinas en el mar. Es por eso muy importante
realizar estudios detallados no solo para la gaviota
de Audouin, sino también de otras especies,
y así poder delimitar futuras IBA de forma integrada
y consistente.
Se proponen áreas tan solo en las costas africanas,
ya que es donde se encuentran las principales zonas
de invernada y migración de la especie. Fuera
de ese ámbito, la información aquí presentada se
limita básicamente a las costas españolas, donde
el inventario de IBA marinas da buena cuenta de
las zonas importantes para la gaviota de Audouin
(Arcos et al., 2009). De hecho, dicho inventario
también identificó tentativamente algunas de las
zonas detalladas aquí para las costa africanas.
En Argelia se han definido dos zonas, una de las
cuales solo se ha podido constatar como importante
durante el periodo reproductor (Corniche-Bahía
78 Migración y ecología espacial de la gaviota de Audouin en el Mediterráneo occidental y noroeste africano

RESULTADOS Y DISCUSIÓN
de Argel), y otra durante la invernada (Boughalem-Tenes;
figura 56).
En las costas marroquíes se han delimitado cuatro
zonas de especial interés, una en la costa mediterránea
y tres en las costas atlánticas. La situada
en las costas mediterráneas (figura 56), es
una zona importante durante todo el año. Por un
lado es una zona de alimentación para las aves
reproductoras en la isla de Alborán, de acuerdo
con los datos de seguimiento remoto, y sin duda
es también importante para las aves que crían en
Alhucemas (colonia englobada por este espacio
marino) y en las cercanas islas Chafarinas. Por
otro lado, la zona también alberga multitud de
ejemplares en paso migratorio y en invierno. En
las costas atlánticas se han definido tres áreas
(figura 57), una en los alrededores de Casablanca,
otra al sur de Essaouira (Agadir-Sous Massa)
y por último un área enorme al sur de Marruecos,
que incluye zonas húmedas muy importantes
como es el caso del Oued Massa.
Mauritania se encuentra la zona de Cabo Blanco,
donde posiblemente la actividad pesquera juegue
un papel importante como factor de atracción
para las gaviotas.
Además de la zona de Cabo Blanco, en Mauritania
también se ha identificado una zona de especial
Figura 56
Zonas de especial interés
para la conservación de
la gaviota de Audouin en
Argelia y en Marruecos
(Mediterráneo).
En el Sáhara Occidental se encuentran las zonas
más importantes para la especie durante el paso e
invernada, albergando la mayor parte de la población
mundial en invierno (figura 58). Estas zonas
son de vital importancia para la conservación de
la especie, y entre ellas destaca la península de
Dakhla y aguas adyacentes. Además de esta zona
se han definido dos áreas cercanas (Punta Siete
Cabos al norte y la Bahía de Cintra al sur), que
quizás podrían considerarse una misma unidad
(harían falta estudios más detallados en la zona
para averiguarlo y definir mejor los límites). Al sur
del Sáhara Occidental y compartiendo la zona con
Figura 57
Zonas de especial interés para la conservación de la gaviota de Audouin en Marruecos (Atlántico).
Migración y ecología espacial de la gaviota de Audouin en el Mediterráneo occidental y noroeste africano 79

RESULTADOS Y DISCUSIÓN
Figura 58. Izquierda
Zonas de especial interés
para la conservación de la
gaviota de Audouin en el
Sáhara Occidental.
Figura 59. Derecha
Zonas de especial interés
para la conservación de
la gaviota de Audouin en
Mauritania.
80 Migración y ecología espacial de la gaviota de Audouin en el Mediterráneo occidental y noroeste africano

RESULTADOS Y DISCUSIÓN
Gaviota de Audouin
en vuelo.
© José Manuel Arcos
interés cerca de la capital (Nuakchot). Se trata
de una zona altamente poblada, donde la pesca
artesanal parece ser muy importante, y donde
probablemente la gaviota de Audouin interactúe
fuertemente con esta actividad (figura 59). Aquí ya
son menos los ejemplares que llegan en base a los
datos de seguimiento remoto (adultos), y probablemente
los que lleguen pasen menos tiempo que en
otras zonas situadas más al norte. Pese a todo, estas
zonas pueden llegar a albergar números importantes
de la especie, y muy probablemente sean de
gran relevancia para los jóvenes en su primer año de
vida, cuya proporción es más elevada aquí, al igual
que ocurre en Senegal, de acuerdo a la información
proporcionada por las lecturas de anillas.
Figura 60
Zonas de especial interés
para la conservación de
la gaviota de Audouin en
Senegal.
Ya por último encontramos zonas de especial interés
para la conservación de la especie en las costas
de Senegal. Aquí se han definido cuatro zonas,
todas ellas muy importantes para ejemplares de
primer año, pero también para una pequeña proporción
de adultos (figura 60). Destacan las aguas
cercanas a Sant Louis, en el norte, dos áreas al norte
y al sur de Dakar, y por último una amplia zona
en el Delta del Saloum, ya casi en el límite de distribución
de la especie.
Migración y ecología espacial de la gaviota de Audouin en el Mediterráneo occidental y noroeste africano 81

Eclosión de un huevo de
gaviota de Audouin en la
isla Conillera (Ibiza).
© José Manuel Arcos

RETOS
05 DE FUTURO
Con este trabajo prácticamente queda cubierto el
conocimiento general sobre la fenología y la distribución
temporal de la gaviota de Audouin, así como
de sus rutas migratorias. Esto ha sido posible gracias
a la combinación de información recogida mediante
seguimiento remoto con dispositivos PTT,
así como a la inmensa base de datos de lecturas
de anillas de PVC y recuperaciones de anillas metálicas.
Algunas de estas fuentes de información ya
no están aportando datos actualmente (PTT), pero
la procedente de lecturas de anillas sí sigue aportando
información, y no solo eso sino que, además,
está proporcionando datos de ejemplares cada vez
más longevos. En efecto, tal y como se ha visto, las
clases de edad más avanzadas (> 20 años) parecen
realizar movimientos ligeramente diferentes al del
resto de adultos. Con el paso de los años y dado que
se dispone de datos de lecturas desde 1988, cada vez
serán más abundantes las lecturas de estas clases
de edad, que actualmente hacen referencia a pocos
ejemplares. Quizás un análisis similar al realizado
en esta publicación dentro de 10 años permita conocer
mucho mejor los movimientos de las gaviotas de
Audouin en su senescencia.
Por otro lado, también se ha llegado a un elevado
conocimiento sobre los movimientos que realiza la
especie en sus áreas de reproducción en busca de alimento.
Sin embargo, este conocimiento prácticamente
sólo existe para el periodo de incubación, por lo que
sería necesario completarlo a todo el periodo reproductor:
desde la llegada a las colonias hasta el abandono
de las mismas una vez los pollos han volado.
Pese a que las lecturas de anillas de PVC y la recuperación
de anillas han permitido conocer con detalle los
movimientos y las zonas de invernada de las diferentes
clases de edad, algunas zonas de la costa africana
están muy poco prospectadas, por lo que existe un
sesgo muy importante en el esfuerzo de lectura respecto
a las costas españolas. Evidentemente, incrementar
el esfuerzo en las lecturas en algunas épocas
y localidades concretas daría información muy valiosa
de cara a interpretar mejor los movimientos invernales.
Lamentablemente es algo poco factible dado el
elevado esfuerzo necesario, los pocos ornitólogos locales
y las grandes áreas costeras poco pobladas de
las costas africanas. Por otro lado, destacar que lógicamente
la mayor parte de lecturas corresponden a
ejemplares adultos, por lo que de algunas clases de
edad (1 er , 2º y 3 er año calendario), existe poca información
en algunas zonas y periodos del año.
Una de las mejores soluciones para completar este
vacío de información sería el marcaje de juveniles
con dispositivos GPS solares de descarga a distancia.
Estos marcajes, que pueden durar varios años,
aportarían información muy interesante sobre la migración
(especialmente interesante su primera migración
hacia el sur, dada la presencia cada vez más
frecuente de ejemplares en el interior peninsular durante
el verano), pero sobre todo su comportamiento
en las zonas de invernada, o los cambios intra- e
interanuales en estas áreas. Además darían información
muy útil de estas clases de edad durante el
periodo reproductor, algo hasta ahora sumamente
desconocido. Dada la mayor probabilidad de mortalidad
de esta clase de edad, sería necesario marcar
bastantes ejemplares (> 25), y a ser posible en colonias
distintas. Es más que probable que no todos los
dispositivos se mantengan funcionando durante tres
años, por lo que esta muestra podía no ser suficiente
para obtener información de segundos y terceros
años. Es por eso que sería interesante marcar también
algunos ejemplares de estas dos clases de edad
(por ejemplo 6 de cada), a ser posible de origen conocido,
es decir con anilla de PVC.
Por otro lado también sería interesante marcar con
los mismos dispositivos GPS solares de descarga a
distancia ejemplares adultos, para intentar comprender
su comportamiento en las áreas de invernada,
algo hasta ahora desconocido dada la poca precisión
de los PTT (por ejemplo, no se puede saber de la
asociación a barcas de pesca). Este tipo de marcajes
también permitiría completar la información de los
movimientos en las zonas de cría durante la alimentación
de los pollos, así como detalles de la migración
que no pueden conocerse con precisión a partir
de los datos PTT disponibles hasta ahora. Para ello
sería recomendable marcar un mínimo de 12 ejemplares
adultos en las principales colonias de cría de
la especie, a ser posible en áreas geográficas diferenciadas
(Levante, Alborán y Baleares).
Migración y ecología espacial de la gaviota de Audouin en el Mediterráneo occidental y noroeste africano 83

La distribución de la
gaviota de Audouin
durante la migración y
la invernada depende
de la presencia de
zonas húmedas y de las
localidades pesqueras.
© Juan Bécares

06 RESUMEN
La presente publicación analiza los patrones de
movimiento, la fenología y la ecología espacial
de la gaviota de Audouin (Larus audouinii) en sus
áreas de cría, rutas migratorias y zonas de invernada.
Se trata de la primera monografía del
programa Migra (www.migraciondeaves.org) desarrollado
por SEO/BirdLife desde 2011, cuyo objetivo
es conocer los movimientos y la migración
de las aves presentes en España.
Metodología
El trabajo se ha realizado gracias a la información
disponible a partir del anillamiento científico
de aves y de los estudios de seguimiento
remoto. El anillamiento, y en especial la colocación
de anillas de lectura a distancia de PVC,
permite conocer con detalle los movimientos
a gran escala de la especie, aportando datos
muy útiles para describir patrones migratorios
y zonas de invernada. Por otro lado, el uso de
tecnologías para el seguimiento remoto de aves
ha permitido conocer los movimientos de la gaviota
de Audouin a lo largo de todo el ciclo anual
a nivel individual (marcajes mediante emisores
vía satélite; PTT), así como estudiar en detalle
los patrones de movimiento de las aves adultas
durante el periodo reproductor (registradores
de GPS).
El grueso de la información aportada por el anillamiento
científico proviene de las lecturas de
anillas de PVC realizadas por cientos de observadores,
cuya base de datos está gestionada por
la Estación Biológica de Doñana (EBD-CSIC) y
por el IMEDEA (CSIC-UIB). Además, se ha analizado
la información de la base de datos de anillamientos
y recuperaciones de anillas metálicas
actualmente disponible en la Oficina de Anillamiento
de SEO/BirdLife. Así, desde 1975 se han
anillado con anilla metálica 55.186 gaviotas de
Audouin, de las cuales entre 1988 y 2013 se han
marcado con anilla de PVC 45.909 aves (un 97,9%
como pollo). Entre ambas bases de datos hay un
total de 63.592 recuperaciones correspondientes
a 15.548 ejemplares diferentes. Una vez eliminados
los duplicados entre las dos bases de datos
y realizado un filtrado para evitar la sobre-representatividad
de algunos ejemplares que presentaban
muchas lecturas en días consecutivos
en el mismo lugar, se obtuvieron 47.263 recuperaciones
para el análisis. La mayor parte de
las recuperaciones se han dado en España, pero
también existen bastantes datos de Marruecos, y
en menor medida del Sáhara Occidental, Mauritania,
Senegal y Gambia, así como Italia, Francia
y Argelia. Estos datos son complejos de analizar
dado el dispar esfuerzo de lecturas existente entre
áreas.
El seguimiento remoto con emisores vía satélite
(Argos-PTT) se realizó en los años 2006 y 2007,
y aportó datos hasta 2010. Estos marcajes tuvieron
lugar en el marco del Proyecto LIFE Áreas
Importantes para las Aves (IBA) marinas en España
(LIFE04NAT/ES/000049; 2004-2009) con la finalidad
de conocer los movimientos y las principales áreas
ocupadas por la especie, tanto durante el periodo
reproductor en tierras españolas como a lo largo
de su ciclo anual, a menudo en otros países. Se
utilizaron dispositivos solares de 18 g, de North
Star Science & Technology LTD, y se marcaron 23
ejemplares en 4 colonias de cría distintas. En el
año 2006 se marcaron 5 ejemplares en el delta
del Ebro (Tarragona), y en 2007 se marcaron 18
ejemplares más: 6 en isla Grosa (Murcia), 6 en la
isla de Alborán (Almería), y 6 en la isla de l’Aire
(Menorca). Se obtuvieron 51.053 localizaciones
correspondientes a 9.622 días de datos, siendo la
vida útil de los dispositivos de hasta más de 3 años
en algunos ejemplares.
Además, se han estudiado los movimientos de la
gaviota de Audouin durante el periodo reproductor.
A lo largo del Proyecto LIFE+ INDEMARES
(2009-2014) se marcaron 99 ejemplares con
registradores GPS: 84 en la principal colonia de
cría de gaviota de Audouin, situada en la punta de
la Banya (delta del Ebro) y 15 en dos colonias de
las islas Baleares (isla de l’Aire e isla Conillera).
Se obtuvieron datos de 55 aves: 48 en el delta del
Ebro y 7 en Baleares.
Migración y ecología espacial de la gaviota de Audouin en el Mediterráneo occidental y noroeste africano 85

RESUMEN
Resultados y discusión
La utilización de dos metodologías de seguimiento
diferenciadas ha permitido complementar los
resultados y mejorar su interpretación. La mayor
frecuencia y calidad de datos corresponde a los
marcajes con GPS, de gran precisión, con lo que
se han determinado los patrones de distribución
espacio-temporales durante el periodo de cría.
Como contrapartida, la duración de la batería y
la necesidad de recuperar los aparatos ha restringido
la información al periodo reproductor,
y se basa en un número limitado de ejemplares,
todos ellos adultos reproductores. Por otro lado,
los marcajes con PTT han aportado datos de gran
calidad para conocer los movimientos de las aves
a lo largo de todo el ciclo anual, con una precisión
razonablemente elevada, y sin estar sujetos a los
sesgos derivados del esfuerzo de observación, a
diferencia de los datos derivados del anillamiento.
A cambio, la información se limita a 23 ejemplares
y 4 colonias de cría, por lo que los datos pueden
estar sesgados por las particularidades de las
aves marcadas. Además, solo se marcaron aves
adultas, por lo que para conocer qué realizan otras
clases de edad ha sido necesario el análisis de los
datos de lectura de anillas.
La lectura de anillas proporciona datos de tipo
más puntual, pero al mismo tiempo cuenta con un
gran número de aves marcadas, y permite obtener
información más representativa para el conjunto de
la población. Esta información es especialmente
adecuada para conocer los patrones de distribución
de las aves jóvenes e inmaduras, por ejemplo la
dispersión de los jóvenes durante su primer año de
vida, o las proporciones de edades que encontramos
a diversas latitudes en función del periodo del año.
Así, durante el periodo reproductor todos los adultos
se encuentran en las zonas de cría, en cambio una
proporción variable de ejemplares de 2º y 3 er año
calendario permanece en las costas africanas. Por
otro lado, durante el periodo invernal, la proporción
de jóvenes/adultos es mayor cuanto más al sur,
de manera que en latitudes al sur de los 20º N
(Mauritania, Senegal y Gambia), dado que llegan
pocos adultos y bastantes juveniles, la proporción
de aves de 1 er invierno alcanza el 40%, mientras que
en la península Ibérica esta clase de edad apenas se
detecta durante el invierno.
Tanto el seguimiento remoto como la lectura
de anillas han permitido cuantificar de manera
relativa la invernada de la gaviota de Audouin. La
zona de invernada se prolonga desde la península
Ibérica (especialmente en el tercio sur; golfo de
Cádiz-Alborán), hasta las costas de Senegal y
Gambia, y es especialmente importante el sur
de Marruecos y Sahara Occidental (sobre todo la
península de Dakhla).
La fenología migratoria es muy variable entre
ejemplares. Algunas aves marcadas con PTT
inician el viaje hacia las zonas más meridionales en
el mes de julio para llegar ya en agosto, mientras
que otros ejemplares van desplazándose poco a
poco hacia el sur, llegando en enero y febrero a
las áreas más meridionales. Por el contrario, la
migración hacia las zonas de cría es mucho más
rápida y se produce fundamentalmente en el mes
de marzo o principios de abril.
Los datos de PTT muestran diferencias en la
estrategia de invernada entre distintas colonias,
de forma que las aves que crían más al norte
invernarían más al sur, siguiendo una estrategia de
“salto de rana” (leap-frog en inglés). Por otro lado,
los adultos han demostrado una elevada fidelidad a
las zonas de invernada individual, como se observa
por los datos de seguimiento con dispositivos PTT
y las lecturas de anillas. En cambio los jóvenes
desplazan sus zonas de invernada hacia el norte
a medida que pasan los años hasta estabilizarlas
una vez que alcanzan la madurez.
Las variables que más peso tienen a la hora de explicar
la distribución de la gaviota de Audouin durante
la migración y la invernada son la presencia
de zonas húmedas y las localidades pesqueras.
Esto es más evidente en el caso de las lecturas
de anillas, ya que el esfuerzo tiende a centrarse
en estos ambientes. Sin embargo, los datos de
seguimiento remoto muestran resultados similares,
indicando claramente la importancia de estos
lugares como zonas de descanso y alimentación
para la especie. El hecho de que sean las mismas
variables las que explican la distribución durante
la migración que durante la invernada, nos da una
idea del porqué de su enorme área de distribución
invernal. Dichas variables también son importantes
durante la reproducción, aunque la distancia a
la propia colonia de cría siempre es la variable con
mayor peso, dada la necesidad de regresar al nido
para incubar o para alimentar a los pollos. Pese
a todo, la proximidad a localidades pesqueras y
zonas húmedas sigue siendo importante, ya que
condiciona su alimentación. Así, la disponibilidad
de alimento en el espacio y el tiempo juega un papel
clave en los movimientos que los ejemplares
hacen una vez se encuentran en el área de cría.
86 Migración y ecología espacial de la gaviota de Audouin en el Mediterráneo occidental y noroeste africano

RESUMEN
Se analizan con detalle estos movimientos, que
las gaviotas de Audouin realizan tanto a los arrozales,
donde se alimentan principalmente de cangrejo
de río americano, como al mar. En el mar
suelen alimentarse de los descartes pesqueros
que producen las barcas de arrastre durante el
día, mientras que durante la noche se aprovechan
de la actividad de la flota de cerco, que aglutina
presas cerca de la superficie y genera descartes
para las gaviotas. Para aprovechar estos recursos
las gaviotas de Audouin realizan viajes de alimentación
que tienen una duración promedio de
8,2 horas (máx. = 77,2 h), alejándose del nido una
media de 29,0 km (máx. = 189,7 km) y recorriendo
en promedio 81,2 km (máx. = 771,4 km). Teniendo
en cuenta estos datos, se ha estimado que cada
ejemplar realiza durante la reproducción unos
8.600 km en busca de alimento.
Conclusiones
La presente monografía contribuye substancialmente
al conocimiento general sobre la fenología
y la distribución espacio-temporal de la gaviota
de Audouin, así como de sus rutas migratorias.
Esto ha sido posible gracias a la combinación de
información recogida mediante seguimiento remoto
y a la inmensa base de datos de lecturas de
anillas de PVC y recuperaciones de anillas metálicas
existente. Aunque actualmente ya no hay aves
marcadas para seguimiento remoto, la lectura de
anillas sigue aportando información, y no solo eso
sino que, además, está proporcionando datos de
ejemplares cada vez más longevos. La información
aportada permite identificar las áreas más
relevantes para la conservación de esta gaviota
tan emblemática, que cuenta con más del 90% de
su población reproductora mundial restringida al
territorio español. La protección de esas áreas,
tanto en España como en otros países a lo largo
del rango de distribución aquí descrito, contribuiría
al buen estado de conservación de la especie.
Más aún, los datos aquí aportados también
pueden contribuir a mejorar la gestión de dichos
espacios, así como, a una escala más amplia, de
distintas actividades que puedan afectar a la conservación
de la gaviota de Audouin.
Se proponen 15 zonas de interés para la conservación
de la gaviota de Audouin en las costas
africanas, donde se encuentran las principales
zonas de invernada y migración de la especie:
Corniche-Bahía de Argel y Boughalem-Tenes en
Argelia; Alhucemas-Melilla, alrededores de Casablanca,
sur de Essaouira (Agadir-Sous Massa)
y un enorme área al sur de Marruecos que
incluye zonas húmedas muy importantes, como
Oued Massa, en Marruecos; península de Dakhla,
Punta Siete Cabos, Bahía de Cintra y Cabo Blanco
en Sáhara Occidental; Nuakchot en Mauritania; y
Sant Louis, dos áreas al norte y al sur de Dakar, y
delta del Saloum en Senegal.
Pese a que las lecturas de anillas de PVC y la
recuperación de anillas metálicas han permitido
conocer con detalle los movimientos y las zonas
de invernada de las diferentes clases de edad, algunas
zonas de la costa africana están muy poco
prospectadas, por lo que existe un sesgo muy importante
en el esfuerzo de lectura respecto a las
costas españolas. Evidentemente, incrementar
el esfuerzo en las lecturas en algunas épocas y
localidades concretas daría información muy valiosa
de cara a interpretar mejor los movimientos
invernales, aunque es una tarea difícil. Como
reto de futuro se propone completar este vacío de
información mediante el marcaje de jóvenes con
dispositivos GPS solares de descarga a distancia,
que determinarán con gran detalle las rutas
migratorias, así como, sobre todo, su comportamiento
en las zonas de invernada, o los cambios
intra- e interanuales en estas áreas.
Arriba
Las gaviotas de Audouin
se alimentan de cangrejo
rojo americano en los
arrozales.
© Pablo Vera
Abajo
Los descartes de pesca
son una importante fuente
de alimentación de la
gaviota de Audouin.
© José Manuel Arcos
Migración y ecología espacial de la gaviota de Audouin en el Mediterráneo occidental y noroeste africano 87

Se proponen 15 zonas
de interés para la
conservación de la
gaviota de Audouin en
las costas africanas,
donde se encuentran
las principales zonas de
invernada y migración de
la especie.
© Juan Bécares

07 SUMMARY
This publication analyzes the patterns of movement,
phenology and spatial ecology of Audouin’s
gull (Larus audouinii) on its breeding grounds,
migratory routes and wintering areas. This is the
first monograph of the Migra programme (www.
migraciondeaves.org/en), carried out by SEO/
BirdLife since 2011, which aims to ascertain the
movements and migration of the bird species that
occur in Spain.
Methodology
The work was carried out thanks to information
available from bird ringing and remote monitoring
studies. Ringing, and particularly the use of
PVC rings, enabled detailed knowledge of the
large-scale movements of the species, providing
useful data to describe migratory patterns and
wintering areas. On the other hand, the use of
remote tracking technologies revealed the movements
of Audouin’s gull throughout the annual
cycle at the individual level (satellite transmitters,
PTTs), and allowed the movement patterns
of adult birds during the breeding period (GPS
loggers) to be studied in detail.
The bulk of ringing-related information comes
from the PVC readings made by hundreds of observers,
whose database is managed by the Doñana
Biological Station (EBD-CSIC) and the IMEDEA
(CSIC-UIB). In addition, information from metal
rings (ringings and recoveries), managed by the
Oficina de Anillamiento of SEO/BirdLife, was also
analyzed. In total, 55,186 Audouin gulls were
ringed in Spain since 1975, of which 45,909 birds
carried a PVC ring in addition to the metal ring
(from 1988 to 2013; 97.9% of the birds were ringed
as chicks). Between the two databases there are
63,592 recoveries corresponding to 15,548 individuals.
After eliminating duplicates between the
two databases and filtering to avoid over-representation
of some individuals that accumulated
many readings on consecutive days in the same
place, 47,263 recoveries were obtained for analysis.
Most of the recoveries come from Spain, but
there are several recoveries from Morocco, and to
a lesser extent from Western Sahara, Mauritania,
Senegal and Gambia, as well as Italy, France and
Algeria. These data are complex to analyze given
the considerable variation in reading efforts between
areas.
Remote tracking with satellite transmitters (Argos-PTT)
was conducted in 2006 and 2007 (tagging),
and provided data until 2010. This action
was conducted under LIFE Project Important
Bird Areas (IBA) for seabirds in Spain (LIFE04NAT/
ES/000049; 2004-2009), in order to understand
better the movements of this species and its
main areas of distribution, both during the breeding
period (Spanish waters) and throughout its
annual cycle (often away from Spain). Solar 18g
PTT devices from North Star Science & Technology
LTD were used on 23 adult birds from four different
breeding colonies. In 2006, five birds were
tagged in the Ebro Delta (Tarragona), and in 2007,
18 birds were tagged in Grosa island (Murcia), Alborán
island (Almeria), and Aire island (Menorca).
In total, 51,053 locations corresponding to 9,622
days were obtained, the life-span of the devices
being up to more than three years in some cases.
In addition, we studied the movements of the
Audouin’s gulls during the breeding period, using
GPS-loggers, as part of the LIFE+ INDEMARES
Project (2009-2014). Eighty-four adult breeding
birds were tracked in the main breeding colony
of Audouin’s gull (Punta de la Banya, Ebro Delta),
and another 15 birds were tracked at two additional
colonies in the Balearic islands (Aire and
Conillera islands). Of the 99 birds tagged with
GPS loggers, 55 were retrieved and provided information:
48 in the Ebro delta and seven in the
Balearics.
Results and discussion
The use of two different monitoring methodologies
allowed collection of complementary data
and improved interpretation of results. The increased
frequency and quality of data corresponds
to the highly accurate GPS tracks, which
Migración y ecología espacial de la gaviota de Audouin en el Mediterráneo occidental y noroeste africano 89

SUMMARY
allowed the gulls’ spatio-temporal patterns of
distribution to be assessed during the breeding
period. In return, their limited battery life
and the need to retrieve the devices to download
the stored information limited the viability
of tagging to the breeding period. Moreover,
the number of birds tracked is limited. On the
other hand, the PTT tracks provided high quality
data to understand the movements of the birds
throughout the annual cycle, with reasonably
high accuracy and without being subject to biases
derived from spatio-temporal differences
in observer effort, unlike data derived from
ringing. However, the information is limited to
23 birds from four breeding colonies, so the
data may be biased by the idiosyncrasies of the
marked birds. In both tracking approaches, only
breeding adult birds were tagged, thus making
it necessary to rely on ringing information to assess
any age-related issues.
Ring readings provide only snapshot data, but
this is partly compensated by the large number
of birds ringed, with all ages represented. This
source of information is especially suited to assessing
the distribution patterns of juvenile and
immature birds. During the breeding period all
adults are in the breeding areas, while a variable
proportion of birds of 2 nd and 3 rd calendar year
remain on the African coast. On the other hand,
during the winter period, the ratio of young vs.
adult birds increases to the south, so that in latitudes
south of 20° N (Mauritania, Senegal and
Gambia) the proportion of 1 st winter birds reaches
40%, while in the Iberian Peninsula birds of this
age are hardly seen at all.
Both remote tracking, and ring readings and recoveries
have allowed us the wintering patterns of
Audouin’s gull to be assessed. The wintering area
extends from the Iberian Peninsula (especially in
the southern third, Gulf of Cádiz-Alborán), to the
coasts of Senegal and Gambia, and is especially
important in southern Morocco and Western Sahara
(the Dakhla Peninsula in particular).
The migration phenology is highly variable among
individuals. According to PTT-tracking data,
some birds start migrating in July and reach the
southernmost wintering areas already in August,
while others move southwards slowly, reaching
their southernmost areas in January-February.
In contrast, the return migration to the breeding
areas is much faster and mainly takes place in
March or early April.
PTT tracking data revealed differences in the migration
patterns according to the colony of origin,
such that those birds breeding further north
would also migrate further south, following a
leap-frog migration strategy. On the other hand,
adults show high individual fidelity to their wintering
areas, according to both PTT data, and ring
readings and recoveries. On the contrary, juvenile
and immature birds shift their wintering grounds
progressively to the north as they grow older, until
reaching maturity, when they seem to make
steady these areas.
The main variables explaining the distribution of
Audouin gulls during migration and winter are
the presence of wetlands and fishing ports. This
is most evident in the case of ring readings, since
observer effort tends to focus on these environments.
However, remote tracking data show similar
results, indicating clearly the importance of
these places as resting and feeding areas for the
species. These variables are also important during
the breeding period, although the distance to
the breeding colony is always the most important
variable at that time, given the need to return to
the nest for either incubating the eggs or feeding
the chicks. Nevertheless, proximity to fishing
ports and wetlands remains important, since
these sites provide important foraging opportunities.
Thus, the availability of food in space and time
plays a key role in the movements of birds during
the breeding period. Specifically, birds tend to
alternate between rice fields, where they mainly
prey on American crayfish, and the marine environment.
At sea, the gulls tend to follow trawlers
during the day, taking advantage of the fish discarded,
while often associate with purse-seiners
at night, as these vessels increase their efficiency
at capturing small pelagic fish. To take advantage
of these resources, Audouin’s gulls foraging trips
lasted on average 8.2 hours (max. = 77.2 h) away
from the nest, reaching a mean maximum distance
of 29.0 km (max. = 189.7 km) and travelling
81.2 km (max. = 771.4 km). Given these data, it is
estimated that each bird travelled about 8,600 km
in search of food during the breeding period.
Conclusions
This publication largely contributes to understanding
the phenology and spatio-temporal distribution
patterns of Audouin’s Gull across the
year, including its migration routes. This has been
possible thanks to the combination of information
gathered through both up-to-date remote tracking
90 Migración y ecología espacial de la gaviota de Audouin en el Mediterráneo occidental y noroeste africano

SUMMARY
technologies and the vast existing database of ring
readings and recoveries. Although currently there
are no ongoing tracking schemes, ring reading
continues to provide information. The information
analysed here also helped to identify the most relevant
areas for the conservation of this emblematic
gull, which has more than 90% of its global
breeding population restricted to Spanish territory.
The protection of these areas, both in Spain
and in other countries throughout the distribution
range described herein, would contribute to
the favourable conservation status of the species.
Moreover, the data provided here can also help to
improve the management of these sites and of different
activities that may affect the conservation of
Audouin’s Gull at a wider regional scale.
In total we propose 15 areas of conservation interest
for Audouin’s Gull along the African coast,
where the main wintering and migration areas of
the species occur: Corniche-Bay of Algiers and
Boughalem-Tenes in Algeria; Al Hoceima-Melilla,
around Casablanca, south of Essaouira (Agadir-Sous
Massa) and a huge area south of Morocco
which includes important wetlands, such
as Oued Massa, in Morocco; Dakhla Peninsula,
Punta Seven Cabos, Cintra Bay and Cabo Blanco
in Western Sahara; Nouakchott in Mauritania;
and St. Louis, two areas north and south of Dakar,
and Saloum Delta in Senegal.
Although PVC ring readings and metal ring recoveries
have provided a better knowledge of the
movements and wintering areas of the different
age classes, some parts of the African coast are
poorly surveyed, so there is an important bias in
observer effort relative to the well surveyed Spanish
coasts. Obviously, increasing the observation
effort at certain times and at specific locations
would give valuable information to better interpret
the winter movements, although is a difficult task.
A challenge for the future will be to fill this knowledge
gap by tracking juvenile birds with solar GPS
devices of remote discharge, which would provide
detailed information on the movement patterns of
young birds throughout the year, including their
behaviour and potential annual changes in the selection
of their wintering areas.
Grupo de gaviotas de
Audouin descansando
en un humedal.
© Juan Bécares
Migración y ecología espacial de la gaviota de Audouin en el Mediterráneo occidental y noroeste africano 91

Gaviotas de Audouin
descansando en una
salina del delta del Ebro
al atardecer.
© Juan Bécares

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96 Migración y ecología espacial de la gaviota de Audouin en el Mediterráneo occidental y noroeste africano

BIBLIOGRAFÍA
El empleo de dispositivos
de seguimiento remoto
ha permitido conocer
con gran detalle los
movimientos de las
gaviotas de Audouin.
© José Manuel Arcos
Migración y ecología espacial de la gaviota de Audouin en el Mediterráneo occidental y noroeste africano 97

Gaviota de Audouin
pescando.
© Juan Bécares

09 AGRADECIMIENTOS
Queremos agradecer en primer lugar la confianza
depositada para realizar este trabajo por parte del
equipo del Área de Estudio y Seguimiento de Avifauna
de SEO/BirdLife (Juan Carlos del Moral, Javier de la
Puente y Ana Bermejo).
Un agradecimiento enorme a todos y cada uno de los
anilladores que han anillado gaviotas de Audouin alguna
vez y a todos los voluntarios que colaboraron en
dichas campañas de anillamiento. Pero todos estos anillamientos
no tendrían sentido sin los cientos de observadores
que se han dedicado a leer, anotar y enviar la
información de lecturas de anillas de PVC de manera
totalmente desinteresada, así como a los que han encontrado
algún ave muerta o herida con anilla metálica
y han enviado la información. A todos ellos, imposible
enumerarlos a todos, un agradecimiento inmenso.
También agradecer enormemente el trabajo realizado
por la Estación Biológica de Doñana (EBD-CSIC) centralizando
toda la información de lecturas de anillas de PVC
en una base de datos pública, que ha sido facilitada para
la realización de esta monografía, y en concreto a Óscar
Magaña por el envío de los datos. También al IMEDEA
(CSIC-UIB) por la gestión de los códigos utilizados. De
igual modo, agradecer al banco de datos de anillamiento
del remite ICONA del Ministerio de Medio Ambiente,
gestionado actualmente por SEO/BirdLife a través de su
Oficina de Anillamiento, en especial a Arantza Leal, por
haber facilitado los datos de las recuperaciones de aves
con anillas metálicas de los anilladores de las diferentes
entidades avaladoras (SEO/BirdLife, ICO, EBD-CSIC
y GOB).
Los marcajes con emisores PTT y registradores GPS no
hubieran sido posibles sin la financiación obtenida para la
realización de los proyectos LIFE Áreas Importantes para
las Aves (IBA) marinas en España (LIFE04NAT/ES/000049) y
LIFE+ INDEMARES (LIFE07NAT/E/0732). Agradecer en este
sentido el trabajo realizado por el equipo de SEO/BirdLife
encargado de dichos proyectos, mereciendo mención especial
Beneharo Rodríguez, Albert Cama, Asunción Ruiz,
Jordi Prieto, Cristina Sánchez y José María Sánchez. También
gracias al equipo de la Universitat de Barcelona (UB)
dirigido por Carolina Sampera y Lluís Jover por colaborar
en las campañas, a Dani Villero (CTFC) por su ayuda con
los modelos, y al personal del Instituto Mediterráneo de
Estudios Avanzados IMEDEA (CSIC-UIB) por aportar información
relevante para los marcajes. Agradecer también
a las administraciones competentes por conceder los
permisos pertinentes, así como por su apoyo durante el
trabajo de campo: Servei de Protecció de Fauna, Flora i
Animals de Companyia (Conselleria de Medi Ambient i Habitatge,
Generalitat de Catalunya) y Parc Natural del Delta
de l’Ebre; Área de Protecció de Espècies de la Consellería
d’Agricultura, Medi Ambient i Territori del Govern de les
Illes Balears; Reserves Naturals des Vedrà, Es Vedranell i
els Illots de Ponent; Dirección General de Medio Ambiente
de la Región de Murcia; y Consejería de Medio Ambiente y
Ordenación del Territorio de la Junta de Andalucía.
En estos marcajes participó mucha gente, tanto directamente
en el campo como dando apoyo en o a las campañas
de marcaje: agradecer especialmente a Víctor
García Matarranz y Manolo García-Tarrasón por su gran
implicación, además de a Albert Bertolero, Albert Cama,
Ángel Sallent, Àngels Ribas, Beneharo Rodríguez, Carles
Ibàñez, Carlota Viada, Carolina Sampera, David Bigas,
David García, Eli Miralles, Esteban Cardona, Francesc Vidal,
Gonzalo G. Barberá, Iolanda Bel, Iván Ramos, Joan
Mayol, Joan Torres, Jordi Martí, Jordi Muntaner, Jordi
Ruiz, Jorge Calvo, José Manuel Igual, José Torrent, José
Vicente Ripoll, Juan Carlos Nevado, Julia Piccardo, Lluís
Jover, Maite Louzao, Meritxell Genovart, Miquel Àngel
Franch, Oriol Tello, Raül Escandell, Ricard Gutiérrez,
Rocío Moreno, Santiago Bateman, Toni Curcó y Virginia
Picorelli.
Los datos adicionales de censos en 2007 y 2012 en las
costas atlánticas de Marruecos y Sáhara Occidental han
sido cedidos amablemente para mejorar esta monografía
por Ángel Sallent, Gonzalo G. Barberá y Marcos
Ferrández. También agradecer a Marcel Gil-Velasco y
Gustavo Tejera por ceder sus observaciones en Dakhla y
Lanzarote respectivamente.
Finalmente, agradecemos a David Howell y a Chas Holt
la revisión del resumen en inglés.
Esta monografía constituye la primera publicación técnica
del programa Migra de SEO/BirdLife. Las labores
de edición y maquetación de esta publicación se han llevado
a cabo en el marco de este programa, cuyo principal
financiador es la Fundación Iberdrola España.
Migración y ecología espacial de la gaviota de Audouin en el Mediterráneo occidental y noroeste africano 99

Grupo de gaviotas de
Audouin descansando en
la península de Dakhla.
© Marcos Ferrández

10 ANEXO
Animaciones del ciclo anual completo
Animación 9
Modelos de distribución mensuales para gaviotas de Audouin
adultas, generados a partir del seguimiento con dispositivos PTT.
Animación 10
Modelos de distribución mensuales para gaviotas de Audouin de
diferentes edades, generados a partir de lecturas de PVC.
Migración y ecología espacial de la gaviota de Audouin en el Mediterráneo occidental y noroeste africano 101

ADENDA
Al cierre de la publicación se tuvo conocimiento de un trabajo reciente
sobre marcaje de gaviotas de Audouin en Sicilia (De Filippo,
2016), que aportaría los primeros datos de seguimiento remoto en
migración e invernada para la población del Mediterráneo central.
Los datos, correspondientes a cuatro ejemplares reproductores,
apuntan a que las aves pasarían el invierno en las costas del norte
de África, entre Túnez y Libia, o bien se quedarían en las zonas de
cría y, por tanto, no saldrían al Atlántico como ocurre con la mayor
parte de aves de la población más occidental.
Referencia:
De Filippo, M. 2016. Prime indagini sui movimenti post riproduttivi
del gabbiano corso (Larus audouinii Payraudeau,1826) nidificante
nell’isola di vendicari. Tesi di Master. Master Internazionale
di I livello in Biologia Marina. Universita’ Politecnica delle
Marche. Ancona.
102 Migración y ecología espacial de la gaviota de Audouin en el Mediterráneo occidental y noroeste africano

Este documento constituye la primera
monografía del programa Migra de SEO/BirdLife
www.migraciondeaves.org