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Bolet%C3%ADn-63-Julio-2016 Bolet%C3%ADn-63-Julio-2016
Figura 5. Tecnología HPLC-MS (Orbitrap) para análisis de hormonas vegetales. Esto nos permitió hacer las primeras correlaciones f isiológicas entre v ariaciones hormonales, crecimiento de la planta y el f ruto y la senescencia f oliar (Fig. 6), que apuntaban a las citoquininas (positiv o) y al precursor del etileno ACC (negativ o) como f actores antagónicos en la regulación de las relaciones fuente-sumidero en medio salino (Figura 7). Figura 6. Caracterización de la respuestas hor monales en relación con cambios en creci miento, reparto de biomasa y senescencia foliar en respuesta a estrés salino en tomate (Albacete et al., 2008). Figura 7. Modelización de l a interacciones entre las principales fitohohormonas y el metabolismo del car bono en la regulación de l as relaci ones fuente-sumidero, carga/descarga y transporte de asimilados en el floema, y su influencia relati va en la super vi vencia (solo requiere activi dad fuente) y el creci miento/rendi miento de la planta (requiere acti vidad sumidero y transporte desde la fuente) bajo estrés hídrico ysalino (Albacete et al., 2014a). Mediante correlaciones genéticas (v ariabilidad hormonal en la raíz aportada por líneas recombinantes entre el tomate cultivado y especies silv estres af ines, utilizadas como patrones) y análisis f uncionales de factores metabólicos (sobrexpresión del gen de la inv ertasa extracelular CIN1) y hormonales (sobreexpresión del gen de la isopentenil transferasa IPT en la raíz para producir citoquininas, Figura 8) hemos podido obtener nuev as ev idencias que apoy an nuestra hipótesis de trabajo. De hecho, ambas aproximaciones conducen a una mejora en la productiv idad del cultivo de tomate en medio salino al optimizar las relaciones f uente-sumidero mediante la activ ación del metabolismo primario tanto en la hoja (activ idad f uente) como en los órganos en crecimiento activ o (activ idad sumidero), e inhibición de señales negativ as como el ACC (Figura 7). Estas hormonas podrían proceder de la raíz, que como órgano sensor de los estímulos en el suelo, es el encargado de comunicar, mediante señales químicas (nutrientes y hormonas vegetales), con la parte aérea para reorganizar las relaciones fuentesumidero y así adaptarse al estrés. Como consecuencia, estas alteraciones en la comunicación raíz-parte aérea y en las relaciones f uente-sumidero tienen prof undos ef ectos en el crecimiento y desarrollo de la planta, y en la productiv idad y estabilidad de los cultivos (Proy ecto AGL-59728-R). Figura 8. Efecto de la producción de hor monas en la raíz (portainjetos) sobre el desarrollo de hojas y frutos en medio salino (izqda..: ABA, mediante expresión del gen cisepoxycarotenoi d dioxygenase, NCED, sp12 y sp5; dcha.: 54
citoquininas, mediante expr esión del gen isopentenyl adenosine transferase, IPT, IPT F e IPT G). Además, nuevas evidencias obtenidas a partir de estudios metabolómicos apuntan a que, aparte de nutrientes y hormonas, otras señales químicas procedentes de la raíz también parecen estar inf luenciando la f isiología de la parte aérea en condiciones de estrés y la composición química de los f rutos a trav és de la comunicación raíz-parte aérea (Proy ecto AGL-2014-59197-JIN). Los objetiv os de esta línea son básicos y aplicados: 1. Prof undizar en el conocimiento de los procesos f isiológicos implicados la adaptabilidad a div ersos estreses del suelo (p.ej. salinidad, sequía, déf icit de nutrientes); 2. Explotación de la v ariabilidad natural para minimizar el impacto negativ o que dichos estreses tienen sobre la productividad de los cultiv os, con especial énf asis en el desarrollo y aplicación de portainjertos hortícolas (Figuras 8 y 9). Albacete, A. Martínez-Andújar, C., Ghanem, ME, Acosta, M., Sánchez-Brav o, J., Asins, MJ, Cuartero, J., Lutts, S. Dodd IC and Pérez-Alf ocea, F. 2009. Rootstock-mediated changes in xylem ionic and hormonal status are correlated with delay ed leaf senescence and increased leaf area and crop productiv ity in salinised tomato. Plant, Cell & Env ironment, 32: 928-938. Aleman F, Caballero F, Ródenas R, Riv ero RM, Martinez V, Rubio F (2014) The F130S point mutation in the Arabidopsis high-affinity K+ transporter AtHAK5 increases K+ ov er Na+ and Cs+ selectivity and confers Na+ and Cs+ tolerance to y east under heterologous expression. Frontiers in Plant Science 5 Alemán F, Niev es-Cordones M, Martínez V, Rubio F (2011) Root K+ Acquisition in Plants: The Arabidopsis thaliana Model. Plant and Cell Physiology 52: 1603-1612 Blanco-Ulate B., Amrine K.C.H., Collins T.S., Riv ero R.M., Vicente A.R., Morales-Cruz A., Doyle C.L., Ye Z., Allen G., Heymann H., Ebeler S.E. & Cantu D. (2015) Dev elopmental and Metabolic Plasticity of White-Skinned Grape Berries in Response to Botry tis cinerea during Noble Rot. Plant Phy siology, 169, 2422-2443. Figura 9. Modelo para generaci ón de variabilidad fenotípica mediante la explotación de la comunicación raízparte aérea a través del injerto. Publicaciones más relevantes del grupo Albacete A, Cantero-Navarro E, Balibrea ME, Großkinsky DK, González MC, Martínez-Andújar C, Smigocki AC, Roitsch T and Pérez-Alf ocea F. 2014b. Hormonal and metabolic regulation of tomato fruit sink activ ity and y ield under salinity. Journal of Experimental Botany, 65: 6081–6095. Albacete A., Ghanem ME, Martínez-Andújar C, Acosta M, Sánchez-Brav o J, Martínez V, Lutts S, Dodd IC, and Pérez-Alf ocea, F. 2008. Hormonal changes in relation to biomass partitioning and shoot growth impairment in salinised tomato (Solanum ly copersicum L.) plants. Journal of Experimental Botany 59:4119-4131. Albacete, A, Martínez-Andújar, C and Pérez-Alf ocea, F. 2014a. Hormonal and metabolic regulation of source–sink relations under salinity and drought: From plant surviv al to crop y ield stability. Biotechnology Adv ances, 32: 12-30. Ghanem ME, Albacete A, Smigocki AC, Frébort I, Pospíšilová H, Martínez-Andújar C, Acosta M, Sánchez-Brav o J, Lutts S, Dodd IC and Pérez- Alf ocea F. 2011. Root-synthesised cytokinins improv e shoot growth and f ruit yield in salinised tomato (Solanum lycopersicum L.) plants. Journal of Experimental Botany, 62: 125-140. Martinez V, Mestre TC, Rubio F, Girones-Vilaplana, More-no DA, Ron Mittler and Riv ero RM. 2016 Accumulation of Flavonols ov er Hydroxycinnamic Acids Favors Oxidativ e Damage Protection under Abiotic Stress. Front. Plant Sci. Mestre Teresa C; F. Garcia-Sanchez; F. Rubio;V. Martinez;R. M Riv ero. 2012 Glutathione homeostasis as an important and novel factor controlling blossomend rot development in calcium-def icient tomato fruits. J. Plant Physiol. 169(12): 1719-1727 Niev es-Cordones M, Aleman F, Martinez V, Rubio F (2010) The Arabidopsis thaliana HAK5 K+ Transporter Is Required f or Plant Growth and K+ Acquisition from Low K+ Solutions under Saline Conditions. Mol Plant 3: 326-333 55
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Figura 5. Tecnología HPLC-MS (Orbitrap) para análisis de<br />
hormonas vegetales.<br />
Esto nos permitió hacer las primeras correlaciones<br />
f isiológicas entre v ariaciones hormonales,<br />
crecimiento de la planta y el f ruto y la senescencia<br />
f oliar (Fig. 6), que apuntaban a las citoquininas<br />
(positiv o) y al precursor del etileno ACC (negativ o)<br />
como f actores antagónicos en la regulación de las<br />
relaciones fuente-sumidero en medio salino (Figura<br />
7).<br />
Figura 6. Caracterización de la respuestas hor monales en<br />
relación con cambios en creci miento, reparto de biomasa y<br />
senescencia foliar en respuesta a estrés salino en tomate<br />
(Albacete et al., 2008).<br />
Figura 7. Modelización de l a interacciones entre las<br />
principales fitohohormonas y el metabolismo del car bono<br />
en la regulación de l as relaci ones fuente-sumidero,<br />
carga/descarga y transporte de asimilados en el floema, y<br />
su influencia relati va en la super vi vencia (solo requiere<br />
activi dad fuente) y el creci miento/rendi miento de la planta<br />
(requiere acti vidad sumidero y transporte desde la fuente)<br />
bajo estrés hídrico ysalino (Albacete et al., 2014a).<br />
Mediante correlaciones genéticas (v ariabilidad<br />
hormonal en la raíz aportada por líneas<br />
recombinantes entre el tomate cultivado y especies<br />
silv estres af ines, utilizadas como patrones) y análisis<br />
f uncionales de factores metabólicos (sobrexpresión<br />
del gen de la inv ertasa extracelular CIN1) y<br />
hormonales (sobreexpresión del gen de la<br />
isopentenil transferasa IPT en la raíz para producir<br />
citoquininas, Figura 8) hemos podido obtener<br />
nuev as ev idencias que apoy an nuestra hipótesis de<br />
trabajo. De hecho, ambas aproximaciones conducen<br />
a una mejora en la productiv idad del cultivo de<br />
tomate en medio salino al optimizar las relaciones<br />
f uente-sumidero mediante la activ ación del<br />
metabolismo primario tanto en la hoja (activ idad<br />
f uente) como en los órganos en crecimiento activ o<br />
(activ idad sumidero), e inhibición de señales<br />
negativ as como el ACC (Figura 7).<br />
Estas hormonas podrían proceder de la raíz, que<br />
como órgano sensor de los estímulos en el suelo, es<br />
el encargado de comunicar, mediante señales<br />
químicas (nutrientes y hormonas vegetales), con la<br />
parte aérea para reorganizar las relaciones fuentesumidero<br />
y así adaptarse al estrés. Como<br />
consecuencia, estas alteraciones en la<br />
comunicación raíz-parte aérea y en las relaciones<br />
f uente-sumidero tienen prof undos ef ectos en el<br />
crecimiento y desarrollo de la planta, y en la<br />
productiv idad y estabilidad de los cultivos (Proy ecto<br />
AGL-59728-R).<br />
Figura 8. Efecto de la producción de hor monas en la raíz<br />
(portainjetos) sobre el desarrollo de hojas y frutos en medio<br />
salino (izqda..: ABA, mediante expresión del gen cisepoxycarotenoi<br />
d dioxygenase, NCED, sp12 y sp5; dcha.:<br />
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