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Origen y evolución del Grupo de Fitohormonas de la SEFV Manuel Acosta Echeverría Departamento de Biología Vegetal, Universidad de Murcia, Murcia Juan Carbonell Instituto de Biología Molecular y Celular de Plantas (UPV/CSIC), Valencia Antes de abordar el origen y ev olución del Grupo de Fitohormonas de la SEFV, parece adecuado perf ilar el horizonte del área de las hormonas v egetales en 1988 y considerar, aunque sea muy brevemente, los grandes cambios que se han producido hasta el momento. Así tendremos un buen marco de referencia para comprender el origen y la ev olución del grupo. El área de las Fitohormonas entre 1988 y 2016 En 1988 había un reducido grupo de f itohormonas, constituido por unos metabolitos (auxinas, giberelinas, citoquininas, ácido abscísico y etileno), a los que se atribuía, en términos generales, la regulación de procesos de desarrollo y estrés de las plantas y la coordinación con f actores ambientales. Hasta ese momento se puede considerar que, salvo para el etileno y giberelinas, donde se habían identificado y caracterizado muchos de los metabolitos y enzimas que constituían la ruta metabólica (Yang y Hoffman 1984; Graebe 1987), en general había nulos o escasos conocimientos sobre su biosíntesis y metabolismo (Fong 1989). Sin embargo, la aproximación bioquímica no había tenido éxito en la búsqueda de receptores hormonales; sólo se había logrado un candidato a receptor de auxinas, la Auxin Binding Protein de maíz, ABP1 (Lobler y Klambt 1985), de larga e inconclusa historia. Mientras tanto, al f inal de la década de los 80 y a se habían identificado genes regulados por auxinas, giberelinas, ABA y etileno (Goday et al 1988; Lincolny Fischer 1988; Nolany Ho 1988; Theologis 1989). Un f actor clave del posterior av ance para la def inición de las rutas de biosíntesis y de la acción hormonal lo constituy ó la introducción del análisis molecular de mutantes disponibles (King P 1988) y generados posteriormente. En la década de los 90, se logró la identif icación del primer receptor (ETR1, Ethylene Triple Response) para una hormona v egetal, el etileno (Chang et al 1993). Siguió la identif icación de elementos de la transducción de señales hormonales y también se av anzó en el análisis de hormonas por técnicas de separación cromatográf ica y cuantificación por espectrometría de masas, otro factor clave para determinar de f orma precisa la presencia de las hormonas y de cambios f isiológicos de origen hormonal. En marzo de 1993, el Centro de Reuniones Internacionales sobre Biología del Instituto Juan March de Estudios e Investigaciones, aprobó la celebración de un workshop sobre “Approaches to Plant Hormone Action”, cuyo programa refleja los temas más candentes de del momento: Characterization of hormone response mutants, Characterization of putative receptors and identification of signal transduction pathways, Molecular cloning of hormone regulated genes, Hormone responsive elements, Expression and repression of hormone biosynthetic genes and analysis of hormone response in transgenic plants. A destacar la intervención de Tony Bleecker (1993) que adelantó la presentación de ETR1, publicada unos meses más tarde (Chang et al 1993). El bloqueo en los aeropuertos del este de los EEUU, debido a una gran nevada, impidió que Joe Ecker pudiera presentar “su” CTR (Constitutive Triple Response), que se rev eló como un elemento de la transducción de señal del etileno. Resulta imposible enumerar todos los hallazgos relev antes que se han producido desde entonces hasta 2016. Algunas de las clav es más importantes fueron la aplicación de un conjunto de técnicas de marcaje de genes que permitían el rápido aislamiento e identif icación de los genes mutados, la transformación de plantas para el estudio de la f unción de los genes y la aplicación de las técnicas de la biología molecular para clonaje, selección y modificación de genes. Todo ello, junto con la secuenciación del genoma de una gran v ariedad de plantas, ha hecho posible que y a empecemos a poder hablar de Mecanismos Moleculares de Acción, en v ez de Modo de Acción, de las Fitohormonas. Resumiendo mucho, podemos decir que desde 1988, el núcleo “clásico” de las Fitohormonas se ha transf ormado en un grupo de “señales” que regulan el desarrollo y la respuesta de las plantas a div ersos f actores. Se incluy en el jasmónico, salicílico, brasinosteroides, estrigolactonas, karrikinas, y también óxido nítrico, péptidos y poliaminas. En la actualidad “signaling, transport, cross-talk …” son palabras clave que indican que cada hormona tiene funciones múltiples en múltiples tejidos y procesos en los que se puede v er implicada. Dar respuesta a estas cuestiones, descif rando los elementos moleculares que suby acen a estos procesos, constituy e una ilusionante actividad del inmediato futuro. Para terminar el apartado sobre las f itohormonas, sólo queda decir que es difícil encontrar una rev isión que se 4

titule “Todo sobre las Hormonas Vegetales” pero, al menos, cabe citar una reciente e interesante, donde se comparan los diferentes mecanismos que utilizan las distintas hormonas en su acción (Larrieu y Vernoux 2015). Origen de la SEFV y de sus grupos La Sociedad Española de Fisiología Vegetal (SEFV) se f undó con ocasión de una reunión inf ormal de una v eintena de científicos que tuv o lugar en la isla de La Toja (Pontev edra), en octubre de 1974. Posteriormente se consolidó en reuniones bienales que se celebraron en Santa Cruz de Tenerif e (1976), Granada (1978) y Salamanca (1981), con un salto cronológico en 1980 ya que ese año se organizó en Santiago de Compostela el II Congreso de la Federación Europea de Sociedades de Fisiología Vegetal (FESPP). En la reunión de Salamanca (organizada por el Prof esor Gregorio Nicolás) se eligió una Junta Directiva, para un período de cuatro años (1981-85), recay endo el cargo de Presidente en el Prof esor Francisco Sabater de la Univ ersidad de Murcia. El resto de esa Junta lo f ormaban: Rosario de Felipe, Carmen Morales, Carmen González Murúa, Ricardo Sánchez Tamés, Antonio Leal, Ángel Luque, Carlos Alcaraz (Secretario) y Manuel Acosta (Tesorero). El grueso de la tarea consistió en preparar la siguiente reunión de la SEFV que tuv o lugar en Murcia entre el 27 y el 30 de septiembre de 1983. Durante la Asamblea General celebrada allí, hubo varios debates y se encomendaron a la Junta algunas tareas, entre ellas escoger un logotipo (el primero, con los troncos y las hojas), elaborar un boletín de noticias y mov ilizar las activ idades dentro de la SEFV. Precisamente, en ese primer boletín publicado en junio de 1984, aparece un Editorial del Presidente en el que se decía textualmente: “…Para dar un carácter más dinámico y ef icaz a nuestras relaciones científ icas se expuso en la última Asamblea General la conv eniencia de f omentar la creación de secciones dentro de la Sociedad…” y más adelante “… se adoptó el acuerdo de no preestablecer dichas secciones, sino dar oportunidad para que surjan de manera natural por contactos entre los miembros interesados…” La espontaneidad para organizar grupos se hacía de rogar y fue el propio Sabater quien encargó a Carlos Alcaraz y a Manuel Acosta que dinamizasen las activ idades, con la promoción por parte de cada uno de la reunión adecuada. Dentro de su especialidad respectiva. Carlos fue más activ o y organizó la I Reunión de la sección de Nutrición Mineral de la SEFV que tuv o lugar en Murcia (2-3 de abril de 1987). Origen del grupo de Fitohormonas otra debería ser José Luis García Martínez que había regresado de los Estados Unidos y tenía un prestigio consolidado en el campo de las giberelinas. Con ambos contactó por teléfono (no se tenía, todavía, Internet) y se acordó mantener una reunión en Valencia, aprov echando que José Luis y a estaba allí e Ignacioy Manuel tendrían ocasión de coincidir en algún tribunal de tesis doctoral u oposición. El Dr. Rubery en su laboratorio (1988), izquierda, el primer libro sobre metabolismo y modo de acción de fitohormonas (I. Zarra y G. Revilla, eds), derecha. Una tarde otoñal de 1987, en un laboratorio atestado del v iejo IATA (Instituto de Agroquímica y Tecnología de Alimentos) de la calle Jaime Roig, quedó constituida la sección de Fitohormonas de la SEFV. Ignacio, que y a era catedrático en la Univ ersidad de León, se of reció para organizar allí el primer simposio sobre “Metabolismo y Modo de Acción de las Fitohormonas” y a que, en aquel tiempo, de mecanismos de acción y perspectivas moleculares aún se sabía poco. También se pensó que sería bueno abrir la tradición de inv itar siempre a un inv estigador de prestigio en nuestro campo. Esta primera v ez se dejó escoger a Manuel Acosta y propuso al Dr. P.H. Rubery del Departamento de Bioquímica de la Universidad de Cambridge (Reino Unido). Trabajaba en el transporte polar de auxinas y tenía una vinculación reciente con el prof esor Sabater y su laboratorio. Después nos alegramos mucho de su asistencia. La primera reunión tuv o lugar en la Univ ersidad de León, los días 8 y 9 de abril de 1988. Asistieron unas cincuenta personas y se presentaron 19 comunicaciones que, como era de esperar, procedían f undamentalmente de grupos de inv estigación de Valencia, Murcia, León y Salamanca. También hubo dos de Barcelona, una de Granada y otra de Málaga (Tabla I). Predominaban las auxinas y giberelinas, estando más repartido el resto entre citoquininas, abscísico, etileno o poliaminas (Figura 1). El trabajo de Manuel Acosta estaba relacionado con las Fitohormonas y el encargo recibido se retrasó un año, y a que el número de colegas que había en este campo era, sin duda, menor que el de los que se ocupaban de la nutrición mineral, temática que ya tenía más tradición dentro de la Sociedad. Pronto pensó en dos personas que le podrían ay udar, una sería Ignacio Zarra que trabajaba con paredes celulares, había estado en Japón y se interesaba, ahora, por el ef ecto de la auxina y el pH sobre el crecimiento de hipocotilos de pino; la 5

titule “Todo sobre las Hormonas Vegetales” pero, al<br />

menos, cabe citar una reciente e interesante, donde se<br />

comparan los diferentes mecanismos que utilizan las<br />

distintas hormonas en su acción (Larrieu y Vernoux<br />

2015).<br />

Origen de la <strong>SEFV</strong> y de sus grupos<br />

La Sociedad Española de Fisiología Vegetal (<strong>SEFV</strong>) se<br />

f undó con ocasión de una reunión inf ormal de una<br />

v eintena de científicos que tuv o lugar en la isla de La<br />

Toja (Pontev edra), en octubre de 1974. Posteriormente<br />

se consolidó en reuniones bienales que se celebraron<br />

en Santa Cruz de Tenerif e (1976), Granada (1978) y<br />

Salamanca (1981), con un salto cronológico en 1980 ya<br />

que ese año se organizó en Santiago de Compostela el<br />

II Congreso de la Federación Europea de Sociedades<br />

de Fisiología Vegetal (FESPP).<br />

En la reunión de Salamanca (organizada por el<br />

Prof esor Gregorio Nicolás) se eligió una Junta<br />

Directiva, para un período de cuatro años (1981-85),<br />

recay endo el cargo de Presidente en el Prof esor<br />

Francisco Sabater de la Univ ersidad de Murcia. El resto<br />

de esa Junta lo f ormaban: Rosario de Felipe, Carmen<br />

Morales, Carmen González Murúa, Ricardo Sánchez<br />

Tamés, Antonio Leal, Ángel Luque, Carlos Alcaraz<br />

(Secretario) y Manuel Acosta (Tesorero). El grueso de<br />

la tarea consistió en preparar la siguiente reunión de la<br />

<strong>SEFV</strong> que tuv o lugar en Murcia entre el 27 y el 30 de<br />

septiembre de 1983. Durante la Asamblea General<br />

celebrada allí, hubo varios debates y se encomendaron<br />

a la Junta algunas tareas, entre ellas escoger un<br />

logotipo (el primero, con los troncos y las hojas),<br />

elaborar un boletín de noticias y mov ilizar las<br />

activ idades dentro de la <strong>SEFV</strong>. Precisamente, en ese<br />

primer boletín publicado en junio de 1984, aparece un<br />

Editorial del Presidente en el que se decía<br />

textualmente:<br />

“…Para dar un carácter más dinámico y ef icaz a<br />

nuestras relaciones científ icas se expuso en la última<br />

Asamblea General la conv eniencia de f omentar la<br />

creación de secciones dentro de la Sociedad…” y más<br />

adelante “… se adoptó el acuerdo de no preestablecer<br />

dichas secciones, sino dar oportunidad para que surjan<br />

de manera natural por contactos entre los miembros<br />

interesados…”<br />

La espontaneidad para organizar grupos se hacía de<br />

rogar y fue el propio Sabater quien encargó a Carlos<br />

Alcaraz y a Manuel Acosta que dinamizasen las<br />

activ idades, con la promoción por parte de cada uno de<br />

la reunión adecuada.<br />

Dentro de su especialidad respectiva. Carlos fue más<br />

activ o y organizó la I Reunión de la sección de<br />

Nutrición Mineral de la <strong>SEFV</strong> que tuv o lugar en Murcia<br />

(2-3 de abril de 1987).<br />

Origen del grupo de Fitohormonas<br />

otra debería ser José Luis García Martínez que había<br />

regresado de los Estados Unidos y tenía un prestigio<br />

consolidado en el campo de las giberelinas. Con ambos<br />

contactó por teléfono (no se tenía, todavía, Internet) y<br />

se acordó mantener una reunión en Valencia,<br />

aprov echando que José Luis y a estaba allí e Ignacioy<br />

Manuel tendrían ocasión de coincidir en algún tribunal<br />

de tesis doctoral u oposición.<br />

El Dr. Rubery en su laboratorio (1988), izquierda, el primer<br />

libro sobre metabolismo y modo de acción de fitohormonas (I.<br />

Zarra y G. Revilla, eds), derecha.<br />

Una tarde otoñal de 1987, en un laboratorio atestado<br />

del v iejo IATA (Instituto de Agroquímica y Tecnología<br />

de Alimentos) de la calle Jaime Roig, quedó constituida<br />

la sección de Fitohormonas de la <strong>SEFV</strong>.<br />

Ignacio, que y a era catedrático en la Univ ersidad de<br />

León, se of reció para organizar allí el primer simposio<br />

sobre “Metabolismo y Modo de Acción de las<br />

Fitohormonas” y a que, en aquel tiempo, de<br />

mecanismos de acción y perspectivas moleculares aún<br />

se sabía poco. También se pensó que sería bueno abrir<br />

la tradición de inv itar siempre a un inv estigador de<br />

prestigio en nuestro campo. Esta primera v ez se dejó<br />

escoger a Manuel Acosta y propuso al Dr. P.H. Rubery<br />

del Departamento de Bioquímica de la Universidad de<br />

Cambridge (Reino Unido). Trabajaba en el transporte<br />

polar de auxinas y tenía una vinculación reciente con el<br />

prof esor Sabater y su laboratorio. Después nos<br />

alegramos mucho de su asistencia.<br />

La primera reunión tuv o lugar en la Univ ersidad de<br />

León, los días 8 y 9 de abril de 1988. Asistieron unas<br />

cincuenta personas y se presentaron 19<br />

comunicaciones que, como era de esperar, procedían<br />

f undamentalmente de grupos de inv estigación de<br />

Valencia, Murcia, León y Salamanca. También hubo<br />

dos de Barcelona, una de Granada y otra de Málaga<br />

(Tabla I). Predominaban las auxinas y giberelinas,<br />

estando más repartido el resto entre citoquininas,<br />

abscísico, etileno o poliaminas (Figura 1).<br />

El trabajo de Manuel Acosta estaba relacionado con las<br />

Fitohormonas y el encargo recibido se retrasó un año,<br />

y a que el número de colegas que había en este campo<br />

era, sin duda, menor que el de los que se ocupaban de<br />

la nutrición mineral, temática que ya tenía más tradición<br />

dentro de la Sociedad. Pronto pensó en dos personas<br />

que le podrían ay udar, una sería Ignacio Zarra que<br />

trabajaba con paredes celulares, había estado en<br />

Japón y se interesaba, ahora, por el ef ecto de la auxina<br />

y el pH sobre el crecimiento de hipocotilos de pino; la<br />

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