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Bolet%C3%ADn-63-Julio-2016
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Origen y evolución del Grupo de Fitohormonas de la <strong>SEFV</strong><br />
Manuel Acosta Echeverría<br />
Departamento de Biología Vegetal, Universidad de Murcia, Murcia<br />
Juan Carbonell<br />
Instituto de Biología Molecular y Celular de Plantas (UPV/CSIC), Valencia<br />
Antes de abordar el origen y ev olución del Grupo de<br />
Fitohormonas de la <strong>SEFV</strong>, parece adecuado perf ilar el<br />
horizonte del área de las hormonas v egetales en 1988<br />
y considerar, aunque sea muy brevemente, los grandes<br />
cambios que se han producido hasta el momento. Así<br />
tendremos un buen marco de referencia para<br />
comprender el origen y la ev olución del grupo.<br />
El área de las Fitohormonas entre 1988 y 2016<br />
En 1988 había un reducido grupo de f itohormonas,<br />
constituido por unos metabolitos (auxinas, giberelinas,<br />
citoquininas, ácido abscísico y etileno), a los que se<br />
atribuía, en términos generales, la regulación de<br />
procesos de desarrollo y estrés de las plantas y la<br />
coordinación con f actores ambientales. Hasta ese<br />
momento se puede considerar que, salvo para el<br />
etileno y giberelinas, donde se habían identificado y<br />
caracterizado muchos de los metabolitos y enzimas<br />
que constituían la ruta metabólica (Yang y Hoffman<br />
1984; Graebe 1987), en general había nulos o escasos<br />
conocimientos sobre su biosíntesis y metabolismo<br />
(Fong 1989). Sin embargo, la aproximación bioquímica<br />
no había tenido éxito en la búsqueda de receptores<br />
hormonales; sólo se había logrado un candidato a<br />
receptor de auxinas, la Auxin Binding Protein de maíz,<br />
ABP1 (Lobler y Klambt 1985), de larga e inconclusa<br />
historia. Mientras tanto, al f inal de la década de los 80<br />
y a se habían identificado genes regulados por auxinas,<br />
giberelinas, ABA y etileno (Goday et al 1988; Lincolny<br />
Fischer 1988; Nolany Ho 1988; Theologis 1989).<br />
Un f actor clave del posterior av ance para la def inición<br />
de las rutas de biosíntesis y de la acción hormonal lo<br />
constituy ó la introducción del análisis molecular de<br />
mutantes disponibles (King P 1988) y generados<br />
posteriormente. En la década de los 90, se logró la<br />
identif icación del primer receptor (ETR1, Ethylene<br />
Triple Response) para una hormona v egetal, el etileno<br />
(Chang et al 1993). Siguió la identif icación de<br />
elementos de la transducción de señales hormonales y<br />
también se av anzó en el análisis de hormonas por<br />
técnicas de separación cromatográf ica y cuantificación<br />
por espectrometría de masas, otro factor clave para<br />
determinar de f orma precisa la presencia de las<br />
hormonas y de cambios f isiológicos de origen<br />
hormonal.<br />
En marzo de 1993, el Centro de Reuniones<br />
Internacionales sobre Biología del Instituto Juan March<br />
de Estudios e Investigaciones, aprobó la celebración de<br />
un workshop sobre “Approaches to Plant Hormone<br />
Action”, cuyo programa refleja los temas más<br />
candentes de del momento: Characterization of<br />
hormone response mutants, Characterization of<br />
putative receptors and identification of signal<br />
transduction pathways, Molecular cloning of hormone<br />
regulated genes, Hormone responsive elements,<br />
Expression and repression of hormone biosynthetic<br />
genes and analysis of hormone response in transgenic<br />
plants. A destacar la intervención de Tony Bleecker<br />
(1993) que adelantó la presentación de ETR1,<br />
publicada unos meses más tarde (Chang et al 1993). El<br />
bloqueo en los aeropuertos del este de los EEUU,<br />
debido a una gran nevada, impidió que Joe Ecker<br />
pudiera presentar “su” CTR (Constitutive Triple<br />
Response), que se rev eló como un elemento de la<br />
transducción de señal del etileno.<br />
Resulta imposible enumerar todos los hallazgos<br />
relev antes que se han producido desde entonces hasta<br />
2016. Algunas de las clav es más importantes fueron la<br />
aplicación de un conjunto de técnicas de marcaje de<br />
genes que permitían el rápido aislamiento e<br />
identif icación de los genes mutados, la transformación<br />
de plantas para el estudio de la f unción de los genes y<br />
la aplicación de las técnicas de la biología molecular<br />
para clonaje, selección y modificación de genes. Todo<br />
ello, junto con la secuenciación del genoma de una<br />
gran v ariedad de plantas, ha hecho posible que y a<br />
empecemos a poder hablar de Mecanismos<br />
Moleculares de Acción, en v ez de Modo de Acción, de<br />
las Fitohormonas.<br />
Resumiendo mucho, podemos decir que desde 1988, el<br />
núcleo “clásico” de las Fitohormonas se ha<br />
transf ormado en un grupo de “señales” que regulan el<br />
desarrollo y la respuesta de las plantas a div ersos<br />
f actores. Se incluy en el jasmónico, salicílico,<br />
brasinosteroides, estrigolactonas, karrikinas, y también<br />
óxido nítrico, péptidos y poliaminas. En la actualidad<br />
“signaling, transport, cross-talk …” son palabras clave<br />
que indican que cada hormona tiene funciones<br />
múltiples en múltiples tejidos y procesos en los que se<br />
puede v er implicada. Dar respuesta a estas cuestiones,<br />
descif rando los elementos moleculares que suby acen a<br />
estos procesos, constituy e una ilusionante actividad del<br />
inmediato futuro.<br />
Para terminar el apartado sobre las f itohormonas, sólo<br />
queda decir que es difícil encontrar una rev isión que se<br />
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