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Bolet%C3%ADn-63-Julio-2016

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Origen y evolución del Grupo de Fitohormonas de la <strong>SEFV</strong><br />

Manuel Acosta Echeverría<br />

Departamento de Biología Vegetal, Universidad de Murcia, Murcia<br />

Juan Carbonell<br />

Instituto de Biología Molecular y Celular de Plantas (UPV/CSIC), Valencia<br />

Antes de abordar el origen y ev olución del Grupo de<br />

Fitohormonas de la <strong>SEFV</strong>, parece adecuado perf ilar el<br />

horizonte del área de las hormonas v egetales en 1988<br />

y considerar, aunque sea muy brevemente, los grandes<br />

cambios que se han producido hasta el momento. Así<br />

tendremos un buen marco de referencia para<br />

comprender el origen y la ev olución del grupo.<br />

El área de las Fitohormonas entre 1988 y 2016<br />

En 1988 había un reducido grupo de f itohormonas,<br />

constituido por unos metabolitos (auxinas, giberelinas,<br />

citoquininas, ácido abscísico y etileno), a los que se<br />

atribuía, en términos generales, la regulación de<br />

procesos de desarrollo y estrés de las plantas y la<br />

coordinación con f actores ambientales. Hasta ese<br />

momento se puede considerar que, salvo para el<br />

etileno y giberelinas, donde se habían identificado y<br />

caracterizado muchos de los metabolitos y enzimas<br />

que constituían la ruta metabólica (Yang y Hoffman<br />

1984; Graebe 1987), en general había nulos o escasos<br />

conocimientos sobre su biosíntesis y metabolismo<br />

(Fong 1989). Sin embargo, la aproximación bioquímica<br />

no había tenido éxito en la búsqueda de receptores<br />

hormonales; sólo se había logrado un candidato a<br />

receptor de auxinas, la Auxin Binding Protein de maíz,<br />

ABP1 (Lobler y Klambt 1985), de larga e inconclusa<br />

historia. Mientras tanto, al f inal de la década de los 80<br />

y a se habían identificado genes regulados por auxinas,<br />

giberelinas, ABA y etileno (Goday et al 1988; Lincolny<br />

Fischer 1988; Nolany Ho 1988; Theologis 1989).<br />

Un f actor clave del posterior av ance para la def inición<br />

de las rutas de biosíntesis y de la acción hormonal lo<br />

constituy ó la introducción del análisis molecular de<br />

mutantes disponibles (King P 1988) y generados<br />

posteriormente. En la década de los 90, se logró la<br />

identif icación del primer receptor (ETR1, Ethylene<br />

Triple Response) para una hormona v egetal, el etileno<br />

(Chang et al 1993). Siguió la identif icación de<br />

elementos de la transducción de señales hormonales y<br />

también se av anzó en el análisis de hormonas por<br />

técnicas de separación cromatográf ica y cuantificación<br />

por espectrometría de masas, otro factor clave para<br />

determinar de f orma precisa la presencia de las<br />

hormonas y de cambios f isiológicos de origen<br />

hormonal.<br />

En marzo de 1993, el Centro de Reuniones<br />

Internacionales sobre Biología del Instituto Juan March<br />

de Estudios e Investigaciones, aprobó la celebración de<br />

un workshop sobre “Approaches to Plant Hormone<br />

Action”, cuyo programa refleja los temas más<br />

candentes de del momento: Characterization of<br />

hormone response mutants, Characterization of<br />

putative receptors and identification of signal<br />

transduction pathways, Molecular cloning of hormone<br />

regulated genes, Hormone responsive elements,<br />

Expression and repression of hormone biosynthetic<br />

genes and analysis of hormone response in transgenic<br />

plants. A destacar la intervención de Tony Bleecker<br />

(1993) que adelantó la presentación de ETR1,<br />

publicada unos meses más tarde (Chang et al 1993). El<br />

bloqueo en los aeropuertos del este de los EEUU,<br />

debido a una gran nevada, impidió que Joe Ecker<br />

pudiera presentar “su” CTR (Constitutive Triple<br />

Response), que se rev eló como un elemento de la<br />

transducción de señal del etileno.<br />

Resulta imposible enumerar todos los hallazgos<br />

relev antes que se han producido desde entonces hasta<br />

2016. Algunas de las clav es más importantes fueron la<br />

aplicación de un conjunto de técnicas de marcaje de<br />

genes que permitían el rápido aislamiento e<br />

identif icación de los genes mutados, la transformación<br />

de plantas para el estudio de la f unción de los genes y<br />

la aplicación de las técnicas de la biología molecular<br />

para clonaje, selección y modificación de genes. Todo<br />

ello, junto con la secuenciación del genoma de una<br />

gran v ariedad de plantas, ha hecho posible que y a<br />

empecemos a poder hablar de Mecanismos<br />

Moleculares de Acción, en v ez de Modo de Acción, de<br />

las Fitohormonas.<br />

Resumiendo mucho, podemos decir que desde 1988, el<br />

núcleo “clásico” de las Fitohormonas se ha<br />

transf ormado en un grupo de “señales” que regulan el<br />

desarrollo y la respuesta de las plantas a div ersos<br />

f actores. Se incluy en el jasmónico, salicílico,<br />

brasinosteroides, estrigolactonas, karrikinas, y también<br />

óxido nítrico, péptidos y poliaminas. En la actualidad<br />

“signaling, transport, cross-talk …” son palabras clave<br />

que indican que cada hormona tiene funciones<br />

múltiples en múltiples tejidos y procesos en los que se<br />

puede v er implicada. Dar respuesta a estas cuestiones,<br />

descif rando los elementos moleculares que suby acen a<br />

estos procesos, constituy e una ilusionante actividad del<br />

inmediato futuro.<br />

Para terminar el apartado sobre las f itohormonas, sólo<br />

queda decir que es difícil encontrar una rev isión que se<br />

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