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Bolet%C3%ADn-63-Julio-2016

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enzima en la desmetilación parcial de octámeros de<br />

ácido D-galacturónico (Figura 2). Funcionalmente<br />

f ue la asociación de estos oligómeros a la respuesta<br />

a la inf ección por Botrytis (Osorio et al., 2008).<br />

Figura 2. A. Fenotipo de frutos transgénicos de Fragaria<br />

vesca (línea 4) expresando ectópicamente FaPE1 después<br />

de su inoculación con espor as de Botrytis cinérea. B.<br />

Estructura de oligogalacturónidos (OGAs) extraídos de<br />

frutos de F. vesca wt y línea 4, antes y después de su deesterificación.<br />

La calidad del fruto<br />

El contenido en compuestos que tienen un v alor<br />

nutritiv o añadido es un aspecto esencial de la<br />

calidad de un fruto y es, por tanto, un objetiv o<br />

prioritario de los grupos de mejora de la especie. La<br />

fresa está entre los f rutos cuyo contenido en ácido L-<br />

ascórbico, vitamina C, es elevado. A pesar de que<br />

los ef ectos de su carencia en la dieta tenía en la<br />

salud humana es conocido desde la época de los<br />

griegos, y el doble premio Nobel Linus Pauling<br />

determinó su papel crucial en la dieta humana, no<br />

f ue hasta 1998 cuando se describió la ruta primaria<br />

de biosíntesis en plantas (Wheeler et al., 1998). En<br />

frutos de fresa hemos encontrado una segunda ruta<br />

de biosíntesis, que parte directamente del ácido D-<br />

galacturónico y donde la enzima D-galacturonato<br />

reductasa (FaGalUR) cataliza un paso determinante<br />

(Agius et al., 2003) (Figura 3). Esta activ idad<br />

enzimática ha sido también descrita en f rutos de v id<br />

y tomate. En f rutos de f resa es mayoritaria en<br />

receptáculo maduro, y alterna con la ruta primaria en<br />

el receptáculo verde (Cruz-Rus et al., 2011). La<br />

expresión heteróloga de FaGalUR en lechuga y<br />

tomate he aumentado el contenido de v itamina C en<br />

hojas y f rutos, respectiv amente (Amaya et al., 2015).<br />

.<br />

Figura 3. A. Expresión de F aGalUR en frutos de fresa<br />

durante maduración. B. Conteni do de ácido L- ascórbico en<br />

plantas transgénicas de Arabidopsis expresando<br />

ectópicamente FaGalUR. C. Aumento en áci do L-ascórbico<br />

en líneas transgénicas de Arabi dopsis expresando<br />

FaGalUR crecidas en medio con D-Gal acturónico. D. Rutas<br />

de biosíntesis de L-ascórbico en pl antas con indicación del<br />

paso catalizado por GalUR (19)<br />

El perf il aromático del f ruto de fresa es complejo,<br />

presentando una gran variedad entre cultivares, así<br />

como en relación a los ancestros silv estres de la<br />

especie cultivada. Más allá de la f unción esencial<br />

que desempeña en la planta en su interacción con el<br />

medio, incluyendo polinizadores y patógenos, su<br />

modelado es un aspecto cada v ez más importante<br />

en la búsqueda de nuev os cultiv ares. Un grupo de<br />

compuestos, no may oritarios entre los v olátiles, pero<br />

que da connotaciones especiales al “flav or” del fruto<br />

maduro son los f enilpropenos. Entre estos destacan<br />

el eugenol y el isoeugenol que con sus<br />

connotaciones de olor a clav o y vanilla,<br />

respectivamente, aportan un elemento distintiv o en<br />

el perf il aromático del fruto. La identif icación en fresa<br />

de la f amilia génica de eugenol sintasas (FaEGS),<br />

permitió caracterizar y probar funcionalmente la<br />

participación de las correspondientes enzimas en la<br />

síntesis de eugenol (Aragüez et al., 2013). El<br />

trabajo, que conjuga aspectos bioquímicos con<br />

aspectos fisiológicos, finaliza con las pruebas<br />

f uncionales en f rutos transformados y la<br />

disponibilidad de una herramienta para la mejora, y<br />

en general para la producción biotecnológica, de<br />

interés potencial (Figura 4).<br />

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