SEFV

Figura 1. Esquema si mplificado de la acción hor monal en
el desarrollo del receptáculo del fr uto de fresa
La generación de líneas transgénicas expresando el
mutante del receptor del etileno de Arabidopsis, etr1-
1, que se comporta como dominante negativo,
genera plantas con sensibilidad disminuida al
etileno, lo que es una herramienta muy útil para
delimitar la función de esta hormona (Figura 1).
Aunque no climatérico, sin embargo se sabe que el
etileno tiene una acción diferencial en el receptáculo
y los aquenios y participa en algunos de los
procesos asociados a la maduración, concretamente
la biosíntesis de flav onoides y compuestos volátiles,
así como en el metabolismo de pectinas (Merchante
et al., 2013).
Al igual que el etileno, nuestros estudios han
conf irmado la participación de la auxina en el
desarrollo del receptáculo durante la etapa de
maduración (Figura 1). Las medidas de auxina, la
expresión de GUS en líneas transgénicas
transf ormadas con la construcción DR5-GUS, y el
estudios masivos del transcriptoma usando RNAseq
durante la maduración del fruto soportan esta
participación. Así, el contenido de auxina es alto en
el receptáculo maduro, donde además se expresa
GUS en el receptáculo de los frutos transgénicos
DR5-GUS, donde la expresión es alta tanto para el
receptor de auxina TIR1, como de algunos
miembros de la familia de represores Aux/IAA y de
los f actores de transcripción de respuesta a auxina
ARF (Figura 1).
La interacción auxina-etileno es compleja y en
ambas direcciones, estando bien establecida en
dif erentes tipos celulares y asociada a procesos,
tanto de desarrollo como de respuesta al medio. En
el receptáculo de fresa ambas hormonas participan
la f ase de maduración, estando aún por diseccionar
su interacción.
En el cuajado de f rutos de tomate se sabe
que es esencial la concurrencia de las hormonas
auxina y giberelina. En el fruto de f resa, su
desarrollo partenocárpico es también es
dependiente de la aplicación de ambas hormonas.
Nuestro grupo ha mostrado que además de la
auxina, las giberelinas son esenciales en el
desarrollo del receptáculo de f resa (Csukasi et al.,
2011). Similar a la auxina, la participación de esta
hormona se limita temporalmente, en el caso de esta
hormona al periodo de transición de f ruto verde a
fruto maduro. El conjunto de resultados se extiende
desde la determinación de los valores endógenos de
las giberelinas hasta pruebas f uncionales con
silenciamiento transitorio de un factor de
transcripción, FaGAMYB, que está al final de la
cascada de señalización (Csukasi et al., 2012). Tres
aspectos de la acción de las giberelinas son dignos
de destacar pues ayudan a tener una v isión global
del proceso de maduración del receptáculo (Figura
1). El primero es su conexión con la auxina, pues de
alguna f orma af ecta la síntesis de giberelinas
activ as. La segunda es la participación del
miRNA159 en la señalización, y que tiene como
diana un f actor de transcripción, GAMYB, no
asociado prev iamente a la maduración de los frutos.
El silenciamiento transitorio de este FaGAMYB tiene
como efecto una disminución del contenido de ácido
abscísico, hormona que se había probado
recientemente como esencial en la f ase f inal de la
maduración del receptáculo (Vallarino et al., 2015).
Este aspecto es importante pues completa los
primeros trazos, aún gruesos, de la interacción
hormonal en este proceso de desarrollo.
La pared y la defensa
Las pectinas de la lámina media están siendo
modif icadas y remodeladas continuamente durante
el desarrollo y son determinantes para la f irmeza y
textura del fruto de fresa. La despolimerización y
disolución durante la maduración del f ruto se ha
asociado a la cortav ida postcosecha de los frutos de
fresa. Por este motiv o, los primeros estudios
moleculares sobre la maduración de la fresa se
centraron en las enzimas responsables de este
proceso. Una de estas enzimas, la pectín metil
esterasa (PE), es la responsable de la
metilación/desmetilación de los residuos de D-
galacturonato componentes del polímero. De la
f amilia multigénica de f resa hemos identif icado un
miembro que se expresa f undamentalmente en
frutos, FaPE1. En su estudio deben destacarse dos
aspectos. El primero es la utilización de la especie
modelo Fragaria v esca para hacer pruebas
f uncionales. La may or ef iciencia de su
transf ormación y regeneración y los periodos más
cortos de su ciclo vital acortan signif icativamente los
tiempos y facilitan esta estrategia, por otra parte
esencial en una especie con limitados y pobremente
caracterizados recursos genéticos. Molecularmente
el estudio de FaPE1 aportó la participación de la
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