SEFV

membranas v arían en respuesta a elicitores
f úngicos, estrés oxidativo y cambios de temperatura
(35-38). Recientemente se ha descrito que la
pérdida de f unción de la PSAT1 de Arabidopsis
conllev a una disminución de SE y un aumento
paralelo de SG y ASG que altera la respuesta frente
al ataque por hongos f ilamentosos (32). Las SGTs
de Whitania somnifera se inducen en distinta medida
en respuesta a diferentes estímulos de estrés (f río,
calor, ácido salicílico y metiljasmonato) (21), lo que
concuerda con el aumento de tolerancia a estrés
biótico y abiótico observado en las plantas de
Arabidopsis y tabaco que sobreexpresan WsSGTL1
(39, 40). En def initiv a, hay todo un conjunto de
observ aciones que indican que el metabolismo de
los esteroles libres y conjugados, participa
activ amente en la respuesta de las plantas al estrés
biótico y abiótico.
El tomate presenta una composición de
esteroles atípica en relación con otras plantas
El tomate y otras especies del género Solanum
presentan, a dif erencia del resto de plantas, niv eles
particularmente elevados de SG y ASG tanto en la
planta como en f ruto, cuya significación biológica y
ev olutiv a se desconoce. En el fruto v erde la
composición de FS, SE, SG y ASG es muy similar a
la del resto de la planta. Sin embargo, durante la
maduración del f ruto la síntesis de esteroles
aumenta y se producen cambios muy signif icativos
en las proporciones relativas de esteroles libres y
conjugados. El contenido de FS y SG se duplica a
expensas de una ligera disminución de los ASG,
mientras que el contenido de SE incrementa más de
10 v eces. En conjunto, se produce un aumento de la
relación entre las formas no glucosiladas (FS+SE) y
glucosiladas (SG+ASG) (9, 12, 41, 42). Estos
cambios están relacionados con el proceso de
maduración, y a que en los mutantes nor y rin los
niv eles de esteroles y sus conjugados prácticamente
no se modif ican (12, 42). Otro cambio destacable
asociado a la maduración del f ruto es un marcado
incremento de la relación estigmasterol:-sitosterol.
La proporción relativ a de estos esteroles aumenta
unas 2,5 v eces en el conjunto de las especies de
esteroles, mientras que la relación entre las f ormas
libres aumenta hasta 5 veces, llegando incluso a
inv ertirse. Estos cambios se han asociado a la
inducción de la única esterol C22 desaturasa
CYP710A11 presente en el tomate (42). La
inducción de CYP710A11 no se produce en el f ruto
de los mutantes nor y rin, lo que concuerda con la
observ ación de que la relación estigmasterol:sitosterol
tampoco se modif ica en el f ruto de estos
mutantes (12, 42). Es interesante resaltar que en las
etapas finales del proceso de maduración del fruto
se producen una serie de cambios que propician el
deterioro del fruto paraf avorecer la dispersión de las
semillas (43), entre ellos, un incremento de la
sensibilidad a patógenos oportunistas como B.
cinerea (44) y el aumento antes mencionado de la
relación estigmasterol:sitosterol (42) que, dada su
capacidad para inf luir en la respuesta de las plantas
frente a la infección por patógenos, puede jugar un
papel importante en el programa de maduración del
fruto de tomate.
El f ruto del tomate en estadio verde-maduro
desarrolla daño porf río si se mantiene durante dos o
más semanas a temperaturas por debajo de 10ºC. El
daño por f río es una alteración f isiológica de las
plantas y órganos vegetales producida por la
exposición a temperaturas bajas que no llegan a la
congelación (entre 0 a 10ºC) (45). Los síntomas
incluy en la perdida de la capacidad para madurar
normalmente y una mayor predisposición a
deteriorarse, especialmente cuando los frutos se
transf ieren de nuev o a temperaturas normales. Los
mecanismos implicados en el daño por f río no se
conocen con detalle, pero se acepta que la
respuesta primaria está relacionada con una
alteración de la permeabilidad de las membranas,
con la consiguiente salida de iones y nutrientes al
apoplasto (46). Durante la aclimatación al f río, el
contenido de FS del f ruto se duplica y la relación
estigmasterol:-sitosterol incrementa (47-49). El
aumento de los FS se compensa con una
disminución de los ASG, lo que sugiere que la
glucosilación y la esterif icación de los esteroles se
inhiben en respuesta a la disminución de la
temperatura (47, 48). Este aumento de la relación
FS:ASG puede formar parte del proceso de
aclimatación al f río, dado que el 75-80% de los
ácidos grasos de los ASG del f ruto de tomate están
saturados. Así, la disminución de la proporción de
ASG podría contribuir a aumentar la f luidez de las
membranas celulares. De acuerdo con el posible
papel de los ASG en la aclimatación al f río, los
niv eles de estos compuestos incrementan a
expensas de los SG y los FS cuando los frutos en
estadio verde-maduro se someten a un tratamiento
térmico de 3 días a 38ºC (49). Además, cuando
frutos de tomate previamente aclimatados al frío se
transf ieren a 20ºC durante 4 días, se restablecen los
niv eles de FS, SE, SG y ASG previos al tratamiento
a baja temperatura, aunque la relación
estigmasterol:-sitosterol aumenta de forma
espectacular hasta alcanzar v alores similares a los
existentes en el fruto maduro (48). En cualquier
caso, los frutos siguen mostrando síntomas de daño
por f río (10). Todas estas observ aciones, junto con
el papel atribuido a los esteroles y sus derivados
conjugados en el mantenimiento de las propiedades
y la funcionalidad de las membranas celulares, han
llev ado a proponer que los esteroles libres y
conjugados desempeñan un papel importante en la
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