SEFV

cantidades particularmente elev adas de ambos
compuestos (9-11). En casos extremos, como el del
tomate, los SG y ASG llegan a representar entre el
85 y el 90% del contenido total de esteroles (9, 12).
El carácter más hidrofílico de los SG y ASG respecto
a los FS, hace que los cambios en las proporciones
relativ as de estos compuestos puedan af ectar
signif icativ amente a las propiedades y la
f uncionalidad de las membranas (13). Además, los
SG y ASG también se concentran en las balsas
lipídicas, lo que sugiere que no sólo desempeñan
f unciones generales sino también otras más
especializadas (14).
2 SGT de Arabidopsis (18, 19), una de Avena sativa
(18), 4 de Withania somnifera (20, 21), una de
Gymnema sylvestris (22) y 2 de algodón (23). La
caracterización de mutantes simples de Arabidopsis
con pérdida de f unción de las SGT ugt80B1 y
ugt80A2, y del correspondiente mutante doble, ha
rev elado que la pérdida de función de estas enzimas
causa una reducción importante del contenido de
SG y ASG en la planta. Los tres mutantes son
viables y fértiles, a pesar de que el doble mutante y
el mutante ugt80B1 producen semillas con la
cubierta transparente debido a una menor
producción de suberina (19). Más recientemente, se
ha descrito que ugt80B1 y ugt80A2 tienen f unciones
especializadas en la planta (24). En cuanto a la
síntesis de ASGs, todavía no se ha descrito ningún
gen de ningún organismo que codifique para una
esterilglucósido aciltransf erasa (SGAT).
Los esteroles y su relación con la respuesta de
las plantas frente al estrés
Figura 2. Representaci ón esquemática de la ruta de
biosíntesis de esteroles libres y conjugados. Las
principales enzimas implicadas en la formación de
esteroles conjugados se indican en azul. ASAT , Acil-
CoA:esterol aciltransferasa; PSAT, Fosfolípido:esterol
aciltransfer asa; SGT, UDP-glucosa:esterol
glucosiltransferasa; SGAT, esterilglucósido aciltransferasa.
A pesar de su ubicuidad e importancia biológica, las
enzimas del metabolismo de los esteroles
conjugados (Fig. 2) están aún poco estudiadas. Los
únicos genes de plantas implicados en la síntesis de
SE que se han caracterizado son los que codifican
una acil-CoA:esterol aciltransf erasa (ASAT1) y una
f osf olípido:esterol aciltransferasa (PSAT1) de
Arabidopsis (15-17). En cuanto a la síntesis de SG,
está catalizada por la UDP-glucosa:esterol
glucosiltransf erasa (SGT). Esta activ idad enzimática
ocupa una posición clave en el metabolismo de los
esteroles porque conecta el metabolismo de las
f ormas no glucosiladas (FS y SE) con el de las
glucosiladas (SG y ASG) (Fig. 2). Los estudios a
niv el molecular sobre las SGT son también escasos,
si bien en este caso se han clonado y caracterizado
La participación de los esteroles en la respuesta de
las plantas al estrés abiótico y biótico está bien
documentada, incluy endo la adaptación al estrés
oxidativ o (25), térmico (26), hídrico (27, 28), por
iones metálicos (29) y por patógenos bacterianos y
f úngicos (30, 31, 32). También se ha descrito que el
tratamiento con un elicitor f úngico y MeJA
incrementa sinergísticamente la biosíntesis de
esteroles en cultiv os celulares de Capsicum annuum
y Solanum lycopersicum cv Micro-Tom (33, 34). En
este contexto, el efecto que tiene la relación
estigmasterol:sitosterol sobre la respuesta al ataque
por patógenos está siendo objeto de una atención
particular. En Arabidopsis, la inf ección por
Pseudomonas syringae y Botrytis cinerea induce la
expresión de la esterol C22 desaturasa CYP710A1
que transf orma el sitosterol en stigmasterol. El
aumento de la relación estigmasterol:sitosterol que
ello prov oca aumenta la susceptibilidad de la planta
al patógeno y fav orece su proliferación en el
apoplasto (30). Sin embargo, con posterioridad se
ha descrito que el aumento de la relación
estigmasterol:-sitosterol derivado de la
sobreexpresión de AtCYP710A1 conf iere resistencia
a este patógeno (31). Además, en mutantes de
Arabidopsis def ectivos en actividad CYP710A1, en
los que la relación estigmasterol:-sitosterol no se
altera en respuesta a la inf ección, se ha descrito que
la resistencia aumenta o disminuye dependiendo del
mutante analizado (31). En cualquier caso, el papel
de los esteroles en la respuesta a estrés biótico se
relaciona con las propiedades de las membranas y
su papel regulador en la exportación de nutrientes al
apoplasto (31). Los esteroles conjugados también se
han implicado específicamente en las respuestas
def ensiv as de las plantas. Desde hace tiempo se
conoce que los niveles de SG y ASG en las
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