SEFV

Grupo de metabolismo de esteroles en plantas: implicaciones en
desarrollo y respuestas a estrés
Albert Boronat
Albert Ferrer
Teresa Altabella
CRAG, Consorci CSIC-IRTA-UAB-UB
El grupo de inv estigación “Metabolismo de esteroles
en plantas: implicaciones en desarrollo y respuestas
a estrés” se constituyó en el año 2011 al f usionarse
los equipos de investigación de los doctores Albert
Boronat, Albert Ferrer y Teresa Altabella tras su
incorporación al Centre de Recerca en Agrigenòmica
(CRAG, Consorci CSIC-IRTA-UAB-UB). El motivo de
dicha f usión fue establecer sinergias que facilitasen
el desarrollo de nuevos proy ectos científicos en los
que cada grupo pudiera aportar su experiencia y
conocimientos prev ios. Los doctores Boronat y
Ferrer poseen una amplia experiencia en el estudio
de la organización y la regulación de la biosíntesis
de isoprenoides en plantas, habiendo contribuido
muy activamente a la caracterización de genes y
enzimas implicadas en la síntesis de esteroles y
carotenoides utilizando Arabidopsis y tomate como
sistemas experimentales. La Dra. Altabella tiene una
amplia experiencia en la caracterización de genes
implicados en procesos metabólicos relacionados
con la respuesta a estrés en las plantas (v er
publicaciones prev ias del grupo). La reorientación de
las líneas de investigación anteriores de cada grupo
ha permitido abordar nuevos proyectos dedicados al
estudio del metabolismo de los esteroles en las
plantas y a evaluar su contribución en procesos de
desarrollo y respuesta a estrés. La elección del
tomate como modelo de estudio obedece a la
importancia económica de esta planta y al hecho de
tener una composición muy atípica de esteroles
conjugados.
Función y metabolismo de los esteroles en las
plantas
Los esteroles son componentes esenciales de las
membranas celulares que determinan sus
propiedades f isicoquímicas y , en consecuencia, su
f unción biológica (1). Las plantas sintetizan esteroles
a trav és de la vía del mevalonato, cuya principal
enzima reguladora es la HMG-CoA reductasa
(HMGR) (2, 3). La distribución de los esteroles en
las membranas no es unif orme sino que se
concentran en las llamadas balsas lipídicas que
también están enriquecidas en esfingolípidos y en
distintos tipos de proteínas. Estas estructuras se han
relacionado con div ersos procesos biológicos, como
el transporte a trav és de membrana, el tráf ico de
proteínas, la transducción de señales y la respuesta
a estrés (4). A dif erencia de otros organismos, las
plantas producen una mezcla compleja de esteroles,
siendo los mayoritarios el campesterol, el sitosteroly
el estigmasterol (Fig. 1). Los dos últimos están
implicados en el mantenimiento de la estructura y la
f unción de las membranas celulares, mientras que el
campesterol es el precursor de los brasinosteroides.
Algunos esteroles también regulan el desarrollo y la
morf ogénesis vegetal (5) y hay evidencias genéticas
y bioquímicas que los relacionan con la síntesis de
celulosa durante laf ormación de la pared celular (6).
Figura 1. Estructura de los esteroles libres y conjugados
de las plantas. FS, esterol libre; SE, esteril éster; SG,
esteril glucósido; ASG, esteril glucósido acilado.
Los esteroles se encuentran en f orma libre (FS) o
conjugados en f orma de ésteres (SE), glucósidos
(SG) y acilglucósidos (ASG) (Figs. 1 y 2) (7). En los
SE el grupo hidroxilo de la posición C3 está
esterif icado con un grupo acilo y, a dif erencia de los
FS y las f ormas glucosiladas (SG y ASG), se
acumulan en cuerpos lipídicos citoplasmáticos, lo
que ha llev ado a proponer que su f unción primaria
es servir de reserva para mantener la homeostasis
de FS en las membranas (8). Los SG son un grupo
heterogéneo de esteroles conjugados que presentan
un azúcar, mayoritariamente glucosa, unido
mediante un enlace glucosídico al hidroxilo de la
posición C3 del esterol. Finalmente, los ASG son
deriv ados de SG en los que el grupo hidroxilo de la
posición C6 de la glucosa está esterif icado con un
ácido graso. En general, las plantas contienen
cantidades relativ amente pequeñas de SG y ASG, a
excepción de las del género Solanum que acumulan
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