SEFV

Otro aspecto interesante de la dinámica de los
peroxisomas es su capacidad para cambiar la
v elocidad de mov imiento en respuesta a su entorno,
así, se ha observado que los peroxisomas que están
f ormando peróxulos en plantas expuestas a Cd
están completamente parados, sin embargo, cuando
el tratamiento se prolonga se observ a un incremento
de la v elocidad que también está regulada por ROS
procedentes de la NADPH oxidasa (Rodríguez-
Serrano et al., 2009; Rodríguez-Serrano et al.,
2016). Por el contrario, en plantas tratadas con el
herbicida 2,4-D se reduce considerablemente la
mov ilidad de los peroxisomas (Rodríguez-Serrano et
al., 2014) y en ambas situaciones estos cambios
están regulados por el citoesqueleto (Rodríguez-
Serrano et al., 2014; 2016). Estos cambios en la
dinámica de los peroxisomas pueden constituir una
estrategia importante para regular la acumulación de
ROS en la célula y así proteger f rente a daños
oxidativ os pero también para regular la señalización
dependiente de ROS en respuesta a cambios en su
entorno.
Para mantener la homeostasis celular se requiere un
control sofisticado de la prolif eración de
peroxisomas. En células animales, en hogos y
plantas los peroxisomas pueden ser degradados por
un proceso selectivo de autof agia denominado
pexof agia (Baker y Paudyal, 20149. La degradación
selectiva de proteínas necesaria en la regulación de
cambios en las funciones bioquímicas y fisiológicas
de estos orgánulos puede ocurrir por el
solapamiento de dos mecanismos, pexofagia y la
degradación de proteínas asociada a peroxisomas
(PexAD), en la que interv ienen las proteasas LON2
(Young y Bartel, 2016). La pexof agia requiere el
secuestro de los orgánulos en v esículas autof ágicas
y posterior degradación en la vacuola (Young y
Bartel, 2016). Este proceso interv iene en la
regulación de la “calidad” de los peroxisomas
llev ando a cabo la degradación selectiva de
peroxisomas oxidados (Shibata et al., 2014). El
mecanismo de la regulación de la pexof agia, no
obstante, no está bien establecido en vegetales. Así
se sabe que intervienen la proteasa LON2 y ATG8
(AUTOPHAGY RELATED GENE), pero se
desconoce el receptor peroxisomal que interacciona
con el ATG8 (Baker y Pudyal, 2014).
¿Podrían participar los peroxisomas en procesos
de epigenética?
Los cambios epigenéticos son un mecanismo
importante de regulación de la expresión génica por
el medio ambiente. Estos cambios tienen lugar por
metilación del DNA, modif icaciones de histonas
(ejemplo acetilación) y regulación por RNA no
codif icante (Krishnakumar y Blelloch, 2013). Gran
parte de las enzimas implicadas en la regulación
epigenética requieren intermediarios del
metabolismo celular, por lo que estas enzimas
pueden actuar como sensores capaces de identificar
f luctuaciones metabólicas y regular la expresión
génica. En células animales se ha sugerido que los
peroxisomas pueden potencialmente participar en la
reprogramación genética mediante epigenética, si
bien aún no está bien establecido (Farr et al., 2016).
Este hecho se basa en que algunos de los
metabolitos presentes en estos orgánulos pueden
actuar como substratos o inhibidores de reguladores
epigenéticos, tales como el NAD, NADPH, FAD,
succinato, acetil CoA y el balance GSH/GSSG (Farr
et al. 2016). Alteraciones en el metabolismo redox o
el contenido de H 2 O 2 y el NO podrían también
regular marcas epigenéticas (Borges et al., 2014) y
los peroxisomas son una f uente importante de ROS
y NO y además pueden regular la homeostasis
redox, por lo que podrían desempeñar un papel
clav e en la regulación de este proceso. En relación a
la regulación por RNA no codif icantes,
recientemente se ha descrito que en células
animales def icientes en la peroxina PEX16, o con
niv eles alterados de activ idad catalasa muestran
alteraciones en la expresión del MiR-153 (Farr et al.,
2016). En tejidos v egetales no obstante este tema
está aún por analizar.
Conclusión
La presencia de diferentes fuentes de ROS y RNS
en peroxisomas, algunas de ellas asociadas a
importante procesos metabólicos, además de la
compleja batería de antioxidantes presentes en
estos orgánulos, permite a los peroxisomas percibir
cambios en su entorno y regular genes diana
implicados en la respuesta celular. Además de las
ROS y RNS, los peroxisomas participan en la
biosíntesis de hormonas que también desempeñan
un importante papel en la regulación de la red de
señalización en respuesta a cambios en su entorno
(Fig 2). Aunque y a se han dado algunos pasos, se
requieren más esf uerzos para dilucidar el
mecanismo molecular de percepción y
discriminación de estímulos, así como la regulación
de los cambios metabólicos y la dinámica de
peroxisomas, incluy endo prolif eración, en el que las
modif icaciones postraduccionales dependientes de
ROS y NO pueden desempeñar un importante
papel. La presencia de nuev as señales celulares en
peroxisomas como proteínas oxidadas o
determinados ácidos grasos y su f unción serán
objeto de interés en los próximos años. La
interrelación entre peroxisomas, mitocondrias y
cloroplastos y su regulación por ROS/NO también es
un excitante campo de trabajo que requiere un
estudio en prof undidad para comprender la
regulación de procesos de desarrollo y respuesta a
condiciones adv ersas.
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