SEFV

El análisis de genes implicados en la biogénesis de
peroxisomas ha permitido establecer una regulación
dependiente de ROS tanto en células animales
como vegetales (López-Huertas et al. 2000) lo que
sugiere que la prolif eración de peroxisomas puede
ser un mecanismo de protección f rente al estrés
oxidativ o. No obstante, la activ ación de la
prolif eración de peroxisomas de una forma
constitutiva no reporta beneficios en respuesta a
patógenos o a la salinidad (Mitsuy a y col, 2011;
Valezuela-Soto et al., 2011), lo que demuestra la
importancia de mantener un control de la población
peroxisomal.
Figura 3: Factores que regulan la división y proliferación
de peroxisomas en Arabidopsis (Adaptado de H u, 2010)
La existencia de receptores o sensores de cambios
redox o ROS/RNS en peroxisoma v egetales no ha
sido bien establecida. En peroxisomas animales se
ha descrito una ATPAsa del tipo AAA que contiene
v aleosina que puede detectar cambios en los niveles
de H 2 O 2 mediante cambios redox de una cisteína y
así regula su interacción con la peroxina 19 (PEX19)
que se requiere para la entrada de la CAT en
peroxisomas (Murakami et al. 2016). La peroxina 5
(PEX5) de lev aduras y células de fibroblastos
también parece que puede actuar como un
interruptor redox regulando la entrada de proteínas
peroxisomales (Nordgren y Fransen, 2014).
Son escasos los estudios de la regulación de la
respuesta rápida frente a un f actor de estrés, cómo
la planta distingue entre distintos tipos de estrés y
cómo se inducen las respuestas específ icas y más
apropiadas de defensa. Recientemente Sinclair et al
(2009) han observ ado que la aplicación exógena de
H 2 O 2 induce la f ormación de unas extensiones de
los peroxisomas denominadas peróxulos que son
altamente dinámicas y cuy a f unción ha sido una
incógnita hasta hace muy poco (Fig. 4). Se ha
especulado que estos peróxulos podrían ser un paso
prev io de la elongación o un mecanismo de defensa
frete al estrés oxidativ o, mediante la ampliación de la
superf icie del orgánulo. Recientemente Rodríguez-
Serrano et al (2016) han demostrado que estas
extensiones se producen en respuesta a distintos
f actores inductores de ROS, como tratamiento con
Cd o As y han demostrado que su f ormación está
regulada por ROS procedente de la NADPH oxidasa
asociada a la membrana plasmática. Mediante el
uso de mutantes de Arabidopsis RNAi de los
dif erentes PEX11: PEX11a, PEX11b y PEX11c-e, se
ha demostrado que los peróxulos están regulados
por el PEX11a y la expresión del PEX11a a su v ez
es dependiente de ROS procedentes de la NADPH
oxidasa (Rodríguez-Serrano et al., 2016). La rápida
producción de peróxulos (unos minutos) f rente a Cd
y As hace pensar que la activ ación del PEX11a
puede estar regulada por modificaciones
postraduccionales dependientes de ROS, que aún
están por determinar. Por tanto, el PEX11a podría
considerarse como un sensor de ROS
extraperoxisomal (Rodríguez-Serrano et al., 2016).
Además, en este mismo trabajo se demuestra que la
def iciencia de PEX11a promuev e estrés oxidativ o
durante los primeros minutos del tratamiento y altera
la expresión de sistemas antioxidantes y proteínas
implicadas en la señalización celular f rente al Cd
dependientes de ROS, lo que permite concluir que
los peróxulos desempeñan un papel importante en la
percepción del estrés y en la regulación de la
respuesta celular a trav és de ROS (Rodríguez-
Serrano et al., 2016). Posteriores estudios serán
necesarios para establecer otros componentes de la
red de señalización implicada en la f ormación de
peróxulos y prolif eración de peroxisomas y su
coordinación con otros orgánulos como mitocondrias
y cloroplastos con objeto de mejorar nuestro
conocimiento de la regulación de procesos de
desarrollo y respuesta a cambios en el entorno.
Figura 4. Obser vaci ón de peroxisomas (azul) formando
peróxul os (flecha) y mitocondrias (amarillo) mediante
microscopía confocal en célul as epidérmicas de
Arabidopsis.
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