SEFV

interv ienen en señalización mediante cambios redox
de cisteínas diana o complejos S-Fe (Halliwell y
Gutteridge, 2007).
Estudios transcriptómicos en mutantes de
Arabidopsis con niveles alterados de catalasa (cat2)
han demostrado que el H 2 O 2 peroxisomal puede
af ectar la expresión génica nuclear (Quev al et al.,
2007). Por extensión podríamos sugerir que el NO
peroxisomal podría tener un ef ecto similar, si bien
aún no se han realizado estos estudios al no estar
identif icada la f uente de NO. La respuesta de
plantas cat2 v aría dependiendo del f otoperiodo y la
concentración de CO 2 . Así, plantas crecidas en
f otoperiodo largo desarrollan lesiones dependientes
de ácido salicílico (SA) e inducción de proteínas
relacionadas con la patogénesis (PRs), sin embargo
estos síntomas no se observ an en plantas crecidas
con f otoperiodo corto. Ambas respuestas además
están asociadas a distintas huellas transcriptómicas
(Quev al et al., 2012). Recientemente se ha
identif icado un importante componente de la
regulación de la respuesta al estrés oxidativ o
dependiente de la luz, la subunidad 2 A de la protein
f osf atasa, con la interv ención del Fitocromo A
(PP2A-B’γ; Li et al., 2014; Fig. 2). El calcio es un
componente importante en la red de señalización
dependiente de H 2 O 2 peroxisomal. Los peroxisomas
pueden acumular calcio que a su v ez puede regular
la acumulación de H 2 O 2 mediante la activación de
catalasas (Costa et al, 2010) y controlar la
acumulación de NO mediante la regulación de la
activ idad tipo óxido nítrico sintasa peroxisomal.
Estudios genéticos utilizando dobles mutantes con
catalasa reducida y def icientes en alguno de los
componentes del ciclo ASC-GSH citosólico han
demostrado el papel importante de la homeostasis
redox citosólica en la regulación de la señalización
dependiente de H 2 O 2 peroxisomal (Vanderawera et
al. 2011). Estos estudios también revelan la
existencia de una interacción entre H 2 O 2
peroxisomal y la señalización dependiente de
auxinas, jásmonico y etileno (Mhandi et al. 2010;
Tognetti et al., 2012). Así la aplicación de auxinas a
mutantes cat2 de Arabidopsis inhibe las lesiones
asociadas a la fotorrespiración y dependientes de la
luz (Kerchev et al. 2015). La deficiencia de xantina
deshidrogenasa en mutantes de Arabidopsis xdh
prev iene la epinastia inducida por la auxina sintética
2,4-D (Pazmiño et al. 2014). Mediante el uso de
dobles mutantes deficientes en catalasa (cat2) y
def icientes en la NADPH oxidasa F (rboh F) se ha
sugerido la existencia de una estrecha relación entre
la producción de ROS en la membrana
plasmática/apoplasto y la señalización dependiente
de H 2 O 2 peroxisomal en respuesta a patógenos
(Chaouch et al. 2012). El H 2 O 2 asociado a la
glicolato oxidasa GOX3 y la hidroxiacil oxidasa
HAOX2 regula la cascada de señalización
dependiente de SA, etileno y JA en respuesta a
Pseudomonas activ ando una respuesta celular
dif erente de la regulada por las NADPH oxidasas
(Rojas et al. 2012). En situaciones de estrés abiótico
por tratamiento con Cd se ha observ ado que
mutantes de Arabidopsis deficientes en RBOH F
muestran incrementos en la actividad y expresión de
la GOX3, lo que sugiere la existencia de una
interrelación entre ambas f uentes de ROS (Gupta y
col. 2016).
Los peroxisomas actúan como sensores de
cambios es su entorno
Una característica de los peroxisomas es su
plasticidad metabólica y en términos de dinámica,
morf ología y abundancia (Hu et al, 2012;
Rodríguez-Serrano et al., 2016). La población de
peroxisomas se puede incrementar mediante
div isión de los peroxisomas preexistentes,
generalmente asociada a la división celular y
crecimiento, pero también se puede incrementar el
número en respuesta a situaciones adv ersas como
tratamiento con ozono, compuestos xenobióticos,
salinidad o tratamiento con metales, en un proceso
que se denomina proliferación de peroxisomas (Hu
et al., 2012). Este proceso incluye v arias etapas:
elongación de los peroxisomas, constricción y
f inalmente división para dar lugar a los nuev os
peroxisomas (Fig 3). Estas tres etapas están
reguladas por tres familias de proteínas: las
peroxinas (proteínas implicadas en la biogénesis de
peroxisomas, PEX), en concreto las PEX11; las
“dy namin-related proteins” (DRPs); y las proteínas
de f isión FIS1 (Hu et al. 2012; Schrader et al.,
2012). Arabidopsis contiene cinco proteínas PEX11
(PEX11a-e), que son proteínas integrales de
membrana directamente implicadas en la elongación
del orgánulo. Aunque su función exacta no es bien
conocida en células vegetales, en células animales y
lev aduras se ha demostrado que están implicadas
en la remodelación de la membrana del peroxisoma
f acilitando la incorporación de f osf olípidos a la
membrana y por tanto promov iendo la elongación
del orgánulo (Bonekamp et al., 2013). Se ha
demostrado que además las PEX11 en células de
animales y levaduras participan en el reclutamiento
de proteínas DRPS y FIS para, f inalmente, dar lugar
a la div isión y separación del nuev o orgánulo (Koch
y Brocard, 2012), algunas de las DRPS y FIS son
compartidas por cloroplastos, mitocondrias y
peroxisomas (Koch y Brocard, 2012; Ruberti et al.,
2014), lo que sugiere una regulación coordinada de
la div isión de estos orgánulos de la que actualmente
se sabe muy poco y que podría considerarse como
un mecanismo importante para asegurar la
f uncionalidad de las rutas metabólicas en las que
interv ienen estos tres orgánulos: fotorrespiración, β-
oxidación de ácidos grasos o síntesis de jasmónico.
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