SEFV

último, intentaremos explicar cómo los peroxisomas
perciben cambios en su entorno y “disparan“ una
respuesta celular específ ica utilizando las ROS y
RNS como moléculas señal.
P
Figura 1. Micrografía obteni da al microscopio electrónico
de cél ulas del mesófilo de hojas deArabidopsis. P,
peroxisoma, cloroplasto yM, mitocondria
Los peroxisomas son una importante fuente de
ROS y RNS
El término ROS incluye especies derivadas de la
reducción del oxígeno con carácter de radical, como
los radicales superóxido (O .- 2 ), hidroxilo (·OH),
alcoxilo (RO·) y peroxilo (ROO·) y también
compuestos no radicales como el H 2 O 2 , y la forma
excitada del oxígeno, el oxígeno singlete ( 1 O 2 ). En
peroxisomas se han descrito distintas fuentes de
producción de ROS. Así los radicales superóxido se
originan en una pequeña cadena de transporte
electrónico dependiente de NADH/NADPH asociada
a la membrana peroxisomal (Fig. 2), pero también se
producen en la matriz del orgánulo en la reacción
catalizada por la xantina oxidoreductasa (XOD/XDH)
y la uricasa, ambas implicadas en el catabolismo de
ácidos nucleicos (Sandalio et al., 1988) (Figura 2).
.-
Otras f uentes de O 2 han sido recientemente
descritas, como la sulf ito oxidasa (SO) que participa
en la desintoxicación del sulfito y asimilación
reductiv a de sulfatos (By rne et al, 2009). La
producción de H 2 O 2 en peroxisomas puede tener
lugar por dismutación espontánea de dos aniones
.-
O 2 o bien catalizada por la superóxido dismutasa
(SOD). También puede originarse como producto
f inal de la reacción de la glicolato oxidasa, enzima
clav e de la fotorespiración (Foyer et al., 2010) (Fig.
2). La tasa de producción de H 2 O 2 por esta vía ha
sido estimada en un 70% de la producción total en la
célula (Foyer y Noctor, 2003), si bien estos datos
C
M
quizás requieran una rev isión (Noctor y Foyer,
2016). La acil CoA oxidasa (ACX) asociada a la β-
oxidación de ácidos grasos es otra fuente importante
de H 2 O 2 en peroxisomas. La β-oxidación de ácidos
grasos es más activ a en semillas en germinación y
cotiledones, pero también está presente en tejidos
v erdes donde participa en la síntesis de jasmónico y
auxinas (Hooks, 2002; León, 2013). Otras f unciones
de la β-oxidación en tejidos v erdes están
relacionadas con la biosíntesis de ácido benzoico,
biotina e isoprenoides (Cassin-Ross y Hu, 2014). La
sarcosina oxidasa (SAOX) es otra candidata para la
f ormación de H 2 O 2 peroxisomal y cataliza la
oxidación de sarcosina, N-metil aminoácidos y
pipecolato con formación de formaldehído, glicina y
H 2 O 2 (Goy er et al., 2004). El catabolismo de
poliaminas en peroxisomas es otra fuente adicional
de H 2 O 2 (Kamada-Nobusada et al., 2008). La
presencia en estos orgánulos de metaloproteínas y
ascorbato podría contribuir a la generación de ·OH a
trav és de reacciones tipo Fenton. Mediante el uso de
sondas f luorescentes específicas Mor et al (2014),
han observ ado que en peroxisomas también tiene
lugar la f ormación de 1 O 2, probablemente en el curso
de reacciones tipo Fenton (Fig. 2).
Estímulo
Polia minas
XOD/UO
SAO X
SO
Fotorrespira ción
β-oxidación
JA/IAA/S A
PP2A-3ϒ
PRX/GS T/CAT
Luz
Reaccione stipo F enton
Cloropla stos
P hy A ?
H 2 O 2 NADPHg enz
ASC -GSH
ASC
cycle
GSH
NOS -L
GSNO
NO·
ONOO -
O 2·-
SOD
Peroxis oma
S OD
1 O 2 / . O H
Peptidos
ox ida dos
(CAT )
Mit oc ondrias
NADPH oxidasa/Peroxidasas
S OD
O 2 ·-
H 2 O 2
GSNO
NO ·
ONOO -
O 2·-
1 O 2 / . OH
Des equilibri oen la
home ost asis re dox
es trés
oxidativ o/nitrosati vo
Se ña lizaci ón
(S- nitrosilación/nitra ción)
Organogénesis
SA
Muerte
celular
IAA
Núcle o
Re gulaci ón gé nica
(TFs/P TMs/HSP s/P Rs/
An tioxidantes/ A TGs?/PE X…)
Aclimatación
Figura 2. Esquema de la producción y elimi nación de ROS
y RNS en peroxisomas vegetales y las posi bles
interacciones con otros componentes de la red de
señalizaci ón que regula procesos de desarrollo y respuesta
a estrés (adaptado de Sandalio y Romero-Puertas, 2015)
Un exceso de ROS es nocivo porque promuev en
daños oxidativ os a proteínas, lípidos y DNA, de ahí
que exista un estricto control de los niveles de estas
especies reactivas mediante los sistemas
antioxidantes. Los peroxisomas contienen una
importante batería de antioxidantes enzimáticos y no
enzimáticos. Entre las def ensas primarias, cabe
destacar la presencia de SODs, encargadas de
eliminar los radicales superóxido con f ormación de
H 2 O 2 . A suv ez, el H 2 O 2 es eliminado por la catalasa,
con f ormación de H 2 O y O 2 . El ciclo ascorbatoglutation,
compuesto por la ascorbato peroxidas
(APX), monodeshidroascorbato reductasa (MDHAR),
dehidroascorbato reductasa (DHAR), glutatión
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