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Revisión
Los peroxisomas son una fuente de señales celulares y mucho más
Luisa M. Sandalio
María C. Romero-Puertas
Grupo de Señalización por ROSy RNS en Situaciones de Estrés en Plantas
Departamento de Bioquímica, Biología Celular y Molecular de Plantas, Estación Experimental del Zaidín, CSIC
E-mail: luisamaria.sandalio@eez.csic, maria.romero@eez.csic.es
Introducción
Los peroxisomas son los últimos orgánulos en ser
descubiertos (De Duve y Baudhuin, 1966) pero han
alcanzado un gran protagonismo que con seguridad
se ampliará en los próximos años. A diferencia de
mitocondrias y cloroplastos, los peroxisomas tienen
una membrana simple y carecen de DNA y
aparentemente tienen una estructura muy simple
con una matriz granular (Figura 1). Desde su
descubrimiento estos orgánulos se consideraron
como un sistema celular de eliminación de H 2 O 2 . Sin
embargo, estudios transcriptómicos, bioquímicos y
proteómicos han demostrado que estos orgánulos
desempeñan un importante papel en la toma de
decisiones tanto en células animales como
v egetales (Sandalio et al., 2013; Baker y Paudyal,
2014, Farr et al, 2016). Los peroxisomas son unos
orgánulos metabólicamente muy activos que
participan en procesos relacionados con la
morf ogénesis, desarrollo, respuesta a estrés
abiótico/biótico y senescencia, entre otros (Sandalio
y Romero-Puertas, 2015; Hu et al. 2012).
Recientemente se ha descrito un nuevo papel de
estos orgánulos relacionado con el desarrollo del
gameto masculino y la interacción del tubo polínico
con el óv ulo (Hölscher et al., 2016). Desde un punto
de v ista metabólico, la β-oxidación de ácidos grasos
y la eliminación del H 2 O 2 constituy en algunas de las
f unciones más conserv adas en peroxisomas de
distinto origen (Hu et al., 2012). Además, en
peroxisomas vegetales tiene lugar la fotorrespiración
(en cooperación con las mitocondrias y
cloroplastos), catabolismo de poliaminas (Kamada-
Nobusada et al., 2008), metabolismo de ureidos
(Sandalio et al., 1988), asimilación reductiv a del
sulf ato (By rne et al., 2009), síntesis de las
f itohormonas jasmónico, auxina y salicílico (para
rev isión ver del Río, 2013), biosíntesis de lav itamina
K1 (Reumann, 2013), biosíntesis de isoprenoides
(Guirimand et al., 2012), etc (Fig. 2). Los
peroxisomas también desempeñan un papel central
en el metabolismo de la especies de oxígeno
reactiv o (ROS), tales como el H 2 O 2 y los radicales
O 2 .- y en el metabolismo del óxido nítrico y especies
de nitrógeno reactivo (RNS; Sandalio y Romero-
Puertas, 2015; Fig. 2). Además, estos orgánulos
contienen una batería importante de antioxidantes
que regulan la acumulación de estas especies
reactiv as prev iniendo su toxicidad y modulando su
papel como moléculas señal. Otra característica de
los peroxisomas es su gran plasticidad metabólica,
un ejemplo de ello es la transición de peroxisomas
de cotiledones en oscuridad, donde predomina el
ciclo del glioxílico y la β-oxidación de ácidos grasos,
a peroxisomas tipo hoja que carecen del ciclo del
glioxílico y participan en la fotorrespiración. El paso
inv erso tiene lugar en procesos de senescencia
f oliar. También presentan una gran plasticidad en
cuanto a su morf ología, número y mov imiento
dependiendo de las condiciones ambientales (Hu et
al., 2012; Rodríguez-Serrano et al., 2009). Recientes
estudios han demostrado que los cambios en la
dinámica de los peroxisomas en respuesta a
distintos estímulos están regulados por ROS
(Sinclair et al., 2009; Rodríguez-Serrano et al., 2009;
2016), lo que sugiere la existencia de sensores de
ROS en estos orgánulos que aún no han sido
completamente establecidos. En esta revisión
centraremos nuestra atención en la producción de
ROS y RNS en peroxisomas, su regulación por
sistemas antioxidantes y la función que estas
especies reactiv as desempeñan a niv el celular. Por
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