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La Fotosíntesis
Distribución de la fotosíntesis en el GLOBO TERRAQUEO; mostrando
Tanto la llevada a cabo por el FITOPLACTON oceánico como por la vegetación terrestre.
La fotosíntesis es la conversión de materia inorgánica en materia orgánica
gracias a la energía que aporta la luz. En este proceso la energía lumínica
se transforma en energía química estable, siendo el adenosin trifosfato
(ATP) la primera molécula en la que queda almacenada esta energía
química. Con posterioridad, el ATP se usa para sintetizar moléculas
orgánicas de mayor estabilidad. Además, se debe tener en cuenta que la
vida en nuestro planeta se mantiene fundamentalmente gracias a la
fotosíntesis que realizan las algas, en el medio acuático, y las plantas en el
medio terrestre, que tienen la capacidad de sintetizar materia orgánica,
partiendo de la luz y la materia inorgánica. De hecho, cada año los
organismos fotosintetizadores fijan en forma de materia orgánica en torno a
100 000 millones de toneladas de carbono.
Los orgánulos citoplasmáticos encargados de la realización de la
fotosíntesis son los cloroplastos, unas estructuras polimorfas y de color
verde (esta coloración es debida a la presencia del pigmento clorofila)
propias de las células vegetales. En el interior de estos orgánulos se halla
una cámara que contiene un medio interno llamado estroma, que alberga
diversos componentes, entre los que cabe destacar enzimas encargadas de
la transformación del dióxido de carbono en materia orgánica y unos
sáculos aplastados denominados tilacoides o lamelas, cuya membrana
contiene pigmentos fotosintéticos. En términos medios, una célula foliar
tiene entre cincuenta y sesenta cloroplastos en su interior.

Historia del estudio de la fotosíntesis
Desde la Antigua Grecia hasta el siglo XIX
Ya en la Antigua Grecia, el filósofo Aristóteles propuso una hipótesis que
sugería que la luz solar estaba directamente relacionada con el desarrollo
del color verde de las hojas de las plantas, pero esta idea no trascendió en
su época, quedando relegada a un segundo plano. A su vez, la idea de que
las hojas de las plantas asimilaban el aire fue propuesta por Empédocles,7 y
descartada por Aristóteles y su discípulo Teofrasto, quien sostenía que todo
el «alimento» de las plantas provenía de la tierra.8 De hecho, esas ideas no
volvieron a ser recuperadas hasta el siglo XVII, cuando el considerado
padre de la fisiología vegetal, Stephen Hales, hizo mención a las citadas
hipótesis, y afirmó que el aire que penetraba por las hojas en las plantas era
empleado por ellas como fuente de alimento.
Siglo XX
En 1905, Frederick Frost Blackman midió la velocidad a la que se produce
la fotosíntesis en diferentes condiciones. En un primer momento se centró
en observar como variaba la tasa de fotosíntesis modificando la intensidad
lumínica, apreciando que cuando la planta era sometida a una luz tenue
cuya intensidad se iba incrementando hasta convertirse en moderada,
aumentaba la tasa fotosintética, pero cuando se alcanzaban intensidades
mayores no se producía un aumento adicional. Con posterioridad investigó
el efecto combinado de la luz y de la temperatura sobre la fotosíntesis, de
modo que obtuvo los siguientes resultados: si bien, en condiciones de luz
tenue un aumento en la temperatura no tenía repercusión alguna sobre el
proceso fotosintético, cuando la intensidad luz y los grados aumentaban la
tasa de fotosíntesis sí que experimentaba una variación positiva.

Finalmente, cuando la temperatura superaba los 30 °C, la fotosíntesis se
ralentizaba hasta que se sobrevenía el cesamiento del proceso.
El cloroplasto
De todas las células eucariotas, únicamente las fotosintéticas presentan
cloroplastos, unos orgánulos que usan la energía de la luz para impulsar la
formación de ATP y NADPH, compuestos utilizados con posterioridad para
el ensamblaje de azúcares y otros compuestos orgánicos. Al igual que las
mitocondrias, cuentan con su propio ADN y se han originado a partir
bacterias simbióticas intracelulares (Teoría endosimbiótica).En las células
meristemáticas se encuentran proplastos, que son orgánulos que no tienen
ni membrana interna, ni clorofila, ni ciertos enzimas requeridos para llevar a
cabo toda la fotosíntesis. En angiospermas y gimnospermas el desarrollo de
los cloroplastos es desencadenado por la luz, puesto que bajo iluminación
se generan los enzimas en el interior del proplasto o se extraen del citosol,
aparecen los pigmentos encargados de la absorción lumínica y se producen
con gran rapidez las membranas, dando lugar a los grana y las lamelas del
estroma.
A pesar de que las semillas suelen germinar en el suelo sin luz, los
cloroplastos son una clase de orgánulos que exclusivamente se desarrollan
cuando el vástago queda expuesto a la luz. Si la semilla germina en
ausencia de luz, los proplastos se diferencian en etioplastos, que albergan
una agrupación tubular semicristalina de membrana llamada cuerpo
prolamelar. En vez de clorofila, estos etioplastos tienen un pigmento de
color verde-amarillento que constituye el precursor de la misma: es la
denominada protoclorofila.

Fase luminosa o fotoquímica
La energía lumínica que absorbe la clorofila excita a los electrones externos
de la molécula, los cuales pueden pasar a otra molécula adyacente
(separación de cargas), y producen una especie de corriente eléctrica
(transporte de electrones) en el interior del cloroplasto a través de la cadena
de transporte de electrones. La energía (procedente de la luz) de los
electrones que se transportan es empleada indirectamente en la síntesis de
ATP mediante la fotofosforilación (precisa transporte de protones desde el
estroma al lumen tilacoidal), y directamente en la síntesis de NADPH (el
NADP recibe los electrones procedentes del agua, al final de la cadena de
transporte y se reduce a NADPH). Ambos compuestos son necesarios para
la siguiente fase o Ciclo de Calvin, donde se sintetizarán los primeros
azúcares que servirán para la producción de sacarosa y almidón. Los
electrones que ceden las clorofilas son repuestos mediante la oxidación del
H2O, proceso en el cual se genera el O2 que las plantas liberan a la
atmósfera.
Existen dos variantes de fotofosforilación: acíclica y cíclica, según el
tránsito que sigan los electrones a través de los fotosistemas. Las
consecuencias de seguir un tipo u otro estriban principalmente en la
producción o no de NADPH y en la liberación o no de O2

Fotofosforilación acíclica (oxigénica)
El proceso de la fase luminosa, supuesto para dos electrones, es el
siguiente: Los fotones inciden sobre el fotosistema II, excitando y liberando
dos electrones, que pasan al primer aceptor de electrones, la feofitina. Los
electrones los repone el primer dador de electrones, el dador Z, con los
electrones procedentes de la fotólisis del agua en el interior del tilacoide (la
molécula de agua se divide en 2H+ + 2e- + 1/2O2). Los protones de la
fotólisis se acumulan en el interior del tilacoide, y el oxígeno es liberado.
Los electrones pasan a una cadena de transporte de electrones, que
invertirá su energía liberada en la síntesis de ATP. ¿Cómo? La teoría
quimioosmótica nos lo explica de la siguiente manera: los electrones son
cedidos a las plastoquinonas, las cuales captan también dos protones del
estroma. Los electrones y los protones pasan al complejo de citocromos bf,
que bombea los protones al interior del tilacoide. Se consigue así una gran
concentración de protones en el tilacoide (entre éstos y los resultantes de la
fotólisis del agua), que se compensa regresando al estroma a través de las
proteínas ATP-sintasas, que invierten la energía del paso de los protones en
sintetizar ATP. La síntesis de ATP en la fase fotoquímica se denomina
fotofosforilación.

Fase luminosa cíclica (Fotofosforilación anoxigénica)
En la fase luminosa o fotoquímica cíclica interviene de forma exclusiva el
fotosistema I, generándose un flujo o ciclo de electrones que en cada vuelta
da lugar a síntesis de ATP. Al no intervenir el fotosistema II, no hay fotólisis
del agua y, por ende, no se produce la reducción del NADP+ ni se
desprende oxígeno (anoxigénica). Únicamente se obtiene ATP.
El objetivo que tiene la fase cíclica tratada es el de subsanar el déficit de
ATP obtenido en la fase acíclica para poder afrontar la fase oscura
posterior.
Cuando se ilumina con luz de longitud de onda superior a 680 nm (lo que se
llama rojo lejano) sólo se produce el proceso cíclico. Al incidir los fotones
sobre el fotosistema I, la clorofila P700 libera los electrones que llegan a la
ferredoxina, la cual los cede a un citocromo bf y éste a la plastoquinona
(PQ), que capta dos protones y pasa a (PQH2). La plastoquinona reducida
cede los dos electrones al citocromo b, seguidamente a la plastocianina y
de vuelta al fotosistema I. Este flujo de electrones produce una diferencia de
potencial en el tilacoide que hace que entren protones al interior.
Posteriormente saldrán al estroma por la ATP-sintetasa fosforilando ADP en
ATP. De forma que únicamente se producirá ATP en esta fase.

Fase oscura o biosintética
En la fase oscura, que tiene lugar en la matriz o estroma de los cloroplastos,
tanto la energía en forma de ATP como el NADPH que se obtuvo en la fase
fotoquímica se usa para sintetizar materia orgánica por medio de sustancias
inorgánicas. La fuente de carbono empleada es el dióxido de carbono,
mientras que como fuente de nitrógeno se utilizan los nitratos y nitritos, y
como fuente de azufre, los sulfatos. Esta fase se llama oscura, no porque
ocurra de noche, sino porque no requiere de energía solar para poder
concretarse.
Síntesis de compuestos de carbono: descubierta por el bioquímico
norteamericano Melvin Calvin, por lo que también se conoce con la
denominación de Ciclo de Calvin, se produce mediante un proceso de
carácter cíclico en el que se pueden distinguir varios pasos o fases.
Síntesis de compuestos orgánicos nitrogenados: gracias al ATP y
al NADPH obtenidos en la fase luminosa, se puede llevar a cabo la
reducción de los iones nitrato que están disueltos en el suelo en tres
etapas.

Síntesis de compuestos orgánicos con azufre: partiendo del
NADPH y del ATP de la fase luminosa, el ion sulfato es reducido a ion
sulfito, para finalmente volver a reducirse a sulfuro de hidrógeno. Este
compuesto químico, cuando se combina con la acetilserina produce el
aminoácido cisteína, pasando a formar parte de la materia orgánica
celular.
Fotorrespiración
La piña (Ananas comosus), que pertenece a la familia Bromeliaceae, tiene
un metabolismo de tipo CAM, que poseen muchas plantas crasuláceas.
Este proceso, que implica el cierre de los estomas de las hojas como
medida preventiva ante la posible pérdida de agua, se sobreviene cuando el
ambiente es cálido y seco. Es entonces cuando el oxígeno generado en el
proceso fotosintético comienza a alcanzar altas concentraciones.

Fotosistemas y pigmentos fotosintéticos
Los fotosistemas
Los pigmentos fotosintéticos se hallan alojados en unas proteínas
transmembranales que forman unos conjuntos denominados fotosistemas,
en los que se distinguen dos unidades diferentes: la antena y el centro de
reacción.
En la antena, que también puede aparecer nombrada como LHC
(abreviatura del inglés Light Harvesting Complex), predominan los
pigmentos fotosintéticos sobre las proteínas. De hecho, existen entre
doscientas y cuatrocientas moléculas de pigmentos de antena de varios
tipos y tan sólo dos proteínas intermembranales. Sin embargo, la antena
carece de pigmento diana.
En el centro de reacción, mentado en algunas ocasiones como CC
(abreviatura del inglés Core Complex), las proteínas predominan sobre los
pigmentos. En el centro de reacción es donde está el pigmento diana, el
primer aceptor de electrones y el primer dador de electrones. En término
generales, se puede decir que existe una molécula de pigmento diana, unas
cuantas de pigmentos no diana, una de primer dador de electrones y una de
primer aceptor. Mientras existen entre dos y cuatro proteínas de membrana.
Fotosistema I y Fotosistema II
• El Fotosistema I (PSI) capta la luz cuya longitud de onda es menor o igual
a 700 nm y en las plantas superiores, su antena se caracteriza por encerrar
dentro de sí una gran proporción de clorofila α, y una menor de clorofila β.
En el centro de reacción, la molécula diana es la clorofila αI que absorbe a
700 nm, siendo llamada por ello clorofila P700. El aceptor primario de
electrones se denomina aceptor A0 y el dador primario es la plastocianina.
Sobre todo, se hallan presentes en los tilacoides del estroma.
•El Fotosistema II (PSII) capta luz cuya longitud de onda es menor o igual a
680 nm.
Los pigmentos fotosintéticos y la absorción de la luz
Los pigmentos fotosintéticos son lípidos unidos a proteínas presentes en
algunas membranas plasmáticas, y que se caracterizan por presentar

alternancia de enlaces sencillos con enlaces dobles. Esto se relaciona con
su capacidad de aprovechamiento de la luz para iniciar reacciones
químicas, y con poseer color propio. En las plantas estos pigmentos son las
clorofilas y los carotenoides, en las cianobacterias y las algas rojas también
existe ficocianina y ficoeritrina, y, finalmente, en las bacterias fotosintéticas
está la bacterioclorofila.

Factores externos que influyen en el proceso
Mediante la comprobación experimental, los científicos han llegado a la
conclusión de que la temperatura, la concentración de determinados gases
en el aire (tales como dióxido de carbono y oxígeno), la intensidad luminosa
y la escasez de agua son aquellos factores que intervienen aumentando o
disminuyendo el rendimiento fotosintético de un vegetal.
•La temperatura: cada especie se encuentra adaptada a vivir en un
intervalo de temperaturas. Dentro de él, la eficacia del proceso oscila de tal
manera que aumenta con la temperatura, como consecuencia de un
aumento en la movilidad de las moléculas, en la fase oscura, hasta llegar a
una temperatura en la que se sobreviene la desnaturalización enzimática, y
con ello la disminución del rendimiento fotosintético.
•La concentración de dióxido de carbono: si la intensidad luminosa es
alta y constante, el rendimiento fotosintético aumenta en relación directa con
la concentración de dióxido de carbono en el aire, hasta alcanzar un
determinado valor a partir del cual el rendimiento se estabiliza.
•La concentración de oxígeno: cuanto mayor es la concentración de
oxígeno en el aire, menor es el rendimiento fotosintético, debido a los
procesos de fotorrespiración.
•La intensidad luminosa: cada especie se encuentra adaptada a
desarrollar su vida dentro de un intervalo de intensidad de luz, por lo que
existirán especies de penumbra y especies fotófilas. Dentro de cada
intervalo, a mayor intensidad luminosa, mayor rendimiento, hasta
sobrepasar ciertos límites, en los que se sobreviene la fotooxidación
irreversible de los pigmentos fotosintéticos. Para una igual intensidad
luminosa, las plantas C4 (adaptadas a climas secos y cálidos) manifiestan
un mayor rendimiento que las plantas C3, y nunca alcanzan la saturación
lumínica.
•El tiempo de iluminación: existen especies que desenvuelven una mayor
producción fotosintética cuanto mayor sea el número de horas de luz,
mientras que también hay otras que necesitan alternar horas de iluminación
con horas de oscuridad.

•La escasez de agua: ante la falta de agua en el terreno y de vapor de
agua en el aire disminuye el rendimiento fotosintético. Esto se debe a que la
planta reacciona, ante la escasez de agua, cerrando los estomas para evitar
su desecación, dificultando de este modo la penetración de dióxido de
carbono. Además, el incremento de la concentración de oxígeno interno
desencadena la fotorrespiración. Este fenómeno explica que en condiciones
de ausencia de agua, las plantas C4 sean más eficaces que las C3.
•El color de la luz: la clorofila α y la clorofila β absorben la energía lumínica
en la región azul y roja del espectro, los carotenos y xantofilas en la azul, las
ficocianinas en la naranja y las ficoeritrinas en la verde. Estos pigmentos
traspasan la energía a las moléculas diana. La luz monocromática menos
aprovechable en los organismos que no tienen ficoeritrinas y ficocianinas es
la luz. En las cianofíceas, que si poseen estos pigmentos anteriormente
citados, la luz roja estimula la síntesis de ficocianina, mientras que la verde
favorece la síntesis de ficoeritrina. En el caso de que la longitud de onda
superase los 680 nm, no actúa el fotosistema II con la consecuente
reducción del rendimiento fotosintético al existir únicamente la fase luminosa
cíclica.

Fotosíntesis anoxigénica o bacteriana
Las bacterias únicamente son poseedoras de fotosistemas I, de manera
que, al carecer de fotosistemas II, no pueden usar al agua como dador de
electrones (no hay fotólisis del agua), y en consecuencia, no producen
oxígeno al realizar la fotosíntesis. En función de la molécula que emplean
como dador de electrones y el lugar en el que acumulan sus productos, es
posible diferenciar tres tipos de bacterias fotosintéticas: las sulfobacterias
purpúreas, que se caracterizan por emplear sulfuro de hidrógeno (H2S)
como dador de electrones y por acumular el azufre en gránulos de azufre en
su interior; las sulfobacterias verdes, que también utilizan al sulfuro de
hidrógeno, pero a diferencia de las purpúreas no acumulan azufre en su
interior; y finalmente, las bacterias verdes carentes de azufre que usan
materia orgánica, tal como ácido láctico, como donadora de electrones.
Fotosíntesis artificial
Actualmente, existe un gran número de proyectos químicos destinados a la
reproducción artificial de la fotosíntesis, con la intención de poder capturar
energía solar a gran escala en un futuro no muy lejano. A pesar de que
todavía no se ha conseguido sintetizar una molécula artificial capaz de
perdurar polarizada durante el tiempo necesario para reaccionar de forma
útil con otras moléculas, las perspectivas son prometedoras y los científicos
son optimistas.
Intentos de imitación de la estructura fotosintética
Desde hace cuatro décadas, en el ambiente científico se ha extendido el
interés por la creación de sistemas artificiales que imiten a la fotosíntesis.
Con frecuencia, lo que se hace es reemplazar a la clorofila por una
amalgama de compuestos químicos, ya sean orgánicos o inorgánicos, que
tienen la capacidad de captar la luz. Sin embargo, se desconoce lo que se
debe de hacer con los electrones liberados en el proceso fotosintético.

Molécula de fullereno C60, llamada buckminsterfullereno, con forma igual a la de una pelota de
fútbol.
En el año 1981 fue fabricado el primer cloroplasto artificial, constituido por
una mezcla de compuestos orgánicos sintéticos relacionados con la clorofila
y que, al iluminarse, tenía la capacidad de llevar a cabo la reacción de
fotólisis del agua, generando hidrógeno y oxígeno en estado gaseoso. El
tamaño físico del cloroplasto artificial era mucho mayor que el de los
cloroplastos naturales, y además, su eficacia de conversión de energía
lumínica en química era notablemente inferior. Este primer experimento fue
todo un hito y supuso el primer paso hacia la construcción de un dispositivo
fotosintético obtenido artificialmente que funcionara.
En 1998, el equipo de Thomas Moore, profesor de química del Centro de
Bioenergía y Fotosíntesis de la Universidad Estatal de Arizona, decidió
incorporar al cloroplasto artificial desarrollado años antes, una vesícula
rodeada de una cubierta parecida a las membranas de los cloroplastos
naturales. En ella se hallaban las clorofilas tratadas sintéticamente, junto
con otros compuestos que se añadieron con la intención de generar una
acumulación de iones H+ en la parte interna de la membrana. Pero el hecho
más destacable del experimento fue la incorporación de la enzima ATPsintetasa,
principal responsable del aprovechamiento del desequilibrio en la
concentración de H+ para producir ATP. Con estas modificaciones, Moore
consiguió un comportamiento similar al de los cloroplastos reales,
sintetizando ATP a partir de energía solar, pero con un número más
reducido de componentes que la cadena fotosintética natural.

Célula de Grätzel
Las células de Grätzel son dispositivos fotovoltaicos de dióxido de titanio
nano estructurado sensitivizado con colorante, cuyos mecanismos para la
transferencia electrónica se caracterizan por ser parecidos a los que se
producen en la planta durante el proceso fotosintético. De hecho, el
colorante, que puede ser de naturaleza sintética o natural, permite el
empleo de la clorofila para este tipo de dispositivos.
A pesar de que ya en 1972, el alemán Helmunt Tributsch había creado
células solares foto electroquímicas sensibilizadas con colorante, con
capacidad para producir electricidad, usando electrodos densos
convencionales. Los desarrollos con electrodos de óxidos sensibilizados
generaron eficiencias próximas al 2,5 % limitadas por la reducida superficie
fotoactiva de estos electrodos.
La principal traba de este proyecto es su eficiencia, que se sitúa en torno al
11 % en un laboratorio, pero si se extrapola a un nivel industrial disminuye
de forma notoria. Es por ello por lo que investigadores de todo el mundo
(algunos ejemplos son el grupo de trabajo encabezado por el Michael
Grätzel en Lausanne o los científicos de la Universidad Pablo de Olavide)
trabajan para incrementar la eficiencia, así como para descubrir
configuraciones alternativas y más prácticas.