semillas la vida en cápsulas de tiempo - Clh.es
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R O B K E S S E L E R Y W O L F G A N G S T U P P YS E M I L L A SL A V I D A E N C Á P S U L A S D E T I E M P O
S E M I L L A S
S E M I L L A SL A V I DA E N C Á P S U L A S D E T I E M P ORob K<strong>es</strong>seler y Wolfgang StuppyEditado por Alexandra Papadakis
En memoria <strong>de</strong> mi v<strong>en</strong>erado prof<strong>es</strong>or Heribert Huber (1931-2005), qui<strong>en</strong> p<strong>la</strong>ntó <strong>la</strong> semil<strong>la</strong> que dio orig<strong>en</strong> a <strong>es</strong>te libro.Wolfgang Stuppy, Kew and Wakehurst P<strong>la</strong>ce, febrero <strong>de</strong> 2006En memoria <strong>de</strong> George Busby (1926-2005), artista, m<strong>en</strong>tor y amigo que me puso <strong>en</strong> el camino.Rob K<strong>es</strong>seler, Londr<strong>es</strong>, febrero <strong>de</strong> 2006Agra<strong>de</strong>cimi<strong>en</strong>tosLa creación <strong>de</strong>l pr<strong>es</strong><strong>en</strong>te libro nec<strong>es</strong>itó no solo <strong>de</strong> dos autor<strong>es</strong>,una diseñadora bril<strong>la</strong>nte como Alexandra Papadakis, y un editorvisionario como Andreas Papadakis, sino también <strong>de</strong> muchoscolegas, amigos y compañeros que contribuyeron <strong>de</strong>muchas maneras difer<strong>en</strong>t<strong>es</strong>. Queremos agra<strong>de</strong>cer al prof<strong>es</strong>orSir Peter Crane, director <strong>de</strong>l Real Jardín Botánico <strong>de</strong> Kew, su<strong>es</strong>tímulo y apoyo a lo <strong>la</strong>rgo <strong>de</strong> <strong>la</strong> realización <strong>de</strong> <strong>es</strong>te proyecto.Agra<strong>de</strong>cemos al personal <strong>de</strong>l Real Jardín Botánico <strong>de</strong> Kew,particu<strong>la</strong>rm<strong>en</strong>te a <strong>la</strong> sección <strong>de</strong> micromorfología, a todos losmiembros <strong>de</strong>l <strong>de</strong>partam<strong>en</strong>to <strong>de</strong> Conservación <strong>de</strong> Semil<strong>la</strong>sy los numerosos co<strong>la</strong>borador<strong>es</strong> <strong>de</strong>l Mill<strong>en</strong>nium Seed BankProject <strong>de</strong> todo el mundo, qui<strong>en</strong><strong>es</strong> han contribuido con <strong>la</strong>extraordinaria colección que aportó <strong>la</strong>s bas<strong>es</strong> para <strong>es</strong>te libro.El Mill<strong>en</strong>nium Seed Bank Project <strong>es</strong>tá financiado por <strong>la</strong> UKMill<strong>en</strong>ium Commision y el Wellcome Trust. El Real JardínBotánico <strong>de</strong> Kew recibe una subv<strong>en</strong>ción anual <strong>de</strong>l UKDepartm<strong>en</strong>t of Envirom<strong>en</strong>t, Food and Rural Affairs.Publicado originariam<strong>en</strong>te <strong>en</strong> inglés <strong>en</strong> 2006con el título Seeds – Time capsul<strong>es</strong> of lifepor Papadakis Publisher, Kimber Studio, Winterbourne, Berkshire, GBEd. orig.: Shei<strong>la</strong> <strong>de</strong>l Vallée y Sarah Robertswww.papadakis.net© 2006, 2009 Rob K<strong>es</strong>seler, Ma<strong>de</strong>line Harley y Papadakis Publisher© <strong>de</strong> <strong>es</strong>ta edición: CLH / Turner, 2012El Real Jardín Botánico <strong>de</strong> KewEl Real Jardín Botánico <strong>de</strong> Kew <strong>es</strong> al mismo <strong>tiempo</strong> unaorganización <strong>de</strong> r<strong>en</strong>ombre ci<strong>en</strong>tífico mundial y una granatracción para los turistas. Más <strong>de</strong> un millón <strong>de</strong> personas al añoexploran <strong>es</strong>te Patrimonio Mundial; 132 hectáreas <strong>de</strong> jardin<strong>es</strong>impon<strong>en</strong>t<strong>es</strong> con seis inverna<strong>de</strong>ros, un <strong>la</strong>go y <strong>es</strong>tanqu<strong>es</strong>, unagalería <strong>de</strong> pintura victoriana y un museo. En su trasti<strong>en</strong>da<strong>es</strong>con<strong>de</strong> important<strong>es</strong> coleccion<strong>es</strong> <strong>de</strong> p<strong>la</strong>ntas vivas, un herbario<strong>de</strong> r<strong>en</strong>ombre mundial y programas global<strong>es</strong> <strong>de</strong> inv<strong>es</strong>tigaciónque dan a conocer <strong>la</strong> biodiversidad y el trabajo <strong>de</strong>conservación <strong>de</strong> p<strong>la</strong>ntas <strong>en</strong> todo el mundo. Alre<strong>de</strong>dor <strong>de</strong>150.000 niños visitan Kew cada año y muchos <strong>es</strong>tudiant<strong>es</strong> <strong>de</strong>horticultura se forman <strong>en</strong> su r<strong>en</strong>ombrada <strong>es</strong>cue<strong>la</strong>.ISBN: 978-84-9394-784-2D.L.: M-16811-2012R<strong>es</strong>ervados todos los <strong>de</strong>rechos.Esta publicación no pue<strong>de</strong> ser reproducida ni <strong>en</strong> todo ni <strong>en</strong> part<strong>en</strong>i por ningún medio sin <strong>la</strong> autorización previa por <strong>es</strong>crito <strong>de</strong> <strong>la</strong> editorial.Diseño: Alexandra PapadakisMaquetación: Inés Ati<strong>en</strong>zaTraducción: Ricarda Riinapágina 1: Castilleja exserta ssp. <strong>la</strong>tifolia (Orobanchaceae) –recolectada <strong>en</strong> California, EE UU – semil<strong>la</strong>; 1,9 mm <strong>de</strong> <strong>la</strong>rgopágina 2: Ariocarpus retusus (Cactaceae) – <strong>es</strong>pécim<strong>en</strong> <strong>en</strong>flor; crece l<strong>en</strong>tam<strong>en</strong>te, no ti<strong>en</strong>e <strong>es</strong>pinas y <strong>es</strong> más parecido aun agave; una <strong>de</strong> <strong>la</strong>s p<strong>la</strong>ntas más carismáticas <strong>de</strong> México,buscada á<strong>vida</strong>m<strong>en</strong>te por coleccionistaspágina 3: Ariocarpus retusus (Cactaceae) – semil<strong>la</strong>; 1,5 mm<strong>de</strong> <strong>la</strong>rgo
Erica cinerea (Ericaceae) – brezo; recolectada <strong>en</strong> el ReinoUnido; semil<strong>la</strong>; 0,7 mm <strong>de</strong> <strong>la</strong>rgo
CONTENIDO911151923334390162173177191257258261262264264265Pr<strong>es</strong><strong>en</strong>taciónIntroducciónSemil<strong>la</strong>s – La <strong>vida</strong> <strong>en</strong> cápsu<strong>la</strong>s <strong>de</strong> <strong>tiempo</strong>¿Qué <strong>es</strong> una semil<strong>la</strong>?Evolución <strong>de</strong> <strong>la</strong> semil<strong>la</strong>Semil<strong>la</strong>s <strong>de</strong>snudasLa po<strong>de</strong>rosa revolución <strong>de</strong> <strong>la</strong> florLa dispersión <strong>de</strong> frutos y <strong>semil<strong>la</strong>s</strong>Viajar <strong>en</strong> el <strong>tiempo</strong> y el <strong>es</strong>pacioMill<strong>en</strong>ium Seed Bank ProjectUn proyecto arquitectónicoFitopiaApéndic<strong>es</strong>GlosarioBibliografíaÍndice <strong>de</strong> <strong>la</strong>s p<strong>la</strong>ntas ilustradasNotasAgra<strong>de</strong>cimi<strong>en</strong>tosEnglish texts
Thamnosma africanum (Rutaceae); recolectada <strong>en</strong> Sudáfrica –semil<strong>la</strong>; <strong>la</strong>s razon<strong>es</strong> <strong>de</strong> <strong>la</strong>s extrañas ornam<strong>en</strong>tacion<strong>es</strong> <strong>de</strong> <strong>la</strong>superficie son <strong>de</strong>sconocidas; 2 mm <strong>la</strong>rgo
PRESENTACIÓNSi se siembra <strong>la</strong> semil<strong>la</strong> con fe y se cuida con perseverancia,solo será cu<strong>es</strong>tión <strong>de</strong> recoger sus frutosThomas CarlyleEn los primeros años <strong>de</strong>l siglo XIX, el Romanticismo europeo reformuló <strong>la</strong>s re<strong>la</strong>cion<strong>es</strong><strong>en</strong>tre el hombre y <strong>la</strong> naturaleza, asumi<strong>en</strong>do que cualquier int<strong>en</strong>to <strong>de</strong> dominio <strong>es</strong>taba abocadoal fracaso. La naturaleza se reveló grandiosa, <strong>de</strong>sbordada, inapr<strong>en</strong>sible, caótica. A partir <strong>de</strong><strong>en</strong>tonc<strong>es</strong>, el hombre se consi<strong>de</strong>ró parte <strong>de</strong> un todo extraordinario. En el terr<strong>en</strong>o <strong>de</strong> <strong>la</strong>sci<strong>en</strong>cias, <strong>es</strong>a cre<strong>en</strong>cia <strong>en</strong> <strong>la</strong> unidad y totalidad <strong>de</strong>l mundo material g<strong>en</strong>eró <strong>la</strong> i<strong>de</strong>a <strong>de</strong> que<strong>en</strong> cada parte <strong>de</strong> <strong>la</strong> naturaleza podía intuirse el todo.El libro Semil<strong>la</strong>s. La <strong>vida</strong> <strong>en</strong> cápsu<strong>la</strong>s <strong>de</strong> <strong>tiempo</strong>, segunda publicación <strong>de</strong> <strong>la</strong> serie que<strong>de</strong>s<strong>de</strong> el Grupo CLH iniciamos el año pasado, se ocupa <strong>de</strong> <strong>es</strong>as pequeñas part<strong>es</strong> <strong>de</strong> <strong>la</strong>naturaleza, a vec<strong>es</strong> microscópicas, que nos permit<strong>en</strong> intuir, y asombrarnos ante el todo.Las magníficas ilustracion<strong>es</strong> que protagonizan <strong>es</strong>te libro <strong>de</strong>sve<strong>la</strong>n <strong>la</strong> complejidad ycapacidad <strong>de</strong> <strong>la</strong>s <strong>semil<strong>la</strong>s</strong>, elem<strong>en</strong>tos <strong>es</strong><strong>en</strong>cial<strong>es</strong> para <strong>la</strong> proliferación <strong>de</strong> <strong>la</strong> naturaleza.De haber podido contemp<strong>la</strong>r <strong>es</strong>tas imág<strong>en</strong><strong>es</strong>, los abrumados artistas románticos sehabrían dado cu<strong>en</strong>ta <strong>de</strong> que <strong>la</strong>s pequeñas part<strong>es</strong> que compon<strong>en</strong> <strong>la</strong> naturaleza no son <strong>en</strong>absoluto caóticas. Las <strong>semil<strong>la</strong>s</strong> son <strong>es</strong>tructuras <strong>de</strong> una sofisticación sorpr<strong>en</strong>d<strong>en</strong>te, cuyo<strong>de</strong>scubrimi<strong>en</strong>to <strong>de</strong>sve<strong>la</strong> <strong>la</strong> absoluta perfección y precisión <strong>de</strong> lo natural.Tal y como reza el título <strong>de</strong> <strong>es</strong>ta publicación, <strong>la</strong>s <strong>semil<strong>la</strong>s</strong>, <strong>de</strong> una diversidad <strong>de</strong> formasy tamaños casi ilimitada, son verda<strong>de</strong>ras cápsu<strong>la</strong>s <strong>de</strong> <strong>tiempo</strong>, capac<strong>es</strong> <strong>de</strong> viajar mil<strong>es</strong> <strong>de</strong>kilómetros y, <strong>de</strong> ser nec<strong>es</strong>ario, <strong>es</strong>perar ci<strong>en</strong>tos <strong>de</strong> años ant<strong>es</strong> <strong>de</strong> germinar. Empaquetada <strong>en</strong>cada semil<strong>la</strong> <strong>es</strong>tá <strong>la</strong> información g<strong>en</strong>ética completa y nec<strong>es</strong>aria para g<strong>en</strong>erar una nuevap<strong>la</strong>nta: <strong>en</strong> <strong>de</strong>finitiva, su objetivo no <strong>es</strong> otro que <strong>la</strong> <strong>vida</strong>.El Grupo CLH lleva más <strong>de</strong> och<strong>en</strong>ta años <strong>de</strong>dicándose al almac<strong>en</strong>ami<strong>en</strong>to, transportey distribución <strong>de</strong> combustibl<strong>es</strong>, <strong>la</strong>bor <strong>en</strong> <strong>la</strong> que aspira a <strong>la</strong> máxima efici<strong>en</strong>cia y calidad. No<strong>es</strong> casualidad que una compañía como <strong>la</strong> nu<strong>es</strong>tra, comprometida con el <strong>de</strong>sarrollo sost<strong>en</strong>ibley <strong>la</strong> conservación <strong>de</strong>l <strong>en</strong>torno natural, se fije <strong>en</strong> los sofisticados mecanismos que alberga <strong>la</strong>naturaleza, porque consi<strong>de</strong>ramos que t<strong>en</strong>emos mucho que apr<strong>en</strong><strong>de</strong>r <strong>de</strong> sus proc<strong>es</strong>os.D<strong>es</strong><strong>de</strong> hace varios años, el Grupo CLH publica libros c<strong>en</strong>trados <strong>en</strong> <strong>la</strong>s particu<strong>la</strong>rida<strong>de</strong>s<strong>de</strong>l medio ambi<strong>en</strong>te con <strong>la</strong> int<strong>en</strong>ción <strong>de</strong> divulgar su riqueza biológica y contribuir a suconocimi<strong>en</strong>to y protección, como parte <strong>de</strong> nu<strong>es</strong>tro compromiso <strong>de</strong> r<strong>es</strong>ponsabilidad social.Con <strong>la</strong> publicación <strong>de</strong> Pol<strong>en</strong>, Semil<strong>la</strong>s y el próximo año Frutas, queremos dar un pasomás allá. Estos libros <strong>de</strong> exquisito diseño incorporan una nueva técnica fotográfica que nospermite acce<strong>de</strong>r a <strong>la</strong> belleza oculta y extraña <strong>de</strong> <strong>la</strong>s p<strong>la</strong>ntas. Una visión privilegiada <strong>de</strong> <strong>la</strong>spequeñas part<strong>es</strong> que compon<strong>en</strong> el todo; <strong>es</strong>e todo que <strong>de</strong>bemos cuidar con perseverancia.José Luis López <strong>de</strong> Si<strong>la</strong>n<strong>es</strong>Pr<strong>es</strong>id<strong>en</strong>te Ejecutivo <strong>de</strong> CLH
INTRODUCCIÓNAntirrhinum coulterianum (P<strong>la</strong>ntaginaceae) – boca <strong>de</strong> dragón;recolectada <strong>en</strong> California – vista po<strong>la</strong>r (cha<strong>la</strong>zal) <strong>de</strong> <strong>la</strong> semil<strong>la</strong> –<strong>la</strong>s <strong>semil<strong>la</strong>s</strong> <strong>de</strong> <strong>es</strong>ta hierba anual no mu<strong>es</strong>tran ninguna adaptaciónobvia para su dispersión; semil<strong>la</strong> <strong>de</strong> 830 µm anchoEn 2008, Sarah Sallon y sus co<strong>la</strong>borador<strong>es</strong> anunciaron <strong>en</strong> <strong>la</strong> revista Sci<strong>en</strong>ce quehabían logrado germinar una semil<strong>la</strong> <strong>de</strong> palmera datilera (Pho<strong>en</strong>ix dactylifera),r<strong>es</strong>catada <strong>de</strong> <strong>la</strong> fortaleza <strong>de</strong> Masada, cerca <strong>de</strong>l mar Rojo, don<strong>de</strong> los romanossitiaron a un grupo <strong>de</strong> judíos hace más <strong>de</strong> 2.000 años. No era el primer anuncio<strong>de</strong> <strong>la</strong> germinación <strong>de</strong> <strong>semil<strong>la</strong>s</strong> <strong>de</strong> ci<strong>en</strong>tos <strong>de</strong> años <strong>de</strong> antigüedad pero <strong>es</strong>te<strong>es</strong>tudio t<strong>en</strong>ía una <strong>es</strong>pecial fiabilidad porque <strong>la</strong> edad, datada por radiocarbono, se <strong>de</strong>terminódirectam<strong>en</strong>te a partir <strong>de</strong> <strong>la</strong>s <strong>semil<strong>la</strong>s</strong> y no <strong>de</strong> otros material<strong>es</strong> pr<strong>es</strong><strong>en</strong>t<strong>es</strong> <strong>en</strong> el yacimi<strong>en</strong>to. Las<strong>semil<strong>la</strong>s</strong> pued<strong>en</strong>, pu<strong>es</strong>, viajar <strong>en</strong> el <strong>tiempo</strong>.Las <strong>semil<strong>la</strong>s</strong> también viajan, c<strong>la</strong>ro <strong>es</strong>tá, a través <strong>de</strong>l <strong>es</strong>pacio. Hay tantos ejemplos que <strong>es</strong>difícil elegir. Las is<strong>la</strong>s oceánicas, por ejemplo, que son <strong>de</strong> orig<strong>en</strong> volcánico -como Hawái,Canarias o <strong>la</strong>s Galápagos- se colonizaron con <strong>semil<strong>la</strong>s</strong> que fueron llegando <strong>de</strong> los contin<strong>en</strong>t<strong>es</strong>salvando <strong>la</strong> barrera geográfica marina que <strong>la</strong>s separaba. Es <strong>de</strong>cir, el hecho <strong>de</strong> que <strong>la</strong>s is<strong>la</strong>soceánicas no sean hoy <strong>de</strong>siertos <strong>es</strong> prueba <strong>de</strong> que <strong>la</strong>s p<strong>la</strong>ntas, y <strong>es</strong>pecíficam<strong>en</strong>te sus vehículos, <strong>la</strong>s<strong>semil<strong>la</strong>s</strong>, se <strong>de</strong>sp<strong>la</strong>zan a través <strong>de</strong>l <strong>es</strong>pacio. Cada ejemp<strong>la</strong>r <strong>de</strong>l árbol <strong>de</strong>l cielo (Ai<strong>la</strong>nthus altissima),originario <strong>de</strong>l <strong>es</strong>te <strong>de</strong> China, pue<strong>de</strong> producir más <strong>de</strong> 300.000 <strong>semil<strong>la</strong>s</strong> a<strong>la</strong>das cada año;lo que unido a su activa producción <strong>de</strong> chupon<strong>es</strong> (vástagos aéreos) a partir <strong>de</strong> raíc<strong>es</strong> explicaque se consi<strong>de</strong>re una <strong>de</strong> <strong>la</strong>s <strong>es</strong>peci<strong>es</strong> más invasoras.Las <strong>semil<strong>la</strong>s</strong> alim<strong>en</strong>tan a los humanos y a otros animal<strong>es</strong>. Son <strong>de</strong> hecho <strong>la</strong> fu<strong>en</strong>te <strong>de</strong> alim<strong>en</strong>taciónbásica y, <strong>en</strong> ciertos lugar<strong>es</strong> y épocas, incluso exclusiva <strong>de</strong> millon<strong>es</strong> <strong>de</strong> humanos. Laagricultura posibilitó el <strong>de</strong>sarrollo <strong>de</strong> <strong>la</strong>s civilizacion<strong>es</strong> gracias a una disponibilidad mayor <strong>de</strong>carbohidratos <strong>en</strong> los grupos humanos sed<strong>en</strong>tarios con r<strong>es</strong>pecto al mo<strong>de</strong>lo previo <strong>de</strong> cazador<strong>es</strong>-recolector<strong>es</strong>.El aum<strong>en</strong>to drástico <strong>de</strong> <strong>la</strong> capacidad <strong>de</strong> carga <strong>de</strong> los ecosistemas humanosno nómadas, concomitante con <strong>la</strong> producción agríco<strong>la</strong>, y <strong>la</strong> difer<strong>en</strong>ciación <strong>de</strong> funcion<strong>es</strong> <strong>en</strong><strong>la</strong>s socieda<strong>de</strong>s, fue posible con <strong>semil<strong>la</strong>s</strong> <strong>de</strong> unas pocas <strong>es</strong>peci<strong>es</strong> <strong>de</strong> cereal<strong>es</strong>. Jared Diamond,<strong>en</strong> su libro Armas, gérm<strong>en</strong><strong>es</strong> y acero -con el que obtuvo un premio Pulitzer <strong>en</strong> 1998- argum<strong>en</strong>tabaque el <strong>de</strong>stino <strong>de</strong> <strong>la</strong>s distintas civilizacion<strong>es</strong> <strong>es</strong>tuvo <strong>de</strong>terminado por <strong>la</strong> disponibilidad<strong>de</strong> bu<strong>en</strong>as <strong>es</strong>peci<strong>es</strong> susceptibl<strong>es</strong> <strong>de</strong> ser dom<strong>es</strong>ticadas, <strong>en</strong>tre el<strong>la</strong>s muy <strong>es</strong>pecialm<strong>en</strong>te <strong>la</strong>s<strong>de</strong> p<strong>la</strong>ntas. Llevando el razonami<strong>en</strong>to un poco más allá, <strong>la</strong>s <strong>semil<strong>la</strong>s</strong> <strong>de</strong> unas pocas <strong>es</strong>peci<strong>es</strong>han hecho posible que <strong>la</strong> humanidad haya llegado hasta don<strong>de</strong> <strong>es</strong>tá hoy.Y si hab<strong>la</strong>mos <strong>de</strong> <strong>la</strong> conservación <strong>de</strong> <strong>la</strong> biodiversidad vegetal, <strong>en</strong> concreto <strong>de</strong> <strong>es</strong>peci<strong>es</strong>que nos proporcionan servicios ecosistémicos vital<strong>es</strong> o que, simplem<strong>en</strong>te por razon<strong>es</strong> éticas,<strong>de</strong>beríamos proteger, <strong>la</strong>s <strong>semil<strong>la</strong>s</strong> también son el núcleo <strong>de</strong> <strong>la</strong> mejor solución que no seaconservar los propios ecosistemas: los bancos <strong>de</strong> germop<strong>la</strong>sma. Gracias a <strong>la</strong> naturaleza <strong>de</strong> <strong>la</strong>s<strong>semil<strong>la</strong>s</strong> <strong>es</strong> posible conservar<strong>la</strong>s casi in<strong>de</strong>finidam<strong>en</strong>te con unas condicion<strong>es</strong> <strong>de</strong> baja temperaturay, sobre todo, baja humedad que se alcanzan <strong>en</strong> insta<strong>la</strong>cion<strong>es</strong> no <strong>es</strong>pecialm<strong>en</strong>te sofisticadas.Por <strong>es</strong>o no <strong>es</strong> extraño que haya dos gran<strong>de</strong>s proyectos <strong>en</strong> marcha que explícita o
Digitalis purpurea (P<strong>la</strong>ntaginaceae) – <strong>de</strong>dalera; recolectada <strong>en</strong> elReino Unido – semil<strong>la</strong> <strong>de</strong> 1,3 mm <strong>de</strong> <strong>la</strong>rgo y <strong>de</strong>talle <strong>de</strong> <strong>la</strong> cubiertaseminalimplícitam<strong>en</strong>te se han d<strong>en</strong>ominado arcas <strong>de</strong> Noé <strong>de</strong> <strong>la</strong>s <strong>semil<strong>la</strong>s</strong>. Por un <strong>la</strong>do, <strong>la</strong> iniciativa einsta<strong>la</strong>cion<strong>es</strong> <strong>de</strong>l Jardín Botánico <strong>de</strong> Kew (el mismo que ha editado <strong>la</strong> versión original <strong>de</strong>llibro que l<strong>es</strong> pr<strong>es</strong><strong>en</strong>to) el “Mill<strong>en</strong>nium Seed Bank” <strong>de</strong> Wakehurst P<strong>la</strong>ce, cuyo objetivo <strong>de</strong>c<strong>la</strong>rado<strong>es</strong> pr<strong>es</strong>ervar el 25% <strong>de</strong>l total <strong>de</strong> <strong>es</strong>peci<strong>es</strong> <strong>de</strong> p<strong>la</strong>ntas <strong>de</strong>l mundo <strong>en</strong> <strong>es</strong>e banco <strong>en</strong> 2020.Por otro, el que <strong>la</strong>nzó el gobierno noruego <strong>en</strong> el archipié<strong>la</strong>go <strong>de</strong> Svalvard, excavado <strong>en</strong> elpermafrost <strong>de</strong> <strong>es</strong>as is<strong>la</strong>s <strong>de</strong>l océano Ártico.En <strong>de</strong>finitiva, el papel <strong>de</strong> <strong>la</strong>s <strong>semil<strong>la</strong>s</strong> <strong>en</strong> <strong>la</strong> historia, <strong>la</strong> realidad actual y <strong>en</strong> <strong>la</strong> superviv<strong>en</strong>ciafutura <strong>de</strong> nu<strong>es</strong>tra <strong>es</strong>pecie <strong>es</strong> simplem<strong>en</strong>te abrumador. Que no <strong>es</strong>temos recordando perman<strong>en</strong>tem<strong>en</strong>telo que <strong>de</strong>bemos a <strong>es</strong>tos órganos so<strong>la</strong>m<strong>en</strong>te <strong>es</strong> explicable por <strong>es</strong>a característicahumana <strong>de</strong> ol<strong>vida</strong>rse y dar por s<strong>en</strong>tado todo lo que va consigui<strong>en</strong>do al poco <strong>de</strong> lograrlo.Estamos seleccionados evolutivam<strong>en</strong>te para conc<strong>en</strong>trarnos <strong>en</strong> los cambios que son los querepr<strong>es</strong><strong>en</strong>tan am<strong>en</strong>azas o v<strong>en</strong>tajas pot<strong>en</strong>cial<strong>es</strong>. De <strong>la</strong> “tierra conquistada”, nos ol<strong>vida</strong>mos.La semil<strong>la</strong> <strong>es</strong> uno <strong>de</strong> los mayor<strong>es</strong> inv<strong>en</strong>tos <strong>de</strong> <strong>la</strong> evolución orgánica; un órgano quematerializa <strong>la</strong> t<strong>en</strong>d<strong>en</strong>cia que ti<strong>en</strong>e toda <strong>es</strong>pecie -<strong>de</strong> cualquier grupo <strong>de</strong> organismos <strong>de</strong>l árbol<strong>de</strong> <strong>la</strong> <strong>vida</strong>- a colonizar nuevos territorios y ext<strong>en</strong><strong>de</strong>r <strong>de</strong> <strong>es</strong>a manera su área <strong>de</strong> distribución.Un órgano que, junto con el pol<strong>en</strong>, repr<strong>es</strong><strong>en</strong>ta <strong>la</strong> única fase que pue<strong>de</strong> <strong>de</strong>sp<strong>la</strong>zarse <strong>en</strong> elciclo vital <strong>de</strong> una p<strong>la</strong>nta pero que, a difer<strong>en</strong>cia <strong>de</strong> <strong>es</strong>te, lleva toda <strong>la</strong> información g<strong>en</strong>ética.Sus v<strong>en</strong>tajas se <strong>de</strong>rivan <strong>de</strong>l hecho <strong>de</strong> que <strong>es</strong> un óvulo fecundado, un embrión, con su crecimi<strong>en</strong>to<strong>de</strong>t<strong>en</strong>ido y con sustancias <strong>de</strong> r<strong>es</strong>erva para <strong>la</strong>s primeras fas<strong>es</strong> <strong>de</strong> <strong>la</strong> germinación; portanto, listo para continuar el <strong>de</strong>sarrollo hasta un individuo adulto si se dan <strong>la</strong>s circunstanciasa<strong>de</strong>cuadas. También <strong>es</strong> económico <strong>de</strong>s<strong>de</strong> el punto <strong>de</strong> vista <strong>en</strong>ergético para <strong>la</strong> p<strong>la</strong>nta porque<strong>la</strong> semil<strong>la</strong> no se <strong>de</strong>sarrol<strong>la</strong> a m<strong>en</strong>os que el óvulo corr<strong>es</strong>pondi<strong>en</strong>te haya sido fecundado, conlo cual no invierte <strong>en</strong> sustancias <strong>de</strong> r<strong>es</strong>erva que se <strong>de</strong>sperdiciarían.Este libro, a<strong>de</strong>más <strong>de</strong> unos textos cuidados, ci<strong>en</strong>tíficam<strong>en</strong>te rigurosos y exhaustivos, ofreceuna panorámica visual <strong>de</strong> <strong>la</strong> increíble variedad <strong>de</strong> formas y ornam<strong>en</strong>tacion<strong>es</strong> <strong>de</strong> <strong>es</strong>te órganovital para <strong>la</strong>s p<strong>la</strong>ntas. Sigue <strong>la</strong> pauta <strong>de</strong>l libro Pol<strong>en</strong> <strong>es</strong>to <strong>es</strong>, textos cuidados e imág<strong>en</strong><strong>es</strong> <strong>es</strong>pectacu<strong>la</strong>r<strong>es</strong>-principalm<strong>en</strong>te obt<strong>en</strong>idas al microscopio electrónico <strong>de</strong> barrido- a <strong>la</strong>s que se haañadido un tratami<strong>en</strong>to <strong>de</strong> color para realzar <strong>la</strong>s <strong>es</strong>tructuras, <strong>en</strong> muchos casos inspirado <strong>en</strong> lospropios color<strong>es</strong> <strong>de</strong> <strong>la</strong>s flor<strong>es</strong> <strong>de</strong> <strong>la</strong> <strong>es</strong>pecie a <strong>la</strong> cual pert<strong>en</strong>ece cada semil<strong>la</strong>. La belleza y diversidad<strong>de</strong> <strong>la</strong>s formas que se <strong>de</strong>scubr<strong>en</strong> <strong>en</strong> <strong>es</strong>tas macrofotografías <strong>es</strong> tal que invita a <strong>la</strong> reflexión.Podría p<strong>en</strong>sarse que <strong>es</strong>a variedad <strong>de</strong> <strong>es</strong>tructuras r<strong>es</strong>pon<strong>de</strong> a pr<strong>es</strong>ion<strong>es</strong> adaptativas que han forzado<strong>la</strong> selección <strong>de</strong> formas que favorec<strong>en</strong> <strong>la</strong> dispersión <strong>de</strong> acuerdo con el nicho ecológico <strong>de</strong><strong>la</strong> <strong>es</strong>pecie <strong>en</strong> cu<strong>es</strong>tión. Pero no <strong>es</strong> solo <strong>es</strong>o. La historia evolutiva <strong>es</strong> crucial y condiciona <strong>la</strong>forma que pue<strong>de</strong> llegar a <strong>de</strong>sarrol<strong>la</strong>rse por selección. Las <strong>es</strong>peci<strong>es</strong> heredan formas <strong>de</strong> sus antepasados<strong>en</strong> cada uno <strong>de</strong> sus órganos y <strong>la</strong>s innovacion<strong>es</strong> <strong>en</strong> los diseños ti<strong>en</strong><strong>en</strong> que partir <strong>de</strong> el<strong>la</strong>s.Como botánico, a m<strong>en</strong>udo doy por s<strong>en</strong>tado que <strong>la</strong> variedad <strong>de</strong> <strong>es</strong>tructuras biológicasson conocidas por los ciudadanos <strong>en</strong> g<strong>en</strong>eral. La constatación <strong>de</strong> que no suele ser así <strong>es</strong> un<strong>es</strong>tímulo constante para dar a conocer facetas poco conocidas <strong>de</strong>l mundo <strong>de</strong> <strong>la</strong>s p<strong>la</strong>ntas, algoque constituye una <strong>de</strong> <strong>la</strong>s mision<strong>es</strong>, <strong>en</strong> el campo educativo, <strong>de</strong>l Real Jardín Botánico (CSIC).Este libro <strong>es</strong> un ejemplo i<strong>de</strong>al <strong>de</strong> cómo abrir una v<strong>en</strong>tana a un mundo que <strong>la</strong> mayoría <strong>de</strong>los ciudadanos <strong>de</strong>sconoc<strong>en</strong>. Es tan fácil maravil<strong>la</strong>rse ante <strong>la</strong>s <strong>semil<strong>la</strong>s</strong> que uno no sabe si <strong>es</strong>más atractiva <strong>la</strong> variedad y belleza <strong>de</strong> diseños o <strong>la</strong> elegancia y eficacia funcional que repr<strong>es</strong><strong>en</strong>tapara <strong>la</strong>s <strong>es</strong>peci<strong>es</strong> <strong>de</strong> p<strong>la</strong>ntas que <strong>la</strong>s portan. L<strong>es</strong> invito a que disfrut<strong>en</strong> con <strong>es</strong>te magníficolibro que explora <strong>la</strong>s increíbl<strong>es</strong> formas <strong>de</strong> <strong>es</strong>tas viajeras <strong>en</strong> el <strong>es</strong>pacio y <strong>en</strong> el <strong>tiempo</strong>.Gonzalo Nieto FelinerDirector <strong>de</strong>l Real Jardín Botánico <strong>de</strong> Madrid (CSIC)Introducción 13
LA VIDA EN CÁPSULAS DE TIEMPORO B K E S S E L E R Y WO L F G A N G S T U P P YPaulownia tom<strong>en</strong>tosa (Paulowniaceae) – paulonia imperial; nativa <strong>de</strong>China – semil<strong>la</strong> con un a<strong>la</strong> lobada periférica que ayuda a <strong>la</strong> dispersiónpor el vi<strong>en</strong>to; 4,4 mm <strong>de</strong> <strong>la</strong>rgo
D<strong>es</strong><strong>de</strong> <strong>la</strong> infancia, mirar el <strong>de</strong>sarrollo <strong>de</strong> <strong>la</strong>s <strong>semil<strong>la</strong>s</strong> ejerce una fascinación casimágica: como observar <strong>la</strong> bellota perfectam<strong>en</strong>te <strong>en</strong>cajada <strong>en</strong> su copa o <strong>la</strong>superficie oscura y pulida <strong>de</strong> <strong>la</strong> castaña cuando emerge <strong>de</strong> su cubierta <strong>es</strong>pinosa…Estas formas s<strong>en</strong>sual<strong>es</strong> nos acercan a <strong>la</strong> naturaleza y como si <strong>de</strong> piedrasse tratas<strong>en</strong> <strong>la</strong>s rodamos <strong>en</strong>tre nu<strong>es</strong>tros <strong>de</strong>dos, <strong>la</strong>s metemos <strong>en</strong> nu<strong>es</strong>tros bolsillos o simplem<strong>en</strong>te<strong>la</strong>s <strong>de</strong>jamos abandonadas <strong>en</strong> los marcos <strong>de</strong> <strong>la</strong>s v<strong>en</strong>tanas don<strong>de</strong> l<strong>en</strong>tam<strong>en</strong>te searrugan. También nos <strong>es</strong> familiar <strong>la</strong> amapo<strong>la</strong> y sus pétalos rojo fuego que ca<strong>en</strong> rápidam<strong>en</strong>teal madurarse el fruto. Quedando <strong>es</strong>te convertido <strong>en</strong> <strong>es</strong>a familiar cápsu<strong>la</strong> repleta <strong>de</strong> <strong>semil<strong>la</strong>s</strong>que se agitan como maracas hasta que <strong>la</strong> tapa se levanta y <strong>la</strong>s <strong>semil<strong>la</strong>s</strong> logran dispersarse.Al coger una pequeña semil<strong>la</strong> <strong>en</strong> <strong>la</strong> mano <strong>es</strong> difícil compr<strong>en</strong><strong>de</strong>r que, dadas <strong>la</strong>s condicion<strong>es</strong>a<strong>de</strong>cuadas, una p<strong>la</strong>nta hermosa y compleja surgirá <strong>de</strong> el<strong>la</strong>. Las <strong>semil<strong>la</strong>s</strong> son elcomi<strong>en</strong>zo y el final <strong>de</strong>l ciclo <strong>de</strong> <strong>la</strong> <strong>vida</strong> <strong>de</strong> <strong>la</strong>s p<strong>la</strong>ntas; portadoras <strong>de</strong> los códigos g<strong>en</strong>éticosque asegurarán una propagación exitosa y <strong>la</strong> continuación <strong>de</strong> <strong>la</strong> <strong>es</strong>pecie. Su r<strong>es</strong>ili<strong>en</strong>cia <strong>es</strong>famosa: <strong>semil<strong>la</strong>s</strong> tomadas <strong>de</strong> mu<strong>es</strong>tras <strong>de</strong> herbario han sido germinadas exitosam<strong>en</strong>te <strong>de</strong>spués<strong>de</strong> más <strong>de</strong> dosci<strong>en</strong>tos años <strong>de</strong> haber sido recolectadas. Su diversidad <strong>de</strong> formas y <strong>es</strong>ca<strong>la</strong>s<strong>es</strong> tan ext<strong>en</strong>sa como <strong>la</strong>s p<strong>la</strong>ntas <strong>de</strong> <strong>la</strong>s cual<strong>es</strong> <strong>de</strong>rivan, <strong>de</strong>s<strong>de</strong> <strong>la</strong> gigant<strong>es</strong>ca nuez <strong>de</strong>Seychell<strong>es</strong> <strong>de</strong> hasta veinte kilos hasta <strong>la</strong>s diminutas <strong>semil<strong>la</strong>s</strong> cual partícu<strong>la</strong>s <strong>de</strong> polvo <strong>de</strong> <strong>la</strong>familia <strong>de</strong> <strong>la</strong>s orquí<strong>de</strong>as, don<strong>de</strong> un gramo <strong>de</strong> <strong>semil<strong>la</strong>s</strong> pue<strong>de</strong> cont<strong>en</strong>er más <strong>de</strong> dos millon<strong>es</strong><strong>de</strong> <strong>es</strong>tas. Hasta el siglo XVII los <strong>es</strong>tudios <strong>de</strong> p<strong>la</strong>ntas iban <strong>en</strong>focados principalm<strong>en</strong>te a propósitosmedicinal<strong>es</strong> u hortíco<strong>la</strong>s pero, aprovechando el nuevo microscopio compu<strong>es</strong>to <strong>de</strong>sarrol<strong>la</strong>dopor el químico y físico Robert Hooke, botánicos pioneros como Nehemiah Grewy John Ray <strong>es</strong>tuvieron <strong>en</strong>tre los primeros <strong>en</strong> <strong>de</strong>scribir <strong>la</strong> <strong>es</strong>tructura y los mecanismosreproductivos <strong>de</strong> <strong>la</strong>s <strong>semil<strong>la</strong>s</strong>. Esto alim<strong>en</strong>tó una pasión competitiva por cultivar p<strong>la</strong>ntas conflor<strong>es</strong> y, posteriorm<strong>en</strong>te, por crear jardin<strong>es</strong> don<strong>de</strong> exhibir<strong>la</strong>s, conduci<strong>en</strong>do a una <strong>de</strong>mandapor varieda<strong>de</strong>s cada vez más exóticas para satisfacer los creci<strong>en</strong>t<strong>es</strong> inverna<strong>de</strong>ros y jardin<strong>es</strong><strong>de</strong> <strong>la</strong> nobleza.Urospermum picroi<strong>de</strong>s (Asteraceae) – barba <strong>de</strong> viejo; nativa <strong>de</strong>l sur <strong>de</strong>Europa, norte <strong>de</strong> África y Asia – frutos (papus removido); <strong>la</strong> barba <strong>de</strong>viejo ti<strong>en</strong>e flor<strong>es</strong> amaril<strong>la</strong>s que luego produc<strong>en</strong> frutos dispersados porel vi<strong>en</strong>to con un papus plumoso, muy simi<strong>la</strong>r al <strong>de</strong>l di<strong>en</strong>te <strong>de</strong> león(Taraxacum officinale); longitud <strong>de</strong>l fruto (sin papus) 10-15 mm16 Semil<strong>la</strong>s – La <strong>vida</strong> <strong>en</strong> cápsu<strong>la</strong>s <strong>de</strong> <strong>tiempo</strong>
Esta nueva pasión s<strong>en</strong>tó <strong>la</strong>s bas<strong>es</strong> para un <strong>en</strong>foque sistemático <strong>en</strong> <strong>la</strong> recolección y el <strong>es</strong>tudioci<strong>en</strong>tífico <strong>de</strong> <strong>la</strong>s p<strong>la</strong>ntas con <strong>la</strong> creación <strong>de</strong> los jardin<strong>es</strong> botánicos. A<strong>de</strong>más <strong>de</strong> <strong>la</strong>s p<strong>la</strong>ntasvivas que mi<strong>la</strong>grosam<strong>en</strong>te sobrevivieron <strong>la</strong>s t<strong>en</strong>tativas <strong>de</strong> ser transportadas mil<strong>es</strong> <strong>de</strong> kilómetrospor mar y tierra, <strong>la</strong> recolección y el comercio <strong>de</strong> <strong>semil<strong>la</strong>s</strong> se convirtió cada vez más <strong>en</strong>algo común. Hoy <strong>es</strong>to se ha convertido <strong>en</strong> una industria multimillonaria para satisfacer <strong>la</strong><strong>de</strong>manda <strong>de</strong> una pob<strong>la</strong>ción altam<strong>en</strong>te educada <strong>en</strong> el <strong>en</strong>tusiasmo por <strong>la</strong> jardinería. Pero aúnmás importante, según <strong>la</strong>s preocupacion<strong>es</strong> ambi<strong>en</strong>tal<strong>es</strong> iban creci<strong>en</strong>do y <strong>la</strong> importancia <strong>de</strong><strong>la</strong> pr<strong>es</strong>ervación <strong>de</strong> los hábitats <strong>de</strong> <strong>la</strong>s p<strong>la</strong>ntas para <strong>la</strong> biodiversidad v<strong>en</strong>ía si<strong>en</strong>do reconocida,ha surgido una red <strong>de</strong> recolector<strong>es</strong> <strong>de</strong> <strong>semil<strong>la</strong>s</strong> altam<strong>en</strong>te <strong>en</strong>tr<strong>en</strong>ados con conocimi<strong>en</strong>to local<strong>de</strong> <strong>la</strong>s <strong>es</strong>peci<strong>es</strong> am<strong>en</strong>azadas. Su preciosa cosecha <strong>es</strong> distribuida <strong>en</strong>tre los numerosos c<strong>en</strong>trospara <strong>la</strong> inv<strong>es</strong>tigación botánica alre<strong>de</strong>dor <strong>de</strong>l mundo. En reconocimi<strong>en</strong>to <strong>de</strong> <strong>la</strong> nec<strong>es</strong>idadurg<strong>en</strong>te por un <strong>en</strong>foque concertado, el Real Jardín Botánico <strong>de</strong> Kew creó el Mill<strong>en</strong>iumSeed Bank <strong>en</strong> <strong>la</strong> Wakehurst P<strong>la</strong>ce <strong>en</strong> Sussex <strong>en</strong> 2000. El Mill<strong>en</strong>ium Seed Bank se ha propu<strong>es</strong>to<strong>la</strong> ardua pero vital tarea <strong>de</strong> recolectar y conservar para 2010 más <strong>de</strong> 24.000 <strong>es</strong>peci<strong>es</strong><strong>de</strong> <strong>la</strong> flora portadora <strong>de</strong> <strong>semil<strong>la</strong>s</strong> <strong>de</strong>l mundo.En el siglo XVIII, artistas y ci<strong>en</strong>tíficos trabajaron <strong>es</strong>trecham<strong>en</strong>te para examinar y repr<strong>es</strong><strong>en</strong>tar<strong>la</strong>s numerosas complejida<strong>de</strong>s <strong>de</strong> <strong>la</strong> <strong>vida</strong>. En un r<strong>es</strong>urgimi<strong>en</strong>to <strong>de</strong> <strong>es</strong>te <strong>es</strong>píritu <strong>de</strong> co<strong>la</strong>boración,<strong>es</strong>te libro reúne los mundos <strong>de</strong> <strong>la</strong> ci<strong>en</strong>cia botánica y el arte para reve<strong>la</strong>r y celebrar<strong>la</strong> sorpr<strong>en</strong>d<strong>en</strong>te diversidad y complejidad <strong>de</strong> <strong>la</strong>s <strong>semil<strong>la</strong>s</strong>. Mi<strong>en</strong>tras trabajamos juntos nosmaravillábamos <strong>de</strong> los <strong>es</strong>pecím<strong>en</strong><strong>es</strong> mostrados ante nu<strong>es</strong>tros ojos, y a través <strong>de</strong> nu<strong>es</strong>tra co<strong>la</strong>boración<strong>es</strong>peramos mostrar al lector cosas que tal vez había visto pero nunca había t<strong>en</strong>ido<strong>la</strong> oportunidad <strong>de</strong> examinar al mínimo <strong>de</strong>talle. En el mundo natural <strong>la</strong>s <strong>semil<strong>la</strong>s</strong> son dispersadaspor el vi<strong>en</strong>to, llevadas <strong>en</strong> <strong>la</strong>s <strong>es</strong>paldas <strong>de</strong> los animal<strong>es</strong> o comidas por av<strong>es</strong> y otros animal<strong>es</strong>para ser <strong>de</strong>positadas lejos <strong>de</strong> <strong>la</strong> p<strong>la</strong>nta original. También son dispersadas por los humanoscomo alim<strong>en</strong>tos a través <strong>de</strong> <strong>la</strong>rgas distancias, como artículos <strong>de</strong>corativos <strong>de</strong> pr<strong>en</strong>das oaccid<strong>en</strong>talm<strong>en</strong>te cuando se adhier<strong>en</strong> a <strong>la</strong>s ropas. A lo <strong>la</strong>rgo <strong>de</strong> <strong>es</strong>te libro <strong>es</strong>peramos ext<strong>en</strong><strong>de</strong>r<strong>la</strong> <strong>es</strong>trategia <strong>de</strong> dispersión a nuevos públicos.La <strong>vida</strong> <strong>en</strong> cápsu<strong>la</strong>s <strong>de</strong> <strong>tiempo</strong> 17
¿QUÉ ES UNA SEMILLA?WO L F G A N G S T U P P YLamourouxia viscosa (Orobanchaceae) – recolectada <strong>en</strong> México –<strong>semil<strong>la</strong>s</strong> tipo globo o inf<strong>la</strong>das <strong>de</strong>splegando <strong>la</strong> forma más extrema<strong>de</strong>l patrón <strong>de</strong> panal típico <strong>de</strong> <strong>la</strong>s <strong>semil<strong>la</strong>s</strong> dispersadas por el vi<strong>en</strong>to;ambas pare<strong>de</strong>s <strong>de</strong> <strong>la</strong>s célu<strong>la</strong>s <strong>de</strong> <strong>la</strong> cubierta seminal, <strong>la</strong> externa y <strong>la</strong>tang<strong>en</strong>cial interna, se disuelv<strong>en</strong> para <strong>de</strong>jar solo el armazón ligero yvoluminoso <strong>de</strong>l panal producido por <strong>la</strong>s gru<strong>es</strong>as pare<strong>de</strong>s radial<strong>es</strong>;1,2 mm <strong>de</strong> <strong>la</strong>rgo
20 Semil<strong>la</strong>s – La <strong>vida</strong> <strong>en</strong> cápsu<strong>la</strong>s <strong>de</strong> <strong>tiempo</strong>
Cleome gynandra (Capparaceae) – flor <strong>de</strong> araña africana recolectada<strong>en</strong> Burkina Faso – producidas por cápsu<strong>la</strong>s, <strong>es</strong>tas <strong>semil<strong>la</strong>s</strong> no mu<strong>es</strong>tranadaptacion<strong>es</strong> obvias a ningún modo <strong>de</strong> dispersión particu<strong>la</strong>r, aunqu<strong>es</strong>u gru<strong>es</strong>a forma discoidal y su extraña ornam<strong>en</strong>tación pued<strong>en</strong>ayudar<strong>la</strong>s <strong>en</strong> <strong>la</strong> dispersión por vi<strong>en</strong>to y agua; 1,45 mm <strong>de</strong> diámetroLas <strong>semil<strong>la</strong>s</strong> son cápsu<strong>la</strong>s <strong>de</strong> <strong>tiempo</strong>, recipi<strong>en</strong>t<strong>es</strong> que viajan a través <strong>de</strong>l <strong>tiempo</strong> yel <strong>es</strong>pacio. En el lugar y el mom<strong>en</strong>to apropiado, cada semil<strong>la</strong> da lugar a unanueva p<strong>la</strong>nta. Son los medios más sofisticados <strong>de</strong> propagación creados por <strong>la</strong>evolución <strong>de</strong> <strong>la</strong>s p<strong>la</strong>ntas <strong>en</strong> nu<strong>es</strong>tro p<strong>la</strong>neta y <strong>la</strong>s <strong>es</strong>tructuras más complejas queuna p<strong>la</strong>nta produce durante su <strong>vida</strong>. Las <strong>semil<strong>la</strong>s</strong> ti<strong>en</strong><strong>en</strong> dos funcion<strong>es</strong> principal<strong>es</strong>:reproducción y dispersión. Para <strong>la</strong> mayoría <strong>de</strong> <strong>la</strong>s p<strong>la</strong>ntas, <strong>la</strong> fase <strong>de</strong> semil<strong>la</strong> <strong>es</strong> <strong>la</strong> únicaetapa <strong>de</strong> sus <strong>vida</strong>s <strong>en</strong> <strong>la</strong> que pued<strong>en</strong> viajar. Tanto pequeñas hierbas como árbol<strong>es</strong> gigant<strong>es</strong> crec<strong>en</strong>a partir <strong>de</strong> una semil<strong>la</strong>. Para maximizar su éxito y ll<strong>en</strong>ar cada nicho disponible, <strong>la</strong>s p<strong>la</strong>ntashan <strong>de</strong>sarrol<strong>la</strong>do una gran diversidad <strong>de</strong> tamaños, formas y color<strong>es</strong> <strong>de</strong> <strong>semil<strong>la</strong>s</strong>. Por ejemplo,<strong>la</strong> semil<strong>la</strong> más gran<strong>de</strong> <strong>de</strong>l mundo (<strong>de</strong> hecho un fruto con una so<strong>la</strong> semil<strong>la</strong>), <strong>la</strong> nuez <strong>de</strong>Seychell<strong>es</strong>, coco <strong>de</strong> mar o coco doble, pue<strong>de</strong> t<strong>en</strong>er 50 cm <strong>de</strong> <strong>la</strong>rgo, casi un metro <strong>de</strong> circunfer<strong>en</strong>ciay p<strong>es</strong>ar hasta veinte kilos. Las <strong>semil<strong>la</strong>s</strong> más pequeñas se <strong>en</strong>cu<strong>en</strong>tran <strong>en</strong> <strong>la</strong>s orquí<strong>de</strong>as.Pued<strong>en</strong> ser tan pequeñas como 0,11 mm <strong>de</strong> <strong>la</strong>rgo y p<strong>es</strong>ar m<strong>en</strong>os <strong>de</strong> 0,5 µg (= 0,0000005 g),lo que significa que un gramo pue<strong>de</strong> cont<strong>en</strong>er más <strong>de</strong> dos millon<strong>es</strong> <strong>de</strong> <strong>semil<strong>la</strong>s</strong>.Esta increíble diversidad, cuyos ejemplos más pequeños son a m<strong>en</strong>udo <strong>de</strong> una bellezaimpr<strong>es</strong>ionante y una sofisticación exquisita, <strong>es</strong> <strong>en</strong> gran parte el r<strong>es</strong>ultado <strong>de</strong> <strong>la</strong> búsqueda <strong>de</strong>difer<strong>en</strong>t<strong>es</strong> <strong>es</strong>trategias <strong>de</strong> dispersión. Para una p<strong>la</strong>nta <strong>es</strong> muy importante <strong>en</strong>contrar una manera<strong>de</strong> dispersar sus <strong>semil<strong>la</strong>s</strong>. Esta tarea pue<strong>de</strong> ser llevada a cabo por <strong>la</strong> p<strong>la</strong>nta misma a través<strong>de</strong> frutos explosivos que expulsan <strong>la</strong>s <strong>semil<strong>la</strong>s</strong> (los frutos <strong>de</strong> algunas leguminosas catapultansus <strong>semil<strong>la</strong>s</strong> hasta una distancia <strong>de</strong> 60 m) o a través <strong>de</strong>l <strong>de</strong>sarrollo <strong>de</strong> una variedad asombrosa<strong>de</strong> adaptacion<strong>es</strong> que permit<strong>en</strong> a <strong>la</strong> semil<strong>la</strong> usar vi<strong>en</strong>to, agua o animal<strong>es</strong> como vehículos<strong>de</strong> transporte. Al permitir a sus vástagos viajar lejos <strong>de</strong> <strong>la</strong> p<strong>la</strong>nta madre, aunque solo sea poruna distancia corta, una <strong>es</strong>pecie pue<strong>de</strong> conquistar nuevos territorios, increm<strong>en</strong>tar su númeroy mitigar <strong>la</strong> competición <strong>en</strong>tre hermanos y padr<strong>es</strong>.Imagin<strong>en</strong> que nu<strong>es</strong>tros niños fueran <strong>en</strong>viados para com<strong>en</strong>zar una nueva <strong>vida</strong> <strong>en</strong> otrolugar, tal vez muy lejos. ¿Qué l<strong>es</strong> daríamos para asegurarl<strong>es</strong> una bu<strong>en</strong>a oportunidad <strong>de</strong>sobrevivir? Ciertam<strong>en</strong>te nec<strong>es</strong>itarán algo para comer, un almuerzo empaquetado quizás.L<strong>es</strong> daríamos algún tipo <strong>de</strong> protección contra los elem<strong>en</strong>tos, por supu<strong>es</strong>to contra los<strong>de</strong>predador<strong>es</strong> <strong>en</strong> busca <strong>de</strong>l sabroso bocadillo que llevan consigo. Esta <strong>es</strong> precisam<strong>en</strong>te <strong>la</strong><strong>es</strong>trategia <strong>de</strong> <strong>la</strong>s p<strong>la</strong>ntas. Una semil<strong>la</strong> consiste <strong>en</strong> tr<strong>es</strong> compon<strong>en</strong>t<strong>es</strong> básicos: <strong>la</strong> <strong>de</strong>sc<strong>en</strong>d<strong>en</strong>cia<strong>en</strong> forma <strong>de</strong> una pequeña p<strong>la</strong>nta l<strong>la</strong>mada embrión; el tejido nutritivo y <strong>en</strong>ergético que<strong>la</strong> ro<strong>de</strong>a, l<strong>la</strong>mado <strong>en</strong>dosperma; y una capa protectora exterior, normalm<strong>en</strong>te l<strong>la</strong>madacubierta seminal o episperma.Es <strong>es</strong>e tejido nutritivo, <strong>la</strong> r<strong>es</strong>erva <strong>de</strong> alim<strong>en</strong>to <strong>de</strong> <strong>la</strong>s <strong>semil<strong>la</strong>s</strong>, lo que <strong>la</strong>s hace tan preciosas,tan indisp<strong>en</strong>sabl<strong>es</strong> para <strong>la</strong>s socieda<strong>de</strong>s humanas. No <strong>es</strong> una exageración <strong>de</strong>cir que toda nu<strong>es</strong>tracivilización <strong>es</strong>tá construida sobre <strong>semil<strong>la</strong>s</strong>. P<strong>en</strong>semos <strong>en</strong> cereal<strong>es</strong> como el arroz, el trigo, elmaíz, <strong>la</strong> cebada, el c<strong>en</strong>t<strong>en</strong>o, <strong>la</strong> av<strong>en</strong>a y el mijo; y legumbr<strong>es</strong> como judías, guisant<strong>es</strong> y l<strong>en</strong>tejas.Esta <strong>es</strong> <strong>la</strong> fu<strong>en</strong>te principal <strong>de</strong> alim<strong>en</strong>tación <strong>de</strong> millon<strong>es</strong> <strong>de</strong> personas <strong>en</strong> todo el mundo y sontodas <strong>semil<strong>la</strong>s</strong>. Solo el arroz <strong>es</strong> el alim<strong>en</strong>to básico <strong>de</strong> <strong>la</strong> mitad <strong>de</strong> <strong>la</strong>s personas <strong>de</strong> <strong>la</strong> Tierra.¿Qué <strong>es</strong> una semil<strong>la</strong>? 21
22 Semil<strong>la</strong>s – La <strong>vida</strong> <strong>en</strong> cápsu<strong>la</strong>s <strong>de</strong> <strong>tiempo</strong>
página anterior: Eulophia alta (Orchidaceae) – nativa <strong>de</strong> Américatropical y África – semil<strong>la</strong> con cubierta seminal ligera <strong>de</strong>splegandoel típico patrón <strong>de</strong> panal <strong>de</strong> <strong>la</strong>s <strong>semil<strong>la</strong>s</strong> globo o inf<strong>la</strong>das dispersadaspor vi<strong>en</strong>to; 0,9 mm <strong>de</strong> <strong>la</strong>rgoLodoicea maldivica (Arecaceae) – nuez <strong>de</strong> Seychell<strong>es</strong>; nativa <strong>de</strong> <strong>la</strong>sSeychell<strong>es</strong> – el fruto <strong>de</strong> una so<strong>la</strong> semil<strong>la</strong> <strong>de</strong> <strong>es</strong>ta palmera tarda <strong>en</strong>tre7 y 10 años <strong>en</strong> madurar y conti<strong>en</strong>e <strong>la</strong> semil<strong>la</strong> más gran<strong>de</strong> <strong>de</strong>l mundoabajo: Ricinus communis (Euphorbiaceae) – ricino; nativo <strong>de</strong> Áfricatropical – <strong>la</strong>s <strong>semil<strong>la</strong>s</strong> <strong>de</strong> ricino conti<strong>en</strong><strong>en</strong> ricina, uno <strong>de</strong> los v<strong>en</strong><strong>en</strong>osmás pot<strong>en</strong>t<strong>es</strong> <strong>en</strong>contrados <strong>en</strong> <strong>la</strong> naturaleza. Un miligramo pue<strong>de</strong>matar un adulto; <strong>semil<strong>la</strong>s</strong> <strong>de</strong> c. 12 mm <strong>de</strong> <strong>la</strong>rgoLuego <strong>es</strong>tán los p<strong>la</strong>cer<strong>es</strong> <strong>de</strong> <strong>la</strong> <strong>vida</strong> que <strong>la</strong>s <strong>semil<strong>la</strong>s</strong> proporcionan, como <strong>la</strong>s nuec<strong>es</strong> quepicamos, <strong>la</strong> cerveza que bebemos o el café que ansiamos por <strong>la</strong>s mañanas. Las <strong>semil<strong>la</strong>s</strong> prove<strong>en</strong>muchas <strong>de</strong> <strong>la</strong>s <strong>es</strong>pecias que usamos <strong>en</strong> <strong>la</strong> cocina: pimi<strong>en</strong>ta, nuez moscada, comino, alcaravea,hinojo y mostaza, por nombrar solo algunas. Las <strong>semil<strong>la</strong>s</strong> también produc<strong>en</strong> materias primaspreciosas: proporcionan valiosos aceit<strong>es</strong>, como el <strong>de</strong> lino usado <strong>en</strong> barnic<strong>es</strong> y pinturas, e<strong>la</strong>ceite <strong>de</strong> colza que sirve como combustible, y el aceite <strong>de</strong> castor, un lubricante excel<strong>en</strong>te paramotor<strong>es</strong> <strong>de</strong> avion<strong>es</strong> y maquinaria p<strong>es</strong>ada. Otra materia prima <strong>de</strong> gran importancia económica<strong>es</strong> el algodón, el cual <strong>es</strong>tá formado por los pelos <strong>de</strong> <strong>la</strong>s <strong>semil<strong>la</strong>s</strong> <strong>de</strong> <strong>la</strong> p<strong>la</strong>nta <strong>de</strong>l algodón.A<strong>de</strong>más <strong>de</strong> su inm<strong>en</strong>sa utilidad, <strong>la</strong>s <strong>semil<strong>la</strong>s</strong> pued<strong>en</strong> ser extraordinariam<strong>en</strong>te hermosas. Estelibro cambiará para siempre <strong>la</strong> percepción <strong>de</strong> aquellos que nunca han apreciado su belleza.Evolución <strong>de</strong> <strong>la</strong> semil<strong>la</strong>Es fácil compr<strong>en</strong><strong>de</strong>r <strong>la</strong> <strong>es</strong>tructura básica <strong>de</strong> <strong>la</strong>s <strong>semil<strong>la</strong>s</strong> pero pocos son consci<strong>en</strong>t<strong>es</strong> <strong>de</strong> sucomplejidad subyac<strong>en</strong>te. Las p<strong>la</strong>ntas nec<strong>es</strong>itaron millon<strong>es</strong> <strong>de</strong> años para <strong>de</strong>sarrol<strong>la</strong>r <strong>es</strong>te sofisticadísimomedio <strong>de</strong> reproducción sexual, pero una vez que surgió se convirtió <strong>en</strong> un éxitotrem<strong>en</strong>do. De hecho, <strong>la</strong> evolución <strong>de</strong> <strong>la</strong>s p<strong>la</strong>ntas con <strong>semil<strong>la</strong>s</strong> a partir <strong>de</strong> sus anc<strong>es</strong>tros primitivosparecidos a los helechos <strong>es</strong> un capítulo c<strong>la</strong>ve <strong>en</strong> <strong>la</strong> historia <strong>de</strong> <strong>la</strong> <strong>vida</strong> sobre <strong>la</strong> Tierra.Ent<strong>en</strong><strong>de</strong>r cómo y por qué <strong>la</strong>s <strong>semil<strong>la</strong>s</strong> evolucionaron, y cómo <strong>es</strong>tas cambiaron <strong>la</strong> faz <strong>de</strong>l p<strong>la</strong>neta,convierte el viaje al mundo microscópico <strong>de</strong> <strong>la</strong>s <strong>semil<strong>la</strong>s</strong> <strong>en</strong> una experi<strong>en</strong>cia iluminadoray emocionante.¿De dón<strong>de</strong> vi<strong>en</strong><strong>en</strong> <strong>la</strong>s <strong>semil<strong>la</strong>s</strong>, por qué exist<strong>en</strong> y qué <strong>la</strong>s hace uno <strong>de</strong> los gran<strong>de</strong>s logros<strong>de</strong> <strong>la</strong> evolución vegetal? Para r<strong>es</strong>pon<strong>de</strong>r a <strong>es</strong>tas preguntas t<strong>en</strong>emos que echar un vistazo a <strong>la</strong>evolución <strong>de</strong> los ciclos <strong>de</strong> <strong>vida</strong> <strong>de</strong> <strong>la</strong>s p<strong>la</strong>ntas y, aun más importante, sus métodos <strong>de</strong> reproducciónsexual. Las p<strong>la</strong>ntas terr<strong>es</strong>tr<strong>es</strong> primitivas tal<strong>es</strong> como los musgos (incluy<strong>en</strong>do hepáticasy antoceros), licopodios, equisetos o co<strong>la</strong>s <strong>de</strong> caballo y helechos, <strong>la</strong>s así l<strong>la</strong>madas criptógamas,no pose<strong>en</strong> ni flor<strong>es</strong> 1 ni <strong>la</strong> capacidad <strong>de</strong> producir <strong>semil<strong>la</strong>s</strong>. Se reproduc<strong>en</strong> por medio<strong>de</strong> <strong>es</strong>poras.Las <strong>semil<strong>la</strong>s</strong> y <strong>la</strong>s <strong>es</strong>poras difícilm<strong>en</strong>te pued<strong>en</strong> ser tan difer<strong>en</strong>t<strong>es</strong> y durante mucho <strong>tiempo</strong>se creyó que no t<strong>en</strong>ían nada <strong>en</strong> común. En 1851, el botánico autodidacta alemánWilhelm Hofmeister (1822-1877) hizo un famoso <strong>de</strong>scubrimi<strong>en</strong>to: <strong>de</strong>mostró que <strong>la</strong> alternancia<strong>de</strong> g<strong>en</strong>eracion<strong>es</strong> <strong>en</strong> <strong>la</strong>s p<strong>la</strong>ntas con <strong>semil<strong>la</strong>s</strong> seguía el mismo principio <strong>de</strong> los musgosy helechos, y así <strong>de</strong>mostró su conexión evolutiva. Para <strong>en</strong>t<strong>en</strong><strong>de</strong>r el significado <strong>de</strong>l ing<strong>en</strong>ioso<strong>de</strong>scubrimi<strong>en</strong>to <strong>de</strong> Hofmeister y compr<strong>en</strong><strong>de</strong>r cómo evolucionaron <strong>la</strong>s <strong>semil<strong>la</strong>s</strong>, <strong>es</strong> nec<strong>es</strong>arioechar un vistazo más <strong>de</strong> cerca a <strong>la</strong> <strong>vida</strong> privada <strong>de</strong> <strong>la</strong>s p<strong>la</strong>ntas con <strong>semil<strong>la</strong>s</strong>.Evolución <strong>de</strong> <strong>la</strong> semil<strong>la</strong> 23
Semil<strong>la</strong>s – La <strong>vida</strong> <strong>en</strong> cápsu<strong>la</strong>s <strong>de</strong> <strong>tiempo</strong>
página anterior: Dryopteris filix-mas (Dryopteridaceae) – helechomacho; recolectado <strong>en</strong> el Reino Unido – primer p<strong>la</strong>no <strong>de</strong> los soros con<strong>es</strong>porangios abiertos alre<strong>de</strong>dor <strong>de</strong>l indusio marchito; diámetro <strong>de</strong>l<strong>es</strong>porangio cerca <strong>de</strong> 0,2 mmDryopteris filix-mas (Dryopteridaceae) – helecho macho; recolectado<strong>en</strong> el Reino Unido – cont<strong>en</strong>ido <strong>de</strong> un <strong>es</strong>porangio ro<strong>de</strong>ado por <strong>es</strong>porassueltas <strong>de</strong> los <strong>es</strong>porangios vecinos; diámetro <strong>de</strong>l racimo: 0,15 mmabajo: Dryopteris filix-mas (Dryopteridaceae) – helecho macho; nativo<strong>de</strong>l hemisferio norte temp<strong>la</strong>do – <strong>la</strong>do inferior <strong>de</strong> un fron<strong>de</strong> fértilmostrando los soros marron<strong>es</strong> (grupos <strong>de</strong> <strong>es</strong>porangios)Todo <strong>es</strong> sexoDe <strong>la</strong> misma manera que <strong>la</strong> <strong>vida</strong> humana comi<strong>en</strong>za con <strong>la</strong> unión <strong>de</strong> un <strong>es</strong>permatozoi<strong>de</strong> <strong>de</strong>lpadre y un óvulo <strong>de</strong> <strong>la</strong> madre, y <strong>la</strong> aportación <strong>de</strong> cada prog<strong>en</strong>itor <strong>de</strong> un juego <strong>de</strong> cromosomas,una nueva p<strong>la</strong>nta <strong>es</strong> creada cuando un <strong>es</strong>permatozoi<strong>de</strong> masculino y un óvulo fem<strong>en</strong>inose un<strong>en</strong>.En todos los ser<strong>es</strong> vivos, los cromosomas conti<strong>en</strong><strong>en</strong> los g<strong>en</strong><strong>es</strong> que <strong>de</strong>terminan todas <strong>la</strong>scaracterísticas <strong>de</strong>l organismo. A través <strong>de</strong> <strong>la</strong> mezc<strong>la</strong> <strong>de</strong> cromosomas y <strong>de</strong> <strong>la</strong>s característicasg<strong>en</strong>éticas <strong>de</strong> dos individuos difer<strong>en</strong>t<strong>es</strong>, se g<strong>en</strong>era un nuevo organismo con una combinacióndifer<strong>en</strong>te, y <strong>de</strong> mejor<strong>es</strong> características. Es el sexo el que proporciona <strong>la</strong> “materia prima” para<strong>la</strong> evolución.La meiosis y <strong>la</strong> ley<strong>en</strong>da <strong>de</strong>l grano <strong>de</strong> arroz <strong>en</strong> el tablero <strong>de</strong>l reyLa c<strong>la</strong>ve <strong>de</strong> <strong>la</strong> reproducción sexual <strong>es</strong> una manera <strong>de</strong> división celu<strong>la</strong>r sofisticada l<strong>la</strong>mada divisiónreductora o meiosis. La meiosis <strong>es</strong> un proc<strong>es</strong>o universal <strong>en</strong> todos los organismos, incluy<strong>en</strong>dop<strong>la</strong>ntas y animal<strong>es</strong>, que se reproduc<strong>en</strong> sexualm<strong>en</strong>te. Este proc<strong>es</strong>o reduce a <strong>la</strong> mitad elnúmero <strong>de</strong> cromosomas <strong>en</strong> los gametos (<strong>es</strong>permatozoi<strong>de</strong> y óvulo), efectuándose directam<strong>en</strong>te(<strong>en</strong> animal<strong>es</strong>) o indirectam<strong>en</strong>te (<strong>en</strong> p<strong>la</strong>ntas a través <strong>de</strong> los gametofitos). Sin <strong>es</strong>to, el número<strong>de</strong> cromosomas se duplicaría <strong>en</strong> cada nueva g<strong>en</strong>eración, tal como el grano <strong>de</strong> arroz <strong>en</strong> <strong>la</strong> famosaley<strong>en</strong>da matemática india... Hace mucho <strong>tiempo</strong>, un hombre sabio realizó un trabajo parael rey <strong>de</strong> Deccan. El rey insistió <strong>en</strong> recomp<strong>en</strong>sarlo y, tras alguna duda, el humil<strong>de</strong> hombre pidióun grano <strong>de</strong> arroz por el primer <strong>es</strong>caque <strong>de</strong>l tablero <strong>de</strong> ajedrez <strong>de</strong>l rey, dos por el segundo<strong>es</strong>caque <strong>en</strong> el segundo día, cuatro por el tercer <strong>es</strong>caque <strong>en</strong> el tercer día, y así suc<strong>es</strong>ivam<strong>en</strong>te.El número <strong>de</strong> granos <strong>de</strong> arroz sería duplicado cada día hasta que cada uno <strong>de</strong> los <strong>es</strong>caqu<strong>es</strong> <strong>de</strong>ltablero <strong>de</strong> ajedrez fuera cubierto. El rey, que nunca había oído hab<strong>la</strong>r <strong>de</strong>l crecimi<strong>en</strong>to expon<strong>en</strong>cial,<strong>es</strong>tuvo tontam<strong>en</strong>te <strong>de</strong> acuerdo. Como pronto <strong>de</strong>scubriría,. el rey <strong>de</strong>bía al hombre18.000 billon<strong>es</strong> <strong>de</strong> granos <strong>de</strong> arroz o para ser más exactos 18.446.744.073.709.551.615(2 64 -1), más arroz <strong>de</strong>l que se pue<strong>de</strong> cultivar <strong>en</strong> toda <strong>la</strong> superficie <strong>de</strong> <strong>la</strong> Tierra.Lo mismo le pasaría al número <strong>de</strong> cromosomas <strong>en</strong> g<strong>en</strong>eracion<strong>es</strong> posterior<strong>es</strong> si <strong>la</strong> meiosisno precediera cada acto <strong>de</strong> reproducción sexual: para que <strong>la</strong> reproducción sexual funcione,los gametos (óvulos y <strong>es</strong>permatozoi<strong>de</strong>s) <strong>de</strong>be ser haploi<strong>de</strong>s (cont<strong>en</strong>er solo un juego <strong>de</strong>cromosomas par<strong>en</strong>tal<strong>es</strong>) <strong>de</strong> tal manera que produzcan un nuevo organismo diploi<strong>de</strong>, el cualconti<strong>en</strong>e no más <strong>de</strong> dos juegos <strong>de</strong> cromosomas.Alternancia <strong>de</strong> g<strong>en</strong>eracion<strong>es</strong>Algunas p<strong>la</strong>ntas son capac<strong>es</strong> <strong>de</strong> propagación vegetativa (por medio <strong>de</strong> <strong>la</strong> producción <strong>de</strong> brot<strong>es</strong>,como <strong>la</strong>s fr<strong>es</strong>as, por ejemplo), lo cual no crea un nuevo tipo <strong>de</strong> individuo sino simplem<strong>en</strong>teclon<strong>es</strong> <strong>de</strong> <strong>la</strong> p<strong>la</strong>nta madre, pero <strong>la</strong> mayoría <strong>de</strong> <strong>la</strong>s p<strong>la</strong>ntas se reproduc<strong>en</strong> sexualm<strong>en</strong>te.Así como <strong>en</strong> los humanos y casi todos los animal<strong>es</strong>, un <strong>es</strong>permatozoi<strong>de</strong> ti<strong>en</strong>e que fertilizarun óvulo para producir <strong>la</strong> próxima g<strong>en</strong>eración. Para <strong>la</strong>s algas ver<strong>de</strong>s –un grupo <strong>de</strong> <strong>la</strong>s cual<strong>es</strong>fue el anc<strong>es</strong>tro <strong>de</strong> <strong>la</strong>s p<strong>la</strong>ntas terr<strong>es</strong>tr<strong>es</strong>– <strong>la</strong> fertilización nunca fue un gran problema. Su <strong>es</strong>tilo<strong>de</strong> <strong>vida</strong> acuático l<strong>es</strong> permitía liberar los <strong>es</strong>permatozoi<strong>de</strong>s <strong>en</strong> el agua, don<strong>de</strong> <strong>es</strong>tos podíanEvolución <strong>de</strong> <strong>la</strong> semil<strong>la</strong> 25
nadar librem<strong>en</strong>te hasta <strong>en</strong>contrar un óvulo; un método <strong>de</strong> fertilización simple y efectivo,aunque extremadam<strong>en</strong>te disp<strong>en</strong>dioso.Cuando <strong>la</strong>s p<strong>la</strong>ntas <strong>de</strong>jaron el agua y com<strong>en</strong>zaron a conquistar <strong>la</strong> tierra, probablem<strong>en</strong>teal final <strong>de</strong>l Ordovícico o al comi<strong>en</strong>zo <strong>de</strong>l Silúrico (hace alre<strong>de</strong>dor <strong>de</strong> 445 millon<strong>es</strong> <strong>de</strong> años),se tuvieron que adaptar a <strong>la</strong>s condicion<strong>es</strong> más secas <strong>de</strong> <strong>la</strong> <strong>vida</strong> al aire libre. T<strong>en</strong>er un <strong>es</strong>permatozoi<strong>de</strong>móvil que requiri<strong>es</strong>e agua para nadar hasta alcanzar el óvulo para ser fertilizadoera una real <strong>de</strong>sv<strong>en</strong>taja <strong>en</strong> el ámbito terr<strong>es</strong>tre. Las actual<strong>es</strong> p<strong>la</strong>ntas terr<strong>es</strong>tr<strong>es</strong> productoras <strong>de</strong><strong>es</strong>poras, tal<strong>es</strong> como musgos, licopodios, equisetos y helechos, ti<strong>en</strong><strong>en</strong> todavía que solucionar<strong>es</strong>te problema. Su distribución <strong>es</strong>tá limitada por los requerimi<strong>en</strong>tos <strong>de</strong> <strong>la</strong> fase productora <strong>de</strong>óvulos y <strong>es</strong>permatozoi<strong>de</strong>s <strong>de</strong> su ciclo <strong>de</strong> <strong>vida</strong>. Es por <strong>es</strong>o que normalm<strong>en</strong>te se <strong>en</strong>cu<strong>en</strong>trancreci<strong>en</strong>do <strong>en</strong> ambi<strong>en</strong>t<strong>es</strong> húmedos o <strong>en</strong> áreas secas don<strong>de</strong> los periodos húmedos son comun<strong>es</strong>(e.g. helechos xéricos como Chei<strong>la</strong>nth<strong>es</strong>).A p<strong>es</strong>ar <strong>de</strong> <strong>es</strong>ta limitación, <strong>es</strong>tas p<strong>la</strong>ntas productoras <strong>de</strong> <strong>es</strong>poras pose<strong>en</strong> un método efectivo<strong>de</strong> reproducción sexual incluy<strong>en</strong>do un ciclo l<strong>la</strong>mado alternancia <strong>de</strong> g<strong>en</strong>eracion<strong>es</strong> 2 , algoque no se <strong>en</strong>cu<strong>en</strong>tra <strong>en</strong> animal<strong>es</strong>. La alternancia <strong>de</strong> g<strong>en</strong>eracion<strong>es</strong> implica que sus ciclos <strong>de</strong><strong>vida</strong> incluy<strong>en</strong> dos g<strong>en</strong>eracion<strong>es</strong>, una g<strong>en</strong>eración diploi<strong>de</strong> (con dos juegos <strong>de</strong> cromosomas, unjuego <strong>de</strong> cada padre) y una g<strong>en</strong>eración haploi<strong>de</strong> (con solo <strong>la</strong> mitad <strong>de</strong>l número <strong>de</strong> cromosomas),cada una <strong>de</strong> <strong>la</strong>s cual<strong>es</strong> pue<strong>de</strong> dar lugar solo a <strong>la</strong> otra. Y <strong>es</strong> aquí don<strong>de</strong> <strong>la</strong> difer<strong>en</strong>cia<strong>en</strong>tre <strong>semil<strong>la</strong>s</strong> y <strong>es</strong>poras se evid<strong>en</strong>cia c<strong>la</strong>ram<strong>en</strong>te. Las <strong>semil<strong>la</strong>s</strong> germinan para producir unanueva g<strong>en</strong>eración diploi<strong>de</strong>, mi<strong>en</strong>tras que <strong>la</strong>s <strong>es</strong>poras produc<strong>en</strong> una g<strong>en</strong>eración haploi<strong>de</strong>.Esto pue<strong>de</strong> parecer complicado pero una comparación <strong>de</strong> los ciclos <strong>de</strong> <strong>vida</strong> <strong>de</strong> los difer<strong>en</strong>t<strong>es</strong>tipos <strong>de</strong> p<strong>la</strong>ntas terr<strong>es</strong>tr<strong>es</strong> ac<strong>la</strong>rará <strong>es</strong>ta difer<strong>en</strong>cia fundam<strong>en</strong>tal <strong>en</strong>tre <strong>semil<strong>la</strong>s</strong> y <strong>es</strong>poras.Com<strong>en</strong>zaremos con <strong>la</strong>s p<strong>la</strong>ntas terr<strong>es</strong>tr<strong>es</strong> más primitivas que son los musgos.Ciclo <strong>de</strong> <strong>vida</strong> <strong>de</strong> un helecho – <strong>en</strong> s<strong>en</strong>tido horario (a) <strong>es</strong>porofito;(b) <strong>es</strong>porangios cubiertos por el indusio <strong>en</strong> <strong>la</strong>s caras inferior<strong>es</strong> <strong>de</strong> losfron<strong>de</strong>s fértil<strong>es</strong> <strong>de</strong>l helecho; (c) <strong>es</strong>porangio maduro liberando <strong>es</strong>poras;(d) <strong>es</strong>pora germinando; (e) gametofito maduro (prótalo) produci<strong>en</strong>doanteridios (órganos sexual<strong>es</strong> masculinos) y arquegonios (órganossexual<strong>es</strong> fem<strong>en</strong>inos) <strong>en</strong> el <strong>la</strong>do inferior; (f) anteridio maduro liberando<strong>es</strong>permatozoi<strong>de</strong>s móvil<strong>es</strong>, los cual<strong>es</strong> nadan hasta el arquegoniomaduro más cercano; (g) arquegonio que conti<strong>en</strong>e un solo óvulo; (h)<strong>es</strong>porofito jov<strong>en</strong> sali<strong>en</strong>do <strong>de</strong>l <strong>la</strong>do inferior <strong>de</strong>l prótaloEl ciclo <strong>de</strong> <strong>vida</strong> <strong>de</strong> los musgosLas <strong>es</strong>poras <strong>de</strong> los musgos dan lugar a una g<strong>en</strong>eración haploi<strong>de</strong>, <strong>la</strong>s pequeñas y conocidasp<strong>la</strong>ntas <strong>de</strong> musgos. Cuando <strong>es</strong>tas alcanzan <strong>la</strong> madurez produc<strong>en</strong> los órganos masculinos(anteridios), que liberan el <strong>es</strong>permatozoi<strong>de</strong> móvil, y los órganos fem<strong>en</strong>inos (arquegonios),que conti<strong>en</strong><strong>en</strong> los óvulos. El <strong>es</strong>permatozoi<strong>de</strong> y el óvulo son g<strong>en</strong>eralm<strong>en</strong>te l<strong>la</strong>mados gametospor lo cual <strong>la</strong>s pequeñas p<strong>la</strong>ntas <strong>de</strong> musgos que los produc<strong>en</strong> son también l<strong>la</strong>madas <strong>de</strong>g<strong>en</strong>eración gametofítica o gametofito (literalm<strong>en</strong>te p<strong>la</strong>nta gameto).Un baño románticoEn pr<strong>es</strong><strong>en</strong>cia <strong>de</strong> agua (lluvia, rocío, rociada <strong>de</strong> un río o cascada), <strong>la</strong>s célu<strong>la</strong>s <strong>es</strong>permáticas sonliberadas <strong>de</strong> los anteridios y nadan hasta los óvulos que <strong>la</strong>s <strong>es</strong>peran <strong>en</strong> los arquegonios <strong>de</strong> <strong>la</strong>misma p<strong>la</strong>nta o <strong>de</strong> una p<strong>la</strong>nta vecina. Así como los gametofitos que los produc<strong>en</strong>, los <strong>es</strong>permatozoi<strong>de</strong>sy los óvulos son ambos haploi<strong>de</strong>s y conti<strong>en</strong><strong>en</strong> solo un juego <strong>de</strong> cromosomas.D<strong>es</strong>pués <strong>de</strong> <strong>la</strong> fertilización el óvulo conti<strong>en</strong>e dos juegos <strong>de</strong> cromosomas (e.g., se convierte<strong>en</strong> diploi<strong>de</strong>) y <strong>es</strong> l<strong>la</strong>mado cigoto. El cigoto permanece <strong>en</strong> <strong>la</strong> p<strong>la</strong>nta madre, que le proporcionaagua y nutri<strong>en</strong>t<strong>es</strong>, y <strong>en</strong> <strong>la</strong> medida que se <strong>de</strong>sarrol<strong>la</strong> producirá un embrión <strong>de</strong>musgo pequeñito.26 Semil<strong>la</strong>s – La <strong>vida</strong> <strong>en</strong> cápsu<strong>la</strong>s <strong>de</strong> <strong>tiempo</strong>
Este embrión crece para formar <strong>la</strong> familiar cápsu<strong>la</strong> <strong>de</strong>l musgo que repr<strong>es</strong><strong>en</strong>ta <strong>la</strong> g<strong>en</strong>eracióndiploi<strong>de</strong> <strong>de</strong>l ciclo <strong>de</strong> <strong>vida</strong> <strong>de</strong> los musgos. Pu<strong>es</strong>to que <strong>la</strong>s nuevas <strong>es</strong>poras haploi<strong>de</strong>s sonproducidas d<strong>en</strong>tro <strong>de</strong> <strong>la</strong> cápsu<strong>la</strong> <strong>de</strong>l musgo, <strong>es</strong>ta se d<strong>en</strong>omina también g<strong>en</strong>eración <strong>es</strong>porofíticao simplem<strong>en</strong>te <strong>es</strong>porofito (literalm<strong>en</strong>te p<strong>la</strong>nta <strong>es</strong>pora). Cuando <strong>la</strong> cápsu<strong>la</strong> madura, seabre por arriba y libera <strong>la</strong>s <strong>es</strong>poras que serán llevadas por el vi<strong>en</strong>to o arrastradas por el agua.Al caer <strong>en</strong> un lugar a<strong>de</strong>cuado, <strong>la</strong>s <strong>es</strong>poras crec<strong>en</strong> para formar una nueva p<strong>la</strong>nta <strong>de</strong> musgo(gametofito) y el ciclo reproductivo se inicia <strong>de</strong> nuevo.Ampelopteris prolifera (Thelypteridaceae) – helecho; nativo <strong>de</strong> lostrópicos <strong>de</strong>l viejo mundo – <strong>es</strong>porofito jov<strong>en</strong> surgi<strong>en</strong>do <strong>de</strong> <strong>la</strong> cara inferior<strong>de</strong> un prótalo ver<strong>de</strong> oscuro parecido a una hepáticaEl ciclo <strong>de</strong> <strong>vida</strong> <strong>de</strong> los helechosAl m<strong>en</strong>os <strong>en</strong> principio, los helechos ti<strong>en</strong><strong>en</strong> <strong>la</strong> misma <strong>vida</strong> sexual que los musgos. En el lugara<strong>de</strong>cuado y con sufici<strong>en</strong>te humedad, una <strong>es</strong>pora <strong>de</strong> helecho producirá <strong>la</strong> g<strong>en</strong>eración gametofítica.Sin embargo, el gametofito <strong>de</strong> un helecho no se parece <strong>en</strong> nada a un helecho. Esun pequeño lóbulo ap<strong>la</strong>nado ver<strong>de</strong>, muy simi<strong>la</strong>r al gametofito <strong>de</strong> algunas hepáticas. Estaplántu<strong>la</strong> haploi<strong>de</strong>, también l<strong>la</strong>mada prótalo (literalm<strong>en</strong>te pre-tallo), normalm<strong>en</strong>te produc<strong>es</strong>us órganos sexual<strong>es</strong> (anteridios y arquegonios) <strong>en</strong> su cara inferior para prev<strong>en</strong>ir su <strong>de</strong>secación.Aunque <strong>la</strong> fertilización <strong>en</strong> los helechos sigue el mismo patrón que <strong>en</strong> los musgos,lo que pasa <strong>de</strong>spués podría hacer avergonzar a cada musgo: el cigoto <strong>de</strong> un helecho no soloproduce una pequeña cápsu<strong>la</strong> que nec<strong>es</strong>ita el soporte <strong>de</strong> <strong>la</strong> p<strong>la</strong>nta madre, sino que se <strong>de</strong>sarrol<strong>la</strong><strong>en</strong> una p<strong>la</strong>nta totalm<strong>en</strong>te in<strong>de</strong>p<strong>en</strong>di<strong>en</strong>te, a m<strong>en</strong>udo hermosa e impr<strong>es</strong>ionante, quepue<strong>de</strong> crecer por muchos años y algunas vec<strong>es</strong> alcanzando el tamaño <strong>de</strong> un árbol. Esto significaque <strong>en</strong> el ciclo <strong>de</strong> <strong>vida</strong> <strong>de</strong> los helechos, <strong>la</strong> g<strong>en</strong>eración gametofítica permanece re<strong>la</strong>tivam<strong>en</strong>teprobre <strong>de</strong>sarrol<strong>la</strong>da mi<strong>en</strong>tras <strong>la</strong> g<strong>en</strong>eración <strong>es</strong>porofítica <strong>es</strong> fuertem<strong>en</strong>te favorecida 3 .Por <strong>en</strong><strong>de</strong>, cada p<strong>la</strong>nta <strong>de</strong> helecho que vemos <strong>es</strong> un <strong>es</strong>porofito. A m<strong>en</strong>udo hay fi<strong>la</strong>s regu<strong>la</strong>r<strong>es</strong><strong>de</strong> pequeñas manchas marron<strong>es</strong>, ligeram<strong>en</strong>te abultadas, <strong>de</strong>bajo <strong>de</strong> los fron<strong>de</strong>s <strong>de</strong> los helechos.Estas manchas marron<strong>es</strong>, l<strong>la</strong>madas soros, son grupos <strong>de</strong> cont<strong>en</strong>edor<strong>es</strong> <strong>de</strong> <strong>es</strong>poras (<strong>es</strong>porangios)cubiertos por una <strong>es</strong>pecie <strong>de</strong> sombril<strong>la</strong> o paraguas protector, el indusio. Al igual que<strong>la</strong>s <strong>es</strong>poras <strong>de</strong> los musgos, <strong>la</strong>s <strong>es</strong>poras <strong>de</strong> los helechos son diminutas y flotan fácilm<strong>en</strong>te <strong>en</strong>el aire, algunas vec<strong>es</strong> viajando kilómetros con una ligera brisa.¿Qué ti<strong>en</strong>e el <strong>es</strong>porofito que no t<strong>en</strong>ga el gametofito?El <strong>es</strong>porofito ti<strong>en</strong>e una v<strong>en</strong>taja evolutiva c<strong>la</strong>ra que se <strong>en</strong>cu<strong>en</strong>tra <strong>en</strong> <strong>la</strong> g<strong>en</strong>ética <strong>de</strong> <strong>la</strong> p<strong>la</strong>nta:<strong>es</strong> diploi<strong>de</strong> y por tanto ti<strong>en</strong>e dos copias <strong>de</strong> cada g<strong>en</strong>. Esto significa que si un g<strong>en</strong> funcionamal <strong>de</strong>bido a una mutación, <strong>la</strong> p<strong>la</strong>nta ti<strong>en</strong>e <strong>la</strong> segunda copia <strong>de</strong>l mismo g<strong>en</strong>, actuando comouna copia <strong>de</strong> seguridad y comp<strong>en</strong>sando el daño. Las mutacion<strong>es</strong> g<strong>en</strong>éticas ti<strong>en</strong><strong>en</strong> por lo tantom<strong>en</strong>or probabilidad <strong>de</strong> t<strong>en</strong>er un impacto negativo <strong>en</strong> <strong>la</strong> viabilidad <strong>de</strong> un <strong>es</strong>porofito que <strong>en</strong><strong>la</strong> vitalidad <strong>de</strong> un gametofito. A<strong>de</strong>más, dos copias <strong>de</strong>l mismo g<strong>en</strong> ligeram<strong>en</strong>te difer<strong>en</strong>t<strong>es</strong> permit<strong>en</strong>al <strong>es</strong>porofito r<strong>es</strong>pon<strong>de</strong>r <strong>de</strong> manera más flexible a cambios ambi<strong>en</strong>tal<strong>es</strong> r<strong>es</strong>ultando <strong>en</strong>una mejor aptitud que <strong>la</strong> <strong>de</strong>l gametofito.Evolución <strong>de</strong> <strong>la</strong> semil<strong>la</strong> 27
Cuando los machos son micro y <strong>la</strong>s hembras son megaMi<strong>en</strong>tras <strong>la</strong> mayoría <strong>de</strong> los musgos son monoicos, <strong>es</strong> <strong>de</strong>cir que los anteridios y los arquegoniosse <strong>en</strong>cu<strong>en</strong>tran <strong>en</strong> el mismo gametofito, algunos son dioicos, <strong>es</strong> <strong>de</strong>cir que produc<strong>en</strong> los<strong>es</strong>permatozoi<strong>de</strong>s y los óvulos <strong>en</strong> individuos difer<strong>en</strong>t<strong>es</strong>. La mayoría <strong>de</strong> los helechos prefier<strong>en</strong><strong>es</strong>to último. Solo un grupo muy pequeño <strong>de</strong> helechos, los helechos <strong>de</strong> agua a los que pert<strong>en</strong>ec<strong>en</strong>el trébol <strong>de</strong> agua (Marsilea, Regnellidium), <strong>la</strong> Pilu<strong>la</strong>ria, el helecho mosquito (Azol<strong>la</strong>)y el helecho flotante (Salvinia), produc<strong>en</strong> gametofitos fem<strong>en</strong>inos y masculinos separados.Aparte <strong>de</strong> su sexo, <strong>la</strong>s <strong>es</strong>poras masculinas y fem<strong>en</strong>inas también difier<strong>en</strong> <strong>en</strong> tamaño, una condiciónl<strong>la</strong>mada heterosporia. Debido a <strong>la</strong> difer<strong>en</strong>cia <strong>en</strong> tamaño, <strong>la</strong>s <strong>es</strong>poras masculinas sonl<strong>la</strong>madas microsporas y <strong>la</strong>s <strong>es</strong>poras fem<strong>en</strong>inas megasporas. Las microsporas dan lugar a losmicrogametofitos masculinos y <strong>la</strong>s megasporas a los megagametofitos fem<strong>en</strong>inos. Los cont<strong>en</strong>edor<strong>es</strong><strong>en</strong> los cual<strong>es</strong> <strong>es</strong>tos dos tipos <strong>de</strong> <strong>es</strong>pora son producidos <strong>en</strong> el <strong>es</strong>porofito son losmicrosporangios y los megasporangios. Las hojas <strong>de</strong>l <strong>es</strong>porofito que llevan <strong>es</strong>tos micro ymegasporangios son l<strong>la</strong>madas micro y mega<strong>es</strong>porofilos, r<strong>es</strong>pectivam<strong>en</strong>te. Esta ava<strong>la</strong>ncha <strong>de</strong>términos técnicos pue<strong>de</strong> ser <strong>de</strong>sal<strong>en</strong>tadora pero hace <strong>la</strong>s comparacion<strong>es</strong> <strong>de</strong> los difer<strong>en</strong>t<strong>es</strong>ciclos <strong>de</strong> <strong>vida</strong> <strong>de</strong> <strong>la</strong>s p<strong>la</strong>ntas mucho más fácil<strong>es</strong>. Por ahora, <strong>es</strong> sufici<strong>en</strong>te con recordar quemicro significa masculino y mega significa fem<strong>en</strong>ino.En los helechos <strong>de</strong> agua actual<strong>es</strong>, <strong>la</strong> heterosporia, casi con toda seguridad, repr<strong>es</strong><strong>en</strong>ta unaadaptación al <strong>es</strong>tilo <strong>de</strong> <strong>vida</strong> acuático al cual <strong>es</strong>tos revirtieron. No obstante, <strong>es</strong>a era <strong>la</strong> condiciónpreferida <strong>en</strong>tre los anc<strong>es</strong>tros <strong>de</strong> <strong>la</strong>s p<strong>la</strong>ntas con semil<strong>la</strong>. De hecho, como pronto se ac<strong>la</strong>rará,<strong>la</strong> heterosporia repr<strong>es</strong><strong>en</strong>tó un papel importante <strong>en</strong> <strong>la</strong> evolución <strong>de</strong> <strong>la</strong>s <strong>semil<strong>la</strong>s</strong>.¿Cómo evolucionaron <strong>la</strong>s <strong>semil<strong>la</strong>s</strong>?Las primeras p<strong>la</strong>ntas con <strong>semil<strong>la</strong>s</strong> o <strong>es</strong>permatofitos aparecieron hace unos 360 millon<strong>es</strong> <strong>de</strong>años, hacia el final <strong>de</strong>l Devónico. Estas p<strong>la</strong>ntas con <strong>semil<strong>la</strong>s</strong> tempranas combinaban <strong>semil<strong>la</strong>s</strong>con fol<strong>la</strong>je parecido al <strong>de</strong> los helechos y se p<strong>en</strong>saba que <strong>es</strong>taban <strong>en</strong>tre los helechos y <strong>la</strong>s p<strong>la</strong>ntascon <strong>semil<strong>la</strong>s</strong> mo<strong>de</strong>rnas, por <strong>en</strong><strong>de</strong> el nombre helechos con <strong>semil<strong>la</strong>s</strong> o pteridospermas. Sinembargo, ahora se sabe que los helechos mismos no fueron los anc<strong>es</strong>tros directos <strong>de</strong> <strong>la</strong>s p<strong>la</strong>ntascon <strong>semil<strong>la</strong>s</strong>. Este rol cae <strong>en</strong> una rama <strong>la</strong>teral extinta, más bi<strong>en</strong> oscura <strong>de</strong> p<strong>la</strong>ntas heterospóricasparecidas a helechos. Los ev<strong>en</strong>tos exactos y los <strong>es</strong>tados transicional<strong>es</strong> que llevaron<strong>de</strong> los anc<strong>es</strong>tros heterospóricos parecidos a helechos a <strong>la</strong>s primeras p<strong>la</strong>ntas con <strong>semil<strong>la</strong>s</strong> sondudosos. Lo que <strong>es</strong> cierto <strong>es</strong> que los dos pasos crucial<strong>es</strong> hacia el hábito <strong>de</strong> semil<strong>la</strong> fueron <strong>la</strong>evolución <strong>de</strong>l óvulo y el grano <strong>de</strong> pol<strong>en</strong>.De megasporangios a óvulosLa transición <strong>de</strong>s<strong>de</strong> p<strong>la</strong>ntas parecidas a helechos, productoras <strong>de</strong> <strong>es</strong>poras, a p<strong>la</strong>ntas portadoras<strong>de</strong> <strong>semil<strong>la</strong>s</strong>, <strong>es</strong>tuvo marcada por cambios significativos <strong>en</strong> el megasporangio y el megagametofito.Contrario a sus heterospóricos anc<strong>es</strong>tros parecidos a helechos, que dispersabansus <strong>es</strong>poras librem<strong>en</strong>te <strong>en</strong> el vi<strong>en</strong>to y el agua, <strong>la</strong>s p<strong>la</strong>ntas con <strong>semil<strong>la</strong>s</strong> retuvieron sus megasporasd<strong>en</strong>tro <strong>de</strong> los megasporangios. Los megasporangios permanecieron adheridos al <strong>es</strong>porofitoy cada uno <strong>de</strong> ellos producía una so<strong>la</strong> megaspora haploi<strong>de</strong> viable. A partir <strong>de</strong> <strong>es</strong>ta so<strong>la</strong>arriba: Azol<strong>la</strong> filiculoi<strong>de</strong>s (Azol<strong>la</strong>ceae) – helecho mosquito; <strong>en</strong>contrado<strong>en</strong> todas <strong>la</strong>s region<strong>es</strong> tropical<strong>es</strong> y cálidasc<strong>en</strong>tro: Salvinia sp. (Salviniaceae) – helecho flotante; <strong>en</strong>contrado <strong>en</strong>todas <strong>la</strong>s region<strong>es</strong> tropical<strong>es</strong> y cálidas – una cobertura d<strong>en</strong>sa <strong>de</strong> peloshidrofóbicos sobre <strong>la</strong> superficie superior <strong>de</strong> <strong>la</strong> hoja hace que <strong>la</strong>s hojasnunca se moj<strong>en</strong>. Los pelos consist<strong>en</strong> <strong>de</strong> un tallo, el cual se divi<strong>de</strong> <strong>en</strong>cuatro ramas que se reconectan <strong>en</strong> <strong>la</strong> punta para formar una trampa<strong>de</strong> aire <strong>en</strong> forma <strong>de</strong> jau<strong>la</strong>abajo: Marsilea quadrifolia (Marsileaceae) – trébol <strong>de</strong> agua; nativo <strong>de</strong>Eurasia – <strong>la</strong>s hojas <strong>de</strong> <strong>es</strong>te helecho acuático <strong>es</strong>tán compu<strong>es</strong>tas <strong>de</strong> cuatrolóbulos semejant<strong>es</strong> a un trébol28 Semil<strong>la</strong>s – La <strong>vida</strong> <strong>en</strong> cápsu<strong>la</strong>s <strong>de</strong> <strong>tiempo</strong>
megaspora, el gametofito fem<strong>en</strong>ino se <strong>de</strong>sarrol<strong>la</strong>ba d<strong>en</strong>tro <strong>de</strong> los confin<strong>es</strong> <strong>de</strong>l megasporangio.Otro cambio evolutivo muy importante fue que el <strong>es</strong>porofito <strong>de</strong> <strong>la</strong>s p<strong>la</strong>ntas con <strong>semil<strong>la</strong>s</strong>cubrió sus megasporangios con una capa protectora l<strong>la</strong>mada integum<strong>en</strong>to. El integum<strong>en</strong>topodría haber evolucionado a partir <strong>de</strong> <strong>la</strong> fusión <strong>de</strong> <strong>la</strong>s ramas primordial<strong>es</strong> (los telomas) quero<strong>de</strong>aban el megasporangio y proporcionaban <strong>la</strong> cubierta <strong>de</strong> <strong>la</strong> semil<strong>la</strong> madura. A través <strong>de</strong> <strong>la</strong>ret<strong>en</strong>ción y <strong>la</strong> nutrición <strong>de</strong>l megagametofito <strong>de</strong> <strong>la</strong> p<strong>la</strong>nta madre y <strong>la</strong> adición <strong>de</strong> un integum<strong>en</strong>toprotector, el megasporangio había evolucionado <strong>en</strong> un nuevo órgano mejorado, elóvulo. Aunque muy pequeño y permaneci<strong>en</strong>do d<strong>en</strong>tro <strong>de</strong>l megasporangio (ahora l<strong>la</strong>madonuce<strong>la</strong>), el megagametofito continuó produci<strong>en</strong>do arquegonios portando ovocélu<strong>la</strong>s qu<strong>en</strong>ec<strong>es</strong>itaban ser fertilizadas. Pero con el megagametofito <strong>de</strong>sarrollándose <strong>en</strong> el <strong>es</strong>porofito d<strong>en</strong>tro<strong>de</strong> <strong>la</strong> nuce<strong>la</strong> <strong>en</strong> vez <strong>de</strong> librem<strong>en</strong>te <strong>en</strong> el suelo, <strong>la</strong> transfer<strong>en</strong>cia <strong>de</strong> <strong>es</strong>permatozoi<strong>de</strong>s sevolvió más difícil. Este problema fue solucionado con <strong>la</strong> evolución <strong>de</strong>l pol<strong>en</strong> (<strong>de</strong>l <strong>la</strong>tín“harina fina”).De microsporas a granos <strong>de</strong> pol<strong>en</strong>Como el megasporangio se mant<strong>en</strong>ía adherido al <strong>es</strong>porofito y el megagametofito se <strong>de</strong>sarrol<strong>la</strong>bad<strong>en</strong>tro <strong>de</strong>l óvulo, <strong>la</strong> fertilización <strong>en</strong> <strong>la</strong>s p<strong>la</strong>ntas con <strong>semil<strong>la</strong>s</strong> t<strong>en</strong>ía que producirsedirectam<strong>en</strong>te <strong>en</strong> el <strong>es</strong>porofito y <strong>la</strong>s microsporas <strong>de</strong> <strong>la</strong>s p<strong>la</strong>ntas con <strong>semil<strong>la</strong>s</strong> primitivas tuvieronque adaptarse a nuevas condicion<strong>es</strong>. Como los megagametofitos <strong>es</strong>taban ahora adheridosal <strong>es</strong>porofito y ro<strong>de</strong>ados <strong>de</strong> aire, <strong>la</strong> aus<strong>en</strong>cia <strong>de</strong> agua era probablem<strong>en</strong>te un factor limitantepara <strong>la</strong> fertilización. Un nuevo método <strong>de</strong> transfer<strong>en</strong>cia, in<strong>de</strong>p<strong>en</strong>di<strong>en</strong>te <strong>de</strong>l agua, eranec<strong>es</strong>ario para permitir a <strong>la</strong>s célu<strong>la</strong>s <strong>es</strong>permáticas alcanzar el óvulo.La solución llegó con <strong>la</strong> evolución <strong>de</strong>l pol<strong>en</strong>. Los granos <strong>de</strong> pol<strong>en</strong> son simplem<strong>en</strong>tediminutas (micro) <strong>es</strong>poras que son capac<strong>es</strong> <strong>de</strong> germinar sobre o cerca <strong>de</strong>l megasporangiopara producir un microgametofito muy pequeño y altam<strong>en</strong>te simplificado. Los microsporangiosproductor<strong>es</strong> <strong>de</strong> pol<strong>en</strong> <strong>de</strong> <strong>la</strong>s p<strong>la</strong>ntas con <strong>semil<strong>la</strong>s</strong> son l<strong>la</strong>mados sacos polínicos. Losgranos <strong>de</strong> pol<strong>en</strong> se originaron <strong>de</strong>l tejido diploi<strong>de</strong> fértil d<strong>en</strong>tro <strong>de</strong> los sacos <strong>de</strong> pol<strong>en</strong>, <strong>la</strong>arqueospora. En un <strong>es</strong>tado temprano <strong>en</strong> el <strong>de</strong>sarrollo <strong>de</strong>l saco polínico, <strong>la</strong>s célu<strong>la</strong>s diploi<strong>de</strong>s<strong>de</strong> <strong>la</strong> arqueospora se conviert<strong>en</strong> <strong>en</strong> célu<strong>la</strong>s madre <strong>de</strong> <strong>la</strong>s microsporas (o microsporocitos).arriba: Passiflora cv. ‘Lady Margaret’ (Passifloraceae) – flor <strong>de</strong> <strong>la</strong> pasión“Lady Margaret” – óvulos inmaduros, sus nuce<strong>la</strong>s (rojo bril<strong>la</strong>nte) <strong>es</strong>tánro<strong>de</strong>adas por el integum<strong>en</strong>to interno y externo <strong>en</strong> <strong>de</strong>sarrollo, el cual<strong>en</strong> <strong>es</strong>te <strong>es</strong>tado temprano forma dos col<strong>la</strong>r<strong>es</strong> <strong>en</strong> <strong>la</strong> base <strong>en</strong> vez <strong>de</strong> un<strong>en</strong>voltorio completo; cada óvulo 0,1 mm <strong>de</strong> diámetroc<strong>en</strong>tro: Passiflora caerulea (Passifloraceae) – flor <strong>de</strong> <strong>la</strong> pasión azul;nativa <strong>de</strong> Sudamérica – sección transversal <strong>de</strong>l ovario con los óvulosmaduros; diámetro <strong>de</strong> <strong>la</strong> sección transversal: 3,4 mmabajo: Passiflora cv. ‘Lady Margaret’ (Passifloraceae) – flor <strong>de</strong> <strong>la</strong> pasiónornam<strong>en</strong>tal cultivada <strong>en</strong> KewPolinización primitivaLas p<strong>la</strong>ntas con <strong>semil<strong>la</strong>s</strong> más antiguas conocidas –tal como Mor<strong>es</strong>netia zal<strong>es</strong>skyi (l<strong>la</strong>mada así <strong>en</strong>honor <strong>de</strong>l pueblo <strong>de</strong> Mor<strong>es</strong>net <strong>en</strong> Bélgica) y Elkinsia polymorpha (l<strong>la</strong>mada así <strong>en</strong> honor <strong>de</strong>Elkins, un pequeño pueblo <strong>en</strong> W<strong>es</strong>t Virginia, EE UU) – datan <strong>de</strong>l Devónico (hace 417-354millon<strong>es</strong> <strong>de</strong> años) y t<strong>en</strong>ían un método peculiar <strong>de</strong> polinización y unos óvulos bastante extraños.Su prepol<strong>en</strong> primitivo consistía <strong>en</strong> microsporas ligeram<strong>en</strong>te más avanzadas dispersadaspor el vi<strong>en</strong>to, <strong>de</strong>stinadas a aterrizar y germinar <strong>en</strong> los óvulos don<strong>de</strong> casi seguram<strong>en</strong>te liberaríansus <strong>es</strong>permatozoi<strong>de</strong>s móvil<strong>es</strong>. Los óvulos <strong>de</strong> <strong>es</strong>tas primig<strong>en</strong>ias p<strong>la</strong>ntas con <strong>semil<strong>la</strong>s</strong> erantambién muy primitivos. En <strong>es</strong>tos preóvulos, que medían cerca <strong>de</strong> 12 mm <strong>de</strong> diámetro y 37mm <strong>de</strong> <strong>la</strong>rgo, el integum<strong>en</strong>to no formaba todavía un <strong>en</strong>voltorio completo alre<strong>de</strong>dor <strong>de</strong>lmegasporangio (=nuce<strong>la</strong>) sino que consistía <strong>en</strong> varios lóbulos separados y <strong>es</strong>parcidos queEvolución <strong>de</strong> <strong>la</strong> semil<strong>la</strong> 29
página anterior arriba: Archaeosperma arnoldii, unapteridosperma <strong>de</strong>l Devónico tardío – reconstrucción<strong>de</strong> una rama seminífera mostrando dos par<strong>es</strong> <strong>de</strong> <strong>semil<strong>la</strong>s</strong>página anterior abajo: Fitzroya cupr<strong>es</strong>soi<strong>de</strong>s (Cupr<strong>es</strong>saceae) –ciprés patagónico: nativo <strong>de</strong> Chile y Arg<strong>en</strong>tina – conofem<strong>en</strong>ino jov<strong>en</strong> con óvulos maduros exhibi<strong>en</strong>do una gota<strong>de</strong> polinización <strong>en</strong> el micropiloabajo: polinización primitiva – diagrama ilustrando una teoría<strong>de</strong> como <strong>la</strong>s primeras p<strong>la</strong>ntas con <strong>semil<strong>la</strong>s</strong> eran polinizadas:los preóvulos (mostrados <strong>en</strong> sección longitudinal) <strong>es</strong>tabanro<strong>de</strong>ados por un integum<strong>en</strong>to que consistía <strong>en</strong> varios lóbulosseparados y <strong>es</strong>parcidos. Las nuce<strong>la</strong>s t<strong>en</strong>ían una abertura <strong>en</strong>forma <strong>de</strong> embudo <strong>en</strong> su ápice, el <strong>la</strong>g<strong>en</strong>ostoma. La gota <strong>de</strong>polinización era reabsorbida y el pol<strong>en</strong> capturado erasuccionado a <strong>la</strong> cámara polínica, <strong>la</strong> cual <strong>en</strong>tonc<strong>es</strong> era sel<strong>la</strong>dapor una protuberancia formada por tejido nuce<strong>la</strong>r. D<strong>en</strong>tro<strong>de</strong> <strong>la</strong> cámara polínica sel<strong>la</strong>da, <strong>en</strong> <strong>es</strong>trecha proximidad con elmegagametofito, los granos <strong>de</strong>l prepol<strong>en</strong> germinaban ypr<strong>es</strong>umiblem<strong>en</strong>te liberaban los <strong>es</strong>permatozoi<strong>de</strong>s móvil<strong>es</strong>El micropilo – <strong>la</strong> vía <strong>de</strong> <strong>en</strong>trada al huevoDurante su evolución, los óvulos <strong>de</strong> <strong>la</strong>s p<strong>la</strong>ntas con <strong>semil<strong>la</strong>s</strong> también experim<strong>en</strong>taron cambios.Entre el Devónico tardío y el Carbonífero temprano, el integum<strong>en</strong>to <strong>de</strong> algunos <strong>es</strong>permatofitos(p<strong>la</strong>ntas con <strong>semil<strong>la</strong>s</strong>) com<strong>en</strong>zó a formar una so<strong>la</strong> capa coh<strong>es</strong>iva <strong>en</strong>cerrando toda <strong>la</strong>nuce<strong>la</strong>. Para permitir al pol<strong>en</strong> acc<strong>es</strong>o continuado al <strong>la</strong>g<strong>en</strong>ostoma, el integum<strong>en</strong>to t<strong>en</strong>ía unaabertura <strong>en</strong> el ápice, el micropilo. Aunque <strong>la</strong>s p<strong>la</strong>ntas actual<strong>es</strong> han perdido el <strong>la</strong>g<strong>en</strong>ostomahace mucho <strong>tiempo</strong>, el micropilo <strong>es</strong> todavía un aspecto distintivo <strong>de</strong> sus óvulos y persistecomo <strong>la</strong> puerta <strong>de</strong> <strong>en</strong>trada a <strong>la</strong>s ovocélu<strong>la</strong>s. Una cámara polínica pue<strong>de</strong> todavía ser <strong>en</strong>contrada<strong>de</strong>bajo <strong>de</strong>l micropilo <strong>de</strong> <strong>la</strong>s actual<strong>es</strong> cícadas, ginkgo, Ephedra y muchas coníferas, don<strong>de</strong><strong>es</strong>ta exuda un fluido pegajoso, <strong>la</strong> gota <strong>de</strong> polinización. Esta gota <strong>de</strong> polinización captura elpol<strong>en</strong> <strong>de</strong>l aire alre<strong>de</strong>dor. Cuando <strong>la</strong> gota <strong>de</strong> polinización <strong>es</strong> reabsorbida, <strong>es</strong>ta succiona los granos<strong>de</strong> pol<strong>en</strong> recogidos a través <strong>de</strong>l micropilo d<strong>en</strong>tro <strong>de</strong> <strong>la</strong> cámara <strong>de</strong> pol<strong>en</strong> don<strong>de</strong> <strong>es</strong>tos germinarány finalm<strong>en</strong>te liberarán los gametos masculinos <strong>de</strong> sus tubos polínicos.Para atreverse a ir don<strong>de</strong> ninguna p<strong>la</strong>nta ha ido ant<strong>es</strong>La evolución <strong>de</strong>l pol<strong>en</strong> y <strong>de</strong>l óvulo fueron ev<strong>en</strong>tos fundam<strong>en</strong>tal<strong>es</strong> <strong>en</strong> <strong>la</strong> evolución <strong>de</strong> <strong>la</strong>sp<strong>la</strong>ntas terr<strong>es</strong>tr<strong>es</strong>. Esto l<strong>es</strong> dio <strong>la</strong> in<strong>de</strong>p<strong>en</strong>d<strong>en</strong>cia <strong>de</strong>l agua para su reproducción sexual, otorgándol<strong>es</strong>una <strong>en</strong>orme v<strong>en</strong>taja sobre todas <strong>la</strong>s otras p<strong>la</strong>ntas que habían existido hasta elmom<strong>en</strong>to. En <strong>la</strong>s p<strong>la</strong>ntas con <strong>semil<strong>la</strong>s</strong>, <strong>la</strong> ovocélu<strong>la</strong> fertilizada se <strong>de</strong>sarrol<strong>la</strong> <strong>en</strong> un nuevo <strong>es</strong>porofitod<strong>en</strong>tro <strong>de</strong> <strong>la</strong> seguridad <strong>de</strong>l óvulo. Al contrario que <strong>en</strong> los helechos, don<strong>de</strong> el cigototi<strong>en</strong>e que crecer para formar un nuevo <strong>es</strong>porofito inmediatam<strong>en</strong>te, <strong>en</strong> <strong>la</strong>s p<strong>la</strong>ntas con <strong>semil<strong>la</strong>s</strong>una vez que el embrión ha alcanzado un cierto tamaño <strong>es</strong>te pue<strong>de</strong> permanecer por un<strong>tiempo</strong> d<strong>en</strong>tro <strong>de</strong>l óvulo hasta que <strong>la</strong>s condicion<strong>es</strong> para germinar sean mejor<strong>es</strong>. Esteembrión temporalm<strong>en</strong>te inactivo <strong>es</strong>tá equipado con r<strong>es</strong>ervas <strong>de</strong> alim<strong>en</strong>tos <strong>de</strong> <strong>la</strong> p<strong>la</strong>ntamadre y protegido por el integum<strong>en</strong>to (más conocido como cubierta seminal o episperma)contra <strong>la</strong> <strong>de</strong>secación y el daño físico. La semil<strong>la</strong> había llegado y <strong>la</strong>s p<strong>la</strong>ntas terr<strong>es</strong>tr<strong>es</strong> <strong>es</strong>tabanlistas para atreverse a ir don<strong>de</strong> ninguna p<strong>la</strong>nta había ido ant<strong>es</strong>, expandiéndose a casi cada rincón<strong>de</strong>l p<strong>la</strong>neta, <strong>de</strong>s<strong>de</strong> los polos al ecuador, don<strong>de</strong>quiera que <strong>la</strong> <strong>vida</strong> vegetal fuera posible.Cambio climático, sexo más seguro y el surgimi<strong>en</strong>to <strong>de</strong> <strong>la</strong>s p<strong>la</strong>ntas con <strong>semil<strong>la</strong>s</strong>El significado <strong>de</strong> <strong>la</strong> evolución <strong>de</strong> <strong>la</strong> semil<strong>la</strong> <strong>en</strong>tre <strong>la</strong>s p<strong>la</strong>ntas pue<strong>de</strong> compararse al <strong>de</strong> <strong>la</strong> evolución<strong>de</strong> los huevos con cascarón <strong>en</strong> los reptil<strong>es</strong>. De <strong>la</strong> misma manera que <strong>la</strong>s <strong>semil<strong>la</strong>s</strong> l<strong>es</strong>dieron a <strong>la</strong>s p<strong>la</strong>ntas <strong>la</strong> libertad <strong>de</strong> su <strong>de</strong>p<strong>en</strong>d<strong>en</strong>cia <strong>de</strong> hábitats húmedos, los huevos capacitarona los reptil<strong>es</strong> para convertirse <strong>en</strong> los primeros vertebrados completam<strong>en</strong>te terr<strong>es</strong>tr<strong>es</strong>. En<strong>es</strong>e s<strong>en</strong>tido, los musgos y los helechos son como los anfibios, que <strong>de</strong>p<strong>en</strong>d<strong>en</strong> <strong>de</strong>l agua para <strong>la</strong>fertilización a p<strong>es</strong>ar <strong>de</strong> su <strong>vida</strong> terr<strong>es</strong>tre. Como suce<strong>de</strong> con todas <strong>la</strong>s innovacion<strong>es</strong> radicalm<strong>en</strong>t<strong>en</strong>uevas, a <strong>la</strong>s p<strong>la</strong>ntas con <strong>semil<strong>la</strong>s</strong> l<strong>es</strong> llevó algún <strong>tiempo</strong> conseguir dominar <strong>la</strong> flora <strong>de</strong> nu<strong>es</strong>trop<strong>la</strong>neta. Las primeras fueron criaturas humil<strong>de</strong>s, pequeños árbol<strong>es</strong> que, a lo sumo, que producían<strong>semil<strong>la</strong>s</strong> <strong>en</strong> los extremos <strong>de</strong> <strong>la</strong>s ramas, no <strong>en</strong> <strong>es</strong>tructuras <strong>es</strong>pecializadas como los conos<strong>de</strong> <strong>la</strong>s más avanzadas coníferas y cícadas. En el periodo <strong>de</strong> <strong>tiempo</strong> tras el Devónico (hace 417-354 millon<strong>es</strong> <strong>de</strong> años) y el Carbonífero (hace 354-290 millon<strong>es</strong> <strong>de</strong> años), <strong>la</strong>s p<strong>la</strong>ntas conEvolución <strong>de</strong> <strong>la</strong> semil<strong>la</strong> 31
<strong>semil<strong>la</strong>s</strong> <strong>es</strong>tuvieron todavía a <strong>la</strong> sombra <strong>de</strong> sus gigant<strong>es</strong> <strong>es</strong>poríferos contemporáneos. En <strong>la</strong> eraPaleozoica, <strong>en</strong> los periodos geológicos <strong>de</strong>l Devónico y el Carbonífero, el clima <strong>de</strong> <strong>la</strong> Tierraera g<strong>en</strong>eralm<strong>en</strong>te más cálido y más húmedo que hoy, haciéndolo i<strong>de</strong>al para <strong>la</strong>s p<strong>la</strong>ntas <strong>es</strong>poríferaso <strong>es</strong>porofitos <strong>de</strong>p<strong>en</strong>di<strong>en</strong>t<strong>es</strong> <strong>de</strong> agua para su reproducción sexual, y permitiéndol<strong>es</strong> creceralcanzando tamaños gigant<strong>es</strong>cos. Durante el Carbonífero, <strong>la</strong> Tierra <strong>es</strong>taba cubierta porbosqu<strong>es</strong> gigant<strong>es</strong> que prosperaban <strong>en</strong> los ext<strong>en</strong>sos pantanos que ocupaban gran<strong>de</strong>s part<strong>es</strong> d<strong>en</strong>u<strong>es</strong>tro p<strong>la</strong>neta. Estos bosqu<strong>es</strong> pantanosos constituidos por licopodios y equisetos arbor<strong>es</strong>c<strong>en</strong>t<strong>es</strong>heterospóricos, helechos arbor<strong>es</strong>c<strong>en</strong>t<strong>es</strong> y otras p<strong>la</strong>ntas hoy extintas. Los miembros mássobr<strong>es</strong>ali<strong>en</strong>t<strong>es</strong> <strong>de</strong> <strong>es</strong>ta flora ya hace <strong>tiempo</strong> perdida eran los altos árbol<strong>es</strong> <strong>de</strong> <strong>es</strong>camas (hasta 35m), como Lepidod<strong>en</strong>dron (<strong>de</strong>l griego lepis = <strong>es</strong>cama + d<strong>en</strong>dron = árbol) y árbol<strong>es</strong> <strong>de</strong> Sigil<strong>la</strong>ria(<strong>la</strong>tin: sigillum = sello, por <strong>la</strong>s cicatric<strong>es</strong> <strong>de</strong> <strong>la</strong>s hojas parecidas a sellos alineados), pari<strong>en</strong>t<strong>es</strong> <strong>de</strong>los musgos e isoet<strong>es</strong> actual<strong>es</strong> que dominaron los pantanos prehistóricos. Fueron principalm<strong>en</strong>te<strong>es</strong>tos árbol<strong>es</strong> heterospóricos parecidos a los helechos qui<strong>en</strong><strong>es</strong> proporcionaron <strong>la</strong> materiaorgánica que más tar<strong>de</strong> se convertiría <strong>en</strong> carbón.En el Pérmico (hace 290-248 millon<strong>es</strong> <strong>de</strong> años), <strong>la</strong> mayoría <strong>de</strong> los contin<strong>en</strong>t<strong>es</strong> se unió <strong>en</strong>un supercontin<strong>en</strong>te conocido como Pangea. La formación <strong>de</strong> <strong>es</strong>ta <strong>en</strong>orme masa <strong>de</strong> tierra disparóel <strong>en</strong>friami<strong>en</strong>to global, creando un ambi<strong>en</strong>te árido más extremo, <strong>es</strong>pecialm<strong>en</strong>te <strong>en</strong> elinterior <strong>de</strong> <strong>la</strong> Pangea. Los ecosistemas cambiaron radicalm<strong>en</strong>te. Los pantanos <strong>de</strong> carbón <strong>de</strong>saparecieron<strong>en</strong> su mayoría, así como el 70% <strong>de</strong> los vertebrados terr<strong>es</strong>tr<strong>es</strong> y el 85% <strong>de</strong> <strong>la</strong>s <strong>es</strong>peci<strong>es</strong><strong>de</strong>l océano, <strong>en</strong> <strong>la</strong> extinción masiva más catastrófica <strong>de</strong> <strong>la</strong> historia <strong>de</strong> <strong>la</strong> Tierra. Esta fue <strong>la</strong>hora <strong>de</strong> <strong>la</strong>s p<strong>la</strong>ntas con <strong>semil<strong>la</strong>s</strong>. La nuevas condicion<strong>es</strong> climáticas <strong>es</strong>taban lejos <strong>de</strong> <strong>la</strong>s i<strong>de</strong>al<strong>es</strong>para <strong>la</strong>s p<strong>la</strong>ntas productoras <strong>de</strong> <strong>es</strong>poras. Las <strong>semil<strong>la</strong>s</strong> ofrecían un modo <strong>de</strong> reproducción sexualmucho más seguro, in<strong>de</strong>p<strong>en</strong>di<strong>en</strong>te <strong>de</strong>l agua –una <strong>en</strong>orme v<strong>en</strong>taja <strong>en</strong> los ambi<strong>en</strong>t<strong>es</strong> más secos<strong>de</strong>l Pérmico–. Durante el Carbonífero tardío y el subsigui<strong>en</strong>te Pérmico, <strong>la</strong>s p<strong>la</strong>ntas con <strong>semil<strong>la</strong>s</strong>se convirtieron <strong>en</strong> gran<strong>de</strong>s árbol<strong>es</strong> y pronto <strong>de</strong>sp<strong>la</strong>zaron a sus contemporáneos criptogámicos<strong>de</strong> casi todos los hábitats. Hoy, el 97% <strong>de</strong> todas <strong>la</strong>s p<strong>la</strong>ntas terr<strong>es</strong>tr<strong>es</strong> pert<strong>en</strong>ece a los<strong>es</strong>permatofitos (p<strong>la</strong>ntas con <strong>semil<strong>la</strong>s</strong>). Las <strong>semil<strong>la</strong>s</strong> constituían simplem<strong>en</strong>te una inv<strong>en</strong>ción<strong>de</strong>masiado bu<strong>en</strong>a: los mo<strong>de</strong>los obsol<strong>es</strong>c<strong>en</strong>t<strong>es</strong> como los árbol<strong>es</strong> <strong>es</strong>camosos (Lepidod<strong>en</strong>dron) y losárbol<strong>es</strong> <strong>de</strong> Sigil<strong>la</strong>ria no podían competir con los <strong>es</strong>permatofitos.La competición nunca c<strong>es</strong>aEn principio, <strong>la</strong> evolución sigue <strong>la</strong>s reg<strong>la</strong>s <strong>de</strong> los negocios: el éxito pue<strong>de</strong> mant<strong>en</strong>erse solomediante <strong>la</strong> innovación constante que crea mejor<strong>es</strong> productos más efici<strong>en</strong>tem<strong>en</strong>te. En elcurso <strong>de</strong> <strong>la</strong> evolución <strong>la</strong> aparición <strong>de</strong>l pol<strong>en</strong> y <strong>la</strong>s <strong>semil<strong>la</strong>s</strong> a<strong>de</strong>más dispararon adaptacion<strong>es</strong> amodos todavía más económicos <strong>de</strong> reproducción sexual <strong>en</strong>tre los <strong>es</strong>permatofitos. Mi<strong>en</strong>trasque <strong>la</strong>s <strong>es</strong>poras <strong>de</strong> los anc<strong>es</strong>tros <strong>de</strong> <strong>la</strong>s p<strong>la</strong>ntas con <strong>semil<strong>la</strong>s</strong> –y aquellos <strong>de</strong> los musgos, equisetos,licopodios y helechos– fueron capac<strong>es</strong> <strong>de</strong> <strong>en</strong>contrar un lugar a<strong>de</strong>cuado para <strong>la</strong> germinacióndon<strong>de</strong>quiera que hubiera sufici<strong>en</strong>te humedad, <strong>la</strong>s p<strong>la</strong>ntas con <strong>semil<strong>la</strong>s</strong> requier<strong>en</strong> una<strong>de</strong>posición <strong>de</strong>l pol<strong>en</strong> mucho más precisa. Muchos cambios <strong>en</strong> <strong>la</strong> arquitectura <strong>de</strong> los órganosreproductivos <strong>de</strong> <strong>la</strong>s p<strong>la</strong>ntas con <strong>semil<strong>la</strong>s</strong> pued<strong>en</strong> <strong>en</strong>t<strong>en</strong><strong>de</strong>rse como simpl<strong>es</strong> adaptacion<strong>es</strong> paramejorar <strong>la</strong> liberación, transfer<strong>en</strong>cia y recepción <strong>de</strong>l pol<strong>en</strong>.32 Semil<strong>la</strong>s – La <strong>vida</strong> <strong>en</strong> cápsu<strong>la</strong>s <strong>de</strong> <strong>tiempo</strong>
Semil<strong>la</strong>s <strong>de</strong>snudasLos óvulos <strong>de</strong> <strong>la</strong>s p<strong>la</strong>ntas con <strong>semil<strong>la</strong>s</strong> primitivas eran llevados <strong>de</strong>snudos sobre <strong>la</strong>s ramas o alo <strong>la</strong>rgo <strong>de</strong> los márg<strong>en</strong><strong>es</strong> <strong>de</strong> <strong>la</strong>s hojas (<strong>es</strong>porofilos), razón por <strong>la</strong> cual se l<strong>es</strong> dio el nombre <strong>de</strong>gimnospermas (literalm<strong>en</strong>te “<strong>la</strong>s <strong>de</strong> <strong>la</strong>s <strong>semil<strong>la</strong>s</strong> <strong>de</strong>snudas”). Esta disposición primitiva <strong>de</strong> losóvulos pue<strong>de</strong> ser observada hoy <strong>en</strong> <strong>la</strong> palma sagú, un árbol pert<strong>en</strong>eci<strong>en</strong>te al género más primitivo<strong>de</strong> <strong>la</strong>s cícadas actual<strong>es</strong> conocido como Cycas. En los <strong>es</strong>pecím<strong>en</strong><strong>es</strong> fem<strong>en</strong>inos, los círculoso racimos <strong>de</strong> los <strong>es</strong>porofilos portador<strong>es</strong> <strong>de</strong> óvulos alternan con <strong>la</strong>s hojas normal<strong>es</strong> <strong>en</strong>el ápice <strong>de</strong> <strong>la</strong> p<strong>la</strong>nta, un comportami<strong>en</strong>to reproductivo asombrosam<strong>en</strong>te pasado <strong>de</strong> moda.Los órganos portador<strong>es</strong> <strong>de</strong> <strong>semil<strong>la</strong>s</strong> <strong>de</strong> <strong>la</strong>s gimnospermasYa algunas <strong>de</strong> <strong>la</strong>s pteridospermas más tempranas (incluy<strong>en</strong>do Elkinsia y Mor<strong>es</strong>netia) protegieronsus óvulos ro<strong>de</strong>ándolos parcialm<strong>en</strong>te con <strong>es</strong>tructuras sueltas <strong>en</strong> forma <strong>de</strong> copa, l<strong>la</strong>madascúpu<strong>la</strong>s. Estas cúpu<strong>la</strong>s t<strong>en</strong>ían alre<strong>de</strong>dor <strong>de</strong> 10 mm <strong>de</strong> <strong>la</strong>rgo por 7-10 mm <strong>de</strong> ancho, profundam<strong>en</strong>telobadas y cont<strong>en</strong>ían <strong>en</strong>tre uno y cuatro óvulos. Aparte <strong>de</strong> su función protectora, suslóbulos ext<strong>en</strong>didos probablem<strong>en</strong>te también ayudaban <strong>en</strong> <strong>la</strong> captura <strong>de</strong> pol<strong>en</strong> al causar remolinos<strong>en</strong> el aire <strong>en</strong> movimi<strong>en</strong>to. Otro método <strong>de</strong> protección tanto <strong>de</strong> óvulos como <strong>de</strong> pol<strong>en</strong>era disponer los <strong>es</strong>porofilos <strong>en</strong> conos. Aparte <strong>de</strong> los miembros <strong>de</strong>l género Cycas, todas <strong>la</strong>s otrascícadas (y, extrañam<strong>en</strong>te, todas <strong>la</strong>s p<strong>la</strong>ntas masculinas <strong>de</strong> cícadas), así como <strong>la</strong>s coníferas, reún<strong>en</strong>juntas sus hojas productoras <strong>de</strong> pol<strong>en</strong> (microsporofilos) y sus hojas productoras <strong>de</strong> óvulos(megasporofilos), pero separadas por sexos <strong>en</strong> conos masculinos productor<strong>es</strong> <strong>de</strong> pol<strong>en</strong> yconos fem<strong>en</strong>inos <strong>de</strong> <strong>semil<strong>la</strong>s</strong>. Esta disposición apretada <strong>de</strong> los <strong>es</strong>porofilos <strong>en</strong>durecidos sobrevástagos <strong>es</strong>pecializados ofrecía mejor protección para sus preciosos granos <strong>de</strong> pol<strong>en</strong> y óvuloscontra animal<strong>es</strong> predador<strong>es</strong> como los <strong>es</strong>carabajos. Pero cuando llega el mom<strong>en</strong>to <strong>de</strong> <strong>la</strong> polinización,sus óvulos aún ti<strong>en</strong><strong>en</strong> que ser expu<strong>es</strong>tos al ambi<strong>en</strong>te con <strong>la</strong> finalidad <strong>de</strong> capturar elpol<strong>en</strong> nec<strong>es</strong>ario para <strong>la</strong> fertilización. Las coníferas y <strong>la</strong>s cícadas son por lo tanto consi<strong>de</strong>radastodavía gimnospermas <strong>de</strong> <strong>semil<strong>la</strong>s</strong> <strong>de</strong>snudas. La antigua aparición <strong>de</strong> <strong>la</strong>s cícadas <strong>es</strong> fascinante,pero no sorpr<strong>en</strong>d<strong>en</strong>te consi<strong>de</strong>rando <strong>la</strong> edad evolutiva <strong>de</strong>l grupo. Los fósil<strong>es</strong> <strong>de</strong> <strong>la</strong>s cícadas,incluy<strong>en</strong>do miembros <strong>de</strong>l género Cycas <strong>de</strong> apari<strong>en</strong>cia más antigua, pued<strong>en</strong> ser <strong>en</strong>contrados<strong>en</strong> sedim<strong>en</strong>tos que datan <strong>de</strong>l Pérmico más temprano (hace 290-148 millon<strong>es</strong> <strong>de</strong> años).Durante gran parte <strong>de</strong> <strong>la</strong> era M<strong>es</strong>ozoica sigui<strong>en</strong>te (abarcando el Triásico, Jurásico yCretácico), <strong>la</strong>s cícadas fueron tan abundant<strong>es</strong> y diversas que a m<strong>en</strong>udo se hace refer<strong>en</strong>cia a<strong>es</strong>e periodo como <strong>la</strong> “edad <strong>de</strong> <strong>la</strong>s cícadas y los dinosaurios”. D<strong>es</strong><strong>de</strong> <strong>en</strong>tonc<strong>es</strong> <strong>la</strong>s cícadas han<strong>de</strong>clinado y lo que queda hoy <strong>es</strong> una mera fracción <strong>de</strong> su diversidad M<strong>es</strong>ozoica. Las cícadassobreviv<strong>en</strong> como fósil<strong>es</strong> vivi<strong>en</strong>t<strong>es</strong>, casi sin cambiar durante más <strong>de</strong> 200 millon<strong>es</strong> <strong>de</strong> años, contan solo unas 290 <strong>es</strong>peci<strong>es</strong>. Las coníferas aparecieron unos pocos millon<strong>es</strong> <strong>de</strong> años ant<strong>es</strong> que<strong>la</strong>s cícadas, probablem<strong>en</strong>te <strong>en</strong> el Carbonífero tardío. Durante <strong>la</strong>s eras Pérmica y M<strong>es</strong>ozoica<strong>es</strong>tas p<strong>la</strong>ntas dominaron muchos ecosistemas boscosos abarcando <strong>de</strong>s<strong>de</strong> climas tropical<strong>es</strong> aboreal<strong>es</strong>. Por razon<strong>es</strong> que veremos más tar<strong>de</strong>, <strong>la</strong>s coníferas sufrieron un <strong>de</strong>clive simi<strong>la</strong>r al <strong>de</strong><strong>la</strong>s cícadas y <strong>en</strong> <strong>la</strong> actualidad sobrevivi<strong>en</strong> solo 630 <strong>es</strong>peci<strong>es</strong>.Semil<strong>la</strong>s <strong>de</strong>snudas 33
El cono más gran<strong>de</strong> <strong>de</strong>l mundoEn <strong>la</strong>s cícadas actual<strong>es</strong>, cada <strong>es</strong>porofilo fem<strong>en</strong>ino lleva dos óvulos cerca <strong>de</strong> su base. La únicaexcepción <strong>es</strong> Cycas, cuyos megasporofilos primitivos más parecidos con hojas llevan <strong>en</strong>trecuatro y diez óvulos, <strong>de</strong>p<strong>en</strong>di<strong>en</strong>do <strong>de</strong> <strong>la</strong> <strong>es</strong>pecie. Los conos <strong>de</strong> <strong>la</strong>s cícadas, <strong>es</strong>pecialm<strong>en</strong>te losfem<strong>en</strong>inos, pued<strong>en</strong> ser muy <strong>la</strong>rgos y p<strong>es</strong>ados, tal como lo <strong>de</strong>mu<strong>es</strong>tran <strong>de</strong> manera impr<strong>es</strong>ionantelos dos miembros <strong>de</strong>l género Lepidozamia (Zamiaceae) <strong>de</strong>l <strong>es</strong>te <strong>de</strong> Australia.Lepidozamia hope (<strong>la</strong> cícada <strong>de</strong> Hope) pue<strong>de</strong> crecer hasta 29 m y <strong>es</strong> <strong>la</strong> cícada vivi<strong>en</strong>te másalta. Como <strong>la</strong>s otras cícadas, <strong>es</strong> dioica, lo cual significa que produce conos <strong>de</strong> pol<strong>en</strong> y conos<strong>de</strong> <strong>semil<strong>la</strong>s</strong> <strong>en</strong> p<strong>la</strong>ntas separadas. Sus conos <strong>de</strong> pol<strong>en</strong> pued<strong>en</strong> ser <strong>de</strong> hasta 70 cm <strong>de</strong> <strong>la</strong>rgo ylos conos <strong>de</strong> <strong>semil<strong>la</strong>s</strong> <strong>de</strong> 80 cm, con un p<strong>es</strong>o <strong>de</strong> hasta 45 kg. Los conos <strong>de</strong> <strong>semil<strong>la</strong>s</strong> másgran<strong>de</strong>s (hasta 90 cm <strong>de</strong> <strong>la</strong>rgo) y p<strong>es</strong>ados (más <strong>de</strong> 45 kg) <strong>de</strong> <strong>la</strong>s cícadas son producidos probablem<strong>en</strong>tepor su pari<strong>en</strong>te cercano L. peroffskyana, también evocativam<strong>en</strong>te conocidacomo zamia piña. Comparados con los <strong>de</strong> <strong>la</strong>s cícadas, los conos <strong>de</strong> <strong>semil<strong>la</strong>s</strong> más <strong>la</strong>rgos <strong>de</strong><strong>la</strong>s coníferas son más bi<strong>en</strong> pequeños, <strong>de</strong> 25 a 50 cm; <strong>es</strong>tos pert<strong>en</strong>ec<strong>en</strong> al pino <strong>de</strong>l azúcar(Pinus <strong>la</strong>mbertiana, Pinaceae) <strong>de</strong> Norteamérica. Más cortos <strong>en</strong> longitud, pero mucho másmasivos son los conos <strong>de</strong> <strong>semil<strong>la</strong>s</strong> <strong>de</strong>l pino Coulter (P. coulteri) <strong>de</strong> California. Estos pued<strong>en</strong>llegar a medir 35 cm <strong>de</strong> <strong>la</strong>rgo y p<strong>es</strong>ar más <strong>de</strong> 4 kg, por lo que r<strong>es</strong>ultan bastante peligrososcuando ca<strong>en</strong> <strong>de</strong>l árbol.página sigui<strong>en</strong>te: Encepha<strong>la</strong>rtos <strong>la</strong>evifolius (Zamiaceae) – nativa <strong>de</strong>Sudáfrica y Swazi<strong>la</strong>nd – p<strong>la</strong>nta fem<strong>en</strong>ina; conos <strong>de</strong> <strong>semil<strong>la</strong>s</strong> c. 20-30cm <strong>de</strong> <strong>la</strong>rgo y 15-20 cm <strong>de</strong> diámetroabajo: Pinus <strong>la</strong>mbertiana (Pinaceae) – pino <strong>de</strong>l azúcar; conorecolectado <strong>en</strong> California – los conos seminiferos <strong>de</strong> <strong>es</strong>ta <strong>es</strong>pecie <strong>de</strong>pino <strong>de</strong>l o<strong>es</strong>te <strong>de</strong> Norteamérica son los más <strong>la</strong>rgos conos <strong>de</strong> coníferas<strong>de</strong>l mundo; <strong>de</strong> 25 a 50 cmEl <strong>en</strong>igma <strong>de</strong>l cono fem<strong>en</strong>ino <strong>de</strong> <strong>la</strong>s coníferasLos conos <strong>de</strong> pol<strong>en</strong> <strong>de</strong> <strong>la</strong>s coníferas son por lo g<strong>en</strong>eral re<strong>la</strong>tivam<strong>en</strong>te insignificant<strong>es</strong>, másbi<strong>en</strong> b<strong>la</strong>ndos y <strong>de</strong> corta <strong>vida</strong>. Sus equival<strong>en</strong>t<strong>es</strong> fem<strong>en</strong>inas son mucho más gran<strong>de</strong>s y duras acausa <strong>de</strong> sus <strong>es</strong>camas leñosas, y pued<strong>en</strong> permanecer <strong>en</strong> el árbol durante varios años tras<strong>la</strong> fertilización. Los conos fem<strong>en</strong>inos <strong>de</strong> <strong>la</strong>s coníferas son –como uno <strong>es</strong>peraría– un pocomás complicados que los conos masculinos. Así como el cono masculino <strong>de</strong> <strong>la</strong>s cícadas, elcono masculino <strong>de</strong> <strong>la</strong>s coníferas <strong>es</strong> simplem<strong>en</strong>te una rama corta con los microsporofilos conmuchos (<strong>en</strong> <strong>la</strong>s cícadas) o solo dos (<strong>en</strong> <strong>la</strong>s coníferas) sacos <strong>de</strong> pol<strong>en</strong> <strong>en</strong> el <strong>la</strong>do inferior. Una<strong>es</strong>cama individual <strong>de</strong> un cono fem<strong>en</strong>ino <strong>de</strong> conífera <strong>es</strong> consi<strong>de</strong>rada una rama <strong>la</strong>teral muyreducida. Esto su<strong>en</strong>a bastante complicado y <strong>de</strong> hecho <strong>la</strong> interpretación <strong>de</strong>l cono fem<strong>en</strong>ino<strong>de</strong> <strong>la</strong>s coníferas ha sido (y para algunos todavía <strong>es</strong>) el objeto <strong>de</strong> muchas discusion<strong>es</strong> <strong>en</strong>trebotánicos. D<strong>es</strong>pués <strong>de</strong> todo, cada <strong>es</strong>cama <strong>de</strong> un cono <strong>de</strong> <strong>semil<strong>la</strong>s</strong> <strong>de</strong> coníferas ti<strong>en</strong>e dos óvulos,justo como <strong>la</strong>s <strong>es</strong>camas <strong>de</strong> un cono fem<strong>en</strong>ino <strong>de</strong> cícadas, <strong>en</strong>tonc<strong>es</strong> ¿por qué no son equiparabl<strong>es</strong>?Una comparación <strong>de</strong> <strong>la</strong>s coníferas mo<strong>de</strong>rnas con los fósil<strong>es</strong> <strong>de</strong> sus anc<strong>es</strong>tros extintos<strong>de</strong>mostró <strong>la</strong> compleja naturaleza <strong>de</strong> los conos <strong>de</strong> <strong>semil<strong>la</strong>s</strong> y disipó <strong>la</strong> inquietud <strong>de</strong> <strong>la</strong> mayoría<strong>de</strong> los botánicos.Extrañas y maravillosas gimnospermasAparte <strong>de</strong> <strong>la</strong>s familiar<strong>es</strong> cícadas y coníferas, hay otras gimnospermas bastante <strong>es</strong>pecial<strong>es</strong>. Una<strong>de</strong> el<strong>la</strong>s <strong>es</strong> el singu<strong>la</strong>r ginkgo <strong>de</strong> China, con sus características hojas <strong>en</strong> forma <strong>de</strong> abanico qu<strong>es</strong>e asemejan a <strong>la</strong>s <strong>de</strong>l helecho <strong>de</strong>l género Adiantum. El ginkgo <strong>es</strong> una <strong>es</strong>pecie única con ningúnpari<strong>en</strong>te vivo y por lo tanto c<strong>la</strong>sificada <strong>en</strong> su propio género (Ginkgo) propia familia34 Semil<strong>la</strong>s – La <strong>vida</strong> <strong>en</strong> cápsu<strong>la</strong>s <strong>de</strong> <strong>tiempo</strong>
(Ginkgoaceae), propio ord<strong>en</strong> (Ginkgoal<strong>es</strong>), propia c<strong>la</strong>se (Ginkgoopsida) y propia división(Ginkgophyta). Hojas petrificadas <strong>de</strong> <strong>la</strong> <strong>es</strong>pecie anc<strong>es</strong>tral han sido <strong>en</strong>contradas <strong>en</strong> sedim<strong>en</strong>tosque datan <strong>de</strong> 270 millon<strong>es</strong> <strong>de</strong> años atrás, <strong>de</strong>l Pérmico, lo que hace <strong>de</strong>l ginkgo otro ejemplo<strong>de</strong> fósil vivi<strong>en</strong>te <strong>de</strong> gimnosperma. Durante el medio Jurásico y el periodo Cretácico, hacealre<strong>de</strong>dor <strong>de</strong> 175-65 millon<strong>es</strong> <strong>de</strong> años, los gingkos <strong>es</strong>taban ampliam<strong>en</strong>te distribuidos y varias<strong>es</strong>peci<strong>es</strong> habitaban a lo <strong>la</strong>rgo <strong>de</strong>l antiguo contin<strong>en</strong>te <strong>de</strong> Laurasia (hoy Norteamérica yEurasia). Hace re<strong>la</strong>tivam<strong>en</strong>te poco <strong>tiempo</strong> (<strong>en</strong> términos geológicos), hacia el final <strong>de</strong>lPlioc<strong>en</strong>o (hace 5,3-1,8 millon<strong>es</strong> <strong>de</strong> años), los ginkgos <strong>de</strong>saparecieron <strong>de</strong>l registro fósil <strong>en</strong>todas part<strong>es</strong>. Solo <strong>la</strong> <strong>es</strong>pecie mo<strong>de</strong>rna, Ginkgo biloba, sobrevivió <strong>en</strong> una pequeña área <strong>de</strong>China, don<strong>de</strong> ha sido rever<strong>en</strong>ciado como árbol sagrado por los budistas y p<strong>la</strong>ntado <strong>en</strong> los jardin<strong>es</strong><strong>de</strong> los templos. Debido a su r<strong>es</strong>ili<strong>en</strong>cia a <strong>la</strong> polución, los ginkgos son árbol<strong>es</strong> popu<strong>la</strong>r<strong>es</strong><strong>en</strong> todo el mundo. Tal como <strong>la</strong>s cícadas, son p<strong>la</strong>ntas dioicas y <strong>la</strong>s p<strong>la</strong>ntas masculinas al m<strong>en</strong>osdispon<strong>en</strong> sus microsporangios <strong>en</strong> pequeños conos. Los individuos fem<strong>en</strong>inos llevan sus óvulos<strong>en</strong> par<strong>es</strong> <strong>en</strong> <strong>la</strong>s puntas <strong>de</strong> cortos tallos. Otras gimnospermas inusual<strong>es</strong> y casi siempre <strong>de</strong>sapercibidasson los miembros <strong>de</strong> <strong>la</strong>s Gnetal<strong>es</strong>, los cual<strong>es</strong> incluy<strong>en</strong> no solo tr<strong>es</strong> géneros vivi<strong>en</strong>t<strong>es</strong>,que a<strong>de</strong>más no se parec<strong>en</strong> <strong>en</strong>tre sí y cada uno <strong>es</strong>tá c<strong>la</strong>sificado <strong>en</strong> su propia familia: Gnetum(árbol<strong>es</strong> o trepadoras <strong>de</strong> hoja ancha tropical<strong>es</strong>, <strong>en</strong>gañosam<strong>en</strong>te semejant<strong>es</strong> a una angiosperma),Ephedra (arbusto ramoso ver<strong>de</strong> <strong>de</strong>l hemisferio occid<strong>en</strong>tal y los semi<strong>de</strong>siertos <strong>de</strong> Eurasia,más conocido como <strong>la</strong> fu<strong>en</strong>te <strong>de</strong> <strong>la</strong> efedrina, un medicam<strong>en</strong>to popu<strong>la</strong>r contra los r<strong>es</strong>friados),y <strong>la</strong> extraña y maravillosa Welwitschia mirabilis <strong>de</strong> los <strong>de</strong>siertos <strong>de</strong>l suro<strong>es</strong>te <strong>de</strong> África, una <strong>de</strong><strong>la</strong>s p<strong>la</strong>ntas más raras <strong>de</strong> nu<strong>es</strong>tro p<strong>la</strong>neta. Welwitschia mirabilis fue nombrada así <strong>en</strong> honor <strong>de</strong>lbotánico austríaco Friedrich Welwitsch (1806-1872), qui<strong>en</strong> <strong>en</strong>contró <strong>la</strong>s primeras p<strong>la</strong>ntas <strong>en</strong>1860 <strong>en</strong> el <strong>de</strong>sierto <strong>de</strong>l Namib, <strong>en</strong> el sur <strong>de</strong> Ango<strong>la</strong>. Su nombre <strong>es</strong>pecífico <strong>la</strong>tino mirabilissignifica maravillosa; no se nec<strong>es</strong>itan explicacion<strong>es</strong> adicional<strong>es</strong> una vez que uno ha visto <strong>la</strong>p<strong>la</strong>nta. Como <strong>la</strong>s cícadas y coníferas, Welwitschia mirabilis lleva <strong>la</strong>s <strong>semil<strong>la</strong>s</strong> <strong>en</strong> conos conspicuos.La p<strong>la</strong>nta misma consiste <strong>de</strong> una <strong>en</strong>orme raíz principal subterránea que alcanza <strong>la</strong> profundam<strong>es</strong>a <strong>de</strong> agua. Todo lo que se ve <strong>en</strong> <strong>la</strong> superficie <strong>es</strong> un robusto tronco <strong>en</strong> forma <strong>de</strong> copacon dos hojas <strong>en</strong> forma <strong>de</strong> cinta. Constantem<strong>en</strong>te creci<strong>en</strong>do <strong>en</strong> <strong>la</strong> base mi<strong>en</strong>tras van muri<strong>en</strong>do<strong>en</strong> <strong>la</strong>s puntas, <strong>es</strong>tas son <strong>la</strong>s únicas hojas que <strong>la</strong> p<strong>la</strong>nta produce <strong>en</strong> toda su <strong>vida</strong>, que pue<strong>de</strong>llegar a 1.500 años.página sigui<strong>en</strong>te: Cycas revoluta (Cycadaceae) – palma <strong>de</strong> sagú; nativa<strong>de</strong> Japón – ápice <strong>de</strong> <strong>la</strong> p<strong>la</strong>nta fem<strong>en</strong>ina con un grupo emerg<strong>en</strong>te <strong>de</strong>megasporofilos portando óvulosabajo: Cycas megacarpa (Cycadaceae) – nativa <strong>de</strong> Que<strong>en</strong>s<strong>la</strong>nd –<strong>de</strong>talle <strong>de</strong> los megasporofilos con <strong>semil<strong>la</strong>s</strong> <strong>en</strong> difer<strong>en</strong>t<strong>es</strong> <strong>es</strong>tadios <strong>de</strong><strong>de</strong>sarrolloLa <strong>vida</strong> sexual <strong>de</strong> <strong>la</strong>s gimnospermasA p<strong>es</strong>ar <strong>de</strong> <strong>la</strong>s gran<strong>de</strong>s innovacion<strong>es</strong> como son el pol<strong>en</strong> y el óvulo, <strong>la</strong> <strong>vida</strong> sexual <strong>de</strong> <strong>la</strong>s gimnospermasaún pr<strong>es</strong><strong>en</strong>ta notabl<strong>es</strong> semejanzas con <strong>la</strong> <strong>de</strong> sus antepasados productor<strong>es</strong> <strong>de</strong> <strong>es</strong>poras,<strong>es</strong>pecialm<strong>en</strong>te <strong>en</strong> el comportami<strong>en</strong>to <strong>de</strong>l gametofito fem<strong>en</strong>ino que, <strong>en</strong> <strong>la</strong>s gimnospermas<strong>es</strong> una <strong>es</strong>tructura sustancial constituida por mil<strong>es</strong> <strong>de</strong> célu<strong>la</strong>s. El gametofito se <strong>de</strong>sarrol<strong>la</strong>a partir <strong>de</strong> una megaspora haploi<strong>de</strong>, <strong>la</strong> cual se origina por división meiótica <strong>de</strong> <strong>la</strong> célu<strong>la</strong>madre <strong>de</strong> <strong>la</strong> megaspora.36 Semil<strong>la</strong>s – La <strong>vida</strong> <strong>en</strong> cápsu<strong>la</strong>s <strong>de</strong> <strong>tiempo</strong>
La madre <strong>de</strong> una <strong>es</strong>poraDurante <strong>la</strong> meiosis, una célu<strong>la</strong> <strong>de</strong>l tejido interior <strong>de</strong>l megasporangio, <strong>la</strong> célu<strong>la</strong> madre <strong>de</strong> <strong>la</strong>megaspora (diploi<strong>de</strong>), forma una tétrada lineal (una fi<strong>la</strong> <strong>de</strong> cuatro) <strong>de</strong> megasporas haploi<strong>de</strong>s.Solo una <strong>de</strong> <strong>la</strong>s megasporas sobrevive para dividirse varias vec<strong>es</strong>, produci<strong>en</strong>do un gametofitogran<strong>de</strong> y carnoso. Este megagametofito crece a exp<strong>en</strong>sas <strong>de</strong>l tejido <strong>de</strong>l megasporangio,pero permanece <strong>en</strong>cerrado d<strong>en</strong>tro <strong>de</strong> sus r<strong>es</strong>tos. De <strong>la</strong> misma manera que <strong>la</strong> nuce<strong>la</strong> produceuna ovocélu<strong>la</strong> haploi<strong>de</strong>, los sacos <strong>de</strong> pol<strong>en</strong> (microsporangios) produc<strong>en</strong> granos <strong>de</strong> pol<strong>en</strong>haploi<strong>de</strong>s por medio <strong>de</strong> división meiótica <strong>de</strong> <strong>la</strong>s célu<strong>la</strong>s madr<strong>es</strong> <strong>de</strong>l pol<strong>en</strong> <strong>en</strong> <strong>la</strong>s arqueosporas.La única difer<strong>en</strong>cia <strong>es</strong> que <strong>la</strong>s cuatro microsporas que se produc<strong>en</strong> a partir <strong>de</strong> una célu<strong>la</strong>madre <strong>de</strong>l pol<strong>en</strong> sobreviv<strong>en</strong> todas para formar granos <strong>de</strong> pol<strong>en</strong>. El grano <strong>de</strong> pol<strong>en</strong> germinado<strong>en</strong>tonc<strong>es</strong> repr<strong>es</strong><strong>en</strong>ta el microgametofito reducido. Como r<strong>es</strong>ultado <strong>de</strong> su miniaturización,el gametofito masculino <strong>de</strong> <strong>la</strong>s p<strong>la</strong>ntas con <strong>semil<strong>la</strong>s</strong> ha c<strong>es</strong>ado <strong>de</strong>s<strong>de</strong> <strong>en</strong>tonc<strong>es</strong> <strong>de</strong> producir su<strong>es</strong>perma <strong>en</strong> anteridios <strong>es</strong>pecial<strong>es</strong>, aunque todavía prevalec<strong>en</strong> algunos recuerdos misteriosos<strong>de</strong>l pasado.página sigui<strong>en</strong>te arriba: Ephedra equisetina (Ephedraceae) – nativa <strong>de</strong>China y Japón – el fruto consiste <strong>en</strong> dos par<strong>es</strong> <strong>de</strong> brácteas carnosasrojas que ro<strong>de</strong>an a una so<strong>la</strong> semil<strong>la</strong>página sigui<strong>en</strong>te abajo: Welwitschia mirabilis (Welwitschiaceae) –nativa <strong>de</strong>l suro<strong>es</strong>te <strong>de</strong> África – cono seminíferoabajo: Ginkgo biloba (Ginkgoaceae) – ginkgo; nativo <strong>de</strong> China –<strong>semil<strong>la</strong>s</strong> maduras dispu<strong>es</strong>tas <strong>en</strong> par<strong>es</strong> <strong>en</strong> un tallo comúnEl <strong>es</strong>permatozoi<strong>de</strong> más gran<strong>de</strong> <strong>de</strong>l mundoAunque <strong>la</strong>s p<strong>la</strong>ntas con <strong>semil<strong>la</strong>s</strong> han solucionado <strong>en</strong> gran parte el problema <strong>de</strong>l transporte<strong>de</strong>l <strong>es</strong>perma, los <strong>es</strong>permatofitos más primitivos actual<strong>es</strong> (ginkgos y cícadas) aún produc<strong>en</strong>célu<strong>la</strong>s <strong>es</strong>permáticas móvil<strong>es</strong> que nadan unos pocos milímetros a través <strong>de</strong> un líquido acuosoproducido por el óvulo fem<strong>en</strong>ino. Estos se propulsan hacia a<strong>de</strong><strong>la</strong>nte con <strong>la</strong> ayuda <strong>de</strong>pequeñas co<strong>la</strong>s, l<strong>la</strong>mados f<strong>la</strong>gelos, exactam<strong>en</strong>te <strong>de</strong> <strong>la</strong> misma manera que lo hacían <strong>la</strong>s célu<strong>la</strong>s<strong>es</strong>permáticas <strong>de</strong> los helechos, sus pari<strong>en</strong>t<strong>es</strong> lejanos. Estos “hervi<strong>de</strong>ros <strong>de</strong> <strong>es</strong>poras” se muev<strong>en</strong>y <strong>de</strong> hecho parec<strong>en</strong> pequeños animal<strong>es</strong> unicelu<strong>la</strong>r<strong>es</strong>, <strong>de</strong> ahí el nombre <strong>de</strong> <strong>es</strong>permatozoi<strong>de</strong>s.Son como el <strong>es</strong>perma humano, pero más gran<strong>de</strong>s y con muchas más co<strong>la</strong>s. En Zamiaroezlii, una inter<strong>es</strong>ante cícada <strong>de</strong> <strong>la</strong> región costera <strong>de</strong>l Chocó <strong>en</strong> Colombia, una so<strong>la</strong> célu<strong>la</strong><strong>es</strong>permática mi<strong>de</strong> casi medio milímetro (0,4 mm) <strong>de</strong> diámetro (visible a simple vista) y ti<strong>en</strong>e<strong>de</strong> 20.000 a 40.000 f<strong>la</strong>gelos <strong>en</strong> el dorso. El ritmo pulsátil sincrónico <strong>de</strong> <strong>es</strong>tos f<strong>la</strong>gelos propulsalos <strong>es</strong>permatozoi<strong>de</strong>s hacia a<strong>de</strong><strong>la</strong>nte <strong>en</strong> su camino hacia <strong>la</strong> ovocélu<strong>la</strong>. Con tal<strong>es</strong> <strong>es</strong>permatozoi<strong>de</strong>sgigant<strong>es</strong> <strong>la</strong>s cícadas pose<strong>en</strong> el récord mundial <strong>en</strong>tre los organismos vivos. Entodas <strong>la</strong>s p<strong>la</strong>ntas con <strong>semil<strong>la</strong>s</strong>, el gametofito masculino produce solo dos gametos masculinos(<strong>es</strong>permatozoi<strong>de</strong>s o núcleos <strong>es</strong>permáticos). Solo <strong>la</strong> <strong>en</strong>igmática cícada cubana Microcycas calocomalibera <strong>de</strong> 12 a 16 <strong>es</strong>permatozoi<strong>de</strong>s <strong>de</strong> cada tubo polínico. En <strong>la</strong>s p<strong>la</strong>ntas con <strong>semil<strong>la</strong>s</strong>más avanzadas, como <strong>la</strong>s coníferas, gnetal<strong>es</strong> y p<strong>la</strong>ntas con flor<strong>es</strong>, los dos gametos masculinos<strong>es</strong>tán reducidos a simpl<strong>es</strong> núcleos celu<strong>la</strong>r<strong>es</strong> o simplem<strong>en</strong>te nucleos <strong>es</strong>permáticos. Estos nopued<strong>en</strong> moverse por sí solos, y tampoco nec<strong>es</strong>itan hacerlo, ya que son conv<strong>en</strong>i<strong>en</strong>tem<strong>en</strong>teconducidos directam<strong>en</strong>te hasta <strong>la</strong> ovocélu<strong>la</strong> a través <strong>de</strong>l tubo polínico.38 Semil<strong>la</strong>s – La <strong>vida</strong> <strong>en</strong> cápsu<strong>la</strong>s <strong>de</strong> <strong>tiempo</strong>
Cuando mega realm<strong>en</strong>te significa megaMi<strong>en</strong>tras que el microgametofito reducido <strong>de</strong> <strong>la</strong>s gimnospermas <strong>de</strong>ja <strong>de</strong> producir los gametosmasculinos <strong>en</strong> cont<strong>en</strong>edor<strong>es</strong> <strong>es</strong>pecial<strong>es</strong> (anteridios), sus equival<strong>en</strong>t<strong>es</strong> fem<strong>en</strong>inas hac<strong>en</strong>honor a su nombre. Los megagametofitos no solo se vuelv<strong>en</strong> más gran<strong>de</strong>s, sino que a<strong>de</strong>másse toman <strong>la</strong> mol<strong>es</strong>tia <strong>de</strong> formar los arquegonios apropiados <strong>en</strong> los cual<strong>es</strong> albergar sus ovocélu<strong>la</strong>s(excepto <strong>en</strong> Gnetum y Welwitschia). Los arquegonios son siempre producidos <strong>de</strong>bajo<strong>de</strong> <strong>la</strong> abertura <strong>de</strong>l integum<strong>en</strong>to, <strong>en</strong> el extremo micropi<strong>la</strong>r <strong>de</strong>l óvulo. El número <strong>de</strong> arquegoniosproducido por un megagametofito varía mucho d<strong>en</strong>tro <strong>de</strong> <strong>la</strong>s gimnospermas: <strong>la</strong> floridatorreya (Torreya taxifolia) produce uno casi invariablem<strong>en</strong>te, los ginkgos siempre produc<strong>en</strong>dos, los pinos normalm<strong>en</strong>te dos o tr<strong>es</strong>, y <strong>la</strong> metasecuoya (Metasequoia glyptostroboi<strong>de</strong>s)ti<strong>en</strong>e <strong>en</strong>tre ocho y once, mi<strong>en</strong>tras que <strong>la</strong>s secuoyas <strong>de</strong> California (Sequoia sempervir<strong>en</strong>s) pued<strong>en</strong>producir hasta s<strong>es</strong><strong>en</strong>ta. La mayoría <strong>de</strong> <strong>la</strong>s cícadas produc<strong>en</strong> <strong>de</strong> uno a seis arquegoniospor megagametofito, con una notable excepción: <strong>en</strong> <strong>la</strong> casi extinta palma <strong>de</strong> corcho(Microcycas calocoma) nativa <strong>de</strong> Cuba, los gametofitos fem<strong>en</strong>inos produc<strong>en</strong> más <strong>de</strong> un c<strong>en</strong>t<strong>en</strong>ar<strong>de</strong> arquegonios 4 . Solo cinco o seis <strong>de</strong> ellos son <strong>en</strong> realidad funcional<strong>es</strong>, pero produc<strong>en</strong><strong>la</strong> ovocélu<strong>la</strong> más gran<strong>de</strong> <strong>de</strong>l reino vegetal (3 mm <strong>de</strong> <strong>la</strong>rgo).¿Dos árbol<strong>es</strong> <strong>de</strong> una so<strong>la</strong> semil<strong>la</strong>?En pr<strong>es</strong><strong>en</strong>cia <strong>de</strong> varios arquegonios, todas <strong>la</strong>s ovocélu<strong>la</strong>s son g<strong>en</strong>eralm<strong>en</strong>te fertilizadas ycomi<strong>en</strong>zan a <strong>de</strong>sarrol<strong>la</strong>rse como embrion<strong>es</strong>. Al final sobrevive solo un embrión mi<strong>en</strong>tras losotros son abortados. Sin embargo, algunas vec<strong>es</strong> madura más <strong>de</strong> un embrión. El tr<strong>es</strong> o cuatropor ci<strong>en</strong>to <strong>de</strong> <strong>la</strong>s <strong>semil<strong>la</strong>s</strong> <strong>de</strong> pinos, por ejemplo, conti<strong>en</strong><strong>en</strong> dos o incluso tr<strong>es</strong> embrion<strong>es</strong>y cuando se p<strong>la</strong>nta un árbol <strong>de</strong> pino a partir <strong>de</strong> <strong>semil<strong>la</strong>s</strong> <strong>es</strong> posible, <strong>en</strong> teoría, que r<strong>es</strong>ult<strong>en</strong>más plántu<strong>la</strong>s que <strong>semil<strong>la</strong>s</strong> sembradas.El embrión <strong>de</strong> <strong>la</strong>s gimnospermasLos embrion<strong>es</strong> <strong>de</strong> <strong>la</strong>s gimnospermas se <strong>de</strong>sarrol<strong>la</strong>n <strong>de</strong> manera extraña. El ejemplo mejorconocido <strong>es</strong> el <strong>de</strong>l pino. En los pinos (Pinus spp., Pinaceae), <strong>la</strong> ovocélu<strong>la</strong> fertilizada produceinicialm<strong>en</strong>te dieciséis célu<strong>la</strong>s cerca <strong>de</strong>l extremo inferior <strong>de</strong>l arquegonio. Estas dieciséis célu<strong>la</strong>s<strong>es</strong>tán organizadas <strong>en</strong> cuatro fi<strong>la</strong>s <strong>de</strong> cuatro célu<strong>la</strong>s cada una. Lo que suce<strong>de</strong> luego <strong>es</strong> bastanteextraño. Cada célu<strong>la</strong> <strong>de</strong> <strong>la</strong> capa superior <strong>de</strong> fr<strong>en</strong>te al megagametofito da lugar a unembrión, mi<strong>en</strong>tras que al mismo <strong>tiempo</strong> <strong>la</strong>s cuatro célu<strong>la</strong>s corr<strong>es</strong>pondi<strong>en</strong>t<strong>es</strong> a <strong>la</strong> segunda fi<strong>la</strong>por <strong>de</strong>bajo produc<strong>en</strong> un embrión como un tallo susp<strong>en</strong>sor. Los susp<strong>en</strong>sor<strong>es</strong> crec<strong>en</strong> muchomás <strong>la</strong>rgos para empujar los cuatro embrion<strong>es</strong> <strong>en</strong> <strong>de</strong>sarrollo a través <strong>de</strong> <strong>la</strong> pared <strong>de</strong>l arquegonioy d<strong>en</strong>tro <strong>de</strong>l tejido nutritivo <strong>de</strong>l megagametofito. Al final solo sobreviv<strong>en</strong> los embrion<strong>es</strong>más fuert<strong>es</strong> que han sido empujados más lejos d<strong>en</strong>tro <strong>de</strong>l megagametofito. Los r<strong>es</strong>tos <strong>de</strong>lsusp<strong>en</strong>sor pued<strong>en</strong> observarse <strong>en</strong> un corte cuidadoso <strong>de</strong> un piñón como una hebra <strong>de</strong>lgaday b<strong>la</strong>nca pegada a <strong>la</strong> punta <strong>de</strong> <strong>la</strong> raíz <strong>de</strong>l embrión.Semil<strong>la</strong>s <strong>de</strong>snudas 39
Si <strong>la</strong>s coníferas son extrañas, <strong>la</strong>s gnetal<strong>es</strong> <strong>es</strong>tán locasSi <strong>la</strong>s coníferas nos parecían extrañas, <strong>la</strong>s gnetal<strong>es</strong> son aún más misteriosas. Su integum<strong>en</strong>tointerior forma un <strong>la</strong>rgo micropilo <strong>en</strong> forma <strong>de</strong> pico que sobr<strong>es</strong>ale más allá <strong>de</strong> <strong>la</strong>s brácteasque ro<strong>de</strong>an al óvulo. Aunque <strong>es</strong>te micropilo <strong>es</strong> bastante inusual, el pol<strong>en</strong> también <strong>es</strong> capturadocomo <strong>en</strong> otras angiospermas, <strong>es</strong> <strong>de</strong>cir a través <strong>de</strong> una gota <strong>de</strong> polinización. Lo que hacea <strong>la</strong>s gnetal<strong>es</strong> únicas ti<strong>en</strong>e que ver con asuntos “privados” que suced<strong>en</strong> <strong>en</strong> el óvulo. En elcaso <strong>de</strong> <strong>la</strong> re<strong>la</strong>tivam<strong>en</strong>te simple Ephedra, como <strong>en</strong> <strong>la</strong>s coníferas, el megagametofito se <strong>de</strong>sarrol<strong>la</strong><strong>de</strong> una so<strong>la</strong> megaspora sobrevivi<strong>en</strong>te y produce <strong>de</strong> dos a tr<strong>es</strong> arquegonios <strong>en</strong> <strong>la</strong> base<strong>de</strong> <strong>la</strong> profunda cámara <strong>de</strong>l pol<strong>en</strong>. Aunque todas <strong>la</strong>s ovocélu<strong>la</strong>s pued<strong>en</strong> ser fertilizadas, solouna se <strong>de</strong>sarrol<strong>la</strong> hasta el final. El cigoto supervivi<strong>en</strong>te se divi<strong>de</strong> mitóticam<strong>en</strong>te tr<strong>es</strong> vec<strong>es</strong>para dar lugar a ocho cigotos hijos, <strong>de</strong> los cual<strong>es</strong> todos (pero normalm<strong>en</strong>te solo <strong>de</strong> tr<strong>es</strong> acinco) pued<strong>en</strong> convertirse <strong>en</strong> embrion<strong>es</strong>. En los pari<strong>en</strong>t<strong>es</strong> <strong>de</strong>l género Gnetum, <strong>la</strong>s cosas sontotalm<strong>en</strong>te difer<strong>en</strong>t<strong>es</strong>. Para com<strong>en</strong>zar, no solo una sino <strong>la</strong>s cuatro megasporas originadas apartir <strong>de</strong> <strong>la</strong> división meiótica <strong>de</strong> <strong>la</strong> célu<strong>la</strong> madre <strong>de</strong> <strong>la</strong> megaspora sobrevive y participa <strong>en</strong> <strong>la</strong>formación <strong>de</strong>l megagametofito. No hay arquegonios albergando <strong>la</strong>s ovocélu<strong>la</strong>s. De hecho,<strong>en</strong> el mom<strong>en</strong>to <strong>de</strong> <strong>la</strong> fertilización, el gametofito fem<strong>en</strong>ino consiste solo <strong>en</strong> una gran célu<strong>la</strong>con numerosos núcleos libr<strong>es</strong>. Debido a que varios tubos polínicos pued<strong>en</strong> alcanzar elmegagametofito, cada uno <strong>de</strong> los núcleos libr<strong>es</strong> pue<strong>de</strong> actuar como una ovocélu<strong>la</strong> y darlugar a numerosos cigotos. Los cigotos ti<strong>en</strong><strong>en</strong> tallitos (susp<strong>en</strong>sor<strong>es</strong>) que pued<strong>en</strong> dividirse y,una vez más, producir múltipl<strong>es</strong> embrion<strong>es</strong>. Como <strong>es</strong> habitual, solo un embrión por semil<strong>la</strong>alcanza <strong>la</strong> madurez.Los tubos <strong>de</strong> amor <strong>de</strong> <strong>la</strong> WelwitschiaLas prácticas sexual<strong>es</strong> <strong>de</strong> <strong>la</strong>s gimnospermas se vuelv<strong>en</strong> todavía más raras con <strong>la</strong> Welwitschia,<strong>la</strong> tercera y más extraña <strong>de</strong> <strong>la</strong>s gnetal<strong>es</strong>. Como <strong>en</strong> el Gnetum, el gametofito fem<strong>en</strong>ino se <strong>de</strong>sarrol<strong>la</strong>a partir <strong>de</strong> <strong>la</strong>s cuatro megasporas y carece <strong>de</strong> arquegonios. Durante <strong>la</strong> polinización,<strong>es</strong>te consiste <strong>en</strong> varias célu<strong>la</strong>s plurinucleadas formando una <strong>es</strong>pecie <strong>de</strong> masa embrional.Algunas <strong>de</strong> <strong>la</strong>s célu<strong>la</strong>s <strong>de</strong> <strong>es</strong>ta masa embrional <strong>de</strong>sarrol<strong>la</strong>n tubos d<strong>en</strong>tro <strong>de</strong>l tejido circundante<strong>de</strong>l megasporangio don<strong>de</strong> <strong>es</strong>tas se <strong>en</strong>cu<strong>en</strong>tran con los tubos polínicos <strong>en</strong>trant<strong>es</strong>. La fusión<strong>de</strong>l <strong>es</strong>perma con el núcleo <strong>de</strong> <strong>la</strong> ovocélu<strong>la</strong> pr<strong>es</strong>untam<strong>en</strong>te ti<strong>en</strong>e lugar <strong>en</strong> <strong>es</strong>tos “tubos <strong>de</strong>amor” pero el embrión <strong>en</strong> <strong>de</strong>sarrollo <strong>es</strong> empujado hacia abajo d<strong>en</strong>tro <strong>de</strong>l tubo a causa <strong>de</strong><strong>la</strong><strong>la</strong>rgami<strong>en</strong>to <strong>de</strong> su tallo susp<strong>en</strong>sor.Simpl<strong>es</strong> cícadasD<strong>es</strong>pués <strong>de</strong> <strong>la</strong>s muchas y extrañas maneras <strong>de</strong> formar embrion<strong>es</strong>, el caso <strong>de</strong> <strong>la</strong>s cícadas <strong>es</strong>re<strong>la</strong>tivam<strong>en</strong>te simple. El cigoto produce un único embrión, el cual <strong>es</strong>tá equipado con un<strong>la</strong>rgo tallo susp<strong>en</strong>sor no dividido. En <strong>la</strong> semil<strong>la</strong> madura los r<strong>es</strong>tos <strong>de</strong>l susp<strong>en</strong>sor permanec<strong>en</strong>pegados a <strong>la</strong> punta <strong>de</strong> <strong>la</strong> radícu<strong>la</strong> y aparece como un hilo b<strong>la</strong>nco <strong>en</strong>rol<strong>la</strong>do cuando elembrión sale <strong>de</strong> <strong>la</strong> semil<strong>la</strong> al germinar.40 Semil<strong>la</strong>s – La <strong>vida</strong> <strong>en</strong> cápsu<strong>la</strong>s <strong>de</strong> <strong>tiempo</strong>
página anterior: Pinus <strong>la</strong>mbertiana (Pinaceae) – pino <strong>de</strong>l azúcar;recolectado <strong>en</strong> California – sección longitudinal <strong>de</strong> <strong>la</strong> semil<strong>la</strong> (abajo)y embrión extirpado (arriba)abajo: Pinus tecunumanii (Pinaceae) – pino rojo; nativo <strong>de</strong>C<strong>en</strong>troamérica – plántu<strong>la</strong> mostrando los cuatro cotiledon<strong>es</strong> quero<strong>de</strong>an el vástago principal emerg<strong>en</strong>te con sus numerosas hojasjóv<strong>en</strong><strong>es</strong>¿Cuántas hojas hay <strong>en</strong> un embrión <strong>de</strong> una gimnosperma?El embrión maduro <strong>de</strong> <strong>la</strong>s gimnospermas consiste típicam<strong>en</strong>te <strong>en</strong> una o más hojas embrionarias(cotiledon<strong>es</strong>) pegadas a <strong>la</strong> punta <strong>de</strong>l tallo corto y recto (hypocotilo), el cual ti<strong>en</strong>e unaraíz diminuta (radícu<strong>la</strong>) <strong>en</strong> <strong>la</strong> parte inferior. Pued<strong>en</strong> existir solo un cotiledón (<strong>en</strong>Ceratozamia, un cícada), dos (<strong>la</strong> mayoría <strong>de</strong> <strong>la</strong>s cícadas, cipr<strong>es</strong><strong>es</strong>, araucarias, tejo, Ginkgo,Ephedra, Welwitschia y Gnetum), tr<strong>es</strong> (Encepha<strong>la</strong>rtos, otra cícada, y ocasionalm<strong>en</strong>te Ginkgo, tejoy Gnetum), cuatro (Sequoia), o muchos como <strong>en</strong> <strong>la</strong>s Pinaceae, <strong>la</strong> familia <strong>de</strong> los pinos (porejemplo, hay alre<strong>de</strong>dor <strong>de</strong> doce cotiledon<strong>es</strong> <strong>en</strong> Pinus pinea). En <strong>la</strong>s dos angiospermas másextrañas –Welwitschia y Gnetum– el embrión <strong>de</strong>sarrol<strong>la</strong> un órgano único y sin parangón –e<strong>la</strong>lim<strong>en</strong>tador– una protuberancia <strong>la</strong>teral <strong>de</strong>l hipocotilo, más gran<strong>de</strong> que el embrión mismo.La fiambrera haploi<strong>de</strong> <strong>de</strong> <strong>la</strong>s gimnospermasDurante el <strong>de</strong>sarrollo <strong>de</strong> <strong>la</strong> semil<strong>la</strong> <strong>de</strong> <strong>la</strong>s gimnospermas, el tejido <strong>de</strong>l gametofito fem<strong>en</strong>inonutre al embrión <strong>en</strong> crecimi<strong>en</strong>to, almac<strong>en</strong>ando gran<strong>de</strong>s cantida<strong>de</strong>s <strong>de</strong> grasa rica <strong>en</strong> <strong>en</strong>ergíay proteínas hasta que se convierte <strong>en</strong> <strong>la</strong> fiambrera <strong>de</strong>l jov<strong>en</strong> <strong>es</strong>porofito. Si un piñón, porejemplo, <strong>es</strong> cortado transversalm<strong>en</strong>te por <strong>la</strong> mitad el embrión <strong>de</strong> pino redon<strong>de</strong>ado <strong>es</strong>tará <strong>en</strong>el c<strong>en</strong>tro, ro<strong>de</strong>ado por su megagametofito protector.El <strong>de</strong>cliveLas gimnospermas y los helechos dominaron los bosqu<strong>es</strong> y pantanos durante <strong>la</strong> mayor parte<strong>de</strong>l M<strong>es</strong>ozoico (incluy<strong>en</strong>do los periodos Triásico, Jurásico y Cretácico) hasta hace unos 10millon<strong>es</strong> <strong>de</strong> años. Las cícadas, ginkgos, coníferas y muchas <strong>es</strong>peci<strong>es</strong> ya extintas hace mucho<strong>tiempo</strong>, fueron <strong>la</strong>s p<strong>la</strong>ntas que sirvieron <strong>de</strong> alim<strong>en</strong>to a los dinosaurios. La mayoría <strong>de</strong> <strong>es</strong>asgimnospermas <strong>es</strong>tán ahora extintas, con poco más <strong>de</strong> unas mil <strong>es</strong>peci<strong>es</strong> vivas hoy día, unasombra <strong>de</strong> su diversidad original. ¿Por qué? Por causa <strong>de</strong> otra revolución, el adv<strong>en</strong>imi<strong>en</strong>to<strong>de</strong>l po<strong>de</strong>r <strong>de</strong> <strong>la</strong> flor.Semil<strong>la</strong>s <strong>de</strong>snudas 41
Liriod<strong>en</strong>dron tulipifera (Magnoliaceae) – árbol <strong>de</strong> <strong>la</strong>stulipas; nativo <strong>de</strong>l <strong>es</strong>te <strong>de</strong> Norteamérica –el gineceo <strong>en</strong> elc<strong>en</strong>tro <strong>de</strong> <strong>la</strong> flor consiste <strong>de</strong> numerosos carpelos separadosdispu<strong>es</strong>tos <strong>es</strong>piralm<strong>en</strong>te alre<strong>de</strong>dor <strong>de</strong>l eje c<strong>en</strong>tral; <strong>en</strong> elfruto maduro cada carpelo se habrá <strong>de</strong>sarrol<strong>la</strong>do <strong>en</strong> unanuez a<strong>la</strong>da <strong>de</strong> una so<strong>la</strong> semil<strong>la</strong> (sámara)página anterior: flor; abajo: fruto ligeram<strong>en</strong>te inmadurocon <strong>la</strong>s sámaras todavía <strong>es</strong>trecham<strong>en</strong>te empaquetadas<strong>en</strong>tre el<strong>la</strong>sLa po<strong>de</strong>rosa revolución <strong>de</strong> <strong>la</strong> florHace unos 140 millon<strong>es</strong> <strong>de</strong> años, durante el Jurásico tardío (<strong>en</strong>tre 206 y 142 millon<strong>es</strong> <strong>de</strong>años atrás) o <strong>en</strong> el Cretácico temprano (hace <strong>en</strong>tre 142 y 65 millon<strong>es</strong> <strong>de</strong> años) cuando losdinosaurios <strong>es</strong>taban <strong>en</strong> su apogeo, apareció un nuevo grupo <strong>de</strong> p<strong>la</strong>ntas que pronto cambiaría<strong>la</strong> faz <strong>de</strong> <strong>la</strong> tierra: los antofitos. El nombre pue<strong>de</strong> no parecernos familiar, pero cualquieraque se haya parado a admirar y oler una flor hermosa los conoce. Casi todas <strong>la</strong>s p<strong>la</strong>ntas–gramíneas, flor<strong>es</strong> silv<strong>es</strong>tr<strong>es</strong>, arbustos y árbol<strong>es</strong> (excepto coníferas), vegetal<strong>es</strong>, cactos, palmeras,orquí<strong>de</strong>as– pert<strong>en</strong>ec<strong>en</strong> a <strong>es</strong>te grupo. Antofito significa p<strong>la</strong>nta con flor <strong>en</strong> griego. Pero aunqu<strong>es</strong>on d<strong>en</strong>ominadas p<strong>la</strong>ntas con flor<strong>es</strong> no fueron <strong>la</strong>s primeras p<strong>la</strong>ntas <strong>en</strong> producir flor<strong>es</strong>.Ci<strong>en</strong>tíficam<strong>en</strong>te una flor se <strong>de</strong>fine como un tallo corto <strong>es</strong>pecializado, cuyo crecimi<strong>en</strong>totermina con <strong>la</strong> producción <strong>de</strong> uno o más <strong>es</strong>porofilos (hojas que llevan micro o megasporangios,masculinos o fem<strong>en</strong>inos, r<strong>es</strong>pectivam<strong>en</strong>te). En términos <strong>de</strong> crecimi<strong>en</strong>to, una flor<strong>es</strong> por lo tanto el acto final. Razón por <strong>la</strong> cual ningún tallo emerge nunca <strong>de</strong>l c<strong>en</strong>tro <strong>de</strong>una flor. Estrictam<strong>en</strong>te hab<strong>la</strong>ndo, los conos masculinos y fem<strong>en</strong>inos <strong>de</strong> <strong>la</strong>s cícadas son flor<strong>es</strong>masculinas y fem<strong>en</strong>inas. En un int<strong>en</strong>to <strong>de</strong> r<strong>es</strong>tringir el término flor a <strong>la</strong>s <strong>es</strong>tructuras <strong>en</strong>contradas<strong>en</strong> <strong>la</strong>s angiospermas, <strong>la</strong> <strong>de</strong>finición preferida requiere <strong>la</strong> pr<strong>es</strong><strong>en</strong>cia adicional <strong>de</strong> hojasfloral<strong>es</strong> <strong>es</strong>téril<strong>es</strong> ro<strong>de</strong>ando los <strong>es</strong>porofilos, por ejemplo, los pétalos <strong>de</strong> una rosa. Sin embargo,aun <strong>es</strong>to no asegura a <strong>la</strong>s angiospermas el <strong>de</strong>recho exclusivo <strong>de</strong>l uso <strong>de</strong> <strong>la</strong> pa<strong>la</strong>bra flor.Exist<strong>en</strong> flor<strong>es</strong> pequeñas, no muy l<strong>la</strong>mativas, con hojas periféricas alre<strong>de</strong>dor <strong>de</strong> los <strong>es</strong>porofilos<strong>en</strong> <strong>la</strong>s gimnospermas gnetal<strong>es</strong> (Ephedra, Gnetum y Welwitschia). El nombre antofitos –op<strong>la</strong>ntas con flor<strong>es</strong>– no <strong>es</strong> por <strong>en</strong><strong>de</strong> el más apropiado para <strong>es</strong>te grupo <strong>de</strong> p<strong>la</strong>ntas. Para reflejarsu innovación revolucionaria y excluir <strong>la</strong>s gimnospermas con flor<strong>es</strong> nos referiremos a el<strong>la</strong>scomo angiospermas. 5 Angiosperma <strong>es</strong> <strong>la</strong> contraparte <strong>de</strong>l término gimnosperma (semil<strong>la</strong> <strong>de</strong>snuda)y significa semil<strong>la</strong> cubierta o <strong>en</strong>cerrada. ¿Pero cómo y por qué <strong>la</strong>s angiospermascubrieron sus <strong>semil<strong>la</strong>s</strong>?La evolución <strong>de</strong>l carpeloTomemos, por ejemplo, un <strong>es</strong>porofilo <strong>de</strong> <strong>la</strong> palma sagú (Cycas revoluta, Cycadaceae), unagimnosperma primitiva. Se trata simplem<strong>en</strong>te <strong>de</strong> una hoja con óvulos alineados a lo <strong>la</strong>rgo<strong>de</strong> su bor<strong>de</strong>. Ahora imaginemos que <strong>es</strong>e <strong>es</strong>porofilo se dob<strong>la</strong> a lo <strong>la</strong>rgo <strong>de</strong> su nervio medioy sus márg<strong>en</strong><strong>es</strong> opu<strong>es</strong>tos se fusionan para formar una bolsa con los óvulos ad<strong>en</strong>tro. El r<strong>es</strong>ultado<strong>es</strong> lo que los botánicos l<strong>la</strong>man un carpelo. Sin embargo, los óvulos <strong>en</strong>cerrados d<strong>en</strong>tro<strong>de</strong>l carpelo se <strong>en</strong>fr<strong>en</strong>tan a un pequeño inconv<strong>en</strong>i<strong>en</strong>te. ¿Cómo serán alcanzados por el pol<strong>en</strong>o por el <strong>es</strong>perma masculino? Este problema se solucionó con <strong>la</strong> creación <strong>de</strong> una zona <strong>de</strong>captura <strong>de</strong> pol<strong>en</strong>, el <strong>es</strong>tigma (<strong>de</strong>l griego mancha, cicatriz). El <strong>es</strong>tigma <strong>es</strong> un tejido receptivohúmedo <strong>en</strong> <strong>la</strong> superficie <strong>de</strong>l carpelo, inicialm<strong>en</strong>te situado a lo <strong>la</strong>rgo <strong>de</strong> <strong>la</strong> línea <strong>de</strong> unión <strong>de</strong>los márg<strong>en</strong><strong>es</strong> <strong>de</strong> los <strong>es</strong>porofilos, pero más tar<strong>de</strong> reducido a una pequeña p<strong>la</strong>taforma <strong>en</strong> <strong>la</strong>punta <strong>de</strong>l carpelo. Esta p<strong>la</strong>taforma proporciona a los granos <strong>de</strong> pol<strong>en</strong> <strong>la</strong>s condicion<strong>es</strong> i<strong>de</strong>al<strong>es</strong>para su germinación. Los tubos polínicos se abr<strong>en</strong> camino d<strong>en</strong>tro <strong>de</strong>l <strong>es</strong>tigma, alcanzandopronto un canal <strong>es</strong>pecial o tejido conductor que sust<strong>en</strong>ta su crecimi<strong>en</strong>to y los guía hastalos óvulos d<strong>en</strong>tro <strong>de</strong>l carpelo, el útero <strong>de</strong> <strong>la</strong> flor. Con el <strong>de</strong>sarrollo <strong>de</strong>l <strong>es</strong>tigma, el obstáculoLa po<strong>de</strong>rosa revolución <strong>de</strong> <strong>la</strong> flor 43
página anterior: Drimys winteri (Winteraceae) – canelo; nativo <strong>de</strong>C<strong>en</strong>troamérica y Suramérica – el gineceo <strong>en</strong> el c<strong>en</strong>tro <strong>de</strong> <strong>la</strong> florconsiste <strong>de</strong> un racimo <strong>de</strong> carpelos separados (gineceo apocárpico)abajo: Drimys winteri (Winteraceae) – canelo – sección longitudinal<strong>de</strong> un carpelo mostrando una serie <strong>de</strong> óvulos susp<strong>en</strong>didosDrimys winteri (Winteraceae) – canelo – <strong>de</strong>talle <strong>de</strong>l gineceoinicial creado por el carpelo cerrado ha sido –<strong>de</strong> manera muy elegante– convertido aun <strong>en</strong>otra v<strong>en</strong>taja: mi<strong>en</strong>tras los óvulos <strong>de</strong>snudos <strong>de</strong> <strong>la</strong>s gimnospermas polinizadas por el vi<strong>en</strong>toti<strong>en</strong><strong>en</strong> que ser polinizados individualm<strong>en</strong>te, el <strong>es</strong>tigma <strong>de</strong> <strong>la</strong>s angiospermas ha creado unsolo punto <strong>de</strong> <strong>en</strong>trada para todo el pol<strong>en</strong> <strong>en</strong>trante. Un solo ev<strong>en</strong>to <strong>de</strong> polinización liberasufici<strong>en</strong>te pol<strong>en</strong> para <strong>la</strong> fertilización <strong>de</strong> todos los óvulos <strong>en</strong> el carpelo. A<strong>de</strong>más, <strong>la</strong> germinación<strong>de</strong>l pol<strong>en</strong> equivocado pue<strong>de</strong> fácilm<strong>en</strong>te ser inhibida o aún prev<strong>en</strong>ida por señal<strong>es</strong> químicasproducidas por <strong>la</strong> superficie <strong>de</strong>l <strong>es</strong>tigma. El carpelo fue sin duda <strong>la</strong> innovación revolucionaria<strong>de</strong> <strong>la</strong>s angiospermas y al<strong>la</strong>naría el camino para su casi total dominio <strong>de</strong>l mundovegetal. Pero ¿por qué <strong>es</strong> tan v<strong>en</strong>tajoso para los óvulos <strong>es</strong>tar <strong>en</strong>cerrados d<strong>en</strong>tro <strong>de</strong> carpelos<strong>en</strong> vez <strong>de</strong> <strong>es</strong>tar <strong>de</strong>snudos a lo <strong>la</strong>rgo <strong>de</strong>l marg<strong>en</strong> <strong>de</strong> <strong>la</strong> hoja o <strong>en</strong> <strong>la</strong> superficie <strong>de</strong> <strong>la</strong>s <strong>es</strong>camas<strong>de</strong> los conos? La verdad <strong>es</strong> que <strong>es</strong>tán mejor protegidos <strong>de</strong> los predador<strong>es</strong>, pero un conopue<strong>de</strong> hacer más o m<strong>en</strong>os el mismo trabajo y <strong>es</strong> mucho más fácil para el pol<strong>en</strong> alcanzar losóvulos si <strong>es</strong>tos no <strong>es</strong>tán <strong>en</strong>cerrados. Para compr<strong>en</strong><strong>de</strong>r completam<strong>en</strong>te el significado <strong>de</strong> <strong>la</strong>evolución <strong>de</strong>l carpelo <strong>es</strong> nec<strong>es</strong>ario ver el panorama <strong>en</strong> su conjunto.Llevados por el vi<strong>en</strong>toLas primeras p<strong>la</strong>ntas con <strong>semil<strong>la</strong>s</strong> se aprovechaban <strong>de</strong>l vi<strong>en</strong>to para transportar y dispersar supol<strong>en</strong>, <strong>de</strong> <strong>la</strong> misma forma que los musgos y los helechos confiaban sus <strong>es</strong>poras a <strong>la</strong>s corri<strong>en</strong>t<strong>es</strong><strong>de</strong> aire. La polinización por el vi<strong>en</strong>to <strong>es</strong> todavía hoy el método preferido <strong>en</strong>tre <strong>la</strong>s gimnospermaspero <strong>es</strong> una manera muy cara <strong>de</strong> llevar el pol<strong>en</strong> a los óvulos. Hay solo una probabilidadmínima <strong>de</strong> que el vi<strong>en</strong>to lleve un grano <strong>de</strong> pol<strong>en</strong> directo a un óvulo <strong>de</strong> <strong>la</strong> misma<strong>es</strong>pecie. Por lo tanto, el vi<strong>en</strong>to no <strong>es</strong> un m<strong>en</strong>sajero fiable. Las cícadas y <strong>la</strong>s coníferas comp<strong>en</strong>san<strong>es</strong>to produci<strong>en</strong>do <strong>en</strong>orm<strong>es</strong> cantida<strong>de</strong>s <strong>de</strong> pol<strong>en</strong>: nub<strong>es</strong> <strong>de</strong> pol<strong>en</strong> amarillo pued<strong>en</strong>verse sali<strong>en</strong>do <strong>de</strong> pequeños conos masculinos <strong>de</strong> un árbol <strong>de</strong> pino <strong>en</strong> <strong>la</strong> primavera cuandoel vi<strong>en</strong>to sop<strong>la</strong>. A p<strong>es</strong>ar <strong>de</strong> <strong>la</strong> colocación <strong>es</strong>tratégica <strong>de</strong> los conos fem<strong>en</strong>inos, más gran<strong>de</strong>s <strong>en</strong><strong>la</strong>s puntas <strong>de</strong> <strong>la</strong>s ramas, asegurar una polinización exitosa requiere un número <strong>en</strong>orme <strong>de</strong>granos <strong>de</strong> pol<strong>en</strong>. Cuando se trata <strong>de</strong> polinizar flor<strong>es</strong>, los insectos son mucho más fiabl<strong>es</strong> yprecisos que el vi<strong>en</strong>to. Los insectos polinizador<strong>es</strong>, como <strong>la</strong>s abejas, se muev<strong>en</strong> <strong>de</strong> flor <strong>en</strong> florbuscando recomp<strong>en</strong>sas, típicam<strong>en</strong>te <strong>en</strong> forma <strong>de</strong> pol<strong>en</strong> o néctar, y <strong>de</strong> <strong>es</strong>e modo aseguran elmovimi<strong>en</strong>to re<strong>la</strong>tivam<strong>en</strong>te preciso <strong>de</strong>l pol<strong>en</strong>. Por <strong>es</strong>ta razón <strong>la</strong>s flor<strong>es</strong> polinizadas por insectosnec<strong>es</strong>itan producir m<strong>en</strong>os granos <strong>de</strong> pol<strong>en</strong> para asegurar <strong>la</strong> polinización, una v<strong>en</strong>tajareproductiva evid<strong>en</strong>te sobre <strong>la</strong>s flor<strong>es</strong> polinizadas por vi<strong>en</strong>to.La po<strong>de</strong>rosa revolución <strong>de</strong> <strong>la</strong> flor 45
“Louis, creo que <strong>es</strong>te <strong>es</strong> el principio <strong>de</strong> una gran amistad” 6Animal<strong>es</strong>, pájaros e insectos visitaban ocasionalm<strong>en</strong>te <strong>la</strong>s flor<strong>es</strong> polinizadas por el vi<strong>en</strong>to <strong>de</strong><strong>la</strong>s gimnospermas primitivas. Entre <strong>es</strong>tos visitant<strong>es</strong> primitivos había insectos con fuert<strong>es</strong>mandíbu<strong>la</strong>s (principalm<strong>en</strong>te <strong>es</strong>carabajos), que eran capac<strong>es</strong> <strong>de</strong> masticar <strong>la</strong> dura pared <strong>de</strong><strong>es</strong>poropol<strong>en</strong>ina para <strong>en</strong>gullir los cont<strong>en</strong>idos nutritivos <strong>de</strong>l pol<strong>en</strong>. Sedi<strong>en</strong>tos al finalizar sucomida, algunas vec<strong>es</strong> visitaban <strong>la</strong>s flor<strong>es</strong> fem<strong>en</strong>inas para tomar un trago <strong>de</strong> <strong>la</strong> azucarada gota<strong>de</strong> polinización <strong>en</strong> <strong>la</strong> punta <strong>de</strong>l óvulo y así, accid<strong>en</strong>talm<strong>en</strong>te, <strong>de</strong>positar algo <strong>de</strong> pol<strong>en</strong>. Estare<strong>la</strong>ción más bi<strong>en</strong> casual se convirtió gradualm<strong>en</strong>te <strong>en</strong> algo más serio. Las cícadas mo<strong>de</strong>rnas<strong>de</strong> hoy, por ejemplo, son dioicas, lo cual significa que llevan sus conos masculinos y fem<strong>en</strong>inos(flor<strong>es</strong>) <strong>en</strong> individuos o p<strong>la</strong>ntas separadas. Cuando llega el <strong>tiempo</strong> <strong>de</strong> <strong>la</strong> polinización,ambos conos, masculino y fem<strong>en</strong>ino, emit<strong>en</strong> calor y un olor fuerte que atrae insectos (e.g.gorgojos), al mismo <strong>tiempo</strong> que sus <strong>es</strong>camas (<strong>es</strong>porofilos) comi<strong>en</strong>zan a aflojarse y separarse.Esta <strong>es</strong> también <strong>la</strong> <strong>es</strong>trategia <strong>de</strong> <strong>la</strong> palma <strong>de</strong> papel 7 (Zamia furfuracea), una cícada <strong>de</strong> <strong>la</strong> familiaZamiaceae. Cuando maduran, los conos masculinos atra<strong>en</strong> <strong>en</strong>jambr<strong>es</strong> <strong>de</strong> gorgojos ofreciéndol<strong>es</strong>protección, alim<strong>en</strong>to (el nutritivo pol<strong>en</strong>) y hasta un sitio para aparearse; <strong>en</strong> cambiolos conos fem<strong>en</strong>inos son v<strong>en</strong><strong>en</strong>osos para proteger así sus preciosos óvulos. Los conosfem<strong>en</strong>inos no ofrecerían nada para t<strong>en</strong>tar a visitant<strong>es</strong> pot<strong>en</strong>cial<strong>es</strong> si no los <strong>en</strong>gañaran imitando<strong>la</strong> apari<strong>en</strong>cia y el olor <strong>de</strong> los conos masculinos. Ya <strong>es</strong>to <strong>es</strong> bastante intelig<strong>en</strong>te para unagimnosperma supu<strong>es</strong>tam<strong>en</strong>te primitiva, pero <strong>es</strong> mucho más avanzado <strong>en</strong> angiospermas, qu<strong>es</strong>e han convertido <strong>en</strong> <strong>la</strong>s verda<strong>de</strong>ras ma<strong>es</strong>tras <strong>de</strong> <strong>la</strong> seducción animal. La nec<strong>es</strong>idad <strong>de</strong> m<strong>en</strong>ospol<strong>en</strong> para alcanzar una polinización exitosa fue un gran avance pu<strong>es</strong>to que implicaba ahorrosconsi<strong>de</strong>rabl<strong>es</strong> <strong>de</strong> <strong>en</strong>ergía y material<strong>es</strong>. A<strong>de</strong>más, al t<strong>en</strong>er los óvulos guardados <strong>en</strong> carpelos,<strong>la</strong>s angiospermas t<strong>en</strong>ían asegurada <strong>la</strong> protección contra animal<strong>es</strong> visitant<strong>es</strong> hambri<strong>en</strong>tos.No solo fueron capac<strong>es</strong> <strong>de</strong> <strong>de</strong>scubrir rápidam<strong>en</strong>te <strong>la</strong>s <strong>en</strong>orm<strong>es</strong> v<strong>en</strong>tajas <strong>de</strong> una amistad <strong>es</strong>trechacon los insectos y otros animal<strong>es</strong>, sino que a<strong>de</strong>más <strong>es</strong>te nicho <strong>es</strong>taba todavía <strong>en</strong> granparte <strong>de</strong>socupado y fueron capac<strong>es</strong> <strong>de</strong> explotarlo imp<strong>la</strong>cablem<strong>en</strong>te. ¿Cómo? Por medio <strong>de</strong>un “concurso <strong>de</strong> belleza”.página sigui<strong>en</strong>te arriba: C<strong>en</strong>taurea cyanus (Asteraceae) – aciano; nativa<strong>de</strong> Eurasia típica <strong>de</strong> <strong>la</strong> familia <strong>de</strong>l girasol, <strong>la</strong> “flor” <strong>de</strong>l aciano consiste<strong>en</strong> muchas flor<strong>es</strong> individual<strong>es</strong> reunidas <strong>es</strong>trecham<strong>en</strong>te formando ell<strong>la</strong>mado capítulo (cabeza <strong>de</strong> flor<strong>es</strong>). Las abejas son visitant<strong>es</strong> frecu<strong>en</strong>t<strong>es</strong>;mi<strong>en</strong>tras colectan el néctar y el pol<strong>en</strong> polinizan <strong>la</strong>s flor<strong>es</strong>individual<strong>es</strong>página sigui<strong>en</strong>te abajo: Orbea semota (Apocynaceae) – nativa <strong>de</strong>l <strong>es</strong>te<strong>de</strong> África – <strong>la</strong> flor <strong>de</strong> <strong>es</strong>ta sucul<strong>en</strong>ta <strong>es</strong>tá adaptada para atraer moscascarroñeras para su polinización; su coloración, los pelos trémulosalre<strong>de</strong>dor <strong>de</strong>l marg<strong>en</strong> y su olor son todos una imitación <strong>de</strong> un animalmuertoabajo: Cedrus at<strong>la</strong>ntica (Pinaceae) – cedro <strong>de</strong>l At<strong>la</strong>s; nativo <strong>de</strong>l norte<strong>de</strong> África – conos masculinos liberando su pol<strong>en</strong> dispersado por elvi<strong>en</strong>toLos secretos <strong>de</strong> <strong>la</strong> atracciónEsta nueva amistad con los animal<strong>es</strong> dio lugar a una dura competición <strong>en</strong>tre <strong>la</strong>s angiospermaspara lograr <strong>la</strong> at<strong>en</strong>ción <strong>de</strong> pot<strong>en</strong>cial<strong>es</strong> polinizador<strong>es</strong>. Para volverse más atractivas ycaptar <strong>la</strong> at<strong>en</strong>ción <strong>de</strong>l mero<strong>de</strong>ador y hacerlo un polinizador más efici<strong>en</strong>te, <strong>la</strong>s angiospermas<strong>de</strong>sarrol<strong>la</strong>ron <strong>es</strong>tructuras coloridas conspicuas a <strong>la</strong>s cual<strong>es</strong> nos referimos como flor<strong>es</strong> “verda<strong>de</strong>ras”.Uno <strong>de</strong> los secretos <strong>de</strong> una flor auténtica <strong>es</strong> su exitosa <strong>es</strong>trategia <strong>de</strong> publicidad paraatraer pot<strong>en</strong>cial<strong>es</strong> cli<strong>en</strong>t<strong>es</strong> polinizador<strong>es</strong>. Para hacer sus flor<strong>es</strong> más l<strong>la</strong>mativas añadieron hojascoloridas al tallo <strong>de</strong> los <strong>es</strong>porofilos y a m<strong>en</strong>udo una fragancia seductora. Veamos por ejemplo<strong>la</strong> rosa. La reina <strong>de</strong> <strong>la</strong>s flor<strong>es</strong> <strong>de</strong>be toda su maravillosa belleza a sus vistosos pétalos, que noson otra cosa que hojas modificadas alre<strong>de</strong>dor <strong>de</strong> los órganos reproductivos situados <strong>en</strong> elc<strong>en</strong>tro <strong>de</strong> <strong>la</strong> flor. Su exquisita fragancia complem<strong>en</strong>ta <strong>la</strong> experi<strong>en</strong>cia positiva, acrec<strong>en</strong>tando e<strong>la</strong>tractivo <strong>de</strong> <strong>la</strong> flor, <strong>de</strong> <strong>la</strong> misma manera que un perfume cautivador complem<strong>en</strong>ta el <strong>en</strong>canto<strong>de</strong> una mujer hermosa. Otro gran avance <strong>en</strong> <strong>la</strong> evolución <strong>de</strong> <strong>la</strong> flor <strong>de</strong> <strong>la</strong>s angiospermas46 Semil<strong>la</strong>s – La <strong>vida</strong> <strong>en</strong> cápsu<strong>la</strong>s <strong>de</strong> <strong>tiempo</strong>
vino dado por <strong>la</strong> combinación <strong>de</strong> microsporofilos y megasporofilos <strong>en</strong> una misma flor, algoque solo muy pocas gimnospermas (<strong>la</strong> mayoría <strong>de</strong> <strong>la</strong>s cual<strong>es</strong> <strong>es</strong>tán hoy extintas) lograronhacer alguna vez. Estas flor<strong>es</strong> bisexual<strong>es</strong> o hermafroditas 8 evitaron <strong>la</strong> duplicación <strong>de</strong>l <strong>es</strong>fuerzonec<strong>es</strong>ario para separar <strong>la</strong>s flor<strong>es</strong> masculinas y fem<strong>en</strong>inas, lo que habría requerido equipar aambas con atractivos y recomp<strong>en</strong>sas para polinizador<strong>es</strong>. Pu<strong>es</strong>to que los microsporofilos(<strong>es</strong>tambr<strong>es</strong>) y los megasporofilos (carpelos) <strong>es</strong>tán <strong>en</strong> <strong>la</strong> misma flor, el pol<strong>en</strong> pue<strong>de</strong> ser recibido<strong>de</strong> insectos y al mismo <strong>tiempo</strong> algo <strong>de</strong> pol<strong>en</strong> <strong>de</strong> <strong>la</strong> propia flor pue<strong>de</strong> quedar adherido a<strong>es</strong>tos visitant<strong>es</strong>. Las flor<strong>es</strong> bisexual<strong>es</strong> simplem<strong>en</strong>te proporcionan una única parada don<strong>de</strong> recibiry expedir pol<strong>en</strong>, y al mismo <strong>tiempo</strong> un solo lugar don<strong>de</strong> recomp<strong>en</strong>sar al expedidor conalim<strong>en</strong>to (pol<strong>en</strong>) y bebida (néctar).Arquitectura floralUna típica flor <strong>de</strong> angiosperma consiste <strong>en</strong> cuatro o cinco verticilos <strong>de</strong> hojas <strong>es</strong>pecializadas.El verticilo exterior <strong>es</strong> el cáliz, una <strong>es</strong>tructura <strong>en</strong> forma <strong>de</strong> copa que consiste <strong>en</strong> un grupo<strong>de</strong> <strong>en</strong>tre tr<strong>es</strong> y cinco hojas ver<strong>de</strong>s pequeñas l<strong>la</strong>madas sépalos. D<strong>en</strong>tro <strong>de</strong>l cáliz <strong>es</strong>tá <strong>la</strong> coro<strong>la</strong>,gran<strong>de</strong> y a m<strong>en</strong>udo <strong>de</strong> color<strong>es</strong> bril<strong>la</strong>nt<strong>es</strong>, normalm<strong>en</strong>te compu<strong>es</strong>ta <strong>de</strong> tr<strong>es</strong> a cinco pétalos.Los sépalos y los pétalos forman juntos el perianto <strong>de</strong> una flor. Insertos, alternos y opu<strong>es</strong>tosa los pétalos, se <strong>en</strong>cu<strong>en</strong>tra uno o dos verticilos <strong>de</strong> microsporofilos o <strong>es</strong>tambr<strong>es</strong>. Un <strong>es</strong>tambreconsiste <strong>en</strong> un tallo <strong>de</strong>lgado, el fi<strong>la</strong>m<strong>en</strong>to, que porta <strong>la</strong> antera <strong>en</strong> el ápice. La antera <strong>es</strong> <strong>la</strong>parte fértil <strong>de</strong>l <strong>es</strong>tambre y lleva cuatro miscrosporangios, los sacos <strong>de</strong> pol<strong>en</strong>. Los <strong>es</strong>tambr<strong>es</strong> asu vez circundan el verticilo c<strong>en</strong>tral, <strong>la</strong> parte fem<strong>en</strong>ina <strong>de</strong> <strong>la</strong> flor, los carpelos. El número <strong>de</strong>carpelos <strong>en</strong> cada flor <strong>de</strong>p<strong>en</strong><strong>de</strong> <strong>de</strong> <strong>la</strong> <strong>es</strong>pecie. Pued<strong>en</strong> ser numerosos, como <strong>en</strong> los ranúnculos(Ranunculus sp., Ranuncu<strong>la</strong>ceae), el botón <strong>de</strong> oro (Caltha palustris, Ranuncu<strong>la</strong>ceae) y ejemplosmás exóticos, como el canelo o wintera aromática (Drimys winteri, Winteraceae) y suspari<strong>en</strong>t<strong>es</strong> <strong>la</strong>s magnolias (Magnolia sp., Magnoliaceae). Otras <strong>es</strong>peci<strong>es</strong>, tal<strong>es</strong> como los miembros<strong>de</strong> <strong>la</strong> familia <strong>de</strong> <strong>la</strong>s leguminosas (Fabaceae), que incluy<strong>en</strong> habas y guisant<strong>es</strong>, ti<strong>en</strong><strong>en</strong> solo uncarpelo por flor.¿Por qué todo ti<strong>en</strong>e dos nombr<strong>es</strong>?Los ci<strong>en</strong>tíficos l<strong>es</strong> han dado a los órganos sexual<strong>es</strong> <strong>de</strong> <strong>la</strong>s p<strong>la</strong>ntas difer<strong>en</strong>t<strong>es</strong> nombr<strong>es</strong> aunqu<strong>es</strong>us equival<strong>en</strong>t<strong>es</strong> directos fueron ya pr<strong>es</strong><strong>en</strong>tados y nombrados apropiadam<strong>en</strong>te <strong>en</strong> los ciclos<strong>de</strong> <strong>vida</strong> <strong>de</strong> los musgos y helechos. En <strong>la</strong>s p<strong>la</strong>ntas con <strong>semil<strong>la</strong>s</strong>, los microsporofilos y megasporofilosson l<strong>la</strong>mados <strong>es</strong>tambr<strong>es</strong> y carpelos, el microsporangio y megasporangio son lossacos polínicos y <strong>la</strong> nuce<strong>la</strong>, y <strong>la</strong>s microsporas son los granos <strong>de</strong> pol<strong>en</strong>. Pue<strong>de</strong> que sea verdadque a los ci<strong>en</strong>tíficos l<strong>es</strong> <strong>en</strong>cante inv<strong>en</strong>tar nuevos términos <strong>de</strong>l vocabu<strong>la</strong>rio <strong>de</strong> nu<strong>es</strong>tros anc<strong>es</strong>trosgriegos y <strong>la</strong>tinos, pero <strong>en</strong> el caso <strong>de</strong> <strong>la</strong>s p<strong>la</strong>ntas con <strong>semil<strong>la</strong>s</strong>, al m<strong>en</strong>os, se <strong>de</strong>be a razon<strong>es</strong><strong>es</strong>trictam<strong>en</strong>te históricas. Ant<strong>es</strong> <strong>de</strong>l revolucionario <strong>de</strong>scubrimi<strong>en</strong>to <strong>de</strong> Hofmeister <strong>en</strong>1851, los ci<strong>en</strong>tíficos ya habían creado todo un conjunto <strong>de</strong> términos técnicos difer<strong>en</strong>t<strong>es</strong> para<strong>de</strong>signar los órganos reproductivos <strong>de</strong> <strong>la</strong>s p<strong>la</strong>ntas con <strong>semil<strong>la</strong>s</strong>. Fue el naturalista y físicoinglés Nehemiah Grew (1641-1712) qui<strong>en</strong> inv<strong>en</strong>tó mucha <strong>de</strong> <strong>la</strong> terminología usada hoypara <strong>la</strong>s difer<strong>en</strong>t<strong>es</strong> part<strong>es</strong> <strong>de</strong> <strong>la</strong> flor. Grew com<strong>en</strong>zó sus observacion<strong>es</strong> sobre <strong>la</strong> anatomía <strong>de</strong>La po<strong>de</strong>rosa revolución <strong>de</strong> <strong>la</strong> flor 47
Spergu<strong>la</strong>ria rupico<strong>la</strong> (Caryophyl<strong>la</strong>ceae) – <strong>es</strong>pergu<strong>la</strong>ria <strong>de</strong> roca;recolectada <strong>en</strong> el Reino Unido – semil<strong>la</strong>; sin adaptacion<strong>es</strong>obvias a un modo <strong>es</strong>pecífico <strong>de</strong> dispersión, pero <strong>de</strong>splegandoun patrón <strong>de</strong> superficie intrincado típico <strong>de</strong> <strong>la</strong> familia <strong>de</strong>lc<strong>la</strong>vel: <strong>la</strong>s célu<strong>la</strong>s papilosas <strong>de</strong> <strong>la</strong> cubierta seminal <strong>es</strong>tán<strong>en</strong>tre<strong>la</strong>zadas como <strong>la</strong>s piezas <strong>de</strong> un rompecabezas, comoreve<strong>la</strong> el patrón intrincado <strong>de</strong> líneas ondu<strong>la</strong>das alre<strong>de</strong>dor<strong>de</strong> <strong>la</strong>s célu<strong>la</strong>s individual<strong>es</strong>. La dispersión se logra cuando <strong>la</strong>scápsu<strong>la</strong>s expulsan <strong>la</strong>s <strong>semil<strong>la</strong>s</strong> al ser mecidas por el vi<strong>en</strong>to;<strong>la</strong> forma ap<strong>la</strong>nada <strong>de</strong> <strong>la</strong>s <strong>semil<strong>la</strong>s</strong> pue<strong>de</strong> ayudar aún más a<strong>la</strong> dispersión por vi<strong>en</strong>to; 0,6 mm <strong>de</strong> <strong>la</strong>rgo48 Semil<strong>la</strong>s – La <strong>vida</strong> <strong>en</strong> cápsu<strong>la</strong>s <strong>de</strong> <strong>tiempo</strong>
<strong>la</strong>s p<strong>la</strong>ntas <strong>en</strong> 1664 y <strong>en</strong> 1672 publicó su importante primer <strong>en</strong>sayo Anatomy of Vegetabl<strong>es</strong>Begun, el cual fue seguido <strong>en</strong> 1673 por I<strong>de</strong>a of a Phytological History. Su publicación másimportante, Anatomy of P<strong>la</strong>nts, apareció <strong>en</strong> 1682. Esta incluía un capítulo sobre <strong>la</strong> “Anatomía<strong>de</strong> <strong>la</strong>s hojas, flor<strong>es</strong>, frutos y <strong>semil<strong>la</strong>s</strong>” <strong>en</strong> el cual analizaba <strong>la</strong> función <strong>de</strong> <strong>la</strong>s flor<strong>es</strong>, y por primeravez se id<strong>en</strong>tificaban los <strong>es</strong>tambr<strong>es</strong> y carpelos como órganos masculinos y fem<strong>en</strong>inos.Cuando Hofmeister fue capaz <strong>de</strong> probar que los órganos sexual<strong>es</strong> <strong>de</strong> <strong>la</strong>s criptógamas (musgos,helechos, etc.) y <strong>la</strong>s p<strong>la</strong>ntas con <strong>semil<strong>la</strong>s</strong> t<strong>en</strong>ían una similitud evolutiva fundam<strong>en</strong>tal, <strong>la</strong>terminología <strong>de</strong> Grew había sido <strong>es</strong>tablecida hacía mucho <strong>tiempo</strong>. Ambos conjuntos <strong>de</strong> términosse han conservado y son usados parale<strong>la</strong>m<strong>en</strong>te.arriba: Diagrama <strong>de</strong> una flor <strong>de</strong> angiosperma típica (<strong>de</strong> <strong>la</strong> periferiaal c<strong>en</strong>tro): eje floral y cáliz (ver<strong>de</strong> c<strong>la</strong>ro); pétalos (rosa); anteras(amarillo); ovario con <strong>es</strong>tilo y <strong>es</strong>tigma (ver<strong>de</strong> oscuro); óvulos (negro)abajo: Spergu<strong>la</strong>ria rupico<strong>la</strong> (Caryophyl<strong>la</strong>ceae) – <strong>es</strong>pergu<strong>la</strong>ria <strong>de</strong> roca;nativa <strong>de</strong> Europa – <strong>de</strong>talle <strong>de</strong> <strong>la</strong> florTecnología <strong>de</strong> fusiónA lo <strong>la</strong>rgo <strong>de</strong> <strong>la</strong> evolución, <strong>la</strong>s angiospermas <strong>de</strong>sarrol<strong>la</strong>ron una t<strong>en</strong>d<strong>en</strong>cia a fusionar <strong>la</strong>s part<strong>es</strong><strong>de</strong> sus flor<strong>es</strong>, <strong>es</strong>pecialm<strong>en</strong>te los carpelos. En <strong>la</strong>s familias más avanzadas, los carpelos <strong>es</strong>tánnormalm<strong>en</strong>te unidos formando un solo ovario o pistilo para el cual el término ci<strong>en</strong>tífico <strong>es</strong>gineceo sincárpico. 9 En un gineceo sincárpico los carpelos compart<strong>en</strong> un único <strong>es</strong>tigma,que pue<strong>de</strong> <strong>es</strong>tar alzado por <strong>en</strong>cima <strong>de</strong> <strong>la</strong> parte inf<strong>la</strong>da que porta el óvulo por una ext<strong>en</strong>sión<strong>de</strong>lgada <strong>de</strong> los carpelos, el <strong>es</strong>tilo. Este <strong>es</strong>tigma compartido ayudó a<strong>de</strong>más a racionalizar <strong>la</strong>polinización <strong>de</strong>bido a que un solo ev<strong>en</strong>to <strong>de</strong> polinización podría ahora lograr <strong>la</strong> fertilizacion<strong>de</strong> todos los óvulos <strong>de</strong> no solo uno, sino <strong>de</strong> varios carpelos. La fusión <strong>de</strong> los carpelos<strong>es</strong> fácilm<strong>en</strong>te visible cuando el ovario <strong>de</strong> un tulipán, por ejemplo, <strong>es</strong> cortado <strong>en</strong> dos. Aunque<strong>es</strong>tán fusionados, los tr<strong>es</strong> carpelos <strong>de</strong> una flor <strong>de</strong> tulipán manti<strong>en</strong><strong>en</strong> sus pare<strong>de</strong>s y divid<strong>en</strong> elovario <strong>en</strong> tr<strong>es</strong> cámaras c<strong>la</strong>ram<strong>en</strong>te discernibl<strong>es</strong> con sus óvulos ad<strong>en</strong>tro. Otras part<strong>es</strong> <strong>de</strong> <strong>la</strong> flor<strong>de</strong> <strong>la</strong>s angiospermas con una fuerte t<strong>en</strong>d<strong>en</strong>cia evolutiva para amalgamarse son los pétalos.Bu<strong>en</strong>os ejemplos <strong>de</strong> <strong>es</strong>te f<strong>en</strong>óm<strong>en</strong>o son <strong>la</strong>s campánu<strong>la</strong>s (Campanu<strong>la</strong>ceae) don<strong>de</strong> los cincopétalos forman una coro<strong>la</strong> <strong>de</strong> una so<strong>la</strong> pieza <strong>en</strong> forma <strong>de</strong> campana, que le da el nombre a<strong>la</strong> p<strong>la</strong>nta. Muchas familias avanzadas evolutivam<strong>en</strong>te como <strong>la</strong> familia <strong>de</strong> <strong>la</strong>s <strong>es</strong>crofu<strong>la</strong>rias(Scrophu<strong>la</strong>riaceae) y <strong>la</strong> familia <strong>de</strong> <strong>la</strong> m<strong>en</strong>ta (Lamiaceae) ti<strong>en</strong><strong>en</strong> flor<strong>es</strong> con pétalos fusionadosy mol<strong>de</strong>an sus coro<strong>la</strong>s para adaptar<strong>la</strong>s a sus polinizador<strong>es</strong> preferidos, lo que nos hace regr<strong>es</strong>ara <strong>la</strong> re<strong>la</strong>ción íntima <strong>de</strong> <strong>la</strong>s angiospermas con los animal<strong>es</strong>.La belleza <strong>es</strong>tá <strong>en</strong> los ojos <strong>de</strong>l que miraFue <strong>la</strong> re<strong>la</strong>ción con los animal<strong>es</strong> –<strong>es</strong>pecialm<strong>en</strong>te con los insectos– lo que permitió <strong>la</strong> increíblediversidad <strong>de</strong> angiospermas <strong>de</strong> <strong>la</strong> que hoy nos maravil<strong>la</strong>mos. La variación <strong>de</strong> <strong>la</strong>s difer<strong>en</strong>t<strong>es</strong>part<strong>es</strong> <strong>de</strong> <strong>la</strong> flor <strong>en</strong> número, tamaño, forma, simetría y color, permitió <strong>de</strong>sarrol<strong>la</strong>r unacasi infinita diversidad <strong>de</strong> tipos <strong>de</strong> flor<strong>es</strong>. Por medio <strong>de</strong> <strong>la</strong> <strong>es</strong>pecialización y el ajuste <strong>de</strong> susflor<strong>es</strong> para coincidir con <strong>la</strong> prefer<strong>en</strong>cia (<strong>en</strong> color y olor) y nec<strong>es</strong>ida<strong>de</strong>s físicas y habilida<strong>de</strong>s(tamaño corporal, longitud <strong>de</strong> <strong>la</strong>s part<strong>es</strong> bucal<strong>es</strong>) <strong>de</strong> un cierto grupo <strong>de</strong> insectos o algunasvec<strong>es</strong> una única <strong>es</strong>pecie <strong>de</strong> abeja, mariposa, polil<strong>la</strong> o <strong>es</strong>carabajo, <strong>la</strong>s angiospermas <strong>en</strong>contraronun modo efici<strong>en</strong>te para evitar que el pol<strong>en</strong> in<strong>de</strong>seado fuera <strong>de</strong>positado <strong>en</strong> sus <strong>es</strong>tigmas.Esta <strong>es</strong> <strong>la</strong> razón por <strong>la</strong> cual algunas flor<strong>es</strong> pose<strong>en</strong> color<strong>es</strong> bril<strong>la</strong>nt<strong>es</strong> y emit<strong>en</strong> un olor agradable(<strong>la</strong> rosa, por ejemplo), mi<strong>en</strong>tras que otras son m<strong>en</strong>os agradabl<strong>es</strong> a nu<strong>es</strong>tros s<strong>en</strong>tidos,La po<strong>de</strong>rosa revolución <strong>de</strong> <strong>la</strong> flor 49
50 Semil<strong>la</strong>s – La <strong>vida</strong> <strong>en</strong> cápsu<strong>la</strong>s <strong>de</strong> <strong>tiempo</strong>
<strong>es</strong>pecialm<strong>en</strong>te aquel<strong>la</strong>s que oli<strong>en</strong>do y luci<strong>en</strong>do como un animal muerto tratan <strong>de</strong> atraermoscas carroñeras (e.g. <strong>la</strong> flor carroñera (Smi<strong>la</strong>x herbacea, Smi<strong>la</strong>caceae) <strong>de</strong> Norteamérica, y <strong>la</strong>s<strong>de</strong>l género africano Stapelia). Algunas orquí<strong>de</strong>as van más lejos llegando a interferir <strong>en</strong> <strong>la</strong> <strong>vida</strong>sexual <strong>de</strong> sus polinizador<strong>es</strong> mimetizando a un compañero pot<strong>en</strong>cial <strong>de</strong> apareami<strong>en</strong>to (e.g.<strong>la</strong>s orquí<strong>de</strong>as abeja <strong>de</strong>l género Ophrys), o –posiblem<strong>en</strong>te aún más perturbador para el animal–imitando a un animal rival macho que <strong>de</strong>be ser atacado (e.g. Oncidium p<strong>la</strong>ni<strong>la</strong>bre).página anterior: Ophrys sphego<strong>de</strong>s ( Orchidaceae) – recolectada <strong>en</strong> elReino Unido – <strong>semil<strong>la</strong>s</strong> con cubierta seminal ligera como una bolsa,<strong>de</strong>splegando el patrón típico <strong>de</strong> panal <strong>de</strong> <strong>la</strong>s <strong>semil<strong>la</strong>s</strong> globo o inf<strong>la</strong>dasdispersadas por el vi<strong>en</strong>to; 0,6 mm <strong>de</strong> <strong>la</strong>rgoabajo: Ophrys apifera (Orchidaceae) – orquí<strong>de</strong>a abeja; nativa <strong>de</strong>Europa c<strong>en</strong>tral y meridional (incluy<strong>en</strong>do Gran Bretaña) y <strong>de</strong>l norte <strong>de</strong>África – flor; el perfume y <strong>la</strong> apari<strong>en</strong>cia <strong>de</strong> <strong>la</strong> flor <strong>de</strong> <strong>la</strong> orquí<strong>de</strong>a abejaimita una abeja hembra, atray<strong>en</strong>do irr<strong>es</strong>istiblem<strong>en</strong>te a abejas macho<strong>en</strong> busca <strong>de</strong> pareja. Cuando una abeja macho trata <strong>de</strong> copu<strong>la</strong>r con <strong>la</strong>flor, el <strong>de</strong>sprev<strong>en</strong>ido insecto se lleva <strong>en</strong>cima los pegajosos polinarios.Cuando <strong>la</strong> abeja perpleja cae <strong>en</strong> <strong>la</strong> misma trampa <strong>en</strong> otra orquí<strong>de</strong>a <strong>de</strong><strong>la</strong> misma <strong>es</strong>pecie, transfiere los polinarios al <strong>es</strong>tigma <strong>de</strong> <strong>la</strong> nueva flory <strong>la</strong> polinización <strong>es</strong> facilitadaQuid pro quo o el mi<strong>la</strong>gro <strong>de</strong> <strong>la</strong> coevoluciónDurante <strong>la</strong> historia <strong>de</strong> <strong>la</strong> evolución, <strong>la</strong> re<strong>la</strong>ción <strong>en</strong>tre p<strong>la</strong>ntas e insectos se <strong>de</strong>sarrolló comouna alianza muy <strong>es</strong>trecha. De hecho, <strong>la</strong> alianza se ha convertido <strong>en</strong> algo tan importante paraambos que no solo <strong>la</strong>s p<strong>la</strong>ntas se adaptaron a <strong>la</strong>s nec<strong>es</strong>ida<strong>de</strong>s <strong>de</strong>l insecto, sino que los insectostambién se adaptaron a sus flor<strong>es</strong>. La así l<strong>la</strong>mada co-evolución <strong>en</strong>tre insectos y p<strong>la</strong>ntasfue probablem<strong>en</strong>te el factor más influy<strong>en</strong>te <strong>en</strong> el orig<strong>en</strong> y diversificación <strong>de</strong> <strong>la</strong>s angiospermas.Esta adaptación mutua <strong>de</strong> flor<strong>es</strong> e insectos pue<strong>de</strong> ser tan obvia que Charl<strong>es</strong> Darwin fuecapaz <strong>de</strong> pre<strong>de</strong>cir el polinizador <strong>de</strong> <strong>la</strong> orquí<strong>de</strong>a <strong>es</strong>trel<strong>la</strong> <strong>de</strong> Madagascar, Angraecum s<strong>es</strong>quipedale,sin ni siquiera haberlo visto. Cuando observó el <strong>en</strong>orme <strong>es</strong>polón hueco <strong>de</strong> 30-35 cm<strong>en</strong> <strong>la</strong> parte posterior <strong>de</strong> <strong>la</strong> flor, postuló que <strong>de</strong>bía ser un insecto con una l<strong>en</strong>gua sufici<strong>en</strong>tem<strong>en</strong>te<strong>la</strong>rga para alcanzar el néctar al final <strong>de</strong>l <strong>es</strong>polón, seguram<strong>en</strong>te una polil<strong>la</strong>. Solo variasdécadas <strong>de</strong>spués <strong>de</strong> su muerte <strong>la</strong> suposición <strong>de</strong> Darwin fue confirmada: una polil<strong>la</strong> gigantecon una l<strong>en</strong>gua <strong>de</strong> más <strong>de</strong> 22 cm <strong>de</strong> <strong>la</strong>rgo fue capturada <strong>en</strong> Madagascar a principios <strong>de</strong>l sigloveinte. A <strong>es</strong>te animal, elusivo por mucho <strong>tiempo</strong>, le fue dado el nombre <strong>de</strong> Zanthopan morganiipraedicta (“praedicta” por <strong>la</strong> predicción <strong>de</strong> Darwin). Aunque <strong>es</strong>ta polil<strong>la</strong> había sido nombraday <strong>de</strong>scrita <strong>en</strong> 1903, <strong>la</strong> prueba final <strong>de</strong> que se trataba <strong>de</strong>l polinizador <strong>de</strong> <strong>la</strong> orquí<strong>de</strong>a<strong>es</strong>trel<strong>la</strong> no llegó hasta 130 años <strong>de</strong>spués <strong>de</strong> <strong>la</strong> perspicaz predicción <strong>de</strong> Darwin. En 1992 elzoólogo alemán Lutz Wasserthal fue <strong>en</strong> una expedición a Madagascar para localizar <strong>la</strong> elusivapolil<strong>la</strong> <strong>en</strong> su hábitat natural. El viaje fue exitoso: Wasserthal regr<strong>es</strong>ó con fotografías s<strong>en</strong>sacional<strong>es</strong>proporcionando evid<strong>en</strong>cias irrefutabl<strong>es</strong> <strong>de</strong> que Zanthopan morganii praedicta erarealm<strong>en</strong>te el polinizador <strong>de</strong> Angraecum s<strong>es</strong>quipedale. Quedaba <strong>la</strong> pregunta <strong>de</strong> por qué <strong>es</strong>tapolil<strong>la</strong> <strong>de</strong>sarrolló <strong>es</strong>tas part<strong>es</strong> bucal<strong>es</strong> tan absurdam<strong>en</strong>te <strong>la</strong>rgas. La r<strong>es</strong>pu<strong>es</strong>ta ti<strong>en</strong>e que ver consu <strong>es</strong>trategia <strong>de</strong> alim<strong>en</strong>tación. La mayoría <strong>de</strong> <strong>la</strong>s polil<strong>la</strong>s se alim<strong>en</strong>tan mi<strong>en</strong>tras se manti<strong>en</strong><strong>en</strong>aleteando <strong>en</strong> un punto fijo <strong>en</strong>fr<strong>en</strong>te <strong>de</strong> <strong>la</strong>s flor<strong>es</strong>. Wasserthal cree que <strong>la</strong> elongación extrema<strong>de</strong> <strong>la</strong> probósci<strong>de</strong> <strong>de</strong>l insecto y el tipo <strong>de</strong> vuelo eran adaptacion<strong>es</strong> para proteger<strong>la</strong>s <strong>de</strong> predador<strong>es</strong>como <strong>la</strong>s arañas cazadoras, que se <strong>es</strong>cond<strong>en</strong> <strong>en</strong> o <strong>de</strong>trás <strong>de</strong> <strong>la</strong>s flor<strong>es</strong>.Solo polil<strong>la</strong>s con probósci<strong>de</strong>s extremadam<strong>en</strong>te <strong>la</strong>rgas pued<strong>en</strong> <strong>es</strong>tar fuera <strong>de</strong>l alcance <strong>de</strong><strong>la</strong>s arañas cazadoras. El <strong>es</strong>c<strong>en</strong>ario evolutivo probable <strong>es</strong> que <strong>la</strong>s polil<strong>la</strong>s <strong>de</strong>sarrol<strong>la</strong>ron sus a<strong>la</strong>rgadaspart<strong>es</strong> bucal<strong>es</strong> como un mecanismo <strong>de</strong> <strong>de</strong>f<strong>en</strong>sa. Subsecu<strong>en</strong>tem<strong>en</strong>te, <strong>la</strong>s flor<strong>es</strong> adaptaronsu forma para reclutar <strong>la</strong> polil<strong>la</strong>, conv<strong>en</strong>i<strong>en</strong>tem<strong>en</strong>te preadaptada, como su polinizador.Con su propio servicio <strong>de</strong> transporte insta<strong>la</strong>do, una <strong>es</strong>pecie <strong>de</strong> p<strong>la</strong>nta pue<strong>de</strong> prev<strong>en</strong>ir hibridaciónno <strong>de</strong>seada con sus pari<strong>en</strong>t<strong>es</strong> cercanos. Este mecanismo <strong>de</strong> ais<strong>la</strong>mi<strong>en</strong>to g<strong>en</strong>ético tanefici<strong>en</strong>te hizo posible que muchas <strong>es</strong>peci<strong>es</strong> evolucionaran d<strong>en</strong>tro <strong>de</strong> un periodo <strong>de</strong> <strong>tiempo</strong>re<strong>la</strong>tivam<strong>en</strong>te corto, aunque <strong>es</strong>tuvi<strong>es</strong><strong>en</strong> creci<strong>en</strong>do próximas a sus primas o primas segundas.La po<strong>de</strong>rosa revolución <strong>de</strong> <strong>la</strong> flor 51
A<strong>de</strong>más, un polinizador <strong>es</strong>pecializado <strong>en</strong> una flor particu<strong>la</strong>r viaja gran<strong>de</strong>s distancias <strong>en</strong>tredos flor<strong>es</strong> <strong>de</strong> <strong>la</strong> misma <strong>es</strong>pecie. Esto permite a <strong>la</strong>s comunida<strong>de</strong>s <strong>de</strong> p<strong>la</strong>ntas angiospermas sermás diversas, lo que quiere <strong>de</strong>cir que ti<strong>en</strong><strong>en</strong> un número mayor <strong>de</strong> <strong>es</strong>peci<strong>es</strong> pero un númerom<strong>en</strong>or <strong>de</strong> individuos por <strong>es</strong>pecie <strong>en</strong> una cierta área. La mejor prueba <strong>de</strong> que <strong>es</strong>ta <strong>es</strong>trategiafunciona <strong>es</strong>, una vez más, proporcionada por <strong>la</strong>s orquí<strong>de</strong>as. Sus flor<strong>es</strong> son <strong>la</strong>s más sofisticadas<strong>de</strong> todas <strong>la</strong>s angiospermas y, con más <strong>de</strong> 18.500 <strong>es</strong>peci<strong>es</strong>, son el grupo más gran<strong>de</strong> yexitoso <strong>de</strong> <strong>la</strong>s p<strong>la</strong>ntas con flor<strong>es</strong> <strong>de</strong> nu<strong>es</strong>tro p<strong>la</strong>neta. Su mecanismo <strong>de</strong> polinización extremadam<strong>en</strong>t<strong>es</strong>electivo hace posible que más <strong>de</strong> 750 <strong>es</strong>peci<strong>es</strong> difer<strong>en</strong>t<strong>es</strong> <strong>de</strong> orquí<strong>de</strong>as crezcan <strong>en</strong>una so<strong>la</strong> montaña como <strong>la</strong> <strong>de</strong>l Mount Kinabalu <strong>en</strong> Borneo.Siempre hay algún ludistaComo <strong>en</strong> toda sociedad, hay también “retros” <strong>en</strong>tre <strong>la</strong>s angiospermas, que nunca se unieronal concurso <strong>de</strong> belleza floral o r<strong>en</strong>unciaron y retornaron a <strong>la</strong> polinización por el vi<strong>en</strong>to. Estar<strong>en</strong>u<strong>en</strong>cia o reversión no ocurrió porque <strong>la</strong>s p<strong>la</strong>ntas <strong>en</strong>contraran <strong>la</strong> competición por <strong>la</strong> at<strong>en</strong>ciónmuy <strong>es</strong>tr<strong>es</strong>ante. Sucedió, como <strong>es</strong> frecu<strong>en</strong>te <strong>en</strong> <strong>la</strong> evolución, por razon<strong>es</strong> económicas.Las angiospermas polinizadas por el vi<strong>en</strong>to se <strong>en</strong>cu<strong>en</strong>tran principalm<strong>en</strong>te <strong>en</strong> lugar<strong>es</strong> dond<strong>en</strong>o hay muchos animal<strong>es</strong> polinizador<strong>es</strong>, pero si hay mucho vi<strong>en</strong>to. De hecho, a p<strong>es</strong>ar <strong>de</strong> <strong>la</strong>gran inversión <strong>en</strong> producir gran<strong>de</strong>s cantida<strong>de</strong>s <strong>de</strong> pol<strong>en</strong>, <strong>la</strong> polinización por el vi<strong>en</strong>to <strong>es</strong> bastanteefici<strong>en</strong>te económicam<strong>en</strong>te <strong>en</strong> comunida<strong>de</strong>s don<strong>de</strong> <strong>la</strong>s p<strong>la</strong>ntas polinizadas por el vi<strong>en</strong>toson comun<strong>es</strong> y crec<strong>en</strong> muy juntas. Los bosqu<strong>es</strong> <strong>de</strong> coníferas <strong>de</strong>l Ártico son bu<strong>en</strong>os ejemplos,así como <strong>la</strong>s sabanas <strong>en</strong> África, pero también algunos bosqu<strong>es</strong> <strong>de</strong> angiospermas <strong>de</strong> hojaancha <strong>en</strong> <strong>la</strong>s region<strong>es</strong> temp<strong>la</strong>das. Árbol<strong>es</strong> <strong>de</strong>ciduos como el aliso, abedul, haya, roble, castaño,avel<strong>la</strong>no, y todas <strong>la</strong>s gramíneas son bu<strong>en</strong>os ejemplos <strong>de</strong> angiospermas que revirtieron a<strong>la</strong> polinización por el vi<strong>en</strong>to.Las cosas solo pued<strong>en</strong> mejorarHasta ahora, los caracter<strong>es</strong> progr<strong>es</strong>ivos más <strong>de</strong>stacados <strong>de</strong> <strong>la</strong>s angiospermas (carpelos con<strong>es</strong>tigma o flor<strong>es</strong> bisexual<strong>es</strong>) giran todos <strong>en</strong> torno a los óvulos y <strong>semil<strong>la</strong>s</strong>. Con tantas gran<strong>de</strong>sinnovacion<strong>es</strong> y una fuerte t<strong>en</strong>d<strong>en</strong>cia hacia el perfeccionami<strong>en</strong>to <strong>de</strong> sus órganos reproductivos,<strong>es</strong> difícil creer que <strong>la</strong>s angiospermas hayan mant<strong>en</strong>ido <strong>la</strong>s mismas prácticas sexual<strong>es</strong> que<strong>la</strong>s gimnospermas. Pero ¿cómo podrían hacer un órgano increíblem<strong>en</strong>te sofisticado como <strong>la</strong>semil<strong>la</strong> aún mejor? Una mirada más <strong>de</strong> cerca a <strong>la</strong> <strong>vida</strong> sexual <strong>de</strong> <strong>la</strong>s angiospermas nos dará<strong>la</strong> r<strong>es</strong>pu<strong>es</strong>ta.52 Semil<strong>la</strong>s – La <strong>vida</strong> <strong>en</strong> cápsu<strong>la</strong>s <strong>de</strong> <strong>tiempo</strong>
página anterior: Angraecum s<strong>es</strong>quipedale (Orchidaceae) – orquí<strong>de</strong>a<strong>es</strong>trel<strong>la</strong>; nativa <strong>de</strong> Madagascar – <strong>semil<strong>la</strong>s</strong> globo o inf<strong>la</strong>das dispersadaspor el vi<strong>en</strong>to mostrando un patrón <strong>de</strong> panal co<strong>la</strong>psado a<strong>la</strong>rgado.Semil<strong>la</strong> 360 µm <strong>de</strong> <strong>la</strong>rgoarriba: polinización <strong>de</strong> <strong>la</strong> orquí<strong>de</strong>a <strong>es</strong>trel<strong>la</strong> <strong>de</strong> Madagascar(Angraecum s<strong>es</strong>quipedale) por <strong>la</strong> polil<strong>la</strong> gigante Xanthopan morganiipraedicta, el único insecto con una l<strong>en</strong>gua sufici<strong>en</strong>tem<strong>en</strong>te <strong>la</strong>rga paraalcanzar el néctar al final <strong>de</strong>l <strong>la</strong>rgo <strong>es</strong>polón (30-35 cm)La po<strong>de</strong>rosa revolución <strong>de</strong> <strong>la</strong> flor
54 Semil<strong>la</strong>s – La <strong>vida</strong> <strong>en</strong> cápsu<strong>la</strong>s <strong>de</strong> <strong>tiempo</strong>
La sorpr<strong>en</strong>d<strong>en</strong>te <strong>vida</strong> sexual <strong>de</strong> <strong>la</strong>s angiospermasSi se hubiera <strong>es</strong>crito un Kama Sutra para <strong>la</strong>s p<strong>la</strong>ntas, <strong>la</strong>s angiospermas aportarían los másexquisitos ejemplos <strong>de</strong> cómo hacer el amor <strong>en</strong> el mundo vegetal. Sus métodos <strong>de</strong> reproducciónsexual son tan sofisticados que, aún hoy, los ci<strong>en</strong>tíficos no <strong>en</strong>ti<strong>en</strong>d<strong>en</strong> con seguridad porqué lo hac<strong>en</strong> <strong>de</strong> <strong>la</strong> manera <strong>en</strong> que lo hac<strong>en</strong>.página anterior: Setaria viridis (Poaceae) – almorejo; probablem<strong>en</strong>t<strong>en</strong>ativa <strong>de</strong> <strong>la</strong> Micron<strong>es</strong>ia pero <strong>en</strong>contrada <strong>en</strong> todos los trópicos – fruto(cariopsis) con palea y lema aún adheridas; c. 1,8 mm <strong>de</strong> <strong>la</strong>rgoabajo: Setaria viridis (Poaceae) – almorejo – p<strong>la</strong>ntas <strong>en</strong> frutoDoble <strong>en</strong>voltura protectoraAunque los ci<strong>en</strong>tíficos no <strong>es</strong>tán muy seguros cuándo, cómo y por qué ocurrió, <strong>la</strong>s angiospermascubrieron sus nuce<strong>la</strong>s con un segundo integum<strong>en</strong>to. Tal<strong>es</strong> óvulos con doble integum<strong>en</strong>to(bitégmicos), uno interior y otro exterior, pued<strong>en</strong> <strong>en</strong>contrarse también <strong>en</strong>tre <strong>la</strong>snormalm<strong>en</strong>te unitégmicas gimnospermas. Ephedra y Welwitschia son <strong>la</strong>s dos gimnospermascon óvulos bitégmicos; el tercer miembro <strong>de</strong> <strong>la</strong>s gnetal<strong>es</strong>, Gnetum, ti<strong>en</strong>e óvulos que consist<strong>en</strong><strong>en</strong> un megasporangio ro<strong>de</strong>ado por lo que algunos interpretan como tr<strong>es</strong> integum<strong>en</strong>tos. Parahacer <strong>la</strong>s cosas aún más complicadas, muchas angiospermas, <strong>es</strong>pecialm<strong>en</strong>te <strong>la</strong>s más avanzadas,ti<strong>en</strong><strong>en</strong> óvulos con un solo integum<strong>en</strong>to. Sin embargo, sus óvulos unitégmicos <strong>de</strong>rivaron <strong>de</strong>óvulos bitégmicos a través <strong>de</strong> <strong>la</strong> supr<strong>es</strong>ión <strong>de</strong> uno o bi<strong>en</strong> <strong>de</strong> <strong>la</strong> unión <strong>de</strong> los dos integum<strong>en</strong>tos.Cualquiera que sea el número <strong>de</strong> integum<strong>en</strong>tos <strong>de</strong> un óvulo, siempre ti<strong>en</strong>e que t<strong>en</strong>erun punto <strong>de</strong> <strong>en</strong>trada a <strong>la</strong> ovocélu<strong>la</strong>. En los óvulos bitégmicos, cada integum<strong>en</strong>to ti<strong>en</strong>e supropia abertura micropi<strong>la</strong>r. La <strong>de</strong>l integum<strong>en</strong>to exterior <strong>es</strong> l<strong>la</strong>mada exostoma; <strong>la</strong> <strong>de</strong>l interiorse d<strong>en</strong>omina <strong>en</strong>dostoma. Juntos, el exostoma y el <strong>en</strong>dostoma, forman el micrópilo <strong>en</strong> losóvulos bitégmicos.Cordón umbilical y ombligoLa cá<strong>la</strong>za <strong>es</strong> también el lugar don<strong>de</strong> el suplem<strong>en</strong>to vascu<strong>la</strong>r <strong>de</strong>l óvulo normalm<strong>en</strong>te termina.Como un feto <strong>en</strong> el útero, <strong>la</strong>s <strong>semil<strong>la</strong>s</strong> <strong>en</strong> el ovario <strong>es</strong>tán pegadas a una p<strong>la</strong>c<strong>en</strong>ta por uncordón umbilical. Cuando <strong>la</strong>s <strong>semil<strong>la</strong>s</strong> <strong>de</strong>jan el fruto (ovario maduro), el cordón umbilical,l<strong>la</strong>mado funículo <strong>en</strong> p<strong>la</strong>ntas, se <strong>de</strong>spr<strong>en</strong><strong>de</strong> <strong>de</strong> <strong>la</strong> semil<strong>la</strong> y <strong>de</strong>ja una cicatriz. Esta cicatriz, básicam<strong>en</strong>teequival<strong>en</strong>te al ombligo humano, <strong>es</strong>tá pr<strong>es</strong><strong>en</strong>te <strong>en</strong> todas <strong>la</strong>s <strong>semil<strong>la</strong>s</strong> y <strong>es</strong> l<strong>la</strong>mada hilo.El hilo <strong>es</strong> g<strong>en</strong>eralm<strong>en</strong>te pequeño y algunas vec<strong>es</strong> casi invisible. En muchas <strong>semil<strong>la</strong>s</strong>, sinembargo, el hilo <strong>es</strong> gran<strong>de</strong> y constituye un aspecto característico promin<strong>en</strong>te <strong>de</strong> <strong>la</strong> semil<strong>la</strong>(por ejemplo <strong>en</strong> cactos, castañas o ciertas leguminosas).La po<strong>de</strong>rosa revolución <strong>de</strong> <strong>la</strong> flor 55
página anterior: Passiflora caerulea (Passifloraceae) – pasionaria azul;nativa <strong>de</strong> Sudamérica (<strong>de</strong> Brasil a Arg<strong>en</strong>tina) – óvulos madurossusp<strong>en</strong>didos <strong>en</strong> cortos funículos, con el micrópilo apuntando hacia<strong>la</strong> pared <strong>de</strong>l fruto (p<strong>la</strong>c<strong>en</strong>ta); un solo óvulo (sin funículo) 0,5 mm<strong>de</strong> <strong>la</strong>rgoabajo: Diagrama <strong>de</strong> un óvulo <strong>de</strong> angiosperma típico – ver<strong>de</strong> c<strong>la</strong>ro:integum<strong>en</strong>to externo; ver<strong>de</strong> oscuro: integum<strong>en</strong>to interno; rojo:nuce<strong>la</strong>; amarillo: saco embrionario; el micrópilo <strong>es</strong>tá marcado como unpunto negro <strong>en</strong> el ápice; <strong>la</strong> <strong>es</strong>tructura tubu<strong>la</strong>r a <strong>la</strong> <strong>de</strong>recha repr<strong>es</strong><strong>en</strong>tael funículo (cortado mostrando su haz vascu<strong>la</strong>r c<strong>en</strong>tral)Al revésLos óvulos <strong>de</strong> <strong>la</strong>s gimnospermas, comparados con los <strong>de</strong> <strong>la</strong>s angiospermas, son re<strong>la</strong>tivam<strong>en</strong>t<strong>es</strong>impl<strong>es</strong>. Ti<strong>en</strong><strong>en</strong> un eje recto longitudinal y el punto don<strong>de</strong> <strong>es</strong>tán pegados a <strong>la</strong> p<strong>la</strong>ntamadre coinci<strong>de</strong> con <strong>la</strong> cá<strong>la</strong>za. Encerrados d<strong>en</strong>tro <strong>de</strong> los carpelos, el micrópilo <strong>de</strong> <strong>es</strong>tos óvulosapunta hacia el <strong>la</strong>do opu<strong>es</strong>to al marg<strong>en</strong> <strong>de</strong>l carpelo, que <strong>es</strong> el área don<strong>de</strong> los tubos polínicosp<strong>en</strong>etran <strong>en</strong> <strong>la</strong> cámara ovu<strong>la</strong>r. En <strong>la</strong>s angiospermas el tubo polínico ti<strong>en</strong>e, <strong>en</strong> consecu<strong>en</strong>cia,que crecer a una cierta distancia fuera <strong>de</strong>l tejido conductor <strong>de</strong>l carpelo ant<strong>es</strong> <strong>de</strong>alcanzar el micrópilo. Para solucionar <strong>es</strong>te problema, <strong>la</strong>s angiospermas han pu<strong>es</strong>tos sus óvulosal revés <strong>de</strong> tal manera que el micrópilo <strong>es</strong>té posicionado más cerca <strong>de</strong>l marg<strong>en</strong> <strong>de</strong>l carpelo.Este óvulo anátropo “invertido” distingue a <strong>la</strong>s angiospermas <strong>de</strong> <strong>la</strong>s gimnospermas, <strong>la</strong>s cual<strong>es</strong>solo ti<strong>en</strong><strong>en</strong> óvulos átropos (no invertidos). Mi<strong>en</strong>tras el hilo y el micrópilo <strong>es</strong>tán localizados<strong>en</strong> extremos opu<strong>es</strong>tos <strong>en</strong> <strong>la</strong>s <strong>semil<strong>la</strong>s</strong> átropas, <strong>es</strong>tos se <strong>en</strong>cu<strong>en</strong>tran muy próximos <strong>en</strong> <strong>la</strong>s<strong>semil<strong>la</strong>s</strong> anátropas. Otro indicador <strong>de</strong> anatropía <strong>es</strong> <strong>la</strong> pr<strong>es</strong><strong>en</strong>cia <strong>de</strong> una <strong>es</strong>tructura como unacostura l<strong>la</strong>mada rafe. En <strong>la</strong> cubierta <strong>de</strong> <strong>la</strong> semil<strong>la</strong> madura, el rafe a m<strong>en</strong>udo aparece comoun surco o cr<strong>es</strong>ta que se exti<strong>en</strong><strong>de</strong> <strong>en</strong>tre los extremos opu<strong>es</strong>tos <strong>de</strong> <strong>la</strong> semil<strong>la</strong>. Originalm<strong>en</strong>t<strong>es</strong>e p<strong>en</strong>saba que el rafe era <strong>la</strong> porción <strong>de</strong>l funículo que se fusionaba con el integum<strong>en</strong>to trassu inversión. Aunque <strong>es</strong> verdad que el rafe lo forma el funículo, no <strong>es</strong> realm<strong>en</strong>te el r<strong>es</strong>ultado<strong>de</strong> <strong>la</strong> fusión <strong>de</strong> tejidos: más bi<strong>en</strong> se <strong>de</strong>sarrol<strong>la</strong> <strong>de</strong> una elongación <strong>de</strong>l funículo <strong>en</strong> elpunto don<strong>de</strong> <strong>es</strong> adherido a <strong>la</strong> cá<strong>la</strong>za <strong>de</strong> un óvulo jov<strong>en</strong>. Por medio <strong>de</strong> <strong>es</strong>te crecimi<strong>en</strong>tointerca<strong>la</strong>do <strong>de</strong>l funículo <strong>la</strong> nuce<strong>la</strong> gira 180 grados y el micrópilo termina cerca <strong>de</strong>l futurohilo. El óvulo anátropo <strong>es</strong>tá pr<strong>es</strong><strong>en</strong>te <strong>en</strong> el 80 por ci<strong>en</strong>to <strong>de</strong> todas <strong>la</strong>s familias, si<strong>en</strong>do <strong>es</strong>teel tipo más común <strong>de</strong> óvulo <strong>en</strong> angiospermas. Solo <strong>en</strong> unas pocas excepcion<strong>es</strong>, alre<strong>de</strong>dor<strong>de</strong> veinte familias, se sabe que han revertido a los óvulos átropos. Esto suce<strong>de</strong> sobre todo<strong>en</strong> el caso <strong>de</strong> los ovarios con un solo óvulo erecto cuyo micrópilo <strong>en</strong>fr<strong>en</strong>ta o <strong>en</strong> algunoscasos toca el tejido conductor (e.g. <strong>en</strong> Jug<strong>la</strong>ndaceae, Piperaceae, Polygonaceae, Myricaceae,Urticaceae) por lo que <strong>es</strong> innec<strong>es</strong>ario invertir el óvulo.Pubertad precozLos ev<strong>en</strong>tos d<strong>en</strong>tro <strong>de</strong> <strong>la</strong> nuce<strong>la</strong> <strong>de</strong> <strong>la</strong>s angiospermas son inicialm<strong>en</strong>te los mismos que <strong>en</strong> <strong>la</strong>sgimnospermas. D<strong>en</strong>tro <strong>de</strong>l tejido <strong>de</strong> <strong>la</strong> nuce<strong>la</strong>, una célu<strong>la</strong>, <strong>la</strong> célu<strong>la</strong> madre <strong>de</strong> <strong>la</strong> megaspora,sufre meiosis para producir cuatro megasporas haploi<strong>de</strong>s <strong>de</strong> <strong>la</strong>s cual<strong>es</strong> tr<strong>es</strong> (aquel<strong>la</strong>s más cercanasal micrópilo) normalm<strong>en</strong>te muer<strong>en</strong>. 10 La supervivi<strong>en</strong>te <strong>es</strong> l<strong>la</strong>mada <strong>la</strong> megaspora funcional.A partir <strong>de</strong> <strong>es</strong>te punto, sin embargo, todo <strong>es</strong> difer<strong>en</strong>te <strong>en</strong> <strong>la</strong>s angiospermas y sobretodo mucho más rápido. En vez <strong>de</strong> producir un gametofito fem<strong>en</strong>ino que consiste <strong>en</strong> mil<strong>es</strong><strong>de</strong> célu<strong>la</strong>s y uno o más arquegonios, el megagametofito <strong>de</strong> <strong>la</strong>s angiospermas <strong>es</strong> simplificado.D<strong>es</strong>pués <strong>de</strong> solo tr<strong>es</strong> division<strong>es</strong> mitóticas (normal<strong>es</strong>) <strong>de</strong> su núcleo, <strong>la</strong> megaspora funcionalda lugar a ocho núcleos haploi<strong>de</strong>s libr<strong>es</strong>, los cual<strong>es</strong> <strong>es</strong>tán distribuidos <strong>en</strong> dos grupos <strong>de</strong>cuatro, uno <strong>en</strong> cada polo <strong>de</strong> <strong>la</strong> megaspora. En el próximo <strong>es</strong>tadio, un núcleo <strong>de</strong> cada grupomigra hacia el c<strong>en</strong>tro. Como vi<strong>en</strong><strong>en</strong> <strong>de</strong> polos opu<strong>es</strong>tos, son l<strong>la</strong>mados conv<strong>en</strong>i<strong>en</strong>tem<strong>en</strong>t<strong>en</strong>úcleos po<strong>la</strong>r<strong>es</strong>. Tras <strong>la</strong> formación <strong>de</strong> <strong>la</strong>s pare<strong>de</strong>s celu<strong>la</strong>r<strong>es</strong>, el gametofito maduro consistetípicam<strong>en</strong>te <strong>en</strong> ocho núcleos distribuidos <strong>en</strong> siete célu<strong>la</strong>s, una <strong>de</strong> <strong>la</strong>s cual<strong>es</strong> funciona comoLa po<strong>de</strong>rosa revolución <strong>de</strong> <strong>la</strong> flor 57
Melocactus zehntneri (Cactaceae) – melocacto; nativo <strong>de</strong> Brasil –<strong>semil<strong>la</strong>s</strong> con un hilo gran<strong>de</strong> (marrón) cubri<strong>en</strong>do el micrópilo(protuberancia <strong>en</strong> forma <strong>de</strong> embudo con bor<strong>de</strong> rojo) y con un <strong>la</strong>rgohaz vascu<strong>la</strong>r c<strong>en</strong>tral <strong>de</strong>l funículo todavía pegado; producido <strong>en</strong> unabaya y dispersado por animal<strong>es</strong> que <strong>la</strong> com<strong>en</strong>, <strong>es</strong>ta semil<strong>la</strong> nomu<strong>es</strong>tra adaptacion<strong>es</strong> obvias a un modo particu<strong>la</strong>r <strong>de</strong> dispersióna<strong>de</strong>más <strong>de</strong> <strong>la</strong> superficie bastante lisa que asegura un pasaje fáci<strong>la</strong> través <strong>de</strong>l tubo dig<strong>es</strong>tivo; <strong>semil<strong>la</strong>s</strong> <strong>de</strong> 1,2 mm <strong>de</strong> <strong>la</strong>rgo58 Semil<strong>la</strong>s – La <strong>vida</strong> <strong>en</strong> cápsu<strong>la</strong>s <strong>de</strong> <strong>tiempo</strong>
una ovocélu<strong>la</strong>. 11 Estas siete célu<strong>la</strong>s <strong>de</strong>l megagametofito, también l<strong>la</strong>mado saco embrionario<strong>en</strong> <strong>la</strong>s angiospermas, <strong>es</strong>tán ord<strong>en</strong>adas <strong>en</strong> un patrón particu<strong>la</strong>r: hay tr<strong>es</strong> célu<strong>la</strong>s pequeñas <strong>en</strong>el extremo micropi<strong>la</strong>r formando el saco embrionario, el cual consiste <strong>en</strong> <strong>la</strong> ovocélu<strong>la</strong> y dossinérgidas acompañant<strong>es</strong>. Las tr<strong>es</strong> célu<strong>la</strong>s <strong>de</strong>l saco o aparato embrionario <strong>en</strong>caran otro juego<strong>de</strong> célu<strong>la</strong>s antípodas <strong>en</strong> el extremo opu<strong>es</strong>to <strong>de</strong>l saco embrionario. Finalm<strong>en</strong>te, <strong>en</strong>tre el sacoembrionario y <strong>la</strong>s célu<strong>la</strong>s antípodas hay una gran célu<strong>la</strong> c<strong>en</strong>tral cont<strong>en</strong>i<strong>en</strong>do dos núcleospo<strong>la</strong>r<strong>es</strong>. Una vez que el gametofito fem<strong>en</strong>ino ha alcanzado <strong>es</strong>te <strong>es</strong>tadio, <strong>es</strong>tá listo para <strong>la</strong> fertilización.La reducción progr<strong>es</strong>iva <strong>de</strong> los gametofitos fem<strong>en</strong>inos (y masculinos) observada<strong>en</strong> <strong>la</strong>s p<strong>la</strong>ntas con <strong>semil<strong>la</strong>s</strong> <strong>es</strong> un ejemplo impr<strong>es</strong>ionante <strong>de</strong> un f<strong>en</strong>óm<strong>en</strong>o recurr<strong>en</strong>te <strong>en</strong> <strong>la</strong>evolución tanto <strong>de</strong> p<strong>la</strong>ntas como animal<strong>es</strong>. Este se d<strong>en</strong>omina progén<strong>es</strong>is. La progén<strong>es</strong>is <strong>es</strong> untérmino políticam<strong>en</strong>te correcto para algo muy simi<strong>la</strong>r a una “pubertad precoz” y se refierea un organismo que alcanza su madurez sexual mi<strong>en</strong>tras <strong>es</strong>tá todavía <strong>en</strong> su <strong>es</strong>tado juv<strong>en</strong>il.Ciertos anfibios e insectos son bu<strong>en</strong>os ejemplos.Cuando se trata <strong>de</strong> sexo, <strong>la</strong>s angiospermas lo quier<strong>en</strong> todoLa evolución <strong>de</strong>l megagametofito <strong>de</strong> siete célu<strong>la</strong>s y ocho núcleos <strong>es</strong> novedosa y radical, pero<strong>es</strong> solo el preámbulo a un acto <strong>de</strong> reproducción sexual más complejo. Para com<strong>en</strong>zar, <strong>la</strong>sgimnospermas no ti<strong>en</strong><strong>en</strong> nada comparable a <strong>la</strong>s célu<strong>la</strong>s antipodal<strong>es</strong> ni a los núcleos po<strong>la</strong>r<strong>es</strong><strong>de</strong> <strong>la</strong>s angiospermas. Las célu<strong>la</strong>s antipodal<strong>es</strong> no ti<strong>en</strong><strong>en</strong> normalm<strong>en</strong>te una función particu<strong>la</strong>ry pronto se <strong>de</strong>g<strong>en</strong>eran, pero los núcleos po<strong>la</strong>r<strong>es</strong> asum<strong>en</strong> un papel único: se suman a <strong>la</strong> unificación<strong>de</strong> lo masculino y fem<strong>en</strong>ino. Pero ¿<strong>de</strong> qué manera y por qué l<strong>es</strong> <strong>es</strong>tá permitidounirse al asunto más privado? En el <strong>la</strong>do masculino, <strong>la</strong>s microsporas comi<strong>en</strong>zan como unaso<strong>la</strong> célu<strong>la</strong>. Pronto, <strong>la</strong> jov<strong>en</strong> microspora sufre una división mitótica d<strong>en</strong>tro <strong>de</strong>l grano <strong>de</strong>pol<strong>en</strong>, r<strong>es</strong>ultando <strong>en</strong> una célu<strong>la</strong> vegetativa y una célu<strong>la</strong> g<strong>en</strong>erativa. Aún ant<strong>es</strong> <strong>de</strong> que los granos<strong>de</strong> pol<strong>en</strong> sean liberados <strong>de</strong> los sacos polínicos, <strong>la</strong> célu<strong>la</strong> g<strong>en</strong>erativa a m<strong>en</strong>udo se divi<strong>de</strong>mitóticam<strong>en</strong>te para producir dos núcleos <strong>es</strong>permáticos. Los núcleos <strong>es</strong>permáticos son gametoscon un pequeño volum<strong>en</strong> <strong>de</strong> citop<strong>la</strong>sma alre<strong>de</strong>dor <strong>de</strong> su núcleo y carec<strong>en</strong> <strong>de</strong> f<strong>la</strong>gelo.Cuando un grano <strong>de</strong> pol<strong>en</strong> alcanza el <strong>es</strong>tigma <strong>de</strong> una flor, <strong>es</strong>te germina, produci<strong>en</strong>do untubo polínico. Su crecimi<strong>en</strong>to <strong>es</strong>tá dirigido por los núcleos <strong>de</strong> <strong>la</strong>s célu<strong>la</strong>s vegetativas. El tubopolínico p<strong>en</strong>etra el <strong>es</strong>tigma y se ad<strong>en</strong>tra hacia abajo por el <strong>es</strong>tilo, finalm<strong>en</strong>te <strong>en</strong>tra <strong>en</strong> <strong>la</strong> ca<strong>vida</strong>d<strong>de</strong>l ovario y llega al micrópilo <strong>de</strong>l óvulo. Una vez alcanzado el micrópilo, el tubo polínicolibera los dos núcleos <strong>es</strong>permáticos <strong>en</strong> una <strong>de</strong> <strong>la</strong>s sinérgidas próximas a <strong>la</strong> ovocélu<strong>la</strong>.Inmediatam<strong>en</strong>te ant<strong>es</strong> <strong>de</strong> <strong>es</strong>to, los dos núcleos po<strong>la</strong>r<strong>es</strong> haploi<strong>de</strong>s <strong>en</strong> <strong>la</strong> célu<strong>la</strong> c<strong>en</strong>tral se fusionanpara formar un núcleo diploi<strong>de</strong> y migran a una posición cercana al aparato ovárico. Loque suce<strong>de</strong> luego <strong>es</strong> único <strong>en</strong> el reino vegetal.Seccion<strong>es</strong> longitudinal<strong>es</strong> <strong>de</strong> los principal<strong>es</strong> tipos <strong>de</strong> óvulos <strong>de</strong>angiospermas con el saco embrionario <strong>en</strong> rojo: (a) óvulo átropo condos integum<strong>en</strong>tos (bitégmico); el hilo y el micrópilo se <strong>en</strong>cu<strong>en</strong>tranopu<strong>es</strong>tos el uno al otro; el rafe no <strong>es</strong>tá pr<strong>es</strong><strong>en</strong>te; (b) óvulo anátropocon dos integum<strong>en</strong>tos; hilo y micrópilo <strong>es</strong>tán <strong>en</strong> <strong>es</strong>trecha proximidad;el <strong>la</strong>rgo rafe se exti<strong>en</strong><strong>de</strong> a lo <strong>la</strong>rgo <strong>de</strong>l <strong>la</strong>do izquierdo <strong>de</strong>l óvulo;(c) óvulo anátropo con un solo integum<strong>en</strong>to (unitégmico)Polinizadas una vez, fertilizadas dos vec<strong>es</strong>Mi<strong>en</strong>tras <strong>la</strong>s anticuadas hermanas gimnospermas usan solo uno <strong>de</strong> los dos núcleos <strong>es</strong>permáticospara fertilizar una ovocélu<strong>la</strong> y permit<strong>en</strong> al otro <strong>de</strong>sperdiciarse o fertilizar un arquegoniovecino, <strong>la</strong>s angiospermas requier<strong>en</strong> <strong>de</strong> ambos para alcanzar un extraordinaria doble fertilización–uno <strong>de</strong> los núcleos <strong>es</strong>permáticos <strong>en</strong>tra <strong>en</strong> <strong>la</strong> ovocélu<strong>la</strong> como <strong>es</strong> habitual, mi<strong>en</strong>trasLa po<strong>de</strong>rosa revolución <strong>de</strong> <strong>la</strong> flor 59
el otro baja hacia <strong>la</strong> célu<strong>la</strong> c<strong>en</strong>tral don<strong>de</strong> se <strong>en</strong>cu<strong>en</strong>tra con los núcleos diploi<strong>de</strong>s (formadospor dos núcleos po<strong>la</strong>r<strong>es</strong>). Este segundo núcleo haploi<strong>de</strong>, al igual que el primer núcleo <strong>es</strong>permáticohaploi<strong>de</strong> que fertilizó <strong>la</strong> ovocélu<strong>la</strong>, se fusiona con el núcleo diploi<strong>de</strong> <strong>de</strong> <strong>la</strong> célu<strong>la</strong>c<strong>en</strong>tral para formar un nuevo núcleo triploi<strong>de</strong>. Solo cuando <strong>es</strong>ta doble fertilización (<strong>de</strong> <strong>la</strong>ovocélu<strong>la</strong> y <strong>de</strong> uno <strong>de</strong> los núcleos c<strong>en</strong>tral<strong>es</strong>) ha sido exitosa, el cigoto dará lugar al embrióny el óvulo com<strong>en</strong>zará a <strong>de</strong>sarrol<strong>la</strong>rse hasta convertirse <strong>en</strong> semil<strong>la</strong>. Ant<strong>es</strong> <strong>de</strong> observar el <strong>de</strong>sarrollo<strong>de</strong>l embrión <strong>en</strong> <strong>de</strong>talle, el <strong>de</strong>stino <strong>de</strong> <strong>la</strong> <strong>en</strong>igmática célu<strong>la</strong> triploi<strong>de</strong> c<strong>en</strong>tral merec<strong>es</strong>er explorado.La fiambrera triploi<strong>de</strong> <strong>de</strong> <strong>la</strong>s angiospermasAún ant<strong>es</strong> <strong>de</strong> que el cigoto produzca un embrión reconocible, <strong>la</strong> célu<strong>la</strong> triploi<strong>de</strong> c<strong>en</strong>tralcrece formando un tejido que constituye el compon<strong>en</strong>te que <strong>de</strong>fine <strong>la</strong> semil<strong>la</strong> <strong>de</strong> <strong>la</strong>s angiospermas,el <strong>en</strong>dosperma. 12 El <strong>en</strong>dosperma ro<strong>de</strong>a el embrión <strong>en</strong> crecimi<strong>en</strong>to y lo nutre mi<strong>en</strong>trasdura su <strong>de</strong>sarrollo. A medida que <strong>la</strong> semil<strong>la</strong> madura, el embrión crece más ad<strong>en</strong>tro <strong>en</strong> el<strong>en</strong>dosperma. Lo que el embrión no ha consumido <strong>en</strong> el mom<strong>en</strong>to que <strong>la</strong> semil<strong>la</strong> madura,persiste <strong>en</strong> <strong>la</strong> semil<strong>la</strong> y sirve <strong>de</strong> r<strong>es</strong>erva alim<strong>en</strong>ticia para el jov<strong>en</strong> <strong>es</strong>porofito durante <strong>la</strong> germinación.Que el <strong>en</strong>dosperma forme el principal constituy<strong>en</strong>te <strong>de</strong> los granos <strong>de</strong> cereal<strong>es</strong> <strong>es</strong><strong>la</strong> razón <strong>de</strong> que arroz, trigo, maíz, av<strong>en</strong>a y mijo proporcion<strong>en</strong> el alim<strong>en</strong>to básico para millon<strong>es</strong><strong>de</strong> personas <strong>en</strong> todo el mundo. Es <strong>es</strong>te tejido almac<strong>en</strong>ador <strong>de</strong> <strong>la</strong> semil<strong>la</strong>, único y sinparangón, el que más que cualquier otra cosa caracteriza a <strong>la</strong>s angiospermas. Pero ¿por quésurge <strong>de</strong> una segunda fertilización si no produce un embrión?¿Es el <strong>en</strong>dosperma un gemelo para el sacrificio?En 1898-1899, el biólogo ruso Sergei Gavrilovich (1857-1930) y el botánico francés Jean-Louis-León Guignard (1852-1928) <strong>de</strong>scubrieron parale<strong>la</strong>m<strong>en</strong>te el orig<strong>en</strong> <strong>de</strong>l <strong>de</strong>sarrollo <strong>de</strong>l<strong>en</strong>dospema a partir <strong>de</strong> <strong>la</strong> doble fertilización. Pero <strong>de</strong>s<strong>de</strong> <strong>en</strong>tonc<strong>es</strong>, <strong>la</strong> evolución <strong>de</strong> los ev<strong>en</strong>tos<strong>es</strong>pecíficos que dieron lugar a <strong>la</strong> formación <strong>de</strong> un <strong>en</strong>dosperma triploi<strong>de</strong> ha seguido si<strong>en</strong>doun misterio. Inv<strong>es</strong>tigacion<strong>es</strong> reci<strong>en</strong>t<strong>es</strong> han mostrado que <strong>la</strong>s Gnetal<strong>es</strong> <strong>en</strong> <strong>la</strong>s Gimnospermas–aceptadas por algunos como <strong>la</strong>s pari<strong>en</strong>t<strong>es</strong> vivi<strong>en</strong>t<strong>es</strong> más cercanas <strong>de</strong> <strong>la</strong>s angiospermas– tambiénsufrieron el proc<strong>es</strong>o <strong>de</strong> doble fertilización. En <strong>la</strong>s Gnetal<strong>es</strong>, sin embargo, <strong>la</strong> doble fertilizaciónno conduce a <strong>la</strong> formación <strong>de</strong> un cigoto y un <strong>en</strong>dosperma –como se <strong>es</strong>peraría–sino <strong>de</strong> dos cigotos diploi<strong>de</strong>s. Una teoría afirma que <strong>en</strong> los anc<strong>es</strong>tros <strong>de</strong> <strong>la</strong>s angiospermas,extintos hace mucho <strong>tiempo</strong>, el segundo ev<strong>en</strong>to <strong>de</strong> fertilización produjo un embrión gemelog<strong>en</strong>éticam<strong>en</strong>te idéntico pero que una vez que el linaje <strong>de</strong> <strong>la</strong>s angiospermas se separó, <strong>es</strong>teembrión gemelo evolucionó <strong>en</strong> una <strong>es</strong>tructura embrionaria nutricia, el <strong>en</strong>dosperma. Sinembargo, no se ha <strong>de</strong>mostrado aún que <strong>la</strong>s Gnetal<strong>es</strong> sean los pari<strong>en</strong>t<strong>es</strong> vivos más cercanos<strong>de</strong> <strong>la</strong>s angiospermas. No sabemos si los ci<strong>en</strong>tíficos algún día r<strong>es</strong>olverán <strong>es</strong>te <strong>en</strong>igma. Debidoal incompleto registro fósil, <strong>la</strong>s angiospermas parec<strong>en</strong> haber aparecido <strong>de</strong> rep<strong>en</strong>te y con consi<strong>de</strong>rablediversidad <strong>en</strong> <strong>la</strong> historia <strong>de</strong> <strong>la</strong> Tierra pero sin anteced<strong>en</strong>t<strong>es</strong> obvios. El orig<strong>en</strong> evolutivo<strong>de</strong> <strong>la</strong>s angiospermas –el asunto sin r<strong>es</strong>olver más <strong>de</strong>stacado <strong>en</strong> <strong>la</strong> biología evolutivavegetal– continua si<strong>en</strong>do el “misterio abominable” <strong>de</strong> Darwin <strong>de</strong>s<strong>de</strong> hace más <strong>de</strong> un siglo.Ciclo <strong>de</strong> <strong>vida</strong> <strong>de</strong> <strong>la</strong>s angiospermas – <strong>en</strong> s<strong>en</strong>tido horario <strong>de</strong>s<strong>de</strong> arriba:(a) sección longitudinal <strong>de</strong> una flor y <strong>de</strong>talle <strong>de</strong>l óvulo mostrando <strong>la</strong>nuce<strong>la</strong> (ver<strong>de</strong> bril<strong>la</strong>nte) con <strong>la</strong> célu<strong>la</strong> madre <strong>de</strong> <strong>la</strong> megáspora(amarillo) ad<strong>en</strong>tro; (b) tras <strong>la</strong> meiosis <strong>la</strong> célu<strong>la</strong> madre <strong>de</strong> <strong>la</strong> megásporaforma una tétrada linear <strong>de</strong> megásporas <strong>de</strong> <strong>la</strong>s cual<strong>es</strong> una, <strong>la</strong>megáspora funcional, sobrevive; (c) <strong>la</strong> megáspora <strong>de</strong>spués <strong>de</strong> dosdivision<strong>es</strong> mitóticas cont<strong>en</strong>i<strong>en</strong>do cuatro núcleos; (d) megagametofitomaduro (saco embrionario) constituido por ocho núcleos distribuidos<strong>en</strong> siete célu<strong>la</strong>s organizadas como sigue: tr<strong>es</strong> célu<strong>la</strong>s <strong>en</strong> el extremomicropi<strong>la</strong>r forman el aparato ovárico que consiste <strong>de</strong> <strong>la</strong> ovocélu<strong>la</strong>(naranja) y dos célu<strong>la</strong>s sinérgidas (b<strong>la</strong>nco); tr<strong>es</strong> célu<strong>la</strong>s antípodas(púrpura) <strong>en</strong> el extremo opu<strong>es</strong>to; una gran célu<strong>la</strong> c<strong>en</strong>tral con dosnúcleos po<strong>la</strong>r<strong>es</strong> (azul); (e) sección transversal <strong>de</strong> <strong>la</strong> antera mostrandolos cuatro microsporangios (sacos polínicos) que conti<strong>en</strong><strong>en</strong> <strong>la</strong> célu<strong>la</strong>madre <strong>de</strong> <strong>la</strong> micróspora; (f)-(j) <strong>la</strong> célu<strong>la</strong> madre <strong>de</strong> <strong>la</strong> micróspora sufremeioisis para formar cuatro granos <strong>de</strong> pol<strong>en</strong>, cada uno cont<strong>en</strong>i<strong>en</strong>doun núcleo vegetativo (marrón) y un núcleo <strong>de</strong>g<strong>en</strong>erativo (rojo); (k)tubo polínico alcanzando el óvulo <strong>en</strong> el ovario a través <strong>de</strong>l micrópilo;mi<strong>en</strong>tras el núcleo g<strong>en</strong>erativo sufre mitosis para formar los dosnúcleos <strong>es</strong>permáticos (rojo); (l) el tubo polínico ha <strong>de</strong>scargado losdos núcleos <strong>es</strong>permáticos (rojo) <strong>en</strong> una <strong>de</strong> <strong>la</strong>s célu<strong>la</strong>s sinérgidas(b<strong>la</strong>nco); un núcleo <strong>es</strong>permático <strong>en</strong>tra <strong>en</strong> <strong>la</strong> ovocélu<strong>la</strong> (naranja), elotro se une a los dos núcleos po<strong>la</strong>r<strong>es</strong> (azul) <strong>en</strong> <strong>la</strong> célu<strong>la</strong> c<strong>en</strong>tral; (m)semil<strong>la</strong> <strong>en</strong> <strong>de</strong>sarrollo con embrión (naranja), <strong>en</strong>dosperma (punteado)y el r<strong>es</strong>to <strong>de</strong> <strong>la</strong> nuce<strong>la</strong> (ver<strong>de</strong> bril<strong>la</strong>nte); (n) semil<strong>la</strong> madura; (o) semil<strong>la</strong>germinando; (p) plántu<strong>la</strong>60 Semil<strong>la</strong>s – La <strong>vida</strong> <strong>en</strong> cápsu<strong>la</strong>s <strong>de</strong> <strong>tiempo</strong>
abcp<strong>de</strong>jfghoknmlLa po<strong>de</strong>rosa revolución <strong>de</strong> <strong>la</strong> flor 61
62 Semil<strong>la</strong>s – La <strong>vida</strong> <strong>en</strong> cápsu<strong>la</strong>s <strong>de</strong> <strong>tiempo</strong>
Las v<strong>en</strong>tajas <strong>de</strong> <strong>la</strong> doble fertilizaciónAsí como el orig<strong>en</strong> evolutivo <strong>de</strong>l <strong>en</strong>dosperma sigue si<strong>en</strong>do un misterio, <strong>la</strong>s v<strong>en</strong>tajas <strong>de</strong> <strong>la</strong>doble fertilización no <strong>es</strong>tán completam<strong>en</strong>te c<strong>la</strong>ras. Al incorporar g<strong>en</strong><strong>es</strong> paternos y maternos,el tejido <strong>en</strong>dospermático <strong>es</strong> g<strong>en</strong>éticam<strong>en</strong>te idéntico al embrión. Esto podría mejorar el<strong>de</strong>sarrollo <strong>de</strong>l embrión al reducir el ri<strong>es</strong>go <strong>de</strong> incompatibilida<strong>de</strong>s g<strong>en</strong>éticas <strong>en</strong>tre <strong>la</strong> madre y<strong>la</strong> <strong>de</strong>sc<strong>en</strong>d<strong>en</strong>cia. También <strong>es</strong> una posibilidad <strong>en</strong> <strong>la</strong>s gimnospermas, don<strong>de</strong> el tejido que ro<strong>de</strong>aal embrión (el megagametofito haploi<strong>de</strong>) <strong>es</strong> totalm<strong>en</strong>te maternal.D<strong>es</strong><strong>de</strong> un punto <strong>de</strong> vista económico, <strong>la</strong> evolución <strong>de</strong>l <strong>en</strong>dosperma también parece ser unamejora. Aunque gimnospermas tal<strong>es</strong> como ginkgos, cícadas y coníferas pued<strong>en</strong> <strong>es</strong>tar orgullosas<strong>de</strong> sus <strong>semil<strong>la</strong>s</strong>, <strong>la</strong> manera <strong>en</strong> que <strong>la</strong>s “hac<strong>en</strong>” no <strong>es</strong> particu<strong>la</strong>rm<strong>en</strong>te efici<strong>en</strong>te. Su <strong>vida</strong> sexualprimitiva l<strong>es</strong> obliga a producir su tejido <strong>de</strong> almac<strong>en</strong>ami<strong>en</strong>to (el masivo megagametofito) pora<strong>de</strong><strong>la</strong>ntado, ant<strong>es</strong> <strong>de</strong> que <strong>la</strong> ovocélu<strong>la</strong> sea fertilizada. Las angiospermas pon<strong>en</strong> su <strong>en</strong>ergía <strong>en</strong> <strong>la</strong>formación <strong>de</strong> un <strong>en</strong>dosperma rico <strong>en</strong> <strong>en</strong>ergía solo <strong>de</strong>spués <strong>de</strong> <strong>la</strong> fertilización exitosa <strong>de</strong>l óvulo.Si <strong>la</strong> polinización <strong>de</strong> <strong>la</strong> flor fal<strong>la</strong>, <strong>la</strong>s angiospermas no habrán <strong>de</strong>spilfarrado su preciosa <strong>en</strong>ergíay material<strong>es</strong>. La conservación <strong>es</strong> siempre una gran v<strong>en</strong>taja <strong>en</strong> <strong>la</strong> carrera evolutiva.El embrión <strong>de</strong> <strong>la</strong>s angiospermasTras <strong>la</strong> fertilización, o algunas vec<strong>es</strong> ant<strong>es</strong>, <strong>la</strong>s célu<strong>la</strong>s sinérgidas y antípodas se <strong>de</strong>g<strong>en</strong>eranmi<strong>en</strong>tras el cigoto comi<strong>en</strong>za a dividirse mitóticam<strong>en</strong>te. En todas <strong>la</strong>s angiospermas, <strong>la</strong> primeradivisión <strong>de</strong>l cigoto <strong>es</strong> asimétrica. Esta divi<strong>de</strong> al cigoto transversalm<strong>en</strong>te <strong>en</strong> una gran célu<strong>la</strong>basal que mira hacia el micrópilo y una pequeña célu<strong>la</strong> apical ori<strong>en</strong>tada <strong>en</strong> direcciónopu<strong>es</strong>ta. Esta primera división <strong>de</strong>termina <strong>la</strong> po<strong>la</strong>ridad <strong>de</strong>l embrión. La célu<strong>la</strong> apical crece formandoun embrión propiam<strong>en</strong>te dicho mi<strong>en</strong>tras que <strong>la</strong> célu<strong>la</strong> basal más gran<strong>de</strong> produce una<strong>es</strong>pecie <strong>de</strong> tallo susp<strong>en</strong>sor, simi<strong>la</strong>r al <strong>en</strong>contrado <strong>en</strong> <strong>la</strong>s gimnospermas. Originalm<strong>en</strong>te, el susp<strong>en</strong>sorfue concebido como un medio para anc<strong>la</strong>r el embrión al micrópilo mi<strong>en</strong>tras <strong>es</strong>teempujaba al embrión más profundam<strong>en</strong>te d<strong>en</strong>tro <strong>de</strong>l <strong>en</strong>dosperma. Hoy <strong>en</strong> día, sabemos qu<strong>es</strong>u función <strong>es</strong> mucho más compleja. El susp<strong>en</strong>sor no solo nutre al jov<strong>en</strong> <strong>es</strong>porofito connutri<strong>en</strong>t<strong>es</strong> transferidos <strong>de</strong> <strong>la</strong> p<strong>la</strong>nta madre, sino que también contro<strong>la</strong> los primeros <strong>es</strong>tadios<strong>de</strong> <strong>de</strong>sarrollo <strong>de</strong>l embrión por medio <strong>de</strong>l suplem<strong>en</strong>to <strong>de</strong> hormonas. Al contrario <strong>de</strong>lembrión, el susp<strong>en</strong>sor ti<strong>en</strong>e una <strong>vida</strong> corta y <strong>en</strong> <strong>la</strong> semil<strong>la</strong> madura no quedan rastros <strong>de</strong> suexist<strong>en</strong>cia previa.Glinus lotoi<strong>de</strong>s (Molluginaceae) – recolectado <strong>en</strong> Burkina Faso –dos <strong>semil<strong>la</strong>s</strong> todavía adheridas a un pedazo <strong>de</strong> <strong>la</strong> pared <strong>de</strong>l fruto;el peculiar arilo funicu<strong>la</strong>r (eleosoma) consiste <strong>de</strong> dos lóbulos <strong>la</strong>teral<strong>es</strong>con una <strong>la</strong>rga proyección <strong>en</strong> forma <strong>de</strong> co<strong>la</strong> <strong>en</strong>tre ellos. La función <strong>de</strong><strong>la</strong>rilo <strong>es</strong> probablem<strong>en</strong>te <strong>la</strong> <strong>de</strong> facilitar <strong>la</strong> dispersión por hormigas, peropue<strong>de</strong> también ayudar a <strong>la</strong> dispersión por el vi<strong>en</strong>toMonocotiledóneas y dicotiledóneasInicialm<strong>en</strong>te, el embrión propiam<strong>en</strong>te dicho <strong>es</strong> solo una protuberancia globu<strong>la</strong>r <strong>de</strong> célu<strong>la</strong>s,pero pronto comi<strong>en</strong>zan a difer<strong>en</strong>ciarse los ej<strong>es</strong> embrionarios (hipocótilos), con <strong>la</strong> raíz (radícu<strong>la</strong>)<strong>en</strong> un extremo y <strong>la</strong>s primeras hojas <strong>de</strong>l jov<strong>en</strong> <strong>es</strong>porofito, <strong>la</strong>s hojas <strong>de</strong> <strong>la</strong> semil<strong>la</strong> o cotiledon<strong>es</strong>,<strong>en</strong> el otro extremo. Debido a que el <strong>de</strong>sarrollo <strong>de</strong>l embrión empieza justo <strong>de</strong>bajo <strong>de</strong>lmicrópilo, <strong>la</strong> punta <strong>de</strong> <strong>la</strong> radícu<strong>la</strong> siempre marca <strong>es</strong>e lugar.El embrión <strong>de</strong> <strong>la</strong>s gimnospermas pue<strong>de</strong> t<strong>en</strong>er cualquier número <strong>en</strong>tre uno y más <strong>de</strong> diezcotiledon<strong>es</strong>, pero el embrión <strong>de</strong> <strong>la</strong>s angiospermas ti<strong>en</strong>e dos o solo uno. Los botánicos hanusado <strong>de</strong>s<strong>de</strong> hace mucho <strong>tiempo</strong> <strong>es</strong>ta c<strong>la</strong>ra distinción muy conv<strong>en</strong>i<strong>en</strong>te para separar <strong>la</strong>sLa po<strong>de</strong>rosa revolución <strong>de</strong> <strong>la</strong> flor 63
angiospermas <strong>en</strong> dos grupos, <strong>la</strong>s dicotiledóneas con dos hojas seminal<strong>es</strong> y <strong>la</strong>s monocotiledóneascon solo una hoja. Hay muy pocas excepcion<strong>es</strong> a <strong>es</strong>ta reg<strong>la</strong> don<strong>de</strong> el número <strong>de</strong> cotiledon<strong>es</strong>exce<strong>de</strong> <strong>de</strong> dos. Algunos individuos <strong>de</strong> Magnolia grandiflora (Magnoliaceae), por ejemplo,pued<strong>en</strong> <strong>de</strong>sarrol<strong>la</strong>r ocasionalm<strong>en</strong>te tr<strong>es</strong> o más cotiledon<strong>es</strong>, mi<strong>en</strong>tras otras <strong>es</strong>peci<strong>es</strong>normalm<strong>en</strong>te produc<strong>en</strong> tr<strong>es</strong> (e.g. Deg<strong>en</strong>eria viti<strong>en</strong>sis, Deg<strong>en</strong>eriaceae) o hasta ocho cotiledon<strong>es</strong>(Persoonia spp., Proteaceae). Hay también algunas dicotiledóneas <strong>en</strong> <strong>la</strong>s cual<strong>es</strong> los dos cotiledon<strong>es</strong>son <strong>de</strong>sigual<strong>es</strong> <strong>en</strong> tamaño (anisocótilos). En casos extremos, como el <strong>de</strong>l cic<strong>la</strong>m<strong>en</strong>(Cyc<strong>la</strong>m<strong>en</strong> europaeum, Primu<strong>la</strong>ceae) y Corydalis spp. (Ranuncu<strong>la</strong>ceae), el embrión <strong>de</strong>sarrol<strong>la</strong>solo un cotiledón, mi<strong>en</strong>tras el segundo <strong>es</strong> suprimido. En Streptocarpus w<strong>en</strong>d<strong>la</strong>ndii(G<strong>es</strong>neriaceae) <strong>la</strong> anisocotilia no se manifi<strong>es</strong>ta hasta <strong>de</strong>spués <strong>de</strong> <strong>la</strong> germinación. En <strong>la</strong> semil<strong>la</strong>los cotiledon<strong>es</strong> son morfológicam<strong>en</strong>te idénticos, pero inmediatam<strong>en</strong>te tras <strong>la</strong> germinación,un cotiledón muere mi<strong>en</strong>tras el otro permanece como <strong>la</strong> única hoja <strong>de</strong> <strong>la</strong> p<strong>la</strong>nta que se <strong>de</strong>sarrol<strong>la</strong>rá,hasta alcanzar una longitud <strong>de</strong> hasta 70 cm o más. En otras dicotiledóneas los doscotiledon<strong>es</strong> <strong>es</strong>tán fusionados <strong>en</strong> uno <strong>en</strong> el embrión maduro.Tal<strong>es</strong> dicotiledóneas “pseudomonocotiledóneas” son <strong>en</strong>contradas <strong>en</strong> <strong>la</strong> familia <strong>de</strong> <strong>la</strong>zanahoria (Apiaceae) y <strong>la</strong> familia <strong>de</strong>l botón <strong>de</strong> oro (Ranuncu<strong>la</strong>ceae). Para completar <strong>la</strong> selección<strong>de</strong> excepcion<strong>es</strong>, los miembros <strong>de</strong> <strong>la</strong> familia monocotiledónea <strong>de</strong>l ñame (Dioscoreaceae)algunas vec<strong>es</strong> ti<strong>en</strong><strong>en</strong> dos (<strong>de</strong>sigual<strong>es</strong>) cotiledon<strong>es</strong>. Las dicotiledóneas son un grupo másgran<strong>de</strong>. Se <strong>es</strong>tima que compr<strong>en</strong>d<strong>en</strong> unas 261.000 <strong>es</strong>peci<strong>es</strong> distribuidas <strong>en</strong> más <strong>de</strong> 443 familias,comparadas con <strong>la</strong>s 53.000 <strong>es</strong>peci<strong>es</strong> <strong>en</strong> 91 familias <strong>de</strong> <strong>la</strong>s monocotiledóneas. Sin embargo,<strong>en</strong> vista <strong>de</strong> <strong>la</strong>s últimas <strong>es</strong>timacion<strong>es</strong> <strong>de</strong> un total <strong>de</strong> 422.000 <strong>es</strong>peci<strong>es</strong> <strong>de</strong> angiospermas <strong>en</strong>el mundo, los números anterior<strong>es</strong> <strong>es</strong>tán probablem<strong>en</strong>te sub<strong>es</strong>timados. Las monocotiledóneasy <strong>la</strong>s dicotiledóneas son g<strong>en</strong>eralm<strong>en</strong>te fácil<strong>es</strong> <strong>de</strong> distinguir, aún sin contar <strong>la</strong>s hojas <strong>de</strong> susembrion<strong>es</strong>. Las monocotiledóneas son p<strong>la</strong>ntas principalm<strong>en</strong>te herbáceas con hojas simpl<strong>es</strong>que carec<strong>en</strong> <strong>de</strong> una división <strong>en</strong>tre tallo y lámina y pose<strong>en</strong> v<strong>en</strong>ación parale<strong>la</strong>. Todas <strong>la</strong>s gramíneas,bananas, bambú<strong>es</strong>, lirios, orquí<strong>de</strong>as y palmas, por ejemplo, son monocotiledóneas.Inv<strong>es</strong>tigacion<strong>es</strong> reci<strong>en</strong>t<strong>es</strong> han <strong>de</strong>mostrado que durante <strong>la</strong> evolución <strong>de</strong> <strong>la</strong>s angiospermas, <strong>la</strong>smonocotiledóneas se separaron como un linaje d<strong>en</strong>tro <strong>de</strong> <strong>la</strong>s dicotiledóneas primitivas. Enalgún mom<strong>en</strong>to <strong>de</strong>b<strong>en</strong> haber perdido uno <strong>de</strong> sus cotiledon<strong>es</strong>.página sigui<strong>en</strong>te: Castilleja f<strong>la</strong>va (Orobanchaceae) – recolectada <strong>en</strong>Idaho, EE UU – semil<strong>la</strong> globo <strong>de</strong>splegando <strong>la</strong> forma más extrema <strong>de</strong>ltípico patrón <strong>de</strong> panal <strong>en</strong>contrado <strong>en</strong> <strong>la</strong>s <strong>semil<strong>la</strong>s</strong> globo dispersadaspor el vi<strong>en</strong>to; ambas pare<strong>de</strong>s tang<strong>en</strong>cial<strong>es</strong>, externa e interna, <strong>de</strong> <strong>la</strong>scélu<strong>la</strong>s <strong>de</strong> <strong>la</strong> cubierta seminal se disuelv<strong>en</strong> <strong>de</strong>jando solo <strong>la</strong> voluminosajau<strong>la</strong> <strong>en</strong> forma <strong>de</strong> panal producida por <strong>la</strong>s pare<strong>de</strong>s radial<strong>es</strong><strong>en</strong>grosadasabajo: D<strong>es</strong>arrollo <strong>de</strong>l embrión <strong>de</strong> <strong>la</strong>s angiospermas – <strong>de</strong> izquierda a<strong>de</strong>recha: <strong>la</strong> primera división <strong>de</strong>l cigoto <strong>es</strong> asimétrica, r<strong>es</strong>ultando <strong>en</strong>una gran célu<strong>la</strong> basal y una pequeña célu<strong>la</strong> apical. Esta primeradivisión <strong>de</strong>termina <strong>la</strong> po<strong>la</strong>ridad <strong>de</strong>l embrión. La célu<strong>la</strong> apical(amarillo) se <strong>de</strong>sarrol<strong>la</strong> para formar el embrión propiam<strong>en</strong>te dichomi<strong>en</strong>tras <strong>la</strong> célu<strong>la</strong> basal más gran<strong>de</strong> (ver<strong>de</strong>) produce una <strong>es</strong>pecie <strong>de</strong>tallo susp<strong>en</strong>sorDiversidad <strong>de</strong> embrion<strong>es</strong>En muchas angiospermas primitivas, <strong>en</strong> el mom<strong>en</strong>to <strong>en</strong> que <strong>la</strong> semil<strong>la</strong> <strong>es</strong> liberada <strong>de</strong> <strong>la</strong> p<strong>la</strong>ntamadre, el embrión <strong>es</strong> muy pequeño <strong>en</strong> re<strong>la</strong>ción a <strong>la</strong> cantidad <strong>de</strong> <strong>en</strong>dosperma. Esto <strong>es</strong> asípara los miembros <strong>de</strong> <strong>la</strong> familia <strong>de</strong> <strong>la</strong> anona (Annonaceae), <strong>la</strong> <strong>de</strong>l acebo (Aquifoliaceae), <strong>la</strong> <strong>de</strong>lbérbero (Berberidaceae), <strong>la</strong> <strong>de</strong> <strong>la</strong> magnolia (Magnoliaceae), <strong>la</strong> <strong>de</strong> <strong>la</strong> amapo<strong>la</strong> (Papaveraceae),<strong>la</strong> <strong>de</strong>l botón <strong>de</strong> oro (Ranuncu<strong>la</strong>ceae) y <strong>la</strong> <strong>de</strong>l canelo (Winteraceae). Tratar <strong>de</strong> <strong>en</strong>contrar elembrión <strong>en</strong> una semil<strong>la</strong> <strong>de</strong> una magnolia, chirimoya (Annona cherimo<strong>la</strong>), amapo<strong>la</strong>, botón <strong>de</strong>oro, canelo (Drimys winteri) o <strong>en</strong> <strong>la</strong> Jeffersonia diphyl<strong>la</strong> pue<strong>de</strong> ser muy difícil y parecer máscomo un ejercicio <strong>de</strong> terapia ocupacional. Los embrion<strong>es</strong> <strong>en</strong> <strong>es</strong>tas <strong>semil<strong>la</strong>s</strong> son microscópicam<strong>en</strong>tepequeños con cotiledon<strong>es</strong> difícilm<strong>en</strong>te discernibl<strong>es</strong> y <strong>la</strong> cantidad <strong>de</strong> <strong>en</strong>dosperma <strong>es</strong><strong>en</strong>orme <strong>en</strong> re<strong>la</strong>ción al embrión.64 Semil<strong>la</strong>s – La <strong>vida</strong> <strong>en</strong> cápsu<strong>la</strong>s <strong>de</strong> <strong>tiempo</strong>
La po<strong>de</strong>rosa revolución <strong>de</strong> <strong>la</strong> flor 65
Una gran variedad <strong>de</strong> embrion<strong>es</strong> <strong>de</strong> difer<strong>en</strong>t<strong>es</strong> formas y tamaños pue<strong>de</strong> ser <strong>en</strong>contrada<strong>en</strong> <strong>la</strong>s p<strong>la</strong>ntas con <strong>semil<strong>la</strong>s</strong>, <strong>de</strong>s<strong>de</strong> los microscópicam<strong>en</strong>te pequeños hasta aquellos que ll<strong>en</strong>an<strong>la</strong> semil<strong>la</strong> <strong>en</strong>tera. En 1946 Alexan<strong>de</strong>r C. Martin publicó un artículo titu<strong>la</strong>do “The comparativeinternal morphology of seeds” (La morfología comparativa interna <strong>de</strong> <strong>la</strong>s <strong>semil<strong>la</strong>s</strong>)basado <strong>en</strong> <strong>la</strong>s <strong>semil<strong>la</strong>s</strong> <strong>de</strong> 1.287 géneros <strong>de</strong> p<strong>la</strong>ntas, incluy<strong>en</strong>do gimnospermas y angiospermas.Lo que Martin <strong>en</strong>contró fue que <strong>la</strong> <strong>es</strong>tructura interna <strong>de</strong> <strong>la</strong>s <strong>semil<strong>la</strong>s</strong> variaba trem<strong>en</strong>dam<strong>en</strong>tecon r<strong>es</strong>pecto a su tamaño re<strong>la</strong>tivo, forma y posición <strong>de</strong>l embrión. Su sistema <strong>de</strong> c<strong>la</strong>sificación,el cual <strong>es</strong> todavía ampliam<strong>en</strong>te usado hoy día, distingue diez tipos difer<strong>en</strong>t<strong>es</strong> <strong>de</strong>embrion<strong>es</strong> y dos tipos <strong>de</strong> <strong>semil<strong>la</strong>s</strong> extremadam<strong>en</strong>te pequeñas. Estos doce tipos son divididos<strong>en</strong> dos. Los embrion<strong>es</strong> <strong>de</strong> <strong>la</strong> división periférica <strong>es</strong>tán r<strong>es</strong>tringidos a <strong>la</strong> mitad inferior <strong>de</strong> <strong>la</strong>semil<strong>la</strong> o se exti<strong>en</strong>d<strong>en</strong> a lo <strong>la</strong>rgo <strong>de</strong> su periferia. Estos <strong>es</strong>tán pr<strong>es</strong><strong>en</strong>t<strong>es</strong> predominantem<strong>en</strong>te<strong>en</strong> <strong>la</strong>s monocotiledóneas. Debido a <strong>la</strong> pérdida <strong>de</strong> un cotiledón, sus embrion<strong>es</strong> asimétricospued<strong>en</strong> t<strong>en</strong>er <strong>la</strong>s formas más inusual<strong>es</strong>, tal<strong>es</strong> como discos achatados (“tipo amplio”) o <strong>es</strong>tructuras<strong>en</strong> forma <strong>de</strong> cabeza (“tipo capitado”). Los embrion<strong>es</strong> pequeños, muy poco difer<strong>en</strong>ciados,<strong>en</strong> forma <strong>de</strong> disco se <strong>en</strong>cu<strong>en</strong>tran <strong>en</strong> los pari<strong>en</strong>t<strong>es</strong> <strong>de</strong> <strong>la</strong> familia <strong>de</strong> <strong>la</strong>s gramíneas(Poaceae), tal<strong>es</strong> como <strong>la</strong> familia Eriocau<strong>la</strong>ceae, <strong>la</strong> familia <strong>de</strong>l junco (Juncaceae), <strong>la</strong>sR<strong>es</strong>tioniaceae y <strong>la</strong>s Xyridaceae. Los m<strong>en</strong>os comun<strong>es</strong>, los embrion<strong>es</strong> capitados, <strong>es</strong>tán pr<strong>es</strong><strong>en</strong>t<strong>es</strong>solo <strong>en</strong> unas pocas familias, como <strong>la</strong>s Cyperaceae, <strong>la</strong> familia <strong>de</strong>l ñame (Dioscoreaceae) y<strong>la</strong>s Commelinaceae. Los embrion<strong>es</strong> <strong>de</strong> “tipo <strong>la</strong>teral”, los cual<strong>es</strong> se pr<strong>es</strong><strong>en</strong>tan como una cuñaapretada contra el <strong>la</strong>do <strong>de</strong>l <strong>en</strong>dosperma, son únicos <strong>de</strong> <strong>la</strong> familia <strong>de</strong> <strong>la</strong>s gramíneas. El cuartoy último tipo <strong>de</strong> embrión <strong>de</strong> <strong>la</strong> “división periférica” <strong>es</strong> (redundantem<strong>en</strong>te) l<strong>la</strong>mado “tipoperiférico”. Este se <strong>en</strong>cu<strong>en</strong>tra solo <strong>en</strong> un ord<strong>en</strong> (un rango taxonómico por <strong>en</strong>cima <strong>de</strong>l nivel<strong>de</strong> familia) <strong>de</strong> <strong>la</strong>s dicotiledóneas, <strong>la</strong>s Cariophyl<strong>la</strong>l<strong>es</strong>, el cual incluye <strong>la</strong> familia <strong>de</strong> los cactos(Cactaceae), <strong>la</strong>s Caryophyl<strong>la</strong>ceae, <strong>la</strong> familia <strong>de</strong> <strong>la</strong> fito<strong>la</strong>ca (Phyto<strong>la</strong>caceae), <strong>la</strong>s Nyctaginaceae,<strong>la</strong> familia <strong>de</strong> <strong>la</strong>s piedras vivi<strong>en</strong>t<strong>es</strong> (Aizoaceae), <strong>la</strong> familia <strong>de</strong> <strong>la</strong> verdo<strong>la</strong>ga (Portu<strong>la</strong>caceae), <strong>la</strong>familia <strong>de</strong>l amaranto (Amaranthaceae), y <strong>la</strong> familia <strong>de</strong> <strong>la</strong>s c<strong>en</strong>tidonias (Polygonaceae). Aquíel embrión ocupa una posición única dado que se exti<strong>en</strong><strong>de</strong> a lo <strong>la</strong>rgo <strong>de</strong> <strong>la</strong> periferia <strong>de</strong> <strong>la</strong>semil<strong>la</strong>, <strong>en</strong> vez <strong>de</strong> seguir su eje longitudinal a través <strong>de</strong>l c<strong>en</strong>tro. La razón <strong>de</strong> <strong>es</strong>ta posiciónmarginal <strong>de</strong>l embrión r<strong>es</strong>i<strong>de</strong> <strong>en</strong> <strong>la</strong> naturaleza peculiar <strong>de</strong>l tejido almac<strong>en</strong>ador <strong>de</strong> <strong>la</strong> semil<strong>la</strong><strong>de</strong> <strong>la</strong>s Caryophyl<strong>la</strong>l<strong>es</strong>. En vez <strong>de</strong> pr<strong>es</strong><strong>en</strong>tar un <strong>en</strong>dosperma triploi<strong>de</strong>, el tejido c<strong>en</strong>tral cont<strong>en</strong>i<strong>en</strong>doel almidón alre<strong>de</strong>dor <strong>de</strong>l cual el embrión se curva, se origina a partir <strong>de</strong> <strong>la</strong> nuce<strong>la</strong>diploi<strong>de</strong>. Aunque extraño, tal almac<strong>en</strong>ami<strong>en</strong>to nuce<strong>la</strong>r o perisperma <strong>es</strong>tá pr<strong>es</strong><strong>en</strong>te <strong>en</strong> otrasangiospermas. La mayor parte <strong>de</strong> un grano <strong>de</strong> pimi<strong>en</strong>ta (Piper nigrum, Piperaceae) o <strong>de</strong> <strong>la</strong>semil<strong>la</strong> <strong>de</strong> un n<strong>en</strong>úfar (Nymphaea spp., Nymphaeaceae) consiste <strong>de</strong> perisperma. En <strong>la</strong>s complicadas<strong>semil<strong>la</strong>s</strong> <strong>de</strong> <strong>la</strong> familia <strong>de</strong>l j<strong>en</strong>gibre (Zingiberaceae), el tejido almac<strong>en</strong>ador consiste <strong>en</strong>una cantidad significativa <strong>de</strong> ambos, <strong>en</strong>dosperma y perisperma.En <strong>la</strong>s <strong>semil<strong>la</strong>s</strong> que pert<strong>en</strong>ec<strong>en</strong> a <strong>la</strong> “división axial” <strong>de</strong> Martin (originalm<strong>en</strong>te l<strong>la</strong>mada“axial” por él mismo), el embrión sigue el eje longitudinal <strong>de</strong> <strong>la</strong> semil<strong>la</strong> a través <strong>de</strong> su c<strong>en</strong>tro.Los embrion<strong>es</strong> <strong>de</strong> “tipo linear” son cilíndricos con contiledon<strong>es</strong> <strong>de</strong>lgados y no significativam<strong>en</strong>temás anchos que el eje <strong>de</strong>l embrión. Esta forma <strong>de</strong> embrión más bi<strong>en</strong> in<strong>es</strong>pecíficase <strong>en</strong>cu<strong>en</strong>tra <strong>en</strong> gimnospermas (coníferas, cícadas, Ginkgo) y <strong>en</strong> angiospermas (ambaspágina sigui<strong>en</strong>te: Aloe trachytico<strong>la</strong> (Aspho<strong>de</strong><strong>la</strong>ceae) – semil<strong>la</strong>recolectada <strong>en</strong> Madagascar – una típica plántu<strong>la</strong> <strong>de</strong> monocotiledóneamostrando <strong>la</strong> primera hoja <strong>de</strong>lgada <strong>de</strong>l fol<strong>la</strong>je mi<strong>en</strong>tras el únicocotiledón permanece d<strong>en</strong>tro <strong>de</strong> <strong>la</strong> semil<strong>la</strong> para reabsorber el<strong>en</strong>dospermaabajo: P<strong>la</strong>ntago media (P<strong>la</strong>ntaginaceae) – l<strong>la</strong>ntén mediano;recolectado <strong>en</strong> el Reino Unido – plántu<strong>la</strong>s mostrando un par <strong>de</strong>cotiledon<strong>es</strong> opu<strong>es</strong>tos típicos <strong>de</strong> <strong>la</strong>s dicotiledóneas66 Semil<strong>la</strong>s – La <strong>vida</strong> <strong>en</strong> cápsu<strong>la</strong>s <strong>de</strong> <strong>tiempo</strong>
mono y dicotilédoneas). Ejemplos <strong>de</strong> ambos tipos pued<strong>en</strong> <strong>en</strong>contrarse <strong>en</strong> <strong>la</strong> familia <strong>de</strong> <strong>la</strong>s leguminosas(Fabaceae), don<strong>de</strong> <strong>la</strong> subfamilia <strong>de</strong> <strong>la</strong>s papilionoi<strong>de</strong>s (Papilionoi<strong>de</strong>ae) <strong>es</strong>tá caracterizadapor el “tipo dob<strong>la</strong>do” y <strong>la</strong>s subfamilias <strong>de</strong> <strong>la</strong>s mimosoi<strong>de</strong>s y ca<strong>es</strong>alpinioi<strong>de</strong>s (Mimosoi<strong>de</strong>ae yCa<strong>es</strong>alpinioi<strong>de</strong>ae) ti<strong>en</strong><strong>en</strong> normalm<strong>en</strong>te embrion<strong>es</strong> “tipo invertido”.Los embrion<strong>es</strong> periféricos, dob<strong>la</strong>dos y algunas vec<strong>es</strong> plegados, son el r<strong>es</strong>ultado <strong>de</strong> unacurvatura <strong>de</strong>l eje longitudinal <strong>de</strong> <strong>la</strong> semil<strong>la</strong>. Las <strong>semil<strong>la</strong>s</strong> con un eje longitudinal curvo,don<strong>de</strong> el micrópilo y <strong>la</strong> chá<strong>la</strong>za no <strong>es</strong>tán opu<strong>es</strong>tos, son l<strong>la</strong>madas campilótropas. La v<strong>en</strong>taja<strong>de</strong> <strong>la</strong>s <strong>semil<strong>la</strong>s</strong> campilótropas <strong>es</strong> que permit<strong>en</strong> al embrión ser más <strong>la</strong>rgo que <strong>la</strong> semil<strong>la</strong> y asídar lugar a una plántu<strong>la</strong> más alta con mejor<strong>es</strong> oportunida<strong>de</strong>s <strong>de</strong> competir con otras plántu<strong>la</strong>spor <strong>la</strong> luz. Para <strong>semil<strong>la</strong>s</strong> muy pequeñas Martin creó dos categorías basadas so<strong>la</strong>m<strong>en</strong>te <strong>en</strong>el tamaño: <strong>semil<strong>la</strong>s</strong> que van <strong>de</strong> 0,3 a 2 mm <strong>de</strong> <strong>la</strong>rgo pert<strong>en</strong>ec<strong>en</strong> al “tipo pequeño”; <strong>semil<strong>la</strong>s</strong>m<strong>en</strong>or<strong>es</strong> a 0,2 mm <strong>de</strong> <strong>la</strong>rgo son <strong>la</strong>s <strong>de</strong> “tipo micro”. Las medidas <strong>de</strong> Martin excluy<strong>en</strong> <strong>la</strong>cubierta seminal. Estas <strong>semil<strong>la</strong>s</strong> diminutas conti<strong>en</strong><strong>en</strong> embrion<strong>es</strong> minúsculos sub<strong>de</strong>sarrol<strong>la</strong>doscon cotiledon<strong>es</strong> pobrem<strong>en</strong>te <strong>de</strong>sarrol<strong>la</strong>dos o carec<strong>en</strong> totalm<strong>en</strong>te <strong>de</strong> cotiledon<strong>es</strong>. Son normalm<strong>en</strong>tedispersadas por el vi<strong>en</strong>to y <strong>es</strong>tán pr<strong>es</strong><strong>en</strong>t<strong>es</strong> <strong>en</strong> una variedad <strong>de</strong> familias <strong>de</strong> angiospermas,si<strong>en</strong>do <strong>la</strong>s orquí<strong>de</strong>as (Orchidaceae) el caso más famoso, pero también <strong>la</strong> familia <strong>de</strong>ljopo (Orobanchaceae), <strong>la</strong> <strong>de</strong> <strong>la</strong>s droseras (Droseraceae), <strong>la</strong> <strong>de</strong> <strong>la</strong>s campánu<strong>la</strong>s (Campanu<strong>la</strong>ceae)y <strong>la</strong> <strong>de</strong> <strong>la</strong>s g<strong>en</strong>cianas (G<strong>en</strong>tianaceae). Semil<strong>la</strong>s medianas o gran<strong>de</strong>s con embrion<strong>es</strong> minúsculos,tal<strong>es</strong> como <strong>la</strong>s <strong>de</strong> <strong>la</strong> familia <strong>de</strong> <strong>la</strong> anona (Annonaceae), <strong>la</strong> familia <strong>de</strong> <strong>la</strong> magnolia(Magnoliaceae), <strong>la</strong> familia <strong>de</strong>l botón <strong>de</strong> oro (Ranuncu<strong>la</strong>ceae) y <strong>la</strong> familia <strong>de</strong>l canelo(Winteraceae), repr<strong>es</strong><strong>en</strong>tan al “tipo rudim<strong>en</strong>tario” <strong>de</strong> Martin.El tamaño sí importaEl tamaño <strong>de</strong>l embrión <strong>en</strong> <strong>la</strong>s <strong>semil<strong>la</strong>s</strong> <strong>es</strong> un factor importante <strong>en</strong> <strong>la</strong> <strong>vida</strong> <strong>de</strong> <strong>la</strong> p<strong>la</strong>nta. Las<strong>semil<strong>la</strong>s</strong> con embrion<strong>es</strong> muy pequeños nec<strong>es</strong>itan a m<strong>en</strong>udo algún <strong>tiempo</strong> <strong>de</strong> <strong>es</strong>pera ant<strong>es</strong> <strong>de</strong>que puedan germinar. Durante el <strong>tiempo</strong> <strong>de</strong> <strong>es</strong>pera, el cual pue<strong>de</strong> durar m<strong>es</strong><strong>es</strong>, los nutri<strong>en</strong>t<strong>es</strong>almac<strong>en</strong>ados <strong>en</strong> el <strong>en</strong>dosperma son primero movilizados y luego son absorbidos por elembrión. Una vez que <strong>la</strong>s <strong>semil<strong>la</strong>s</strong> <strong>de</strong>l fr<strong>es</strong>no (Fraxinus excelsior, Oleaceae) o <strong>la</strong>s <strong>de</strong> <strong>la</strong>s magnoliashan sido dispersadas, el embrión <strong>es</strong>tá listo para madurar y hacerse más gran<strong>de</strong> ant<strong>es</strong><strong>de</strong> que sea sufici<strong>en</strong>tem<strong>en</strong>te fuerte para <strong>de</strong>jar <strong>la</strong> protección <strong>de</strong> <strong>la</strong> cubierta seminal. Si <strong>la</strong>s <strong>semil<strong>la</strong>s</strong>con embrion<strong>es</strong> pequeños germinaran más rápido, como <strong>la</strong>s <strong>de</strong> algunas palmas tal<strong>es</strong> como<strong>la</strong> palmera <strong>de</strong> abanico mexicana (Washingtonia robusta) o <strong>la</strong> palmera <strong>de</strong> burití o carandai brasileño(Trithrinax brasili<strong>en</strong>sis), <strong>la</strong> semil<strong>la</strong> permanece pegada a <strong>la</strong> plántu<strong>la</strong> hasta que todo el<strong>en</strong>dosperma ha sido reabsorbido, lo cual lleva bastante <strong>tiempo</strong>. La <strong>de</strong>sv<strong>en</strong>taja <strong>de</strong> <strong>la</strong>s <strong>semil<strong>la</strong>s</strong>que no pued<strong>en</strong> germinar rápido <strong>es</strong> que son incapac<strong>es</strong> <strong>de</strong> reaccionar rápidam<strong>en</strong>te a <strong>la</strong>s in<strong>es</strong>peradasoportunida<strong>de</strong>s tal<strong>es</strong> como un aguacero <strong>en</strong> un área <strong>de</strong> baja pluviosidad (por ejemplo,<strong>de</strong>siertos y semi<strong>de</strong>siertos). Las atractivas v<strong>en</strong>tajas <strong>de</strong> <strong>la</strong>s <strong>semil<strong>la</strong>s</strong> <strong>de</strong> germinación rápidafueron por lo tanto una fuerza propulsora para <strong>la</strong> evolución <strong>de</strong> <strong>semil<strong>la</strong>s</strong> con embrion<strong>es</strong> másgran<strong>de</strong>s y más <strong>de</strong>sarrol<strong>la</strong>dos. En los casos más extremos el embrión usa todo el <strong>en</strong>dospermadisponible ant<strong>es</strong> <strong>de</strong> que <strong>la</strong> semil<strong>la</strong> madure. Los nutri<strong>en</strong>t<strong>es</strong> proporcionados por <strong>la</strong> p<strong>la</strong>nta madr<strong>es</strong>on <strong>en</strong>tonc<strong>es</strong> almac<strong>en</strong>ados directam<strong>en</strong>te <strong>en</strong> el propio tejido <strong>de</strong>l embrión, g<strong>en</strong>eralm<strong>en</strong>te <strong>en</strong>La po<strong>de</strong>rosa revolución <strong>de</strong> <strong>la</strong> flor 67
sus hojas. Estos embrion<strong>es</strong> almac<strong>en</strong>ador<strong>es</strong> <strong>de</strong>sarrol<strong>la</strong>n cotiledon<strong>es</strong> gru<strong>es</strong>os y carnosos o <strong>de</strong>lgadosy plegados, ll<strong>en</strong>ando toda <strong>la</strong> ca<strong>vida</strong>d <strong>de</strong> <strong>la</strong> semil<strong>la</strong>. Con todos los nutri<strong>en</strong>t<strong>es</strong> <strong>de</strong>l <strong>en</strong>dospermaya absorbidos ant<strong>es</strong> <strong>de</strong> <strong>la</strong> germinación, los embrion<strong>es</strong> almac<strong>en</strong>ador<strong>es</strong> <strong>es</strong>tán listospara salir y así son capac<strong>es</strong> <strong>de</strong> aprovechar <strong>de</strong> manera inmediata oportunida<strong>de</strong>s favorabl<strong>es</strong><strong>en</strong> su ambi<strong>en</strong>te.Un miembro <strong>de</strong> <strong>la</strong> familia <strong>de</strong> <strong>la</strong>s leguminosas ti<strong>en</strong>e el récord mundial <strong>en</strong>tre los embrion<strong>es</strong>almac<strong>en</strong>ador<strong>es</strong>. Las <strong>semil<strong>la</strong>s</strong> sin <strong>en</strong>dosperma <strong>de</strong> <strong>la</strong> Mora megistosperma (sin. Mora oleifera),un árbol <strong>de</strong> América tropical, pued<strong>en</strong> ser <strong>de</strong> hasta 18 cm <strong>de</strong> <strong>la</strong>rgo y 8 cm <strong>de</strong> ancho y p<strong>es</strong>arhasta un kilo, lo cual <strong>la</strong>s convierte <strong>en</strong> <strong>la</strong>s <strong>semil<strong>la</strong>s</strong> <strong>de</strong> dicotilédonea más gran<strong>de</strong>s <strong>de</strong>l p<strong>la</strong>neta.La mayor parte <strong>de</strong> <strong>la</strong> semil<strong>la</strong> consta <strong>de</strong> los dos cotiledon<strong>es</strong> <strong>en</strong>grosados tal como los pose<strong>en</strong><strong>la</strong>s <strong>semil<strong>la</strong>s</strong> <strong>de</strong> legumbr<strong>es</strong> más familiar<strong>es</strong> como <strong>la</strong>s judías, arvejas y l<strong>en</strong>tejas. La única difer<strong>en</strong>cia<strong>es</strong> que <strong>la</strong>s <strong>semil<strong>la</strong>s</strong> <strong>de</strong> <strong>la</strong> Mora megistosperma ti<strong>en</strong>e una ca<strong>vida</strong>d ll<strong>en</strong>a <strong>de</strong> aire <strong>en</strong>tre los cotiledon<strong>es</strong>,lo cual l<strong>es</strong> otorga flotabilidad <strong>en</strong> el agua <strong>de</strong> mar, una adaptación a su hábitat <strong>de</strong>mang<strong>la</strong>r<strong>es</strong> costeros. Otros embrion<strong>es</strong> acumu<strong>la</strong>dor<strong>es</strong> com<strong>es</strong>tibl<strong>es</strong> con contiledon<strong>es</strong> gran<strong>de</strong>sincluy<strong>en</strong> pipas <strong>de</strong>l girasol, anacardos, cacahuet<strong>es</strong> y nuec<strong>es</strong>. Que <strong>es</strong>tos popu<strong>la</strong>r<strong>es</strong> “frutos secos”sean embrion<strong>es</strong> acumu<strong>la</strong>dor<strong>es</strong> explica por qué se part<strong>en</strong> tan fácilm<strong>en</strong>te <strong>en</strong> dos mita<strong>de</strong>s: loscotiledon<strong>es</strong>.El extremo opu<strong>es</strong>to son <strong>la</strong>s “<strong>semil<strong>la</strong>s</strong> polvo”, tipo micro, <strong>de</strong> <strong>la</strong>s orquí<strong>de</strong>as. Todo lo queconti<strong>en</strong><strong>en</strong> d<strong>en</strong>tro <strong>de</strong> <strong>la</strong> <strong>de</strong>lgada y ligera cubierta seminal <strong>es</strong> un embrión <strong>es</strong>férico sub<strong>de</strong>sarrol<strong>la</strong>dosin nada <strong>de</strong> <strong>en</strong>dosperma. Con r<strong>es</strong>ervas <strong>de</strong> alim<strong>en</strong>to insignificant<strong>es</strong> para el embrión,<strong>la</strong>s orquí<strong>de</strong>as ti<strong>en</strong><strong>en</strong> que <strong>en</strong>trar <strong>en</strong> una re<strong>la</strong>ción simbiótica con hongos micorrízicos compatibl<strong>es</strong>tan pronto como germinan. El hongo abastece al embrión <strong>en</strong> germinación con preciososcarbohidratos y mineral<strong>es</strong>. Para algunas, <strong>es</strong>pecialm<strong>en</strong>te <strong>la</strong>s orquí<strong>de</strong>as terr<strong>es</strong>tr<strong>es</strong> <strong>de</strong> <strong>la</strong>szonas temp<strong>la</strong>das, <strong>la</strong> re<strong>la</strong>ción con su hongo <strong>es</strong>pecífico <strong>es</strong> vital para el r<strong>es</strong>to <strong>de</strong> sus <strong>vida</strong>s. Pocose conoce acerca <strong>de</strong> cuán <strong>es</strong>pecíficas son <strong>la</strong>s orquí<strong>de</strong>as <strong>en</strong> seleccionar a sus hongos acompañant<strong>es</strong>.Se sabe al m<strong>en</strong>os que algunas orquí<strong>de</strong>as son capac<strong>es</strong> <strong>de</strong> <strong>es</strong>tablecer re<strong>la</strong>cion<strong>es</strong> micorrízicascon varias <strong>es</strong>peci<strong>es</strong> difer<strong>en</strong>t<strong>es</strong> <strong>de</strong> hongos.arriba: Tipos <strong>de</strong> embrión (<strong>de</strong> izquierda a <strong>de</strong>recha): Dypsis scottiana(Arecaceae; recolectada <strong>en</strong> Madagascar; 12 mm <strong>de</strong> <strong>la</strong>rgo) – tiporudim<strong>en</strong>tario; Anagyris foetida (Fabaceae; recolectada <strong>en</strong> ArabiaSaudita; 16 mm <strong>de</strong> <strong>la</strong>rgo) – tipo dob<strong>la</strong>do; Brachystegia utilis(Fabaceae; recolectada <strong>en</strong> Ma<strong>la</strong>wi; diámetro mayor: 5,8 mm) – tipoinvertido; Spermacoce s<strong>en</strong><strong>en</strong>sis (Rubiaceae; recolectada <strong>en</strong> Ma<strong>la</strong>wi;3 mm <strong>de</strong> <strong>la</strong>rgo) – tipo linear; Porlieria chil<strong>en</strong>sis (guayacán,Zygophyl<strong>la</strong>ceae; recolectada <strong>en</strong> Chile; 9,3 mm <strong>de</strong> <strong>la</strong>rgo) – tipo<strong>es</strong>patu<strong>la</strong>do; Ipomoea pauciflora (Convolvu<strong>la</strong>ceae; recolectada <strong>en</strong>México; 5,1 mm <strong>de</strong> <strong>la</strong>rgo) – tipo plegadoabajo: Diagrama mostrando los doce tipos <strong>de</strong> <strong>semil<strong>la</strong>s</strong> propu<strong>es</strong>tos porMartin <strong>en</strong> 1946 (<strong>de</strong> izquierda a <strong>de</strong>recha y <strong>de</strong> arriba abajo; embriónnegro, <strong>en</strong>dosperma amarillo): división periférica (primera fi<strong>la</strong>)compr<strong>en</strong>di<strong>en</strong>do los tipos basal, capitado, <strong>la</strong>teral y periférico; divisiónaxial (fi<strong>la</strong>s segunda y tercera) compr<strong>en</strong>di<strong>en</strong>do los tipos linear,pequeño y micro (con y sin <strong>en</strong>dosperma), <strong>es</strong>patu<strong>la</strong>do, dob<strong>la</strong>do,plegado e invertido; el embrión más a <strong>la</strong> izquierda <strong>en</strong> <strong>la</strong> última fi<strong>la</strong><strong>es</strong> <strong>de</strong>l tipo rudim<strong>en</strong>tario68 Semil<strong>la</strong>s – La <strong>vida</strong> <strong>en</strong> cápsu<strong>la</strong>s <strong>de</strong> <strong>tiempo</strong>
Se requier<strong>en</strong> tr<strong>es</strong> g<strong>en</strong>eracion<strong>es</strong> para crear una semil<strong>la</strong>Las <strong>semil<strong>la</strong>s</strong> <strong>es</strong>tán compu<strong>es</strong>tas <strong>de</strong> tejidos <strong>de</strong> tr<strong>es</strong> g<strong>en</strong>eracion<strong>es</strong> difer<strong>en</strong>t<strong>es</strong>; <strong>es</strong>to se cumple tantopara gimnospermas como para angiospermas. La primera g<strong>en</strong>eración <strong>es</strong> <strong>la</strong> cubierta seminalprotectora. Esta se <strong>de</strong>sarrol<strong>la</strong> a partir <strong>de</strong>l integum<strong>en</strong>to, el cual a su vez <strong>es</strong>tá formado por <strong>la</strong>scélu<strong>la</strong>s diploi<strong>de</strong>s <strong>de</strong>l <strong>es</strong>porofito padre. La segunda g<strong>en</strong>eración <strong>es</strong> el tejido nutritivo, el cualvi<strong>en</strong>e provisto <strong>de</strong> <strong>la</strong>s célu<strong>la</strong>s corporal<strong>es</strong> haploi<strong>de</strong>s <strong>de</strong>l gametofito fem<strong>en</strong>ino (<strong>en</strong> <strong>la</strong>s gimnospermas)o <strong>de</strong>l <strong>en</strong>dosperma triploi<strong>de</strong> (<strong>en</strong> <strong>la</strong>s angiospermas). La tercera g<strong>en</strong>eración <strong>es</strong> elembrión diploi<strong>de</strong>, el cual combina el material g<strong>en</strong>ético <strong>de</strong> dos individuos difer<strong>en</strong>t<strong>es</strong>, el <strong>es</strong>porofitomadre (que provee <strong>la</strong> ovocélu<strong>la</strong>) y el <strong>es</strong>porofito padre (que provee el pol<strong>en</strong>). Esta combinaciónsofisticada <strong>de</strong> tr<strong>es</strong> g<strong>en</strong>eracion<strong>es</strong> <strong>de</strong> tejido g<strong>en</strong>éticam<strong>en</strong>te difer<strong>en</strong>t<strong>es</strong> <strong>en</strong> un soloórgano hace <strong>de</strong> <strong>la</strong> semil<strong>la</strong> <strong>la</strong> <strong>es</strong>tructura más compleja producida por un <strong>es</strong>permatófito.Orobanche sp. (Orobanchaceae) – jopo; recolectado <strong>en</strong> Grecia –semil<strong>la</strong> <strong>de</strong> tipo pequeño mostrando el típico patrón <strong>de</strong> panal...o a vec<strong>es</strong> solo unaAunque <strong>es</strong> cierto que <strong>la</strong> gran mayoría <strong>de</strong> <strong>la</strong>s angiospermas produce sus <strong>semil<strong>la</strong>s</strong> sexualm<strong>en</strong>te,hay algunas excepcion<strong>es</strong> notabl<strong>es</strong>. Algunas p<strong>la</strong>ntas pararon <strong>de</strong> explotar <strong>la</strong>s v<strong>en</strong>tajas <strong>de</strong> <strong>la</strong>doble fertilización y se abstuvieron –parcial o totalm<strong>en</strong>te– <strong>de</strong> <strong>la</strong> reproducción sexual. Haymás <strong>de</strong> 400 <strong>es</strong>peci<strong>es</strong> <strong>en</strong> más <strong>de</strong> 40 familias <strong>de</strong> angiospermas que son capac<strong>es</strong> <strong>de</strong> producir<strong>semil<strong>la</strong>s</strong> asexualm<strong>en</strong>te, por medio <strong>de</strong> un proc<strong>es</strong>o l<strong>la</strong>mado apomixis. Curiosam<strong>en</strong>te, aunquebi<strong>en</strong> repr<strong>es</strong><strong>en</strong>tada <strong>en</strong>tre <strong>la</strong>s monocotiledóneas y dicotiledóneas, <strong>la</strong> apomixis parece <strong>es</strong>tartotalm<strong>en</strong>te aus<strong>en</strong>te <strong>en</strong> <strong>la</strong>s gimnospermas.Se pi<strong>en</strong>sa que <strong>la</strong>s <strong>es</strong>peci<strong>es</strong> apomícticas han evolucionado in<strong>de</strong>p<strong>en</strong>di<strong>en</strong>tem<strong>en</strong>te <strong>de</strong> anc<strong>es</strong>troscon reproducción sexual múltipl<strong>es</strong> vec<strong>es</strong>. Algunas son solo apomícticas facultativas ypued<strong>en</strong> también reproducirse sexualm<strong>en</strong>te, mi<strong>en</strong>tras otras son apomícticas obligadas cuyaúnica forma <strong>de</strong> reproducción <strong>es</strong> por apomixis. Aunque los mecanismos que conduc<strong>en</strong> a <strong>la</strong>reproducción apomíctica son diversos, el principio subyac<strong>en</strong>te <strong>es</strong> que <strong>la</strong> división meiótica <strong>es</strong>omitida, <strong>de</strong> manera tal que <strong>la</strong> ovocélu<strong>la</strong> diploi<strong>de</strong> <strong>es</strong> producida y se <strong>de</strong>sarrol<strong>la</strong> <strong>en</strong> un embriónsin fertilización previa (part<strong>en</strong>ogén<strong>es</strong>is). Para el <strong>de</strong>sarrollo <strong>de</strong>l <strong>en</strong>dosperma <strong>la</strong> mayoría <strong>de</strong> <strong>la</strong>sp<strong>la</strong>ntas apomícticas requiere <strong>la</strong> fertilización <strong>de</strong> <strong>la</strong> célu<strong>la</strong> c<strong>en</strong>tral con sus dos núcleos po<strong>la</strong>r<strong>es</strong>.Pero algunas <strong>es</strong>peci<strong>es</strong> apomícticas han abandonado <strong>la</strong> fertilización <strong>de</strong> <strong>la</strong> célu<strong>la</strong> c<strong>en</strong>tral, lo cualda lugar <strong>en</strong>tonc<strong>es</strong> al <strong>de</strong>sarrollo <strong>de</strong>l <strong>en</strong>dosperma por sí mismo.La po<strong>de</strong>rosa revolución <strong>de</strong> <strong>la</strong> flor 69
70 Semil<strong>la</strong>s – La <strong>vida</strong> <strong>en</strong> cápsu<strong>la</strong>s <strong>de</strong> <strong>tiempo</strong>
página anterior: Mora megistosperma (Fabaceae) – mangle nato;nativo <strong>de</strong> América tropical – semil<strong>la</strong> individual y fruto abierto con dos<strong>semil<strong>la</strong>s</strong>; el mangle nato ti<strong>en</strong>e <strong>la</strong> semil<strong>la</strong> más gran<strong>de</strong> (hasta 18 cm <strong>de</strong><strong>la</strong>rgo y p<strong>es</strong>a cuando <strong>es</strong>tá fr<strong>es</strong>ca casi un kilo) <strong>de</strong> todas <strong>la</strong>sdicotiledóneas; semil<strong>la</strong> c. 12 cm <strong>de</strong> <strong>la</strong>rgoabajo: Astrocaryum murumuru (Arecaceae) – palmera muru-muru;nativa <strong>de</strong> <strong>la</strong> Amazonia – plántu<strong>la</strong> jov<strong>en</strong> con <strong>la</strong> semil<strong>la</strong> todavíaadherida; semil<strong>la</strong> 14,5 mm <strong>de</strong> <strong>la</strong>rgoEl 75% <strong>de</strong> todas <strong>la</strong>s <strong>es</strong>peci<strong>es</strong> apomícticas pert<strong>en</strong>ec<strong>en</strong> a solo tr<strong>es</strong> familias: <strong>la</strong>s gramíneas(Poaceae), <strong>la</strong> familia <strong>de</strong> <strong>la</strong> rosa (Rosaceae) y <strong>la</strong> familia <strong>de</strong>l girasol (Asteraceae), <strong>la</strong> cual incluyeejemplos tan conocidas como el di<strong>en</strong>te <strong>de</strong> león (Taraxacum officinalis), <strong>la</strong> vellosil<strong>la</strong> (Hieraciumpilosel<strong>la</strong>) y <strong>la</strong>s cinco<strong>en</strong>rama (Pot<strong>en</strong>til<strong>la</strong> spp.). Como r<strong>es</strong>ultado <strong>de</strong> los diversos mecanismos apomícticos<strong>la</strong>s <strong>semil<strong>la</strong>s</strong> conti<strong>en</strong><strong>en</strong> embrion<strong>es</strong> que son g<strong>en</strong>éticam<strong>en</strong>te idénticos a <strong>la</strong> p<strong>la</strong>nta madre.Estos embrion<strong>es</strong> clonal<strong>es</strong> son útil<strong>es</strong> <strong>en</strong> <strong>la</strong> propagación apomíctica <strong>de</strong> cultivos como <strong>la</strong>s <strong>es</strong>peci<strong>es</strong><strong>de</strong> Citrus (Rutaceae), mangostán (Garcinia mangostana, Clusiaceae) y <strong>la</strong>s moras (Rubus fruticosus,Rosaceae). Sus <strong>semil<strong>la</strong>s</strong> g<strong>en</strong>eradas apomicticam<strong>en</strong>te produc<strong>en</strong> una copia exacta <strong>de</strong> <strong>la</strong>p<strong>la</strong>nta madre, perpetuando así caracter<strong>es</strong> valiosos <strong>de</strong> una raza particu<strong>la</strong>r o híbrido a través <strong>de</strong>g<strong>en</strong>eracion<strong>es</strong> suc<strong>es</strong>ivas <strong>de</strong> <strong>semil<strong>la</strong>s</strong>.Hom<strong>en</strong>aje a <strong>la</strong>s gimnospermasHermosas flor<strong>es</strong>, <strong>es</strong>trategias <strong>de</strong> polinización intelig<strong>en</strong>t<strong>es</strong>, doble fertilización y una producción<strong>de</strong> <strong>semil<strong>la</strong>s</strong> más efici<strong>en</strong>te – el modo <strong>de</strong> <strong>vida</strong> <strong>de</strong> <strong>la</strong>s angiosperma fue, y todavía <strong>es</strong>, ungran éxito. El registro fósil mu<strong>es</strong>tra que <strong>la</strong>s angiospermas aparecieron rápidam<strong>en</strong>te y rep<strong>en</strong>tinam<strong>en</strong>te<strong>en</strong>tre final<strong>es</strong> <strong>de</strong>l Jurásico y principios <strong>de</strong>l Cretácico (hace alre<strong>de</strong>dor <strong>de</strong> 140 millon<strong>es</strong><strong>de</strong> años). Para final<strong>es</strong> <strong>de</strong>l Cretácico (<strong>en</strong> torno a 65 millon<strong>es</strong> <strong>de</strong> años atrás), habían literalm<strong>en</strong>teexplotado <strong>en</strong> una inm<strong>en</strong>sa diversidad <strong>de</strong> <strong>es</strong>peci<strong>es</strong>, ocupando <strong>la</strong> mayoría <strong>de</strong> <strong>la</strong>scomunida<strong>de</strong>s vegetal<strong>es</strong> terr<strong>es</strong>tr<strong>es</strong>. Rápidam<strong>en</strong>te habían <strong>de</strong>sp<strong>la</strong>zado con crec<strong>es</strong> a los helechosy gimnospermas, <strong>la</strong> vegetación dominante durante el Pérmico, el Triásico y el Jurásico.No obstante, los helechos y <strong>la</strong>s gimnospermas todavía habitan <strong>en</strong> <strong>la</strong> tierra hoy <strong>en</strong> día.De hecho, inv<strong>es</strong>tigacion<strong>es</strong> reci<strong>en</strong>t<strong>es</strong> sugier<strong>en</strong> que <strong>la</strong> mayoría <strong>de</strong> <strong>la</strong>s <strong>es</strong>peci<strong>es</strong> <strong>de</strong> helechosvivi<strong>en</strong>t<strong>es</strong> (80%) se diversificaron solo <strong>en</strong> el Cretácico, <strong>de</strong>spués <strong>de</strong> que <strong>la</strong>s angiospermas aparecieran,lo cual <strong>es</strong> mucho más tar<strong>de</strong> <strong>de</strong> lo que se <strong>es</strong>peraría para un grupo supu<strong>es</strong>tam<strong>en</strong>tetan antiguo. Los hábitats nuevos y más complejos creados por <strong>la</strong>s angiospermas, <strong>es</strong>pecialm<strong>en</strong>telos bosqu<strong>es</strong> que formaron, ofrecieron nuevos nichos para otros organismos. Los helechos<strong>es</strong>tuvieron probablem<strong>en</strong>te <strong>en</strong>tre los oportunistas que aprovecharon <strong>es</strong>to, lo cual explicaríasu retorno <strong>en</strong> el Cretácico. Con más <strong>de</strong> 10.000 <strong>es</strong>peci<strong>es</strong> exist<strong>en</strong>t<strong>es</strong>, los helechossuperan diez vec<strong>es</strong> <strong>en</strong> número a <strong>la</strong>s gimnospermas. A p<strong>es</strong>ar <strong>de</strong> su reducida diversidad, <strong>la</strong>sgimnospermas todavía repr<strong>es</strong><strong>en</strong>tan un papel significativo <strong>en</strong> el pr<strong>es</strong><strong>en</strong>te. Las coníferas <strong>en</strong>particu<strong>la</strong>r repr<strong>es</strong><strong>en</strong>tan una competición seria para <strong>la</strong>s angiospermas. Aunque <strong>la</strong>s angiospermasmaduran más rápidam<strong>en</strong>te que <strong>la</strong>s gimnospermas y g<strong>en</strong>eralm<strong>en</strong>te produc<strong>en</strong> más <strong>semil<strong>la</strong>s</strong><strong>en</strong> el mismo <strong>tiempo</strong>, <strong>la</strong>s coníferas, al m<strong>en</strong>os, <strong>es</strong>tán mejor adaptadas a hábitats fríos y secos.Esta <strong>es</strong> <strong>la</strong> razón por <strong>la</strong> cual dominan los bosqu<strong>es</strong> <strong>de</strong> <strong>la</strong>s <strong>la</strong>titu<strong>de</strong>s sept<strong>en</strong>trional<strong>es</strong>, a altas elevacion<strong>es</strong>y sobre suelos ar<strong>en</strong>osos. De hecho, los bosqu<strong>es</strong> <strong>de</strong> coníferas cubr<strong>en</strong> cerca <strong>de</strong>l 25%<strong>de</strong> <strong>la</strong> superficie terr<strong>es</strong>tre y proporcionan <strong>la</strong> mayoría <strong>de</strong> <strong>la</strong> celulosa usada para fabricar papel.Sin embargo, con una <strong>es</strong>timación <strong>de</strong> 422.000 <strong>es</strong>peci<strong>es</strong>, <strong>es</strong> cierto que <strong>la</strong>s angiospermassuperan <strong>en</strong> número <strong>la</strong>s 1.000 <strong>es</strong>peci<strong>es</strong> <strong>de</strong> gimnospermas que todavía exist<strong>en</strong> hoy día. Suincreíble versatilidad y <strong>la</strong> habilidad para adaptarse a casi todos los climas y situacion<strong>es</strong> no ti<strong>en</strong><strong>en</strong>rival <strong>en</strong> el reino vegetal y l<strong>es</strong> ha permitido convertirse <strong>en</strong> <strong>la</strong>s soberanas indiscutibl<strong>es</strong> <strong>de</strong><strong>la</strong> flora <strong>de</strong>l p<strong>la</strong>neta. La fantástica diversidad <strong>de</strong> <strong>la</strong>s angiospermas se manifi<strong>es</strong>ta <strong>en</strong> casi todosLa po<strong>de</strong>rosa revolución <strong>de</strong> <strong>la</strong> flor 71
los aspectos <strong>de</strong> su apari<strong>en</strong>cia, pero <strong>en</strong> ninguna parte se evid<strong>en</strong>cia mejor que <strong>en</strong> sus órganosreproductivos, flor<strong>es</strong>, <strong>semil<strong>la</strong>s</strong> y, por supu<strong>es</strong>to, <strong>en</strong> los cont<strong>en</strong>edor<strong>es</strong> <strong>en</strong> los cual<strong>es</strong> produc<strong>en</strong>sus <strong>semil<strong>la</strong>s</strong>.página anterior: Hieracium pilosel<strong>la</strong> (Asteraceae) – vellosil<strong>la</strong>;recolectada <strong>en</strong> el Reino Unido – ápice <strong>de</strong>l fruto (cipse<strong>la</strong>) con un granpapus que ayuda <strong>en</strong> <strong>la</strong> dispersión por el vi<strong>en</strong>to; semil<strong>la</strong> (excluy<strong>en</strong>doel papus) 0,8 mm <strong>de</strong> diámetroabajo: Hieracium pilosel<strong>la</strong> (Asteraceae) – vellosil<strong>la</strong>; nativa <strong>de</strong> Eurasiay norte <strong>de</strong> África – el capítulo maduro, <strong>en</strong> el ápice <strong>de</strong> un <strong>la</strong>rgo talloerecto, pr<strong>es</strong><strong>en</strong>ta al vi<strong>en</strong>to los pequeños frutos con sus paracaídas(cipse<strong>la</strong>s)Los órganos portador<strong>es</strong> <strong>de</strong> <strong>la</strong> semil<strong>la</strong> <strong>de</strong> <strong>la</strong>s angiospermasLa evolución <strong>de</strong> <strong>la</strong>s flor<strong>es</strong> con carpelos polinizadas por animal<strong>es</strong> y <strong>semil<strong>la</strong>s</strong> más efici<strong>en</strong>t<strong>es</strong> <strong>es</strong>solo <strong>la</strong> primera parte <strong>de</strong> <strong>la</strong> exitosa historia <strong>de</strong> <strong>la</strong>s angiospermas. La segunda parte incluye unagama magnífica <strong>de</strong> <strong>es</strong>trategias y adaptacion<strong>es</strong> <strong>de</strong>sarrol<strong>la</strong>das por <strong>la</strong>s angiospermas para dispersarsus <strong>semil<strong>la</strong>s</strong> y así asegurar <strong>la</strong> superviv<strong>en</strong>cia <strong>de</strong> sus <strong>es</strong>peci<strong>es</strong> y <strong>la</strong> expansión a nuevos territorios.Encerrar los óvulos d<strong>en</strong>tro <strong>de</strong> carpelos ti<strong>en</strong>e muchas v<strong>en</strong>tajas. A medida que <strong>la</strong>s <strong>semil<strong>la</strong>s</strong>maduran <strong>en</strong> algún mom<strong>en</strong>to ti<strong>en</strong><strong>en</strong> que <strong>de</strong>jar <strong>la</strong> p<strong>la</strong>nta madre, y para <strong>la</strong>s angiospermastempranas el confinami<strong>en</strong>to d<strong>en</strong>tro <strong>de</strong>l carpelo podría haber sido un obstáculo importante.Pero pronto <strong>es</strong>ta dificultad inicial <strong>de</strong> liberar <strong>la</strong>s <strong>semil<strong>la</strong>s</strong> <strong>de</strong> los carpelos fue superada. Unamanera <strong>de</strong> solucionar el problema <strong>de</strong> <strong>la</strong>s angiospermas fue <strong>de</strong>sarrol<strong>la</strong>r carpelos con una so<strong>la</strong>semil<strong>la</strong>, <strong>de</strong> tal manera que el carpelo era dispersado junto con <strong>la</strong> semil<strong>la</strong>. Esta característicatodavía se <strong>en</strong>cu<strong>en</strong>tra <strong>en</strong> <strong>la</strong> mayoría <strong>de</strong> los frutos in<strong>de</strong>hisc<strong>en</strong>t<strong>es</strong> tal<strong>es</strong> como <strong>la</strong>s nuec<strong>es</strong> y <strong>la</strong>sdrupas. Sin embargo, durante el curso <strong>de</strong> <strong>la</strong> evolución, <strong>la</strong>s angiospermas han perfeccionadosus órganos portador<strong>es</strong> <strong>de</strong> <strong>semil<strong>la</strong>s</strong>, más conocidos como “frutos” y así convirtieron <strong>es</strong>e obstáculoinicial <strong>en</strong> otra v<strong>en</strong>taja. D<strong>es</strong>arrol<strong>la</strong>ron una amplia variedad <strong>de</strong> adaptacion<strong>es</strong> <strong>es</strong>pecíficasque <strong>la</strong>s capacitaron para explotar cada medio <strong>de</strong> transporte posible para sus <strong>semil<strong>la</strong>s</strong> y frutos,incluy<strong>en</strong>do el vi<strong>en</strong>to, el agua y, aún más importante, a los animal<strong>es</strong>. Una vez más, <strong>la</strong>extraordinaria habilidad <strong>de</strong> <strong>la</strong>s angiospermas para diversificarse y adaptarse a cada nicho disponiblecontribuyó a su éxito evolutivo. Cada <strong>es</strong>trategia <strong>de</strong> dispersión se refleja <strong>en</strong> los complejossíndrom<strong>es</strong> <strong>de</strong> adaptación que aparec<strong>en</strong> <strong>de</strong>spués <strong>de</strong> que los óvulos han sido exitosam<strong>en</strong>tefertilizados. Todo empieza con el marchitami<strong>en</strong>to <strong>de</strong> <strong>la</strong> flor polinizada.La po<strong>de</strong>rosa revolución <strong>de</strong> <strong>la</strong> flor 73
Punica granatum (Lythraceae) – granada – secciónlongitudinal <strong>de</strong>l fruto maduro, con una piel coriáceamuy dura. Las b<strong>la</strong>ncas pare<strong>de</strong>s membranosas y<strong>es</strong>ponjosas subdivid<strong>en</strong> el interior <strong>en</strong> compartimi<strong>en</strong>tosque albergan numerosas <strong>semil<strong>la</strong>s</strong> sarcot<strong>es</strong>tal<strong>es</strong> concubiertas transpar<strong>en</strong>t<strong>es</strong> jugosas, rojo bril<strong>la</strong>nte. Las<strong>semil<strong>la</strong>s</strong> repr<strong>es</strong><strong>en</strong>tan aproximadam<strong>en</strong>te más <strong>de</strong> <strong>la</strong>mitad <strong>de</strong>l p<strong>es</strong>o <strong>de</strong>l fruto74 Semil<strong>la</strong>s – La <strong>vida</strong> <strong>en</strong> cápsu<strong>la</strong>s <strong>de</strong> <strong>tiempo</strong>
abajo: Punica granatum (Lythraceae) – granada; nativa <strong>de</strong> Asia (<strong>de</strong>s<strong>de</strong>Irán al Hima<strong>la</strong>ya) y ampliam<strong>en</strong>te cultivada <strong>en</strong> todo el Mediterráneo<strong>de</strong>s<strong>de</strong> <strong>tiempo</strong>s remotos – flor<strong>es</strong> polinizadas (los <strong>la</strong>rgos pétalos rizados<strong>de</strong> color rojo ya se han caído) mostrando los numerosos <strong>es</strong>tambr<strong>es</strong>ro<strong>de</strong>ados por el gru<strong>es</strong>o cáliz persist<strong>en</strong>temás abajo: Punica granatum (Lythraceae) – granada – fruto jov<strong>en</strong> conel <strong>la</strong>rgo cáliz persist<strong>en</strong>teMetamorfosisTan pronto como una flor <strong>es</strong> polinizada y sus óvulos fertilizados no hay ya nec<strong>es</strong>idad <strong>de</strong>atraer más polinizador<strong>es</strong>. Los l<strong>la</strong>mativos pétalos y los <strong>es</strong>tambr<strong>es</strong> normalm<strong>en</strong>te se marchitany se ca<strong>en</strong>, mi<strong>en</strong>tras que el ovario comi<strong>en</strong>za a hincharse y se transforma <strong>en</strong> un fruto. D<strong>en</strong>tro<strong>de</strong>l ovario, los óvulos crec<strong>en</strong>, se forma el <strong>en</strong>dosperma y se <strong>de</strong>sarrol<strong>la</strong> el embrión, mi<strong>en</strong>trasque los suav<strong>es</strong> integum<strong>en</strong>tos se conviert<strong>en</strong> <strong>en</strong> <strong>la</strong> dura cubierta seminal.Mi<strong>en</strong>tras <strong>la</strong>s <strong>semil<strong>la</strong>s</strong> <strong>de</strong> <strong>la</strong>s gimnospermas tardan al m<strong>en</strong>os <strong>en</strong>tre doce o catorce m<strong>es</strong><strong>es</strong> <strong>en</strong>madurar, <strong>la</strong> mayoría <strong>de</strong> <strong>la</strong>s angiosperma produce sus <strong>semil<strong>la</strong>s</strong> mucho más rápido, usualm<strong>en</strong>te<strong>en</strong> unas pocas semana o m<strong>es</strong><strong>es</strong>. Los plátanos, por ejemplo, tardan solo dos o tr<strong>es</strong> m<strong>es</strong><strong>es</strong>,<strong>la</strong>s cerezas son com<strong>es</strong>tibl<strong>es</strong> <strong>de</strong>spués <strong>de</strong> tr<strong>es</strong> o cuatro m<strong>es</strong><strong>es</strong>, los mangos pued<strong>en</strong> ser cosechados<strong>en</strong>tre cuatro o cinco m<strong>es</strong><strong>es</strong> (100-130 días) <strong>de</strong>spués <strong>de</strong> florecer. Los cocos tardan todoun año para madurar <strong>de</strong>spués <strong>de</strong> <strong>la</strong> polinización y <strong>la</strong> nuez <strong>de</strong> Brasil nec<strong>es</strong>ita aún más (15m<strong>es</strong><strong>es</strong>). Con siete a diez años <strong>de</strong> flor a fruto, <strong>la</strong> nuez <strong>de</strong> <strong>la</strong> palmera <strong>de</strong> Seychell<strong>es</strong> (Lodoiceamaldivica, Arecaceae) –una angiosperma extremista <strong>en</strong> muchos aspectos– <strong>es</strong> <strong>la</strong> más l<strong>en</strong>ta <strong>en</strong>fructificar <strong>de</strong> todas. En comparación, <strong>la</strong>s malezas se reproduc<strong>en</strong> rápidam<strong>en</strong>te tal como <strong>la</strong>oruga (Arabidopsis thaliana, Brassicaceae) que completa un ciclo <strong>de</strong> semil<strong>la</strong> a semil<strong>la</strong> <strong>en</strong>m<strong>en</strong>os <strong>de</strong> seis semanas.Los extremos – frutos más pequeños que un <strong>es</strong>permatozoi<strong>de</strong>, más p<strong>es</strong>ados queuna piedra <strong>de</strong> molinoAunque algunas vec<strong>es</strong> no lo notemos o no seamos consci<strong>en</strong>t<strong>es</strong> <strong>de</strong> ello, cada angiospermaproduce algún tipo <strong>de</strong> fruto. Hierbas, arbustos y árbol<strong>es</strong>, todos produc<strong>en</strong> sus propios frutoscaracterísticos, y <strong>la</strong> variedad <strong>es</strong> infinita. Solo <strong>la</strong> gama <strong>de</strong> tamaños va <strong>de</strong>s<strong>de</strong> los frutos casimicroscópicos <strong>de</strong> <strong>la</strong>s angiospermas más pequeñas, <strong>la</strong> p<strong>la</strong>nta acuática l<strong>en</strong>teja <strong>de</strong> agua (miembros<strong>de</strong>l género Wolffia), hasta los <strong>en</strong>orm<strong>es</strong> frutos <strong>de</strong> <strong>la</strong> Cucurbita máxima, mejor conocidoscomo ca<strong>la</strong>bazas gigant<strong>es</strong>. Para dar una perspectiva: un fruto <strong>de</strong> Wolffia totalm<strong>en</strong>te <strong>de</strong>sarrol<strong>la</strong>do<strong>es</strong> solo 0,3 mm <strong>de</strong> <strong>la</strong>rgo y más pequeño que el <strong>es</strong>perma <strong>de</strong> Zamia roezlii, mi<strong>en</strong>tras <strong>la</strong>sca<strong>la</strong>bazas más gran<strong>de</strong>s <strong>de</strong>l mundo pue<strong>de</strong> p<strong>es</strong>ar el increíble p<strong>es</strong>o <strong>de</strong> 600 kg. Las angiospermas<strong>de</strong>sarrol<strong>la</strong>ron una trem<strong>en</strong>da diversidad <strong>de</strong> formas y mo<strong>de</strong>los, <strong>de</strong>s<strong>de</strong> <strong>la</strong>s jugosas bayas ydrupas, <strong>la</strong>s duras nuec<strong>es</strong>, los frutos a<strong>la</strong>dos p<strong>la</strong>neador<strong>es</strong> y helicópteros, hasta cápsu<strong>la</strong>s explosivasy vainas ferozm<strong>en</strong>te <strong>es</strong>pinosas. Difer<strong>en</strong>t<strong>es</strong> botánicos, <strong>en</strong> un int<strong>en</strong>to <strong>de</strong>s<strong>es</strong>perado <strong>de</strong> c<strong>la</strong>sificarlos,<strong>en</strong> los últimos dos siglos, g<strong>en</strong>eraron más <strong>de</strong> 150 nombr<strong>es</strong> técnicos <strong>de</strong> frutos. Tratar<strong>de</strong> explicar <strong>la</strong> maraña <strong>de</strong> c<strong>la</strong>sificación <strong>de</strong> los frutos va más allá <strong>de</strong>l alcance <strong>de</strong> <strong>es</strong>te libro. Sinembargo, para dar una i<strong>de</strong>a <strong>de</strong> <strong>la</strong> agonía a <strong>la</strong> que los botánicos todavía se <strong>en</strong>fr<strong>en</strong>tan, a continuaciónexpondremos los principal<strong>es</strong> criterios usados para poner un poco <strong>de</strong> ord<strong>en</strong> <strong>en</strong> <strong>la</strong>abrumadora diversidad <strong>de</strong> tipos <strong>de</strong> frutos.La po<strong>de</strong>rosa revolución <strong>de</strong> <strong>la</strong> flor 75
76 Semil<strong>la</strong>s – La <strong>vida</strong> <strong>en</strong> cápsu<strong>la</strong>s <strong>de</strong> <strong>tiempo</strong>
Una breve introducción a <strong>la</strong> c<strong>la</strong>sificación <strong>de</strong> los frutosA p<strong>es</strong>ar <strong>de</strong> <strong>la</strong>s dificulta<strong>de</strong>s que los botánicos experim<strong>en</strong>tan con el aum<strong>en</strong>to <strong>de</strong> <strong>la</strong> at<strong>en</strong>ciónpu<strong>es</strong>ta a los <strong>de</strong>tall<strong>es</strong> <strong>es</strong>tructural<strong>es</strong>, los tr<strong>es</strong> principios básicos <strong>de</strong> c<strong>la</strong>sificación <strong>de</strong> frutos sonre<strong>la</strong>tivam<strong>en</strong>te simpl<strong>es</strong>: (1) el tipo <strong>de</strong> ovario <strong>de</strong>l cual se originan (apocárpico o sincárpico);(2) <strong>la</strong> consist<strong>en</strong>cia <strong>de</strong> <strong>la</strong> pared <strong>de</strong>l fruto (b<strong>la</strong>nda o dura); y (3) si el fruto se abre o no al madurarpara liberar sus <strong>semil<strong>la</strong>s</strong>. Pu<strong>es</strong>to que cada combinación <strong>de</strong> caracter<strong>es</strong> <strong>es</strong> posible <strong>en</strong> <strong>la</strong>sangiospermas, los tr<strong>es</strong> criterios son aplicados in<strong>de</strong>p<strong>en</strong>di<strong>en</strong>tem<strong>en</strong>te.página anterior: Aztekium ritteri (Cactaceae) – nativo <strong>de</strong> México –semil<strong>la</strong> con arilo funicu<strong>la</strong>r (eleosoma) que probablem<strong>en</strong>te ayuda asu dispersión por hormigas. Su crecimi<strong>en</strong>to extremadam<strong>en</strong>te l<strong>en</strong>to,a ornam<strong>en</strong>tación <strong>de</strong> su superficie parecida a grabados aztecas,tamaño pequeño (raram<strong>en</strong>te excedi<strong>en</strong>do 5 cm <strong>de</strong> diámetro) y suextraordinario hábitat (acanti<strong>la</strong>dos vertical<strong>es</strong>, o casi vertical<strong>es</strong>, <strong>de</strong>caliza y y<strong>es</strong>o prácticam<strong>en</strong>te <strong>de</strong>sprovistos <strong>de</strong> cualquier otra vegetación)hac<strong>en</strong> <strong>de</strong> <strong>es</strong>te cacto uno <strong>de</strong> los más carismáticos; semil<strong>la</strong> (incluy<strong>en</strong>doal eleosoma) 0,8 mm <strong>de</strong> <strong>la</strong>rgoabajo: Blossfeldia liliputana (Cactaceae) – nativa <strong>de</strong> Arg<strong>en</strong>tina yBolivia – semil<strong>la</strong> con arilo funicu<strong>la</strong>r (eleosoma) que probablem<strong>en</strong>teayuda <strong>en</strong> <strong>la</strong> dispersión por hormigas. Son <strong>la</strong>s <strong>semil<strong>la</strong>s</strong> más pequeñas<strong>de</strong> todos los cactos con un diámetro <strong>de</strong> solo 12 mm. Junto conAztekium ritteri y Strombo-cactus disciformis, Blossfeldia pert<strong>en</strong>ecea un grupo <strong>de</strong> cactos <strong>en</strong>anos r<strong>es</strong>tringidos naturalm<strong>en</strong>te a losacanti<strong>la</strong>dos o <strong>es</strong>carpas; todos produc<strong>en</strong> <strong>semil<strong>la</strong>s</strong> diminutas, comopartícu<strong>la</strong>s <strong>de</strong> polvo <strong>de</strong> 0,65 mm <strong>de</strong> <strong>la</strong>rgo (incluy<strong>en</strong>do el eleosoma)Los tr<strong>es</strong> tipos básicos <strong>de</strong> frutoEl criterio más importante <strong>de</strong> <strong>la</strong> c<strong>la</strong>sificación <strong>de</strong> los frutos <strong>es</strong> <strong>la</strong> <strong>es</strong>tructura <strong>de</strong>l ovario a partir<strong>de</strong>l cual el fruto se <strong>de</strong>sarrol<strong>la</strong>. Los frutos simpl<strong>es</strong>, como cerezas, tomat<strong>es</strong>, naranjas y pepinos,se <strong>de</strong>sarrol<strong>la</strong>n a partit <strong>de</strong> una flor con un solo pistilo, el cual pue<strong>de</strong> t<strong>en</strong>er un solo carpelo ovarios carpelos unidos. Los frutos múltipl<strong>es</strong> se <strong>de</strong>sarrol<strong>la</strong>n a partir <strong>de</strong> flor<strong>es</strong> con varios pistilosseparados. Estas flor<strong>es</strong> se <strong>en</strong>cuntran habitualm<strong>en</strong>te <strong>en</strong> familias <strong>de</strong> angiospermas primitivastal<strong>es</strong> como <strong>la</strong>s Annonaceae, Magnoliaceae y Winteraceae. Los frutos <strong>de</strong>l tulipífero (Liriod<strong>en</strong>drontulipifera), un miembro <strong>de</strong> <strong>la</strong> familia Magnoliaceae, forma <strong>es</strong>tructura como conos <strong>en</strong> <strong>la</strong>s cual<strong>es</strong>cada uno <strong>de</strong> los numerosos carpelos se <strong>de</strong>sarrol<strong>la</strong> <strong>en</strong> un frutillo p<strong>la</strong>no con a<strong>la</strong>s <strong>de</strong>lgadas.En el árbol <strong>de</strong>l canelo, Drimys winteri (Winteraceae), el gineceo apocárpico <strong>de</strong> cada flor noproduce solo uno sino un racimo <strong>de</strong> bayas <strong>en</strong> forma <strong>de</strong> judías. Un pari<strong>en</strong>te exótico <strong>de</strong>l canelo<strong>es</strong> <strong>la</strong> chirimoya (Annona cherimo<strong>la</strong>, Annonaceae). En <strong>es</strong>te caso los carpelos se fusionan amedida que se <strong>de</strong>sarrol<strong>la</strong> lo que parece ser un fruto simple. El único rastro <strong>de</strong>l gineceo apocárpicooriginal <strong>es</strong> el distintivo patrón hexagonal <strong>en</strong> <strong>la</strong> cáscara <strong>de</strong>l fruto, que marca los límit<strong>es</strong><strong>en</strong>tre los carpelos individual<strong>es</strong>. Los ejemplos más familiar<strong>es</strong> <strong>de</strong> frutos múltipl<strong>es</strong> son <strong>la</strong>smoras (Rubus fruticosus) y <strong>la</strong>s frambu<strong>es</strong>as (Rubus idaeus), ambas miembros <strong>de</strong> <strong>la</strong> familia <strong>de</strong> <strong>la</strong>rosa (Rosaceae). Su formación a partir <strong>de</strong> flor<strong>es</strong> con ovarios apocárpicos explica por qué seasemejan a un d<strong>en</strong>so agrupami<strong>en</strong>to <strong>de</strong> uvas diminutas, don<strong>de</strong> cada pequeño glóbulo repr<strong>es</strong><strong>en</strong>taun carpelo. Los frutos <strong>de</strong> <strong>la</strong> morera (Morus nigra, Moraceae) pert<strong>en</strong>ec<strong>en</strong> a otra gran categoría<strong>de</strong> fruto. Las moras no se <strong>de</strong>sarrol<strong>la</strong>n a partir <strong>de</strong> una so<strong>la</strong> flor con varios pistilos separados,sino que son el producto <strong>de</strong> una inflor<strong>es</strong>c<strong>en</strong>cia <strong>en</strong>tera (un grupo <strong>de</strong> flor<strong>es</strong> individual<strong>es</strong>).Por <strong>en</strong><strong>de</strong>, cada perlita o frutil<strong>la</strong> <strong>de</strong> una mora fue una vez una flor diminuta. Otros ejemplosculinarios <strong>de</strong> frutos compu<strong>es</strong>tos son <strong>la</strong>s piñas (Ananas comosus, Bromeliaceae) y los frutos <strong>de</strong>los miembros <strong>de</strong> <strong>la</strong> familia <strong>de</strong> <strong>la</strong>s Moraceae, como son los higos (Ficus carica), los frutos <strong>de</strong> pan(Artocarpus altilis) y los frutos <strong>de</strong>l árbol <strong>de</strong> Jack (A. heterophyllus). Por cierto, un fruto <strong>de</strong> bu<strong>en</strong>tamaño <strong>de</strong>l árbol <strong>de</strong> Jack pue<strong>de</strong> ser hasta <strong>de</strong> 90 cm <strong>de</strong> <strong>la</strong>rgo y p<strong>es</strong>ar 50 kg, lo cual lo hace elfruto más gran<strong>de</strong> <strong>de</strong>l mundo producido por un árbol.La po<strong>de</strong>rosa revolución <strong>de</strong> <strong>la</strong> flor 77
Drupas y bayasLos otros dos criterios <strong>de</strong> c<strong>la</strong>sificación separan los frutos <strong>en</strong> carnosos y secos, y <strong>en</strong> los quepermanec<strong>en</strong> cerrados (frutos in<strong>de</strong>hisc<strong>en</strong>t<strong>es</strong>) o abiertos para liberar sus <strong>semil<strong>la</strong>s</strong> (frutos <strong>de</strong>hisc<strong>en</strong>t<strong>es</strong>).Aunque los dos criterios se aplican in<strong>de</strong>p<strong>en</strong>di<strong>en</strong>tem<strong>en</strong>te, los frutos b<strong>la</strong>ndos y carnososson normalm<strong>en</strong>te in<strong>de</strong>hisc<strong>en</strong>t<strong>es</strong> y al ser comidos por frugívoros, <strong>es</strong>tos dispersan <strong>la</strong>s <strong>semil<strong>la</strong>s</strong><strong>en</strong> sus hec<strong>es</strong>. Los dos tipos principal<strong>es</strong> <strong>de</strong> frutos carnosos in<strong>de</strong>hisc<strong>en</strong>t<strong>es</strong> son <strong>la</strong>s drupas y <strong>la</strong>sbayas. En <strong>la</strong>s drupas, como <strong>la</strong>s cerezas, cirue<strong>la</strong>s, melocoton<strong>es</strong> y mangos, el pericarpio (<strong>la</strong> pared<strong>de</strong>l ovario <strong>en</strong> un fruto maduro) se difer<strong>en</strong>cia <strong>en</strong> tr<strong>es</strong> capas: <strong>la</strong> más externa y fina (<strong>la</strong> cáscara<strong>de</strong>l fruto), el carnoso m<strong>es</strong>ocarpio y una dura capa interna l<strong>la</strong>mada <strong>en</strong>docarpio. Epi y m<strong>es</strong>ocarpioson <strong>la</strong>s part<strong>es</strong> com<strong>es</strong>tibl<strong>es</strong>, mi<strong>en</strong>tras el <strong>en</strong>docarpio forma el hu<strong>es</strong>o o <strong>la</strong> alm<strong>en</strong>dra <strong>de</strong>una so<strong>la</strong> semil<strong>la</strong>. En <strong>la</strong>s bayas el pericarpio <strong>es</strong> totalm<strong>en</strong>te b<strong>la</strong>ndo y jugoso y permanece por<strong>de</strong>finición in<strong>de</strong>hisc<strong>en</strong>te. En contraste con <strong>la</strong>s drupas, <strong>la</strong>s bayas <strong>en</strong> su mayoría conti<strong>en</strong><strong>en</strong>muchas <strong>semil<strong>la</strong>s</strong>. Típicas bayas <strong>de</strong> múltipl<strong>es</strong> <strong>semil<strong>la</strong>s</strong> son tomat<strong>es</strong>, pepinos, uvas y arándanos. E<strong>la</strong>guacate <strong>es</strong> un ejemplo <strong>de</strong> baya con una so<strong>la</strong> semil<strong>la</strong>. Como ya hemos <strong>de</strong>mostrado con <strong>la</strong>smoras, muchos frutos que l<strong>la</strong>mamos bayas no son, hab<strong>la</strong>ndo <strong>en</strong> términos botánicos, <strong>en</strong> absolutobayas. Las bayas <strong>de</strong>l <strong>en</strong>ebro son <strong>la</strong>s más <strong>en</strong>gañosas <strong>de</strong> todas. Famosas por darle a <strong>la</strong> ginebrasu sabor característico, los frutos <strong>de</strong>l <strong>en</strong>ebro no son bayas sino conos <strong>de</strong> una gimnospermal<strong>la</strong>mada Juniperus communis (Cupr<strong>es</strong>saceae). En los dos o tr<strong>es</strong> años durante los cual<strong>es</strong> los conosfem<strong>en</strong>inos <strong>de</strong> <strong>es</strong>ta conífera dioica maduran, sus tr<strong>es</strong> <strong>es</strong>camas superior<strong>es</strong> se <strong>de</strong>sarrol<strong>la</strong>n <strong>en</strong> unacubierta azul carnosa que <strong>en</strong>vuelve <strong>la</strong> semil<strong>la</strong> casi <strong>de</strong> <strong>la</strong> misma manera que el pericarpio <strong>de</strong>una baya verda<strong>de</strong>ra.Nuec<strong>es</strong> verda<strong>de</strong>rasLos frutos in<strong>de</strong>hisc<strong>en</strong>t<strong>es</strong> que ti<strong>en</strong><strong>en</strong> el pericarpio duro y seco son l<strong>la</strong>mados nuec<strong>es</strong>. La pared<strong>de</strong>l fruto <strong>de</strong> una nuez permanece cerrada, haci<strong>en</strong>do imposible <strong>la</strong> distribución in<strong>de</strong>p<strong>en</strong>di<strong>en</strong>te<strong>de</strong> <strong>la</strong>s <strong>semil<strong>la</strong>s</strong> que <strong>en</strong>cierra. Por consigui<strong>en</strong>te, por <strong>la</strong> misma razón que <strong>la</strong>s drupas, <strong>la</strong>s nuec<strong>es</strong>son <strong>en</strong> su mayoría monoseminal<strong>es</strong>. Como <strong>la</strong> <strong>de</strong>finición <strong>de</strong> arriba indica, los ci<strong>en</strong>tíficosusan el término nuez <strong>en</strong> una forma mucho más precisa y ligeram<strong>en</strong>te difer<strong>en</strong>te al uso dadopor el l<strong>en</strong>guaje coloquial. Botánicam<strong>en</strong>te hab<strong>la</strong>ndo, <strong>la</strong>s nuec<strong>es</strong> no solo incluy<strong>en</strong> <strong>la</strong>s familiar<strong>es</strong>nuec<strong>es</strong> <strong>de</strong>l nogal, los cacahuet<strong>es</strong> y los anacardos, sino también <strong>la</strong>s nuec<strong>es</strong> a<strong>la</strong>das (sámaras),como <strong>la</strong>s <strong>de</strong> los olmos (Ulmus spp.) y los fr<strong>es</strong>nos (Fraxinus spp.), y otros frutos muchomás pequeños que <strong>la</strong> mayoría <strong>de</strong> <strong>la</strong>s personas tratarían erróneam<strong>en</strong>te como <strong>semil<strong>la</strong>s</strong>.Combretum zeyheri (Combretaceae) – nativo <strong>de</strong> Sudáfrica – los frutoscuatria<strong>la</strong>dos dispersados por el vi<strong>en</strong>to pued<strong>en</strong> ser <strong>de</strong> hasta 8 cm <strong>de</strong>diámetro. A <strong>la</strong>s av<strong>es</strong> cá<strong>la</strong>os l<strong>es</strong> gusta comer <strong>la</strong>s <strong>semil<strong>la</strong>s</strong> <strong>de</strong> los frutoscaídos78 Semil<strong>la</strong>s – La <strong>vida</strong> <strong>en</strong> cápsu<strong>la</strong>s <strong>de</strong> <strong>tiempo</strong>
abajo: seccion<strong>es</strong> transversal<strong>es</strong> <strong>de</strong> un gineceo apocárpico con cincocarpelos separados (izquierda) y un gineceo sincárpico con cincocarpelos fusionados (<strong>de</strong>recha)más abajo: Macadamia integrifolia (Proteaceae) – nuez <strong>de</strong> macadamia<strong>de</strong> cáscara lisa; nativa <strong>de</strong> Que<strong>en</strong>s<strong>la</strong>nd – frutos; lo que <strong>es</strong> l<strong>la</strong>madog<strong>en</strong>eralm<strong>en</strong>te “nuez” <strong>es</strong> <strong>la</strong> única semil<strong>la</strong> pr<strong>es</strong><strong>en</strong>te d<strong>en</strong>tro <strong>de</strong> <strong>la</strong>cáscara ver<strong>de</strong> coriácea (pericarpio) <strong>de</strong>l fruto que <strong>es</strong> parecido a unabaya; más tar<strong>de</strong> el pericarpio se abre por un <strong>la</strong>do, pero <strong>la</strong> abertura<strong>es</strong> <strong>de</strong>masiado pequeña para que <strong>la</strong> semil<strong>la</strong> salgaNuec<strong>es</strong> que son <strong>semil<strong>la</strong>s</strong> y <strong>semil<strong>la</strong>s</strong> que son nuec<strong>es</strong>Según <strong>la</strong> <strong>de</strong>finición botánica <strong>de</strong> nuez, los pequeños granos <strong>de</strong> <strong>la</strong> familia <strong>de</strong> <strong>la</strong>s gramíneas(que incluy<strong>en</strong> todos nu<strong>es</strong>tros cereal<strong>es</strong>) y <strong>la</strong>s “<strong>semil<strong>la</strong>s</strong>” <strong>de</strong>l girasol son, <strong>de</strong> hecho, nuec<strong>es</strong> <strong>en</strong>miniatura. Cada grano <strong>de</strong> arroz, trigo o av<strong>en</strong>a –así <strong>de</strong> pequeño como parece– <strong>es</strong> un fruto.Igualm<strong>en</strong>te, cada pipa <strong>de</strong> girasol <strong>es</strong> una pequeña nuez que se <strong>de</strong>sarrol<strong>la</strong> <strong>de</strong> una <strong>de</strong> <strong>la</strong>s ci<strong>en</strong>tos<strong>de</strong> florecil<strong>la</strong>s arreg<strong>la</strong>das <strong>en</strong> <strong>es</strong>piral sobre el disco <strong>de</strong> <strong>la</strong> inflor<strong>es</strong>c<strong>en</strong>cia. Es <strong>de</strong> notar, como<strong>es</strong> lo típico para un miembro <strong>de</strong> <strong>la</strong> familia <strong>de</strong>l girasol, que una cabeza <strong>de</strong> girasol no <strong>es</strong> una so<strong>la</strong>flor, sino una inflor<strong>es</strong>c<strong>en</strong>cia completa imitando <strong>la</strong> apari<strong>en</strong>cia <strong>de</strong> una flor individual. Algunospari<strong>en</strong>t<strong>es</strong> <strong>de</strong> <strong>la</strong> familia <strong>de</strong>l girasol, como el di<strong>en</strong>te <strong>de</strong> león (Taraxacum officinale), el salsifí <strong>de</strong>prado (Tragopogon prat<strong>en</strong>sis) y <strong>la</strong> vellosil<strong>la</strong> (Hieracium pilosel<strong>la</strong>), colocan sus pequeñas nuec<strong>es</strong> <strong>en</strong>una <strong>es</strong>pecie <strong>de</strong> paracaídas (el papus), lo que l<strong>es</strong> permite vo<strong>la</strong>r con el vi<strong>en</strong>to. Con todas <strong>es</strong>tasdifer<strong>en</strong>cias <strong>en</strong>tre los varios tipos <strong>de</strong> nuec<strong>es</strong>, los ci<strong>en</strong>tíficos com<strong>en</strong>zaron a crear nombr<strong>es</strong> paracada tipo. A<strong>de</strong>más <strong>de</strong> l<strong>la</strong>mar sámaras a <strong>la</strong>s nuec<strong>es</strong> a<strong>la</strong>das, los botánicos usaron el tradicional términocariópsi<strong>de</strong> para <strong>de</strong>signar al fruto <strong>de</strong> <strong>la</strong>s gramíneas, principalm<strong>en</strong>te porque su fino pericarpio<strong>es</strong>tá <strong>es</strong>trecham<strong>en</strong>te adherido a <strong>la</strong> cubierta <strong>de</strong> <strong>la</strong> semil<strong>la</strong>. Las nuec<strong>es</strong> pequeñas, con unpericarpio más bi<strong>en</strong> b<strong>la</strong>ndo separado <strong>de</strong> <strong>la</strong> cubierta seminal, como <strong>en</strong> los girasol<strong>es</strong>, fueron l<strong>la</strong>madosaqu<strong>en</strong>ios o cipse<strong>la</strong>s si, como el di<strong>en</strong>te <strong>de</strong> león, poseían un paracaídas.Todas <strong>la</strong>s nuec<strong>es</strong> o núcu<strong>la</strong>s ti<strong>en</strong><strong>en</strong> una cosa <strong>en</strong> común: actúan funcionalm<strong>en</strong>te <strong>de</strong> <strong>la</strong>misma manera que una semil<strong>la</strong>. El papel protector <strong>de</strong> <strong>la</strong> cubierta seminal ha sido sup<strong>la</strong>ntadopor <strong>la</strong> pared <strong>en</strong>durecida <strong>de</strong>l fruto (pericarpio). Esto explica por qué, <strong>en</strong> l<strong>en</strong>guaje coloquial,nos referimos a <strong>la</strong>s nuec<strong>es</strong> como <strong>semil<strong>la</strong>s</strong> y a <strong>la</strong>s <strong>semil<strong>la</strong>s</strong> como nuec<strong>es</strong>. Ejemplos <strong>de</strong><strong>la</strong>s primeras son algunas exquisitec<strong>es</strong> como los piñon<strong>es</strong> <strong>de</strong>scascados (Pinus pinea, Pinaceae),<strong>la</strong>s nuec<strong>es</strong> <strong>de</strong> Brasil (Bertholletia excelsa, Lecythidaceae) y <strong>la</strong>s nuec<strong>es</strong> <strong>de</strong> macadamia(Macadamia integrifolia y M. tetraphyl<strong>la</strong>, Proteaceae). Mi<strong>en</strong>tras <strong>es</strong>tá todavía <strong>en</strong> el árbol, cadasemil<strong>la</strong> <strong>de</strong> macadamia <strong>es</strong>tá <strong>en</strong>vuelta individualm<strong>en</strong>te <strong>en</strong> una cáscara ver<strong>de</strong> coriácea (el pericarpio),<strong>la</strong> cual más tar<strong>de</strong> se abre por uno <strong>de</strong> sus <strong>la</strong>dos; pero <strong>la</strong> abertura <strong>es</strong> <strong>de</strong>masiado <strong>es</strong>trechapara permitir <strong>la</strong> salida <strong>de</strong> <strong>la</strong> semil<strong>la</strong>. Las alm<strong>en</strong>dras <strong>de</strong>scascadas (Prunus dulcis, Rosaceae)y los pistachos (Pistacia vera, Anacardiaceae) son, <strong>de</strong> hecho, <strong>la</strong>s alm<strong>en</strong>dras (propiam<strong>en</strong>tedichas) <strong>de</strong> los frutos drupáceos.La po<strong>de</strong>rosa revolución <strong>de</strong> <strong>la</strong> flor 79
80 Semil<strong>la</strong>s – La <strong>vida</strong> <strong>en</strong> cápsu<strong>la</strong>s <strong>de</strong> <strong>tiempo</strong>
página anterior: Scutel<strong>la</strong>ria ori<strong>en</strong>talis (Lamiaceae) – nativa<strong>de</strong>l sur <strong>de</strong> Europa – núcu<strong>la</strong>s <strong>de</strong> una so<strong>la</strong> semil<strong>la</strong>; como <strong>en</strong>otros miembros <strong>de</strong> <strong>es</strong>ta familia, el ovario <strong>es</strong> profundam<strong>en</strong>tecuatrilobado y cuando madura se divi<strong>de</strong> <strong>en</strong> cuatro núcu<strong>la</strong>smonoseminal<strong>es</strong>, cada una <strong>de</strong> 1,8 mm <strong>de</strong> <strong>la</strong>rgoDetalle <strong>de</strong> <strong>la</strong> superficie <strong>de</strong> una núcu<strong>la</strong> monoseminal (450x)Núcu<strong>la</strong>sUna variación inter<strong>es</strong>ante <strong>en</strong> el tema <strong>de</strong>l fruto simple son los frutos que –a p<strong>es</strong>ar <strong>de</strong> <strong>de</strong>sarrol<strong>la</strong>rse<strong>de</strong> un ovario sincárpico– al madurar se <strong>de</strong>sintegran <strong>en</strong> sus constituy<strong>en</strong>t<strong>es</strong> carpe<strong>la</strong>r<strong>es</strong>.Estos frutos, l<strong>la</strong>mados <strong>es</strong>quizocárpicos, se romp<strong>en</strong> <strong>en</strong> dos o más frutículos, y cada frutículoconsiste <strong>en</strong> un carpelo <strong>en</strong>tero o <strong>la</strong> mitad <strong>de</strong> uno. Los frutículos son usualm<strong>en</strong>te secos, permanec<strong>en</strong>cerrados y conti<strong>en</strong><strong>en</strong> una so<strong>la</strong> semil<strong>la</strong>, lo cual hace <strong>de</strong> ellos casi nuec<strong>es</strong> verda<strong>de</strong>ras.Como son frutículos <strong>en</strong> vez <strong>de</strong> frutos, son l<strong>la</strong>mados núcu<strong>la</strong>s <strong>en</strong> vez <strong>de</strong> nuec<strong>es</strong>. Los frutos<strong>es</strong>quizocárpicos son típicos <strong>de</strong> <strong>la</strong> familia <strong>de</strong> <strong>la</strong>s zanahorias (Apiaceae). Ejemplos <strong>de</strong> <strong>es</strong>te tipo<strong>de</strong> fruto pued<strong>en</strong> ser <strong>en</strong>contrados <strong>en</strong> cualquier <strong>es</strong>tante <strong>de</strong> <strong>es</strong>pecias –alcaravea, comino, ci<strong>la</strong>ntro,anís e hinojo–. Los frutículos a<strong>la</strong>dos <strong>de</strong>l arce (Acer spp., Sapindaceae), los cual<strong>es</strong> formanun par <strong>en</strong> el fruto intacto, son otro ejemplo familiar <strong>de</strong> un fruto <strong>es</strong>quizocárpico.Los frutículos <strong>de</strong> ambos, Apiaceae y Acer, repr<strong>es</strong><strong>en</strong>tan un solo carpelo <strong>en</strong>tero. En otrasfamilias <strong>la</strong> división <strong>de</strong>l fruto va un paso más lejos. El ovario <strong>de</strong> <strong>la</strong> familia <strong>de</strong> <strong>la</strong> m<strong>en</strong>ta(Lamiaceae) y <strong>la</strong> familia <strong>de</strong> <strong>la</strong> borraja (Boraginaceae) g<strong>en</strong>eralm<strong>en</strong>te consiste <strong>en</strong> dos carpelosfusionados, los cual<strong>es</strong> son profundam<strong>en</strong>te lobados para formar dos compartimi<strong>en</strong>tos adicional<strong>es</strong>.En <strong>la</strong> madurez, los cuatro compartimi<strong>en</strong>tos se separan <strong>en</strong> núcu<strong>la</strong>s monoseminal<strong>es</strong>, cadauna compr<strong>en</strong>di<strong>en</strong>do <strong>la</strong> mitad <strong>de</strong> un carpelo. Aún para el ojo <strong>en</strong>tr<strong>en</strong>ado, <strong>la</strong>s mita<strong>de</strong>s <strong>de</strong> carpeloscon <strong>semil<strong>la</strong>s</strong> <strong>de</strong> Salvia, Origanum (orégano), Thymus (tomillo) y otras Lamiaceae, parec<strong>en</strong><strong>en</strong>gañosam<strong>en</strong>te <strong>semil<strong>la</strong>s</strong> verda<strong>de</strong>ras, que <strong>es</strong> lo que <strong>la</strong>s consi<strong>de</strong>ran <strong>la</strong> mayoría <strong>de</strong> <strong>la</strong> g<strong>en</strong>te.Un ejemplo extraño <strong>de</strong> un fruto <strong>es</strong>quizocárpico <strong>es</strong> el <strong>de</strong> <strong>la</strong> Ochna natalitia (Ochnaceae). En<strong>la</strong>s flor<strong>es</strong> <strong>de</strong>l género Ochna, los carpelos <strong>es</strong>tán unidos solo <strong>en</strong> <strong>la</strong> base y compart<strong>en</strong> un <strong>es</strong>tilocomún. Una vez polinizados y fertilizados, los carpelos se <strong>de</strong>sarrol<strong>la</strong>n separándose <strong>en</strong> dosdrúpu<strong>la</strong>s que se sitúan como huevos <strong>en</strong> el bor<strong>de</strong> <strong>de</strong> un p<strong>la</strong>to, <strong>en</strong> un <strong>en</strong>sanchado eje floralrojo y carnoso.Cápsu<strong>la</strong>sLos frutos <strong>en</strong> los cual<strong>es</strong> el pericarpio se abre (frutos <strong>de</strong>hisc<strong>en</strong>t<strong>es</strong>) para exponer o liberar <strong>la</strong>s<strong>semil<strong>la</strong>s</strong>, son l<strong>la</strong>mados cápsu<strong>la</strong>s. Hay varias maneras <strong>en</strong> <strong>la</strong>s cual<strong>es</strong> el pericarpio pue<strong>de</strong> abrirse:a través <strong>de</strong> poros, por una abertura circu<strong>la</strong>r que <strong>de</strong>fine una tapa, o por ranuras longitudinal<strong>es</strong>regu<strong>la</strong>r<strong>es</strong>. Las cápsu<strong>la</strong>s <strong>de</strong> <strong>la</strong>s amapo<strong>la</strong>s, por ejemplo, se abr<strong>en</strong> por medio <strong>de</strong> un anillo<strong>de</strong> poros alre<strong>de</strong>dor <strong>de</strong>l extremo superior. Las <strong>semil<strong>la</strong>s</strong> son expulsadas a través <strong>de</strong> dichosporos <strong>de</strong> <strong>la</strong> misma forma que <strong>la</strong> sal <strong>de</strong> un salero, a medida que el vi<strong>en</strong>to bate los frutos <strong>en</strong>su <strong>la</strong>rgo y <strong>de</strong>lgado tallo. Ejemplos <strong>de</strong> cápsu<strong>la</strong>s que se abr<strong>en</strong> por una tapa son aquellos <strong>de</strong> losmuraj<strong>es</strong> (Anagallis arv<strong>en</strong>sis, Primu<strong>la</strong>ceae), <strong>la</strong> Jeffersonia diphyl<strong>la</strong> (Berberidaceae), el pepinillo<strong>de</strong>l diablo (Ecballium e<strong>la</strong>terium, Cucurbitaceae) y el pote <strong>de</strong> mono o sacupaia (Lecythis pisonis,Lecythidaceae) <strong>de</strong> los trópicos <strong>de</strong> Sudamérica. Sin embargo, <strong>la</strong> mayoría <strong>de</strong> <strong>la</strong>s cápsu<strong>la</strong>s seabr<strong>en</strong> a lo <strong>la</strong>rgo <strong>de</strong> una línea regu<strong>la</strong>r, <strong>la</strong> cual pue<strong>de</strong> seguir los septos (<strong>la</strong>s pare<strong>de</strong>s <strong>en</strong>tre loscarpelos individual<strong>es</strong> <strong>de</strong> un gineceo sincárpico) o por <strong>la</strong> línea media <strong>de</strong> cada lóculo (<strong>la</strong> ca<strong>vida</strong>dque lleva <strong>la</strong>s <strong>semil<strong>la</strong>s</strong> <strong>de</strong> un carpelo). Las cápsu<strong>la</strong>s <strong>de</strong>l primer tipo son l<strong>la</strong>madas septicidasy <strong>la</strong>s <strong>de</strong>l segundo tipo, cápsu<strong>la</strong>s loculicidas. Las cápsu<strong>la</strong>s septicidas son m<strong>en</strong>os comun<strong>es</strong>que <strong>la</strong>s loculicidas; <strong>la</strong>s <strong>de</strong>daleras (Digitalis spp., P<strong>la</strong>ntaginaceae) y <strong>la</strong>s ti<strong>la</strong>ndsias (Til<strong>la</strong>ndsia spp.,La po<strong>de</strong>rosa revolución <strong>de</strong> <strong>la</strong> flor 81
Especias comun<strong>es</strong> <strong>de</strong> <strong>la</strong> familia <strong>de</strong> <strong>la</strong> zanahoria (Apiaceae) – <strong>de</strong>izquierda a <strong>de</strong>recha: Pimpinel<strong>la</strong> anisum (anís; nativo <strong>de</strong> Grecia yEgipto; fruto 3,6 mm <strong>de</strong> <strong>la</strong>rgo); Carum carvi (alcaravea; nativo <strong>de</strong>lMediterráneo; fruto 6 mm <strong>de</strong> <strong>la</strong>rgo); Cuminum cyminum (comino;nativo <strong>de</strong>l Mediterráneo; fruto 5 mm <strong>de</strong> <strong>la</strong>rgo); Anethum graveol<strong>en</strong>s(<strong>en</strong>eldo; nativo <strong>de</strong> Asia C<strong>en</strong>tral; fruto 4,5 mm <strong>de</strong> <strong>la</strong>rgo); los frutos <strong>de</strong><strong>la</strong> familia <strong>de</strong> <strong>la</strong> zanahoria se <strong>de</strong>sarrol<strong>la</strong>n a partir <strong>de</strong> un ovariosincárpico compu<strong>es</strong>to <strong>de</strong> dos carpelos que se separan al madurar paraformar núcu<strong>la</strong>s individual<strong>es</strong>. En <strong>la</strong>s <strong>es</strong>pecias mostradas <strong>la</strong>s dos núcu<strong>la</strong>s<strong>es</strong>tán todavía unidas83
página anterior: Ochna natalitia (Ochnaceae) – nativa <strong>de</strong>l sur <strong>de</strong> África– fruto inmaduro; <strong>en</strong> el género Ochna los carpelos <strong>de</strong> <strong>la</strong> flor <strong>es</strong>tánunidos <strong>en</strong> <strong>la</strong> base y se <strong>de</strong>sarrol<strong>la</strong>n <strong>en</strong> drúpu<strong>la</strong>s separadas que s<strong>es</strong>itúan <strong>en</strong> el <strong>en</strong>sanchado, carnoso y rojo eje flora<strong>la</strong>bajo: Cyc<strong>la</strong>m<strong>en</strong> graecum (Primu<strong>la</strong>ceae) – pamporcino; nativo <strong>de</strong>Grecia, Turquía y Chipre – <strong>de</strong>talle <strong>de</strong> <strong>la</strong> cápsu<strong>la</strong> c. 1,5 cm <strong>de</strong> diámetro.Los frutos <strong>es</strong>tán <strong>es</strong>tratégicam<strong>en</strong>te localizados al nivel <strong>de</strong>l suelo don<strong>de</strong>se abr<strong>en</strong> a través <strong>de</strong> cinco a siete valvas para <strong>de</strong>jar ver <strong>la</strong>s pegajosas<strong>semil<strong>la</strong>s</strong> con una capa externa azucarada que atrae hormigas pararealizar <strong>la</strong> dispersiónBromeliaceae) son dos ejemplos <strong>de</strong> p<strong>la</strong>ntas con cápsu<strong>la</strong>s septicidas. Las cápsu<strong>la</strong>s loculicidasmás comun<strong>es</strong> <strong>es</strong>tán pr<strong>es</strong><strong>en</strong>t<strong>es</strong> <strong>en</strong> muchas dicotiledóneas tal<strong>es</strong> como el castaño <strong>de</strong> Indias(A<strong>es</strong>culus hippocastanum, Sapindaceae), el bálsamo <strong>de</strong>l Hima<strong>la</strong>ya (Impati<strong>en</strong>s g<strong>la</strong>ndulifera,Balsaminaceae) y <strong>en</strong> muchas monocotiledóneas como lirios (Iris spp., Iridaceae), Allium spp.(Alliaceae) y fritil<strong>la</strong>rias (Fritil<strong>la</strong>ria spp., Liliaceae).Las cápsu<strong>la</strong>s se <strong>de</strong>scrib<strong>en</strong> principalm<strong>en</strong>te como frutos secos pero exist<strong>en</strong> excepcion<strong>es</strong>notabl<strong>es</strong> como <strong>la</strong>s cápsu<strong>la</strong>s carnosas <strong>de</strong>l bálsamo <strong>de</strong>l Hima<strong>la</strong>ya (Impati<strong>en</strong>s g<strong>la</strong>ndulifera,Balsaminaceae), el pepinillo <strong>de</strong>l diablo (Ecballium e<strong>la</strong>terium, Cucurbitaceae) y <strong>la</strong>s <strong>es</strong>peci<strong>es</strong> tropical<strong>es</strong><strong>de</strong> Hedychium (Zingiberaceae). Para <strong>es</strong>tar <strong>en</strong> concordancia total con <strong>la</strong> <strong>de</strong>finiciónbotánica <strong>es</strong>tricta <strong>de</strong> cápsu<strong>la</strong>, un fruto no solo ti<strong>en</strong>e que ser <strong>de</strong>hisc<strong>en</strong>te sino que ti<strong>en</strong>e tambiénque <strong>de</strong>sarrol<strong>la</strong>rse a partir <strong>de</strong> un ovario sincárpico compu<strong>es</strong>to <strong>de</strong> dos o más carpelosunidos. Así, el fruto <strong>de</strong> <strong>la</strong>s twinleafs que, como miembro <strong>de</strong> <strong>la</strong> familia <strong>de</strong> los bérber<strong>es</strong>(Berberidaceae) ti<strong>en</strong>e un solo carpelo por flor, <strong>es</strong> <strong>es</strong>trictam<strong>en</strong>te un fruto capsu<strong>la</strong>r y no unacápsu<strong>la</strong> verda<strong>de</strong>ra. Lo mismo se aplica a <strong>la</strong> familia <strong>de</strong> <strong>la</strong>s leguminosas (Fabaceae) <strong>en</strong> <strong>la</strong>s cual<strong>es</strong>el fruto típico <strong>es</strong> <strong>de</strong> un solo carpelo que se abre a lo <strong>la</strong>rgo <strong>de</strong> <strong>la</strong> sutura dorsal y v<strong>en</strong>tral,parti<strong>en</strong>do el fruto <strong>en</strong> dos mita<strong>de</strong>s. Su fruto capsu<strong>la</strong>r, que conocemos <strong>de</strong> muchas p<strong>la</strong>ntasornam<strong>en</strong>tal<strong>es</strong> (e.g. lupinos, guisant<strong>es</strong> <strong>de</strong> olor) y com<strong>es</strong>tibl<strong>es</strong> (e.g. judías, guisant<strong>es</strong>, l<strong>en</strong>tejas),<strong>es</strong> tradicionalm<strong>en</strong>te l<strong>la</strong>mado legumbre. Si un único carpelo se abre solo a lo <strong>la</strong>rgo <strong>de</strong> unalínea (normalm<strong>en</strong>te a lo <strong>la</strong>rgo <strong>de</strong>l <strong>la</strong>do v<strong>en</strong>tral), como <strong>en</strong> los frutos múltipl<strong>es</strong> <strong>de</strong> <strong>la</strong> familia<strong>de</strong>l botón <strong>de</strong> oro (Ranuncu<strong>la</strong>ceae) y el anís <strong>es</strong>trel<strong>la</strong>do (Illicium verum, Schisandraceae) o <strong>en</strong>el fruto compu<strong>es</strong>to <strong>en</strong> forma <strong>de</strong> cono <strong>de</strong> <strong>la</strong>s banksias (Banksia spp., Proteaceae), <strong>es</strong>te sed<strong>en</strong>omina folíluco.Cápsu<strong>la</strong>s in<strong>de</strong>hisc<strong>en</strong>t<strong>es</strong>Las legumbr<strong>es</strong> y los folículos obtuvieron dichos nombr<strong>es</strong> porque sus frutos no se ajustabana <strong>la</strong> <strong>de</strong>finición <strong>de</strong> una cápsu<strong>la</strong> verda<strong>de</strong>ra al no cumplir con el requisito <strong>de</strong> prov<strong>en</strong>ir <strong>de</strong> unovario sincárpico. En otros casos, muchos botánicos parec<strong>en</strong> cerrar los ojos: por ejemplo, serefier<strong>en</strong> al fruto <strong>de</strong>l baobab (Adansonia digitata, Malvaceae) como cápsu<strong>la</strong> in<strong>de</strong>hisc<strong>en</strong>te. Elgran fruto <strong>de</strong>l árbol <strong>de</strong>l baobab da <strong>la</strong> impr<strong>es</strong>ión g<strong>en</strong>eral <strong>de</strong> una cápsu<strong>la</strong> pero <strong>es</strong>ta no se abre,por <strong>en</strong><strong>de</strong> el paradójico nombre cápsu<strong>la</strong> in<strong>de</strong>hisc<strong>en</strong>te (que no se abre). La seca y dura cáscara<strong>de</strong>l fruto <strong>de</strong>l baobab más o m<strong>en</strong>os <strong>en</strong>cierra treinta <strong>semil<strong>la</strong>s</strong> y se le da el nombre <strong>de</strong> “fruto<strong>de</strong> Judas”. Las <strong>semil<strong>la</strong>s</strong> <strong>es</strong>tán embebidas <strong>en</strong> una pulpa harinosa b<strong>la</strong>nca, l<strong>la</strong>mada “cremor tártaro”.Esta pulpa <strong>es</strong> rica <strong>en</strong> vitamina C y <strong>es</strong> usada para preparar papil<strong>la</strong>s para bebés reciénnacidos cuando <strong>la</strong>s madr<strong>es</strong> no produc<strong>en</strong> sufici<strong>en</strong>te leche, o preparada como una bebidarefr<strong>es</strong>cante para tratar fiebre y diarrea; también pue<strong>de</strong> servir como un sustituto, libre <strong>de</strong>col<strong>es</strong>terol, <strong>de</strong>l qu<strong>es</strong>o parm<strong>es</strong>ano. Otra discordancia <strong>en</strong> <strong>la</strong> <strong>de</strong>finición <strong>de</strong> cápsu<strong>la</strong> <strong>es</strong> el famosoárbol <strong>de</strong> <strong>la</strong> nuez <strong>de</strong> Brasil (Betholletia excelsa). Sus gran<strong>de</strong>s frutos leñosos tardan catorce m<strong>es</strong><strong>es</strong><strong>en</strong> madurar y su pericarpio <strong>es</strong> tan duro que solo pue<strong>de</strong> ser partido con un hacha. En suhábitat natural, el bosque lluvioso amazónico, los únicos animal<strong>es</strong> capac<strong>es</strong> <strong>de</strong> roer su caminohasta <strong>la</strong>s <strong>semil<strong>la</strong>s</strong> son los agutí<strong>es</strong> (roedor<strong>es</strong> recolector<strong>es</strong> y dispersor<strong>es</strong> <strong>de</strong> frutos y <strong>semil<strong>la</strong>s</strong>).Al cabo <strong>de</strong> un durísimo trabajo con sus afi<strong>la</strong>dos di<strong>en</strong>t<strong>es</strong> frontal<strong>es</strong>, <strong>en</strong> forma <strong>de</strong> cincel<strong>es</strong>, elLa po<strong>de</strong>rosa revolución <strong>de</strong> <strong>la</strong> flor 85
Nigel<strong>la</strong> damasc<strong>en</strong>a (Ranuncu<strong>la</strong>ceae) – arañue<strong>la</strong>; nativa <strong>de</strong>l Mediterráneo– semil<strong>la</strong>; sin adaptacion<strong>es</strong> obvias a un modo <strong>de</strong> dispersión <strong>es</strong>pecífico,pero mostrando un patrón <strong>de</strong> superficie muy sofisticado. La dispersión selogra cuando <strong>la</strong>s <strong>semil<strong>la</strong>s</strong> son arrojadas al mismo <strong>tiempo</strong> que <strong>la</strong>s cápsu<strong>la</strong>sson batidas por el vi<strong>en</strong>to; semil<strong>la</strong> 2,6 cm <strong>de</strong> <strong>la</strong>rgopágina sigui<strong>en</strong>te: Nigel<strong>la</strong> damasc<strong>en</strong>a (Ranuncu<strong>la</strong>ceae) – arañue<strong>la</strong>;nativa <strong>de</strong>l Mediterráneo – <strong>de</strong>talle <strong>de</strong> <strong>la</strong> cubierta seminal (180x)86 Semil<strong>la</strong>s – La <strong>vida</strong> <strong>en</strong> cápsu<strong>la</strong>s <strong>de</strong> <strong>tiempo</strong>
agutí logra perforar un agujero d<strong>en</strong>tro <strong>de</strong>l duro pericarpio <strong>de</strong>l fruto <strong>de</strong> <strong>la</strong> nuez <strong>de</strong> Brasil yallí se <strong>en</strong>cu<strong>en</strong>tra con más <strong>semil<strong>la</strong>s</strong> <strong>de</strong> <strong>la</strong>s que pue<strong>de</strong> consumir <strong>en</strong> una so<strong>la</strong> vez. Por <strong>es</strong>ta razón,algunas <strong>de</strong> <strong>la</strong>s <strong>semil<strong>la</strong>s</strong> son <strong>es</strong>condidas y <strong>en</strong>terradas. Es solo a partir <strong>de</strong> <strong>la</strong>s <strong>semil<strong>la</strong>s</strong> ol<strong>vida</strong>daso abandonadas por <strong>es</strong>tos roedor<strong>es</strong> que pued<strong>en</strong> crecer <strong>en</strong> el bosque. Sin <strong>la</strong> ayuda <strong>de</strong> ellos <strong>la</strong>s<strong>semil<strong>la</strong>s</strong> <strong>de</strong>l árbol (<strong>la</strong>s conocidas nuec<strong>es</strong> <strong>de</strong> Brasil) nunca lograrían <strong>es</strong>capar <strong>de</strong> sus frutos.Frutos <strong>en</strong> <strong>la</strong> cama <strong>de</strong> ProcustoExist<strong>en</strong> muchos más frutos parecidos a cápsu<strong>la</strong>s que simplem<strong>en</strong>te no se abr<strong>en</strong> y que no seajustan a <strong>la</strong> <strong>de</strong>finición botánica <strong>de</strong> cápsu<strong>la</strong>. El pimi<strong>en</strong>to (Capsicum annuum, So<strong>la</strong>naceae), elfruto <strong>de</strong>l cacao (Theobroma cacao, Malvaceae) y <strong>la</strong> feroz uña <strong>de</strong>l diablo (Harpagophytum procumb<strong>en</strong>s,Pedaliaceae) son ejemplos <strong>de</strong> cápsu<strong>la</strong>s in<strong>de</strong>hisc<strong>en</strong>t<strong>es</strong>. La humanidad conoce <strong>de</strong>s<strong>de</strong>hace mucho <strong>tiempo</strong> <strong>la</strong> naturaleza <strong>de</strong> <strong>es</strong>te dilema conceptual. Un mito griego cu<strong>en</strong>ta <strong>la</strong> historia<strong>de</strong> un bandido y posa<strong>de</strong>ro l<strong>la</strong>mado Procusto. Procusto t<strong>en</strong>ía una casa don<strong>de</strong> ofrecíaalojami<strong>en</strong>to al viajero solitario. Allí lo invitaba a tumbarse <strong>en</strong> una cama <strong>de</strong> hierro y mi<strong>en</strong>trasel viajero <strong>de</strong>scansaba, lo amordazaba y ataba al lecho. Si el viajero era alto, Procusto cortaba<strong>la</strong>s part<strong>es</strong> <strong>de</strong> su cuerpo que sobr<strong>es</strong>alían: los pi<strong>es</strong>, <strong>la</strong>s manos y <strong>la</strong> cabeza. Si por el contrarioera bajo lo <strong>es</strong>tiraba <strong>de</strong>scoyunturándolo a golp<strong>es</strong>. Procusto continuó aterrorizando a losviajeros hasta que se <strong>en</strong>contró con el héroe T<strong>es</strong>eo, qui<strong>en</strong> lo obligó a invertir el juego: T<strong>es</strong>eoamordazó y ató a Procusto a su propia cama y lo torturó cortándole a hachazos los pi<strong>es</strong> y<strong>la</strong> cabeza hasta “ajustarlo” a <strong>la</strong> cama.Difícilm<strong>en</strong>te valdría <strong>la</strong> p<strong>en</strong>a contar <strong>la</strong> historia <strong>de</strong> Procusto si <strong>la</strong> creación <strong>de</strong> <strong>la</strong> paradójicaexpr<strong>es</strong>ión “cápsu<strong>la</strong> in<strong>de</strong>hisc<strong>en</strong>te” fuera el único ejemplo <strong>en</strong> su tipo. Otros términos oximorónicos,dados a frutos <strong>en</strong> un int<strong>en</strong>to procrusteano <strong>de</strong> a<strong>de</strong>cuarse a <strong>la</strong> norma por mediosviol<strong>en</strong>tos, son “drupa seca” (para el coco), “drupa <strong>de</strong>hisc<strong>en</strong>te” (para <strong>la</strong> alm<strong>en</strong>dra) o “baya<strong>de</strong>hisc<strong>en</strong>te” (para <strong>la</strong> nuez mozcada). Para acomodar <strong>es</strong>tos y muchos otros –<strong>es</strong>pecialm<strong>en</strong>tetropical<strong>es</strong>– tipos <strong>de</strong> frutos <strong>en</strong> una c<strong>la</strong>sificación ci<strong>en</strong>tífica más lógica, los botánicos crearonuna plétora <strong>de</strong> términos técnicos con sus <strong>de</strong>finicion<strong>es</strong> corr<strong>es</strong>pondi<strong>en</strong>t<strong>es</strong>, r<strong>es</strong>ultando <strong>en</strong> más<strong>de</strong> 150 términos para frutos.Illicium verum (Schisandraceae) – anís <strong>es</strong>trel<strong>la</strong>do; nativo <strong>de</strong> Chinameridional y Vietnam (solo conocida <strong>de</strong> cultivo) – fruto inmaduro talcomo <strong>es</strong> v<strong>en</strong>dido comercialm<strong>en</strong>te para su uso como <strong>es</strong>pecia culinaria.El fruto <strong>de</strong>riva <strong>de</strong> un gineceo apocárpico y <strong>es</strong> por tanto c<strong>la</strong>sificadocomo un fruto múltiple; cada carpelo individual se <strong>de</strong>sarrol<strong>la</strong> <strong>en</strong> unsolo folículo; fruto 4 cm <strong>de</strong> diámetroFrutos falsosDel mismo modo que no <strong>es</strong> una tarea simple c<strong>la</strong>sificar frutos morfológicam<strong>en</strong>te, <strong>es</strong> difícil<strong>de</strong>finir ci<strong>en</strong>tíficam<strong>en</strong>te lo que <strong>es</strong> un fruto <strong>en</strong> primer lugar. Durante los siglos XVII y XVIII,mucho ant<strong>es</strong> <strong>de</strong> que <strong>la</strong> <strong>de</strong>tal<strong>la</strong>da <strong>es</strong>tructura <strong>de</strong>l gineceo fu<strong>es</strong>e tomada <strong>en</strong> cu<strong>en</strong>ta, <strong>de</strong>finir unfruto parecía una tarea simple. En 1964, Joseph Pitton <strong>de</strong> Tournefort (1656-1708) <strong>de</strong>finióun fruto simplem<strong>en</strong>te como el producto <strong>de</strong> una flor. M<strong>en</strong>os <strong>de</strong> un siglo más tar<strong>de</strong>, Carl vonLinné (1707-1778) <strong>en</strong> su Speci<strong>es</strong> P<strong>la</strong>ntarum (1754) y Joseph Gärtner (1732-1791) <strong>en</strong> sufamoso libro De fructibus et seminibus p<strong>la</strong>ntarum (“Sobre los frutos y <strong>la</strong>s <strong>semil<strong>la</strong>s</strong> <strong>de</strong> <strong>la</strong>s p<strong>la</strong>ntas”),publicado <strong>en</strong> 1788-1792, concluyó que un fruto era un ovario maduro.Aunque <strong>la</strong> simplicidad <strong>de</strong> <strong>es</strong>tas <strong>de</strong>finicion<strong>es</strong> pudiera parecer creíble y atractiva, <strong>es</strong>tas acarrearonun conjunto <strong>de</strong> consecu<strong>en</strong>cias más bi<strong>en</strong> inadmisibl<strong>es</strong>. Por ejemplo, <strong>de</strong> acuerdo con<strong>es</strong>as <strong>de</strong>finicion<strong>es</strong>, los frutos compu<strong>es</strong>tos que se <strong>de</strong>sarrol<strong>la</strong>n a partir <strong>de</strong> más <strong>de</strong> una flor no se88 Semil<strong>la</strong>s – La <strong>vida</strong> <strong>en</strong> cápsu<strong>la</strong>s <strong>de</strong> <strong>tiempo</strong>
Bertholletia excelsa (Lecythidaceae) – nuez <strong>de</strong> Brasil; nativa <strong>de</strong> Brasil –fruto leñoso gran<strong>de</strong> con agujero hecho por un animal que permitever <strong>la</strong> semil<strong>la</strong> erosionada. En su hábitat natural, el bosque pluvia<strong>la</strong>mazónico, los frutos maduros ca<strong>en</strong> al suelo, don<strong>de</strong> los agutí<strong>es</strong>(roedor<strong>es</strong> marron<strong>es</strong> <strong>de</strong>l tamaño <strong>de</strong> un gato) son los únicos animal<strong>es</strong>capac<strong>es</strong> <strong>de</strong> roer su camino a través <strong>de</strong> <strong>la</strong> pared <strong>de</strong>l fruto hasta <strong>la</strong>semil<strong>la</strong>. Los agutí<strong>es</strong> com<strong>en</strong> algunas <strong>de</strong> <strong>la</strong>s <strong>semil<strong>la</strong>s</strong> y <strong>es</strong>cond<strong>en</strong> el r<strong>es</strong>topara usar posteriorm<strong>en</strong>te. Las <strong>semil<strong>la</strong>s</strong> ol<strong>vida</strong>das <strong>en</strong> un <strong>es</strong>conditegerminan tras 12 a 18 m<strong>es</strong><strong>es</strong> para crecer como nuevos árbol<strong>es</strong>; elfruto ilustrado <strong>es</strong> <strong>de</strong> 10 cm <strong>de</strong> <strong>la</strong>rgocalifican como frutos, ni tampoco los órganos seminíferos <strong>de</strong> <strong>la</strong>s gimnospermas, pu<strong>es</strong>to quecarec<strong>en</strong> <strong>de</strong> los carpelos que forman el ovario. Es, por tanto, sorpr<strong>en</strong>d<strong>en</strong>te que muchos botánicostodavía sigan los conceptos tradicional<strong>es</strong> (obsoletos) <strong>de</strong> los siglos XVII y XVIII. Elloscre<strong>en</strong> que los frutos verda<strong>de</strong>ros <strong>de</strong>rivan <strong>de</strong> una so<strong>la</strong> flor o peor, únicam<strong>en</strong>te <strong>de</strong> un gineceo<strong>de</strong> una so<strong>la</strong> flor. Si algunas part<strong>es</strong> <strong>de</strong> <strong>la</strong> flor difer<strong>en</strong>t<strong>es</strong> <strong>de</strong> los carpelos <strong>es</strong>tán involucradas <strong>en</strong> <strong>la</strong>formación <strong>de</strong>l fruto, muchos libros <strong>de</strong> texto afirman –sigui<strong>en</strong>do <strong>la</strong> bu<strong>en</strong>a tradición procrusteana-que se trata <strong>de</strong> un falso fruto o pseudocarpo. Si<strong>en</strong>do procrusteanos, el término pseudocarpo<strong>es</strong>, por supu<strong>es</strong>to, contradictorio, ya que <strong>es</strong>te se refiere a un tipo <strong>de</strong> fruto que se supon<strong>en</strong>o <strong>es</strong> un fruto. Haci<strong>en</strong>do un <strong>es</strong>fuerzo heroico para poner ord<strong>en</strong> <strong>en</strong> el caos <strong>de</strong> <strong>la</strong>c<strong>la</strong>sificación <strong>de</strong> los frutos, Richard Spjut (1994) sugirió el término, más apropiado, antocarpopara los frutos <strong>en</strong> los que <strong>la</strong>s part<strong>es</strong> floral<strong>es</strong> adheridas persist<strong>en</strong> y se <strong>de</strong>sarrol<strong>la</strong>n para formaruna parte integral <strong>de</strong>l fruto maduro (<strong>de</strong>l griego: anthos = flor + karpos = fruto). Spjuttambién merece reconocimi<strong>en</strong>to por proveer una <strong>de</strong>finición ci<strong>en</strong>tífica precisa <strong>de</strong>l término“fruto” que por primera vez permite a los botánicos referirse a los órganos seminíferos <strong>de</strong> <strong>la</strong>sgimnospermas como frutos propiam<strong>en</strong>te dichos.El efecto fr<strong>es</strong>aLas fr<strong>es</strong>as son el ejemplo más c<strong>la</strong>ro <strong>de</strong> un falso fruto (o antocarpo) porque <strong>la</strong> mayoría <strong>de</strong> <strong>la</strong>parte com<strong>es</strong>tible <strong>es</strong> producida por el eje <strong>de</strong> <strong>la</strong> flor <strong>en</strong> el que los numerosos carpelos individual<strong>es</strong>(múltipl<strong>es</strong> frutos) <strong>es</strong>tán insertados. Los carpelos individual<strong>es</strong> <strong>de</strong> una fr<strong>es</strong>a madura formancada uno una núcu<strong>la</strong> <strong>de</strong> una so<strong>la</strong> semil<strong>la</strong>. Estas núcu<strong>la</strong>s se v<strong>en</strong> como diminutos gránulosmarron<strong>es</strong> embebidos <strong>en</strong> <strong>la</strong> superficie carnosa <strong>de</strong>l fruto. Lo que nos parec<strong>en</strong> como peloso cerdas son los r<strong>es</strong>tos <strong>de</strong> los <strong>es</strong>tilos adheridos a cada núcu<strong>la</strong>. Otros antocarpos incluy<strong>en</strong>manzanas, <strong>es</strong>caramujos y granadas (los tr<strong>es</strong> con tubos floral<strong>es</strong> carnosos), <strong>la</strong>s piñas (inflor<strong>es</strong>c<strong>en</strong>ciacarnosa) y todo lo que califica como cipse<strong>la</strong>. Algunos ejemplos magníficos <strong>de</strong> antocarposson producidos por miembros <strong>de</strong> <strong>la</strong> familia Dipterocarpaceae, árbol<strong>es</strong> gigant<strong>es</strong> queforman el compon<strong>en</strong>te dominante <strong>de</strong> los bosqu<strong>es</strong> pluvial<strong>es</strong> <strong>de</strong> su<strong>de</strong>ste <strong>de</strong> Asia. Los cincosépalos persist<strong>en</strong>t<strong>es</strong> <strong>de</strong> <strong>la</strong> flor ro<strong>de</strong>an su, normalm<strong>en</strong>te, gran nuez <strong>de</strong> una so<strong>la</strong> semil<strong>la</strong>.Dep<strong>en</strong>di<strong>en</strong>do <strong>de</strong>l género, dos (Dipterocarpus, Hopea, Vatica), tr<strong>es</strong> (Shorea) o los cinco(Dryoba<strong>la</strong>nops) sépalos se agrandan mucho durante <strong>la</strong> maduración <strong>de</strong>l fruto, proporcionandoa los frutos dispersados por el vi<strong>en</strong>to un vuelo <strong>de</strong> helicóptero <strong>en</strong> sus prolongadas caídasal suelo. Debido a que sus a<strong>la</strong>s no son formadas por el ovario, como <strong>en</strong> <strong>la</strong>s sámaras verda<strong>de</strong>ras,son l<strong>la</strong>madas pseudosámaras.Gran parte <strong>de</strong> <strong>la</strong> morfología <strong>de</strong> un fruto <strong>es</strong>tá <strong>de</strong>terminada por <strong>la</strong> <strong>es</strong>tructura heredada <strong>de</strong><strong>la</strong> flor, <strong>es</strong>pecialm<strong>en</strong>te <strong>de</strong>l gineceo. Sin embargo, hay muchos más tipos <strong>de</strong> frutos que <strong>de</strong> gineceos.La <strong>en</strong>orme diversidad <strong>de</strong> tipos <strong>de</strong> fruto <strong>es</strong> una prueba <strong>de</strong> <strong>la</strong> gran flexibilidad con que<strong>la</strong>s angiospermas evolucionaron y se diversificaron. Entre todos los frutos, los antocarpos<strong>de</strong>mu<strong>es</strong>tran mejor que ninguno cómo <strong>de</strong>sarrol<strong>la</strong>r casi cada modificación y combinaciónconcebibl<strong>es</strong> <strong>de</strong> órganos para alcanzar su objetivo: una dispersión exitosa <strong>de</strong> sus <strong>semil<strong>la</strong>s</strong>.La po<strong>de</strong>rosa revolución <strong>de</strong> <strong>la</strong> flor 89
La dispersión <strong>de</strong> frutos y <strong>semil<strong>la</strong>s</strong>Al contrario que los animal<strong>es</strong>, <strong>la</strong>s p<strong>la</strong>ntas <strong>es</strong>tán <strong>en</strong>raízadas <strong>en</strong> el suelo y r<strong>es</strong>tringidas a un lugar.En consecu<strong>en</strong>cia, para <strong>la</strong> mayoría <strong>de</strong> <strong>la</strong>s p<strong>la</strong>ntas, <strong>la</strong> semil<strong>la</strong> <strong>es</strong> <strong>la</strong> única fase <strong>de</strong> su <strong>vida</strong> <strong>en</strong> qu<strong>es</strong>on móvil<strong>es</strong>. Viajar como una semil<strong>la</strong> le da a una p<strong>la</strong>nta <strong>la</strong> única oportunidad para <strong>es</strong>capar <strong>de</strong>competicion<strong>es</strong> in<strong>de</strong>seadas y <strong>de</strong> otras condicion<strong>es</strong> <strong>de</strong>sfavorabl<strong>es</strong> y peligrosas tal<strong>es</strong> como <strong>de</strong>predador<strong>es</strong>atraídos por <strong>la</strong>s p<strong>la</strong>ntas madr<strong>es</strong>. En <strong>la</strong> mayoría <strong>de</strong> los casos no <strong>es</strong> v<strong>en</strong>tajoso para unasemil<strong>la</strong> germinar <strong>en</strong> su sitio <strong>de</strong> orig<strong>en</strong>. Las jóv<strong>en</strong><strong>es</strong> plántu<strong>la</strong>s t<strong>en</strong>drían que competir por luz,agua y nutri<strong>en</strong>t<strong>es</strong>, no solo con sus hermanas sino también con <strong>la</strong> p<strong>la</strong>nta madre. Por <strong>es</strong>ta razón,los frutos y <strong>la</strong>s <strong>semil<strong>la</strong>s</strong> han <strong>de</strong>sarrol<strong>la</strong>do adaptacion<strong>es</strong> <strong>es</strong>pecial<strong>es</strong> que l<strong>es</strong> permitan viajar. Estasadaptacion<strong>es</strong> funcional<strong>es</strong> pued<strong>en</strong> ser obvias y <strong>es</strong>téticas, creando <strong>es</strong>tructuras que se asemejan acomplejas piezas <strong>de</strong> ing<strong>en</strong>iería. Por <strong>es</strong>o no <strong>es</strong> sorpr<strong>en</strong>d<strong>en</strong>te que <strong>la</strong> dispersión <strong>de</strong> frutos y <strong>semil<strong>la</strong>s</strong>haya fascinado <strong>de</strong>s<strong>de</strong> siempre tanto a biólogos como al público <strong>en</strong> g<strong>en</strong>eral.Dep<strong>en</strong>di<strong>en</strong>do <strong>de</strong>l tipo <strong>de</strong> fruto, <strong>la</strong> naturaleza <strong>de</strong> <strong>la</strong> unidad <strong>de</strong> dispersión (<strong>la</strong> diáspora),varía. En los frutos <strong>de</strong>hisc<strong>en</strong>t<strong>es</strong> (cápsu<strong>la</strong>s), los cual<strong>es</strong> se abr<strong>en</strong> para liberar sus <strong>semil<strong>la</strong>s</strong>, <strong>es</strong> <strong>la</strong>semil<strong>la</strong> misma que funciona como diáspora. Los frutos y los frutículos que permanec<strong>en</strong>cerrados (bayas, drupas, nuec<strong>es</strong> y núcu<strong>la</strong>s) son dispersados con <strong>la</strong>s <strong>semil<strong>la</strong>s</strong>. En <strong>la</strong>s p<strong>la</strong>ntas rodadoras(<strong>es</strong>tepicursor<strong>es</strong>) como <strong>la</strong> rusa Salso<strong>la</strong> kali (Amaranthaceae) y el amaranto (Amaranthuscaudatus, Amaranthaceae), <strong>la</strong> p<strong>la</strong>nta <strong>en</strong>tera funciona como diáspora. In<strong>de</strong>p<strong>en</strong>di<strong>en</strong>tem<strong>en</strong>te <strong>de</strong><strong>la</strong> naturaleza <strong>de</strong> sus diásporas, <strong>la</strong>s p<strong>la</strong>ntas persigu<strong>en</strong> cuatro <strong>es</strong>trategias principal<strong>es</strong> <strong>de</strong> dispersión:pued<strong>en</strong> confiar <strong>en</strong> proc<strong>es</strong>os natural<strong>es</strong> (dispersión por vi<strong>en</strong>to o agua); t<strong>en</strong>er frutos quedispersan ellos mismos sus <strong>semil<strong>la</strong>s</strong> activam<strong>en</strong>te (autodispersión); o incitar, y algunas vec<strong>es</strong>hasta <strong>es</strong>c<strong>la</strong>vizar a animal<strong>es</strong> transportistas a su servicio (dispersión por animal<strong>es</strong>). La <strong>en</strong>ormediversidad <strong>de</strong> diásporas exist<strong>en</strong>te <strong>en</strong>tre <strong>la</strong>s p<strong>la</strong>ntas con <strong>semil<strong>la</strong>s</strong> <strong>es</strong> principalm<strong>en</strong>te el r<strong>es</strong>ultado<strong>de</strong> adaptacion<strong>es</strong> a <strong>es</strong>tos cuatro mecanismos <strong>de</strong> dispersión. La <strong>es</strong>trategia usada por una diásporase refleja normalm<strong>en</strong>te <strong>en</strong> su configuración y se manifi<strong>es</strong>ta por un síndrome <strong>es</strong>pecífico <strong>de</strong>caracter<strong>es</strong> que incluy<strong>en</strong> color, textura y tamaño.Dispersión por el vi<strong>en</strong>toEn todos los climas, muchas p<strong>la</strong>ntas confían sus diásporas al vi<strong>en</strong>to. Dado que <strong>es</strong>te tipo <strong>de</strong>dispersión <strong>es</strong> una práctica tan común, <strong>la</strong> diversidad <strong>de</strong> diásporas dispersadas por el vi<strong>en</strong>to <strong>es</strong><strong>en</strong>orme y se l<strong>es</strong> podría <strong>de</strong>dicar fácilm<strong>en</strong>te un libro <strong>en</strong>tero. Estructuralm<strong>en</strong>te, son g<strong>en</strong>eralm<strong>en</strong>te<strong>la</strong>s <strong>semil<strong>la</strong>s</strong> mismas <strong>la</strong>s que repr<strong>es</strong><strong>en</strong>tan <strong>la</strong>s unida<strong>de</strong>s dispersoras llevadas por el vi<strong>en</strong>to.Con m<strong>en</strong>os frecu<strong>en</strong>cia <strong>la</strong>s unida<strong>de</strong>s dispersoras vi<strong>en</strong><strong>en</strong> repr<strong>es</strong><strong>en</strong>tadas por frutos in<strong>de</strong>hisc<strong>en</strong>t<strong>es</strong>casi siempre <strong>de</strong> una so<strong>la</strong> semil<strong>la</strong>, <strong>la</strong> cual <strong>es</strong> dispersada conjuntam<strong>en</strong>te con el fruto alviajar <strong>en</strong>cerrada d<strong>en</strong>tro <strong>de</strong> <strong>es</strong>te. La dispersión por el vi<strong>en</strong>to o anemocoria ti<strong>en</strong>e varias v<strong>en</strong>tajas.Fuert<strong>es</strong> corri<strong>en</strong>t<strong>es</strong> <strong>de</strong> aire o una torm<strong>en</strong>ta pued<strong>en</strong> llevar un fruto o semil<strong>la</strong> muy lejos,algunas vec<strong>es</strong> muchos kilómetros. Viajar con el vi<strong>en</strong>to <strong>es</strong> también barato ya que <strong>la</strong>s ricasrecomp<strong>en</strong>sas <strong>en</strong>ergéticas requeridas para atraer animal<strong>es</strong> dispersor<strong>es</strong> son innec<strong>es</strong>arias. Noobstante, una <strong>de</strong>sv<strong>en</strong>taja significativa <strong>de</strong> <strong>la</strong> dispersión por el vi<strong>en</strong>to <strong>es</strong> que <strong>la</strong> distribución <strong>de</strong><strong>la</strong>s diásporas <strong>de</strong>p<strong>en</strong><strong>de</strong> <strong>de</strong> <strong>la</strong> dirección y fuerza <strong>de</strong> <strong>es</strong>te. En consecu<strong>en</strong>cia, <strong>la</strong> dispersión por elvi<strong>en</strong>to <strong>es</strong> azarosa y disp<strong>en</strong>diosa. La mayoría <strong>de</strong> <strong>la</strong>s <strong>semil<strong>la</strong>s</strong> dispersadas por el vi<strong>en</strong>to <strong>es</strong>tánFrutos <strong>de</strong> <strong>la</strong> familia <strong>de</strong>l meranti (Dipterocarpaceae) – nativa <strong>de</strong>lSu<strong>de</strong>ste asiático – <strong>de</strong>p<strong>en</strong>di<strong>en</strong>do <strong>de</strong>l género <strong>de</strong> los cinco sépalos <strong>de</strong>una flor, dos (Dipterocarpus), tr<strong>es</strong> (Shorea) o los cinco (Dryoba<strong>la</strong>nops)pued<strong>en</strong> llegar a <strong>de</strong>sarrol<strong>la</strong>rse y agrandarse para formar los frutos <strong>de</strong><strong>la</strong>s Dipterocarpaceae son l<strong>la</strong>mados pseudosámaras: <strong>de</strong> izquierda a<strong>de</strong>recha y <strong>de</strong> arriba abajo: Dipterocarpus costu<strong>la</strong>tus (keruing kipas<strong>en</strong> Ma<strong>la</strong>yo, 18,5 cm <strong>de</strong> <strong>la</strong>rgo); Dryoba<strong>la</strong>nops aromatica (kapur <strong>en</strong>Ma<strong>la</strong>yo, 8,5 cm <strong>de</strong> <strong>la</strong>rgo); Dipterocarpus grandiflorus (keruingbelimbing <strong>en</strong> Ma<strong>la</strong>yo, 25 cm <strong>de</strong> <strong>la</strong>rgo); Dipterocarpus cornutus(keruing gombang <strong>en</strong> Ma<strong>la</strong>yo, 15 cm <strong>de</strong> <strong>la</strong>rgo); Shorea macrophyl<strong>la</strong>(<strong>en</strong>gkaban jantong <strong>en</strong> Ma<strong>la</strong>yo, 12,5 cm <strong>de</strong> <strong>la</strong>rgo). Los miembros <strong>de</strong><strong>la</strong> familia <strong>de</strong>l meranti son compon<strong>en</strong>t<strong>es</strong> dominant<strong>es</strong> <strong>de</strong> los bosqu<strong>es</strong>lluviosos tropical<strong>es</strong> y son explotados por su valiosa ma<strong>de</strong>ra90 Semil<strong>la</strong>s – La <strong>vida</strong> <strong>en</strong> cápsu<strong>la</strong>s <strong>de</strong> <strong>tiempo</strong>
La dispersión <strong>de</strong> frutos y <strong>semil<strong>la</strong>s</strong> 91
pre<strong>de</strong>stinadas a fracasar <strong>en</strong> su empeño <strong>de</strong> alcanzar un lugar don<strong>de</strong> puedan crecer y formaruna nueva p<strong>la</strong>nta. Y así parte <strong>de</strong> <strong>la</strong> <strong>en</strong>ergía que se ahorra <strong>en</strong> recomp<strong>en</strong>sas para un animal dispersorti<strong>en</strong>e que ser invertida <strong>en</strong> <strong>la</strong> producción <strong>de</strong> un mayor número <strong>de</strong> <strong>semil<strong>la</strong>s</strong>. Por ejemplo,una simple cápsu<strong>la</strong> <strong>de</strong> una orquí<strong>de</strong>a pue<strong>de</strong> cont<strong>en</strong>er hasta cuatro millon<strong>es</strong> <strong>de</strong> <strong>semil<strong>la</strong>s</strong>minúscu<strong>la</strong>s conocidas como “<strong>semil<strong>la</strong>s</strong> polvo”. Las diásporas dispersadas por el vi<strong>en</strong>to mu<strong>es</strong>tranalgunas adaptacion<strong>es</strong> funcional<strong>es</strong> distintivas. Su <strong>es</strong>tructura y forma <strong>es</strong>tán adaptadas paracaptar tanto vi<strong>en</strong>to como sea posible e increm<strong>en</strong>tar su flotabilidad <strong>en</strong> el aire. Esto pue<strong>de</strong>lograrse a través <strong>de</strong> apéndic<strong>es</strong> como a<strong>la</strong>s y pelos, una cubierta seminal o pericarpio ultraligero,incorporación <strong>de</strong> cámaras <strong>de</strong> aire o por una combinación <strong>de</strong> <strong>es</strong>tas adaptacion<strong>es</strong>.Cual<strong>es</strong>quiera que sean los órganos involucrados, los tejidos que constituy<strong>en</strong> <strong>es</strong>tas <strong>es</strong>tructurasconsist<strong>en</strong> g<strong>en</strong>eralm<strong>en</strong>te <strong>en</strong> célu<strong>la</strong>s muertas ll<strong>en</strong>as <strong>de</strong> aire con pare<strong>de</strong>s finas para po<strong>de</strong>rreducir el p<strong>es</strong>o y reducir <strong>la</strong> d<strong>en</strong>sidad total <strong>de</strong> <strong>la</strong> diáspora al mínimo.Diásporas a<strong>la</strong>dasSemil<strong>la</strong>s y frutos dispersados por el vi<strong>en</strong>to provistos <strong>de</strong> a<strong>la</strong>s son comun<strong>es</strong> <strong>en</strong>tre gimnospermasy angiospermas. Dep<strong>en</strong>di<strong>en</strong>do <strong>de</strong> si <strong>la</strong> diáspora <strong>es</strong> una semil<strong>la</strong> o un fruto, <strong>la</strong>s a<strong>la</strong>s pued<strong>en</strong> formarse<strong>de</strong>l tejido <strong>de</strong> <strong>la</strong> cubierta seminal, <strong>de</strong> <strong>la</strong> pared <strong>de</strong>l ovario, el agrandami<strong>en</strong>to <strong>de</strong> los sépaloso <strong>de</strong> <strong>la</strong>s hojas próximas a <strong>la</strong> flor (brácteas). Las a<strong>la</strong>s pued<strong>en</strong> <strong>es</strong>tar constituidas por una so<strong>la</strong><strong>es</strong>tructura <strong>la</strong>teral, un par <strong>de</strong> láminas opu<strong>es</strong>tas, un anillo continuo ro<strong>de</strong>ando <strong>la</strong> circunfer<strong>en</strong>cia<strong>de</strong> <strong>la</strong> diáspora o por a<strong>la</strong>s múltipl<strong>es</strong>. La forma y <strong>la</strong> colocación <strong>de</strong> <strong>la</strong>s a<strong>la</strong>s <strong>de</strong>terminan <strong>la</strong>s características<strong>de</strong>l vuelo <strong>de</strong> <strong>la</strong> diáspora.Diásporas con un solo a<strong>la</strong> <strong>la</strong>teralEn <strong>la</strong>s <strong>semil<strong>la</strong>s</strong> <strong>de</strong>l arce (que son <strong>en</strong> realidad frutículos <strong>de</strong> un fruto <strong>es</strong>quizocárpico) y <strong>en</strong> <strong>la</strong>ssámaras producidas por los fr<strong>es</strong>nos, el único a<strong>la</strong> <strong>la</strong>teral que pose<strong>en</strong> l<strong>es</strong> permite un vuelocomo <strong>de</strong> helicóptero. Durante el vuelo, <strong>la</strong> diáspora rota alre<strong>de</strong>dor <strong>de</strong> su c<strong>en</strong>tro <strong>de</strong> gravedad,localizado <strong>en</strong> el extremo <strong>en</strong>grosado <strong>de</strong>l fruto portador <strong>de</strong> <strong>la</strong> semil<strong>la</strong>. Frutos muy simi<strong>la</strong>r<strong>es</strong>se <strong>en</strong>cu<strong>en</strong>tran <strong>en</strong> <strong>la</strong> familia <strong>de</strong> <strong>la</strong>s leguminosas (por ejemplo, Tipuana tipu, Luetzelburgiaauricu<strong>la</strong>ta), <strong>de</strong> <strong>la</strong>s que <strong>la</strong> más gran<strong>de</strong> pert<strong>en</strong>ece al árbol brasileño araribá amarillo(C<strong>en</strong>trolobium robustum). La gigant<strong>es</strong>ca a<strong>la</strong> <strong>de</strong> <strong>es</strong>ta sámara –hasta 30 cm <strong>de</strong> <strong>la</strong>rgo– <strong>es</strong>tá pegadaa <strong>la</strong> parte <strong>es</strong>pinosa, también gran<strong>de</strong>, que lleva <strong>la</strong> semil<strong>la</strong>. Las casuarinas, miembros <strong>de</strong>lgénero Casuarina <strong>en</strong> <strong>la</strong> <strong>en</strong>igmática familia Casuarinaceae, también ti<strong>en</strong><strong>en</strong> <strong>semil<strong>la</strong>s</strong> <strong>en</strong>cerradas<strong>en</strong> sámaras con una so<strong>la</strong> a<strong>la</strong>. Sus sámaras, más bi<strong>en</strong> pequeñas, mid<strong>en</strong> g<strong>en</strong>eralm<strong>en</strong>tem<strong>en</strong>os <strong>de</strong> un c<strong>en</strong>tímetro <strong>de</strong> <strong>la</strong>rgo y son liberadas <strong>de</strong> complejos am<strong>en</strong>tos parecidos a conos.Estos am<strong>en</strong>tos repr<strong>es</strong><strong>en</strong>tan frutos compu<strong>es</strong>tos <strong>en</strong> los que cada sámara <strong>es</strong> <strong>en</strong>cerrada herméticam<strong>en</strong>tepor dos pequeñas hojas (bractéo<strong>la</strong>s), <strong>la</strong>s cual<strong>es</strong> se abr<strong>en</strong> solo cuando los frutos<strong>es</strong>tán maduros. El tilo <strong>de</strong> hoja pequeña (Tilia cordata, Malvaceae) nos da un ejemplo másfamiliar <strong>de</strong> un fruto a<strong>la</strong>do compu<strong>es</strong>to. En <strong>es</strong>te caso el eje <strong>de</strong> <strong>la</strong> inflor<strong>es</strong>c<strong>en</strong>cia <strong>es</strong>tá unidoparcialm<strong>en</strong>te a <strong>la</strong> <strong>en</strong>orme bráctea. Más tar<strong>de</strong>, <strong>la</strong> bráctea actúa como un a<strong>la</strong> para transportara un grupo <strong>de</strong> nuec<strong>es</strong> l<strong>en</strong>tam<strong>en</strong>te hasta el suelo <strong>en</strong> vuelo <strong>de</strong> helicóptero.92 Semil<strong>la</strong>s – La <strong>vida</strong> <strong>en</strong> cápsu<strong>la</strong>s <strong>de</strong> <strong>tiempo</strong>
Tilia cordata (Malvaceae) – tilo <strong>de</strong> hoja pequeña; nativo <strong>de</strong> Europa – elfruto (compu<strong>es</strong>to) maduro <strong>es</strong> un grupo <strong>de</strong> pequeñas nuec<strong>es</strong> redondascubiertas con pelos <strong>de</strong> color gris marrón. Las nuec<strong>es</strong> son llevadas <strong>en</strong> unracimo colgante <strong>en</strong> un tallo <strong>de</strong> <strong>la</strong> inflor<strong>es</strong>c<strong>en</strong>cia, que <strong>es</strong>tá parcialm<strong>en</strong>teunido a <strong>la</strong> <strong>en</strong>orme bráctea que actúa como a<strong>la</strong> para bajar l<strong>en</strong>tam<strong>en</strong>tea <strong>la</strong>s nuec<strong>es</strong> hasta el suelo <strong>en</strong> vuelo <strong>de</strong> helicópteroLa dispersión <strong>de</strong> frutos y <strong>semil<strong>la</strong>s</strong> 93
C<strong>en</strong>trolobium microchaete (Fabaceae) – tarara amaril<strong>la</strong>; nativa <strong>de</strong>Sudamérica – fruto (sámara) con una so<strong>la</strong> a<strong>la</strong> <strong>la</strong>teral pegada a <strong>la</strong> parte<strong>es</strong>pinosa que lleva <strong>la</strong> semil<strong>la</strong>; longitud total c. 15 cm. Las sámaras másgran<strong>de</strong>s <strong>de</strong> <strong>es</strong>te tipo se <strong>en</strong>cu<strong>en</strong>tran <strong>en</strong> una <strong>es</strong>pecie re<strong>la</strong>cionada,el araribá amarillo (C<strong>en</strong>trolobium robustum) que ti<strong>en</strong>e a<strong>la</strong>s <strong>de</strong> hasta30 cm <strong>de</strong> <strong>la</strong>rgo94 Semil<strong>la</strong>s – La <strong>vida</strong> <strong>en</strong> cápsu<strong>la</strong>s <strong>de</strong> <strong>tiempo</strong>
Diásporas simi<strong>la</strong>r<strong>es</strong> pero repr<strong>es</strong><strong>en</strong>tando <strong>semil<strong>la</strong>s</strong> uni<strong>la</strong>teralm<strong>en</strong>te a<strong>la</strong>das <strong>en</strong> vez <strong>de</strong> frutos,se <strong>en</strong>cu<strong>en</strong>tran <strong>en</strong> <strong>la</strong>s gimnospermas y angiospermas. Entre <strong>la</strong>s gimnospermas, dichas <strong>semil<strong>la</strong>s</strong>son producidas por <strong>la</strong>s araucarias (Araucaria spp., Araucariaceae) y por muchos miembros<strong>de</strong> <strong>la</strong> familia <strong>de</strong>l pino (Pinaceae), como por ejemplo: pinos (Pinus spp.), píceas (Picea spp.),abetos (Abi<strong>es</strong> spp.), alerc<strong>es</strong> (Larix spp.) y tsugas (Tsuga spp.). El a<strong>la</strong> <strong>de</strong> <strong>es</strong>tas <strong>semil<strong>la</strong>s</strong> no <strong>es</strong>g<strong>en</strong>erada por <strong>la</strong> cubierta seminal, como <strong>en</strong> <strong>la</strong>s angiospermas, sino por una sección <strong>de</strong> <strong>la</strong>superficie <strong>de</strong> <strong>la</strong> <strong>es</strong>cama que se <strong>de</strong>spr<strong>en</strong><strong>de</strong> junto con <strong>la</strong> semil<strong>la</strong>. En muchas <strong>es</strong>peci<strong>es</strong> <strong>de</strong> pino(por ejemplo, Pinus banksiana) los conos permanec<strong>en</strong> <strong>en</strong> el árbol por varios años y solo seabr<strong>en</strong> para liberar sus <strong>semil<strong>la</strong>s</strong> al ser afectados por el fuego. Estos conos que tardan mucho<strong>tiempo</strong> <strong>en</strong> abrirse son l<strong>la</strong>mados serótinos.Entre <strong>la</strong>s angiospermas, <strong>la</strong>s <strong>semil<strong>la</strong>s</strong> uni<strong>la</strong>teralm<strong>en</strong>te a<strong>la</strong>das han evolucionado in<strong>de</strong>p<strong>en</strong>di<strong>en</strong>tem<strong>en</strong>te<strong>en</strong> un amplio grupo <strong>de</strong> familias, por ejemplo, <strong>la</strong> familia Ce<strong>la</strong>straceae (e.g.,Hippocratea parviflora), <strong>la</strong> familia <strong>de</strong>l caobo (Meliaceae; e.g., Swiet<strong>en</strong>ia mahagoni), <strong>la</strong> familia <strong>de</strong><strong>la</strong>s malvas (Malvaceae, e.g. Pterospermum acerifolium), <strong>la</strong> familia Altingiaceae (e.g. liquidámbar,Liquidambar styraciflua) y <strong>la</strong> familia Proteaceae (e.g. Banksia, Hakea). Algunas ti<strong>en</strong><strong>en</strong> frutosmuy inter<strong>es</strong>ant<strong>es</strong>. Las pequeñas <strong>semil<strong>la</strong>s</strong> a<strong>la</strong>das <strong>de</strong>l liquidámbar son liberadas <strong>de</strong> un racimo<strong>es</strong>férico <strong>de</strong> pequeñas cápsu<strong>la</strong>s (un fruto compu<strong>es</strong>to) curiosam<strong>en</strong>te parecido a una <strong>es</strong>trel<strong>la</strong> <strong>de</strong>muchos picos. Los miembros <strong>de</strong>l género australiano Banksia también liberan sus <strong>semil<strong>la</strong>s</strong> a<strong>la</strong>das<strong>de</strong> los frutos compu<strong>es</strong>tos leñosos pero sus conos se parec<strong>en</strong> más a los <strong>de</strong> <strong>la</strong>s gimnospermasy, como los conos <strong>de</strong>l Pinus banksiana, los frutos <strong>de</strong> Banksia son con frecu<strong>en</strong>cia serótinos.Los frutos herméticam<strong>en</strong>te cerrados, bi<strong>en</strong> armados contra los <strong>de</strong>predador<strong>es</strong> y el fuego,pued<strong>en</strong> permanecer <strong>en</strong> <strong>la</strong> p<strong>la</strong>nta durante años y abrirse solo <strong>de</strong>spués <strong>de</strong> que <strong>la</strong> p<strong>la</strong>nta madrehaya sido <strong>de</strong>struida por el fuego. Una vez que han sido expu<strong>es</strong>tos al calor int<strong>en</strong>so, los frutículosindividual<strong>es</strong> (folículos) <strong>de</strong> los conos <strong>de</strong> <strong>la</strong> Banksia rápidam<strong>en</strong>te se abr<strong>en</strong> para liberarcada uno un par <strong>de</strong> <strong>semil<strong>la</strong>s</strong> a<strong>la</strong>das.Acer pseudop<strong>la</strong>tanus (Sapindaceae) – arce b<strong>la</strong>nco; nativo <strong>de</strong> Europay <strong>de</strong>l o<strong>es</strong>te <strong>de</strong> Asia – frutículo; los frutos se <strong>de</strong>sarrol<strong>la</strong>n a partir <strong>de</strong>dos carpelos unidos que luego se separan al madurar <strong>en</strong> dos núcu<strong>la</strong>sa<strong>la</strong>das cada una con una so<strong>la</strong> semil<strong>la</strong>; el frutículo mi<strong>de</strong> c. 5 cm<strong>de</strong> <strong>la</strong>rgoDiásporas con dos a<strong>la</strong>sLas diásporas con dos a<strong>la</strong>s horizontal<strong>es</strong> opu<strong>es</strong>tas rotan sobre su eje longitudinal o p<strong>la</strong>nean suavem<strong>en</strong>te<strong>en</strong> el aire con el aum<strong>en</strong>to <strong>de</strong> <strong>la</strong>s corri<strong>en</strong>t<strong>es</strong> térmicas. La familia <strong>de</strong> <strong>la</strong> vid trompeta(Bignoniaceae) se caracteriza por <strong>semil<strong>la</strong>s</strong> con a<strong>la</strong>s <strong>en</strong> forma <strong>de</strong> láminas finísimas. Muchasti<strong>en</strong><strong>en</strong> dos a<strong>la</strong>s opu<strong>es</strong>tas, como <strong>la</strong>s <strong>de</strong>l tulipán africano (Spatho<strong>de</strong>a campanu<strong>la</strong>ta), <strong>la</strong> trepadoraPandorea pandorana, el Pithecoct<strong>en</strong>ium crucigerum y el arbusto trompeta amaril<strong>la</strong> (Tecoma stans).Dado que hay consi<strong>de</strong>rablem<strong>en</strong>te m<strong>en</strong>os vi<strong>en</strong>to <strong>en</strong> los bosqu<strong>es</strong> lluviosos tropical<strong>es</strong> que<strong>en</strong> los climas temp<strong>la</strong>dos, no sorpr<strong>en</strong><strong>de</strong> que <strong>la</strong>s a<strong>la</strong>s más gran<strong>de</strong>s <strong>de</strong> <strong>semil<strong>la</strong>s</strong> p<strong>la</strong>neadoras se<strong>en</strong>cu<strong>en</strong>tr<strong>en</strong> <strong>en</strong> <strong>la</strong>s selvas <strong>de</strong> Indon<strong>es</strong>ia. Las <strong>semil<strong>la</strong>s</strong> <strong>de</strong> <strong>la</strong> liana Alsomitra macrocarpa, un miembro<strong>de</strong> <strong>la</strong> familia <strong>de</strong> <strong>la</strong> ca<strong>la</strong>baza (Cucurbitaceae), pued<strong>en</strong> llegar a medir 12 cm transversalm<strong>en</strong>te.Son liberadas <strong>de</strong> un gran fruto <strong>en</strong> forma <strong>de</strong> pote <strong>de</strong>s<strong>de</strong> lo alto <strong>de</strong>l dosel y <strong>en</strong> condicion<strong>es</strong>favorabl<strong>es</strong> viajan por ci<strong>en</strong>tos <strong>de</strong> kilómetros. Se dice que su forma aerodinámica sirvió a losing<strong>en</strong>ieros <strong>de</strong> avion<strong>es</strong> como mo<strong>de</strong>lo para el diseño <strong>de</strong> <strong>la</strong>s a<strong>la</strong>s.La dispersión <strong>de</strong> frutos y <strong>semil<strong>la</strong>s</strong> 95
96 Semil<strong>la</strong>s – La <strong>vida</strong> <strong>en</strong> cápsu<strong>la</strong>s <strong>de</strong> <strong>tiempo</strong>
página anterior: Astianthus viminalis (Bignoniaceae) – palo <strong>de</strong> agua;recolectado <strong>en</strong> México – semil<strong>la</strong>; como muchas otras <strong>es</strong>peci<strong>es</strong> <strong>de</strong> <strong>la</strong>familia <strong>de</strong> <strong>la</strong> vid <strong>de</strong> trompeta, <strong>es</strong>te pequeño árbol <strong>de</strong> México yC<strong>en</strong>troamérica posee <strong>semil<strong>la</strong>s</strong> con a<strong>la</strong>s muy <strong>de</strong>lgadas. A p<strong>es</strong>ar <strong>de</strong> suapari<strong>en</strong>cia tan simi<strong>la</strong>r, <strong>la</strong>s <strong>semil<strong>la</strong>s</strong> <strong>de</strong>l palo <strong>de</strong> agua son 13 vec<strong>es</strong> máspequeñas que aquel<strong>la</strong>s <strong>de</strong> su primo vaina <strong>de</strong> mono (Pithecoct<strong>en</strong>iumcrucigerum); <strong>en</strong>vergadura <strong>de</strong> <strong>la</strong>s a<strong>la</strong>s 5,6 mmabajo: Pithecoct<strong>en</strong>ium crucigerum (Bignoniaceae) – vaina o peine <strong>de</strong>mono; recolectado <strong>en</strong> México – semil<strong>la</strong> dispersada por el vi<strong>en</strong>to condos a<strong>la</strong>s horizontal<strong>es</strong> opu<strong>es</strong>tas. El c<strong>en</strong>tro <strong>de</strong> <strong>la</strong> semil<strong>la</strong> <strong>en</strong> forma <strong>de</strong>corazón, don<strong>de</strong> se <strong>en</strong>cu<strong>en</strong>tra el embrión, <strong>es</strong>tá marcado por un rafeque va como una línea elevada <strong>de</strong>s<strong>de</strong> el hilo más oscuro hasta elc<strong>en</strong>tro. Según el folclore regional <strong>de</strong> Yucatán, México, <strong>la</strong>s diosasmayas <strong>de</strong> <strong>la</strong> selva <strong>de</strong> Xtabay se aparec<strong>en</strong> <strong>en</strong> as<strong>en</strong>tami<strong>en</strong>tos ais<strong>la</strong>dos<strong>en</strong> forma <strong>de</strong> una mujer hermosa, peinando su cabello con <strong>la</strong>superficie rugosa <strong>de</strong> los frutos <strong>de</strong> <strong>es</strong>ta liana. Las <strong>semil<strong>la</strong>s</strong> con <strong>es</strong>taforma p<strong>la</strong>nean suavem<strong>en</strong>te <strong>en</strong> el aire <strong>en</strong> días calmos o rotan sobr<strong>es</strong>u eje longitudinal con el vi<strong>en</strong>to; <strong>la</strong> <strong>en</strong>vergadura total <strong>de</strong> <strong>la</strong> semil<strong>la</strong><strong>es</strong> 7,6 cmDiásporas con más <strong>de</strong> dos a<strong>la</strong>sLas diásporas con a<strong>la</strong>s apical<strong>es</strong> múltipl<strong>es</strong>, tal<strong>es</strong> como <strong>la</strong>s pseudosámaras <strong>de</strong> <strong>la</strong> familiaDeipterocarpaceae, <strong>de</strong>scrib<strong>en</strong> un movimi<strong>en</strong>to giratorio simi<strong>la</strong>r al <strong>de</strong> <strong>la</strong>s diásporas <strong>de</strong> un soloa<strong>la</strong>. Dep<strong>en</strong>di<strong>en</strong>do <strong>de</strong> <strong>la</strong> fuerza <strong>de</strong>l vi<strong>en</strong>to, los frutos con múltipl<strong>es</strong> a<strong>la</strong>s <strong>la</strong>teral<strong>es</strong> sigu<strong>en</strong> unpatrón <strong>de</strong> vuelo más irregu<strong>la</strong>r, aleteando o girando <strong>en</strong> su camino al suelo. Algunos ejemplosimpr<strong>es</strong>ionant<strong>es</strong> <strong>de</strong> <strong>es</strong>tos frutos se <strong>en</strong>cu<strong>en</strong>tran <strong>en</strong> miembros <strong>de</strong> <strong>la</strong>s familias Combretaceae yMalvaceae. Los frutos cuatria<strong>la</strong>dos <strong>de</strong> Combretum zeyheri (Combretaceae), un árbol sudafricano,pued<strong>en</strong> alcanzar 8 cm <strong>de</strong> diámetro. De forma simi<strong>la</strong>r pero mucho más gran<strong>de</strong>s <strong>en</strong>tamaño y con más a<strong>la</strong>s son los frutos <strong>de</strong>l árbol <strong>de</strong>l cuipo (Cavanill<strong>es</strong>ia p<strong>la</strong>tanifolia), un gigante<strong>de</strong> 40 m <strong>de</strong>l bosque húmedo c<strong>en</strong>troamericano.A una <strong>es</strong>ca<strong>la</strong> mucho más pequeña t<strong>en</strong>emos <strong>la</strong>s pequeñas <strong>semil<strong>la</strong>s</strong> a<strong>la</strong>das <strong>de</strong> ciertas <strong>es</strong>pue<strong>la</strong>s<strong>de</strong> caballero (Consolida spp., Delphinium spp., Ranuncu<strong>la</strong>ceae). Un v<strong>es</strong>tido <strong>de</strong> <strong>la</strong>me<strong>la</strong>s como<strong>de</strong> papel, colocadas <strong>en</strong> <strong>es</strong>piral alre<strong>de</strong>dor <strong>de</strong>l eje longitudinal <strong>de</strong> <strong>la</strong>s <strong>semil<strong>la</strong>s</strong> <strong>de</strong> Delphinium peregrinum,D. requi<strong>en</strong>ii y Consolida ori<strong>en</strong>talis, sirve como aparato para captar el vi<strong>en</strong>to, que <strong>la</strong>sarranca <strong>de</strong> sus frutos y <strong>la</strong>s tras<strong>la</strong>da a través <strong>de</strong>l suelo más allá <strong>de</strong> <strong>la</strong> sombra <strong>de</strong> <strong>la</strong> p<strong>la</strong>ntamadre.Diásporas <strong>en</strong> forma <strong>de</strong> discoLa cuarta posibilidad compr<strong>en</strong><strong>de</strong> <strong>la</strong>s diásporas equipadas con un a<strong>la</strong> <strong>en</strong> forma <strong>de</strong> anillo continuoro<strong>de</strong>ando <strong>la</strong> parte c<strong>en</strong>tral que lleva el embrión. Con el c<strong>en</strong>tro <strong>de</strong> gravedad <strong>en</strong> el medio,<strong>es</strong>tas diásporas p<strong>la</strong>nean l<strong>en</strong>tam<strong>en</strong>te hasta el suelo <strong>de</strong>scribi<strong>en</strong>do vueltas <strong>en</strong> el aire calmo, perogirando o revoloteando <strong>en</strong> el vi<strong>en</strong>to. Entre <strong>la</strong>s p<strong>la</strong>ntas que produc<strong>en</strong> sámaras <strong>de</strong> una so<strong>la</strong>semil<strong>la</strong> <strong>es</strong>tán nu<strong>es</strong>tros conocidos olmos (Ulmus, Ulmaceae), <strong>la</strong> Ptelea trifoliata (Rutaceae) consámaras maravillosam<strong>en</strong>te ornam<strong>en</strong>tadas, <strong>la</strong> <strong>es</strong>pina santa (Paliurus spinachristi, Rhamnaceae) y<strong>la</strong> teca silv<strong>es</strong>tre (Pterocarpus angol<strong>en</strong>sis), un árbol africano <strong>de</strong> <strong>la</strong> familia <strong>de</strong> <strong>la</strong>s leguminosas(Fabaceae) con frutos que no solo impr<strong>es</strong>ionan por su tamaño, sino también por <strong>la</strong>s <strong>la</strong>rgascerdas que cubr<strong>en</strong> <strong>la</strong> parte que lleva <strong>la</strong> semil<strong>la</strong>.También hay casos <strong>de</strong> a<strong>la</strong>s periféricas <strong>en</strong> <strong>semil<strong>la</strong>s</strong> dispersadas por el vi<strong>en</strong>to, sobre todo <strong>en</strong>algunos miembros <strong>de</strong> <strong>la</strong> familia Bignoniaceae. El magnífico árbol <strong>de</strong> jacaranda (Jacarandamimosifolia) y el popu<strong>la</strong>r árbol <strong>de</strong> <strong>la</strong> catalpa (Catalpa bignonioi<strong>de</strong>s) pose<strong>en</strong> <strong>semil<strong>la</strong>s</strong> p<strong>la</strong>nas como<strong>la</strong>minil<strong>la</strong>s <strong>de</strong> papel con un a<strong>la</strong> que circunda <strong>la</strong> zona <strong>de</strong>l embrión. Otro árbol cultivado frecu<strong>en</strong>tem<strong>en</strong>te–simi<strong>la</strong>r <strong>en</strong> aspecto a <strong>la</strong> Catalpa y también con <strong>semil<strong>la</strong>s</strong> a<strong>la</strong>das parecidas a <strong>la</strong>s <strong>de</strong><strong>la</strong>s Bignoniaceae– <strong>es</strong> el árbol princ<strong>es</strong>a (Paulownia tom<strong>en</strong>tosa). Sin embargo, a p<strong>es</strong>ar <strong>de</strong> su semejanzasuperficial con <strong>la</strong> catalpa, los caracter<strong>es</strong> anatómicos lo sitúan <strong>en</strong> su propia familia(Paulowniaceae) don<strong>de</strong> <strong>es</strong> el único repr<strong>es</strong><strong>en</strong>tante arbóreo <strong>de</strong> una familia <strong>de</strong> p<strong>la</strong>ntas herbáceas.Casi perfectam<strong>en</strong>te circu<strong>la</strong>r<strong>es</strong> <strong>en</strong> contorno y con un intrincado c<strong>en</strong>tro ornam<strong>en</strong>tado son<strong>la</strong>s <strong>semil<strong>la</strong>s</strong> <strong>de</strong> <strong>la</strong> Velleia rosea <strong>en</strong> <strong>la</strong> familia Good<strong>en</strong>iaceae. Ejemplos <strong>en</strong> miniatura <strong>de</strong> <strong>semil<strong>la</strong>s</strong><strong>en</strong> forma <strong>de</strong> disco son <strong>la</strong>s <strong>de</strong> <strong>la</strong> linaria común (Linaria vulgaris, P<strong>la</strong>ntaginaceae) y <strong>la</strong>s <strong>semil<strong>la</strong>s</strong>,más gran<strong>de</strong>s, <strong>de</strong> <strong>la</strong> hierba <strong>de</strong> golondrina (Spergu<strong>la</strong>ria media, Caryophyl<strong>la</strong>ceae). Con un diámetro<strong>en</strong>tre 1,5 mm y 2 mm <strong>la</strong>s <strong>semil<strong>la</strong>s</strong> <strong>de</strong> <strong>la</strong> linaria común son <strong>en</strong> promedio ligeram<strong>en</strong>temás gran<strong>de</strong>s que <strong>la</strong>s <strong>de</strong> <strong>la</strong>s hierbas <strong>de</strong> golondrina, que raram<strong>en</strong>te sobrepasan los 1,5 mm.La dispersión <strong>de</strong> frutos y <strong>semil<strong>la</strong>s</strong> 97
Semil<strong>la</strong>s <strong>de</strong> <strong>es</strong>pue<strong>la</strong> <strong>de</strong> caballero (Ranuncu<strong>la</strong>ceae) con un v<strong>es</strong>tido<strong>es</strong>pira<strong>la</strong>do <strong>de</strong> <strong>la</strong>me<strong>la</strong>s finísimas que <strong>la</strong>s ayudan <strong>en</strong> <strong>la</strong> dispersión porel vi<strong>en</strong>to; <strong>de</strong> izquierda a <strong>de</strong>recha: Delphinium peregrinum (nativo<strong>de</strong>l Mediterráneo; 1,3 mm <strong>de</strong> diámetro); Delphinium requi<strong>en</strong>ii(nativa <strong>de</strong>l sur <strong>de</strong> Francia, Córcega y Cer<strong>de</strong>ña; 2,5 mm <strong>de</strong> <strong>la</strong>rgo);Consolida ori<strong>en</strong>talis (nativa <strong>de</strong>l sur <strong>de</strong> Europa; 1,8 mm <strong>de</strong> diámetro)99
Parecidas <strong>en</strong> forma y tamaño, pero haci<strong>en</strong>do ga<strong>la</strong> <strong>de</strong> una superficie con una ornam<strong>en</strong>taciónmuy e<strong>la</strong>borada como una obra ma<strong>es</strong>tra <strong>de</strong> construcción ultraliviana, son <strong>la</strong>s <strong>semil<strong>la</strong>s</strong> <strong>de</strong> <strong>la</strong>p<strong>la</strong>nta sudafricana Nem<strong>es</strong>ia versicolor (P<strong>la</strong>ntaginaceae), una pari<strong>en</strong>te <strong>de</strong> <strong>la</strong> linaria común.Pelos, plumas y paracaídasMi<strong>en</strong>tras los frutos más p<strong>es</strong>ados dispersados por el vi<strong>en</strong>to son equipados con a<strong>la</strong>s aerodinámicas,<strong>la</strong>s diásporas pequeñas pued<strong>en</strong> arreglárse<strong>la</strong>s con solo un mechón <strong>de</strong> pelos, el cual l<strong>es</strong>proporciona sufici<strong>en</strong>te r<strong>es</strong>ist<strong>en</strong>cia al aire para flotar durante kilómetros con una brisa ligera.Hay varias posibilida<strong>de</strong>s para el arreglo <strong>de</strong> los pelos (célu<strong>la</strong>s <strong>la</strong>rgas ll<strong>en</strong>as <strong>de</strong> aire) <strong>en</strong> <strong>la</strong> diáspora.En el caso más simple, los pelos cubr<strong>en</strong> <strong>la</strong> diáspora <strong>en</strong>tera. En algunas <strong>es</strong>peci<strong>es</strong> <strong>de</strong> dondiego (e.g. Ipomoea kitui<strong>en</strong>sis, Convolvu<strong>la</strong>ceae) <strong>la</strong> cubierta seminal produce pelos <strong>la</strong>rgos d<strong>en</strong>sos.Semil<strong>la</strong>s simi<strong>la</strong>r<strong>es</strong> se <strong>en</strong>cu<strong>en</strong>tran <strong>en</strong> algunos miembros <strong>de</strong> <strong>la</strong> familia <strong>de</strong> <strong>la</strong> malva(Malvaceae); el más famoso <strong>es</strong> el algodón (Gossypium herbaceum): <strong>la</strong>s etiquetas <strong>de</strong> nu<strong>es</strong>trasropas indicando <strong>la</strong> proporción <strong>de</strong> algodón <strong>de</strong>l que <strong>es</strong>tán hechas son <strong>la</strong> prueba <strong>de</strong> <strong>la</strong> gran utilidad<strong>de</strong> los <strong>la</strong>rgos pelos b<strong>la</strong>ncos <strong>de</strong> sus <strong>semil<strong>la</strong>s</strong>. Las diminutas <strong>semil<strong>la</strong>s</strong> <strong>de</strong>l á<strong>la</strong>mo (Populus)y el sauce (Salix), ambos <strong>en</strong> <strong>la</strong> familia Salicaceae, <strong>es</strong>tán <strong>en</strong>vueltas <strong>en</strong> una nube <strong>de</strong> pelos queproduce el funículo. Estos pelos manti<strong>en</strong><strong>en</strong> <strong>la</strong>s <strong>semil<strong>la</strong>s</strong> a flote no solo <strong>en</strong> el aire sino también<strong>en</strong> el agua, una <strong>es</strong>trategia doble que concuerda perfectam<strong>en</strong>te con <strong>la</strong> prefer<strong>en</strong>cia <strong>de</strong><strong>es</strong>tas p<strong>la</strong>ntas por l<strong>la</strong>nuras <strong>de</strong> inundación y otros hábitats húmedos. Un principio <strong>de</strong> dispersiónsimi<strong>la</strong>r se <strong>en</strong>cu<strong>en</strong>tra <strong>en</strong> <strong>la</strong> ceiba sudamericana (Ceiba p<strong>en</strong>tandra, Malvaceae). D<strong>en</strong>tro <strong>de</strong>sus gran<strong>de</strong>s cápsu<strong>la</strong>s, <strong>la</strong>s lisas <strong>semil<strong>la</strong>s</strong> globu<strong>la</strong>r<strong>es</strong> <strong>es</strong>tán embebidas <strong>en</strong> una masa <strong>de</strong> pelos sedososligeros producidos por <strong>la</strong>s pare<strong>de</strong>s <strong>de</strong>l carpelo. Estos pelos ti<strong>en</strong><strong>en</strong> propieda<strong>de</strong>s valiosas:sus amplios <strong>es</strong>pacios interior<strong>es</strong> ll<strong>en</strong>os <strong>de</strong> aire los hac<strong>en</strong> extremadam<strong>en</strong>te ligeros y proporcionanbu<strong>en</strong> material <strong>de</strong> ais<strong>la</strong>mi<strong>en</strong>to y rell<strong>en</strong>o para colchon<strong>es</strong>. A<strong>de</strong>más, su capa exterior (cutícu<strong>la</strong>)a prueba <strong>de</strong> agua nunca se hume<strong>de</strong>ce. La ceiba pue<strong>de</strong> aguantar treinta vec<strong>es</strong> su propiop<strong>es</strong>o <strong>en</strong> agua y por <strong>es</strong>o también se usa para rell<strong>en</strong>ar chalecos salva<strong>vida</strong>s.Si los pelos <strong>es</strong>tán colocados <strong>de</strong> una manera más localizada <strong>en</strong> <strong>la</strong> semil<strong>la</strong>, pued<strong>en</strong> parecercomo uno o dos mechon<strong>es</strong> (comas) o coronas <strong>de</strong> pelos. En <strong>la</strong>s hierbas <strong>de</strong> san Antonio(Epilobium spp., Onagraceae) un mechón <strong>de</strong> pelos, bastante <strong>de</strong>sord<strong>en</strong>ado, adorna el extremoca<strong>la</strong>zal <strong>de</strong> <strong>la</strong>s <strong>semil<strong>la</strong>s</strong>. Los pelos <strong>de</strong> <strong>la</strong>s <strong>semil<strong>la</strong>s</strong> <strong>de</strong> <strong>la</strong> familia <strong>de</strong> <strong>la</strong>s a<strong>de</strong>lfas (Apocynaceae) <strong>es</strong>tándispu<strong>es</strong>tos <strong>de</strong> forma más precisa: forman paracaídas perfectam<strong>en</strong>te simétricos, <strong>en</strong> el extremomicropi<strong>la</strong>r (Nerium olean<strong>de</strong>r, Tweedia caerulea) o <strong>en</strong> el extremo ca<strong>la</strong>zal (como <strong>en</strong> <strong>la</strong> rosa <strong>de</strong>l<strong>de</strong>sierto, Ad<strong>en</strong>ium ob<strong>es</strong>um). Cuando <strong>es</strong>tán d<strong>en</strong>tro <strong>de</strong>l fruto, los pelos rígidos <strong>de</strong> <strong>la</strong>s comas <strong>es</strong>tándob<strong>la</strong>dos y apretados unos contra otros, pero tan pronto como el fruto (un folículo) se abre,el paracaídas se <strong>de</strong>sdob<strong>la</strong> y provoca <strong>la</strong> salida <strong>de</strong> <strong>la</strong> semil<strong>la</strong> <strong>en</strong> una nube <strong>de</strong> seda.Ejemplos clásicos <strong>de</strong> frutos con paracaídas (cipse<strong>la</strong>s) se <strong>en</strong>cu<strong>en</strong>tran <strong>en</strong> <strong>la</strong> familia <strong>de</strong>l girasol(Asteraceae). Todos hemos cogido una <strong>de</strong> <strong>la</strong>s <strong>de</strong>licadas cabezas <strong>de</strong> <strong>semil<strong>la</strong>s</strong> globosas <strong>de</strong>ldi<strong>en</strong>te <strong>de</strong> león (Taraxacum officinale) o el salsifí <strong>de</strong> los prados (Tragopogon prat<strong>en</strong>sis) y visto lospequeños frutos como parasol<strong>es</strong> flotando <strong>en</strong> el aire. En <strong>la</strong>s cipse<strong>la</strong>s <strong>de</strong> <strong>la</strong> familia <strong>de</strong>l girasolel paracaídas <strong>es</strong>tá formado por el cáliz modificado plumoso <strong>de</strong> <strong>la</strong> flor que se d<strong>en</strong>ominapapus. El papus <strong>es</strong>tá colocado <strong>en</strong> el extremo <strong>de</strong> un tallo <strong>la</strong>rgo y <strong>de</strong>licado, el cual carga <strong>la</strong>Spergu<strong>la</strong>ria media (Caryophyl<strong>la</strong>ceae) – hierba <strong>de</strong> golondrina;recolectada <strong>en</strong> Bélgica – semil<strong>la</strong> con a<strong>la</strong> periférica que ayuda <strong>en</strong><strong>la</strong> dispersión por el vi<strong>en</strong>to; 1,5 mm <strong>de</strong> diámetro, incluy<strong>en</strong>do el a<strong>la</strong>100 Semil<strong>la</strong>s – La <strong>vida</strong> <strong>en</strong> cápsu<strong>la</strong>s <strong>de</strong> <strong>tiempo</strong>
La dispersión <strong>de</strong> frutos y <strong>semil<strong>la</strong>s</strong> 101
102 Semil<strong>la</strong>s – La <strong>vida</strong> <strong>en</strong> cápsu<strong>la</strong>s <strong>de</strong> <strong>tiempo</strong>
página anterior: Darlingtonia californica (Sarrac<strong>en</strong>iaceae) – <strong>la</strong> p<strong>la</strong>nta<strong>de</strong> jarra californiana; nativa <strong>de</strong>l o<strong>es</strong>te <strong>de</strong> los Estados Unidos – <strong>semil<strong>la</strong>s</strong>con numerosas proyeccion<strong>es</strong> ll<strong>en</strong>as <strong>de</strong> aire y una superficieimpermeable, que ayuda <strong>en</strong> <strong>la</strong> dispersión a través <strong>de</strong>l vi<strong>en</strong>to y e<strong>la</strong>gua; semil<strong>la</strong> 2,3 mm <strong>de</strong> <strong>la</strong>rgoabajo: Darlingtonia californica (Sarrac<strong>en</strong>iaceae) – <strong>la</strong> p<strong>la</strong>nta <strong>de</strong> jarracaliforniana; nativa <strong>de</strong>l o<strong>es</strong>te <strong>de</strong> los Estados Unidos – <strong>la</strong>s p<strong>la</strong>ntas jarraviv<strong>en</strong> <strong>en</strong> suelos ácidos pobr<strong>es</strong> <strong>en</strong> nutri<strong>en</strong>t<strong>es</strong>, como <strong>la</strong>s turberas, y hanevolucionado hasta convertirse <strong>en</strong> p<strong>la</strong>ntas carnívoras que capturaninsectos <strong>en</strong> sus hojas, modificadas <strong>en</strong> forma <strong>de</strong> jarra para completarsus requerimi<strong>en</strong>tos <strong>de</strong> nitróg<strong>en</strong>o con proteínas animal<strong>es</strong>parte <strong>de</strong>l fruto con <strong>la</strong> semil<strong>la</strong> <strong>en</strong> el extremo inferior. El más ligero soplo <strong>de</strong> vi<strong>en</strong>to <strong>de</strong>spr<strong>en</strong><strong>de</strong>el fruto <strong>de</strong> <strong>la</strong> p<strong>la</strong>nta madre y <strong>la</strong>s corri<strong>en</strong>t<strong>es</strong> térmicas pued<strong>en</strong> transportarlo por muchoskilómetros. Aún más e<strong>la</strong>boradas que <strong>la</strong>s <strong>de</strong>licadas cipse<strong>la</strong>s <strong>de</strong> <strong>la</strong>s Asteraceae son aquel<strong>la</strong>s <strong>de</strong><strong>la</strong>s pari<strong>en</strong>t<strong>es</strong> distant<strong>es</strong> <strong>en</strong> <strong>la</strong> familia Dipsacaceae. El papus plumoso <strong>es</strong> reemp<strong>la</strong>zado por unjuego <strong>de</strong> aristas rígidas. El paracaídas <strong>de</strong>l fruto no <strong>es</strong> producido por <strong>la</strong> flor misma, sino porel col<strong>la</strong>r <strong>de</strong> una bolsa <strong>de</strong> aire formado por un cáliz exterior <strong>de</strong> cuatro brácteas <strong>la</strong>teral<strong>es</strong> fusionadasro<strong>de</strong>ando al gineceo. En conjunto, <strong>la</strong>s cipse<strong>la</strong>s <strong>de</strong> <strong>la</strong> familia Dipsacaceae son más p<strong>es</strong>adasy mucho más gordas que sus <strong>de</strong>licadas equival<strong>en</strong>t<strong>es</strong> <strong>en</strong> <strong>la</strong> familia <strong>de</strong>l girasol. Tal vez seaporque persigu<strong>en</strong> una doble <strong>es</strong>trategia: <strong>la</strong>s rígidas aristas <strong>de</strong>l cáliz pued<strong>en</strong> también fácilm<strong>en</strong>te<strong>en</strong>ganchar los frutos al pe<strong>la</strong>je <strong>de</strong> los animal<strong>es</strong>.En los frutos múltipl<strong>es</strong> <strong>de</strong> <strong>la</strong> familia <strong>de</strong>l botón <strong>de</strong> oro (Ranuncu<strong>la</strong>ceae) los <strong>es</strong>tilos persist<strong>en</strong>t<strong>es</strong><strong>de</strong> los frutículos individual<strong>es</strong> algunas vec<strong>es</strong> ayudan <strong>en</strong> <strong>la</strong> dispersión por el vi<strong>en</strong>tosi se <strong>de</strong>sarrol<strong>la</strong>n <strong>en</strong> <strong>es</strong>tructuras plumosas. En <strong>la</strong> hierba <strong>de</strong> los pordioseros (Clematis vitalba)los <strong>la</strong>rgos <strong>es</strong>tilos peludos son r<strong>es</strong>ponsabl<strong>es</strong> <strong>de</strong> <strong>la</strong> apari<strong>en</strong>cia <strong>en</strong>marañada <strong>de</strong>l fruto, lo que leda el nombre <strong>de</strong> barba <strong>de</strong> viejo. El mismo tipo <strong>de</strong> fruto <strong>es</strong> <strong>en</strong>contrado <strong>en</strong> su pari<strong>en</strong>te flor<strong>de</strong>l vi<strong>en</strong>to (Pulsatil<strong>la</strong> vulgaris). Pelos <strong>de</strong> un tipo y propósito <strong>es</strong>pecial cubr<strong>en</strong> <strong>la</strong>s <strong>semil<strong>la</strong>s</strong> <strong>de</strong>Blepharis ciliaris (Acanthaceae). En su hogar <strong>en</strong> <strong>la</strong> región mediterránea, Blepharis ciliarismu<strong>es</strong>tra algunas adaptacion<strong>es</strong> singu<strong>la</strong>r<strong>es</strong> a <strong>la</strong>s condicion<strong>es</strong> secas <strong>de</strong> su hábitat. Aunque <strong>la</strong>sp<strong>la</strong>ntas muer<strong>en</strong> <strong>en</strong> <strong>la</strong> <strong>es</strong>tación seca, <strong>es</strong>tas continúan mant<strong>en</strong>i<strong>en</strong>do sus <strong>semil<strong>la</strong>s</strong> hasta <strong>la</strong> llegada<strong>de</strong> <strong>la</strong>s próximas lluvias. Una vez que los r<strong>es</strong>tos <strong>de</strong> Blepharis ciliaris se empapan por unalluvia fuerte, un mecanismo higroscópico obliga a <strong>la</strong> p<strong>la</strong>nta no solo a exponer sus frutossino también a catapultar <strong>la</strong>s <strong>semil<strong>la</strong>s</strong> varios metros. Las <strong>semil<strong>la</strong>s</strong> <strong>es</strong>tán cubiertas con gru<strong>es</strong>ospelos b<strong>la</strong>ncos adpr<strong>es</strong>os, que son transformados tan pronto como <strong>en</strong>tran <strong>en</strong> contacto conel agua. En pocos segundos se vuelv<strong>en</strong> erectos y babosos, <strong>en</strong>co<strong>la</strong>ndo <strong>la</strong>s <strong>semil<strong>la</strong>s</strong> al sueloant<strong>es</strong> <strong>de</strong> que el vi<strong>en</strong>to pueda llevárse<strong>la</strong>s lejos. El tamaño y <strong>la</strong> ori<strong>en</strong>tación <strong>de</strong> los pelos aseguraque el polo <strong>de</strong> <strong>la</strong> raíz <strong>de</strong>l embrión se sitúe lo más cercano posible a <strong>la</strong> superficie <strong>de</strong>lsuelo. El embrión aprovecha <strong>la</strong>s condicion<strong>es</strong> temporal<strong>es</strong> húmedas y favorabl<strong>es</strong> <strong>de</strong>l clima,normalm<strong>en</strong>te seco <strong>de</strong>l Mediterráneo. Rápidam<strong>en</strong>te se divi<strong>de</strong> <strong>la</strong> fina cubierta seminal consus cotiledon<strong>es</strong> y c<strong>la</strong>va su raíz hacia abajo <strong>en</strong> el suelo <strong>en</strong> m<strong>en</strong>os <strong>de</strong> seis horas. El mismocomportami<strong>en</strong>to pue<strong>de</strong> observase <strong>en</strong> otras <strong>es</strong>peci<strong>es</strong> <strong>de</strong> Blepharis, tal<strong>es</strong> como <strong>la</strong> Blepharismitrata <strong>de</strong>l sur <strong>de</strong> África.AnemobalísticaUna forma indirecta <strong>de</strong> dispersión por el vi<strong>en</strong>to se pr<strong>es</strong><strong>en</strong>ta <strong>en</strong> p<strong>la</strong>ntas con frutos <strong>de</strong>hisc<strong>en</strong>t<strong>es</strong>.Las cápsu<strong>la</strong>s <strong>de</strong> <strong>la</strong>s p<strong>la</strong>ntas anemobalísticas <strong>es</strong>tán colocadas <strong>en</strong> tallos <strong>la</strong>rgos flexibl<strong>es</strong> qu<strong>es</strong>e mec<strong>en</strong> <strong>en</strong> el vi<strong>en</strong>to. Para liberar sus <strong>semil<strong>la</strong>s</strong> abr<strong>en</strong> pequeñas valvas (c<strong>la</strong>velitos silv<strong>es</strong>tr<strong>es</strong>como Pertrorhagia nanteuilii, y Sil<strong>en</strong>e dioica) o poros (amapo<strong>la</strong>s, campánu<strong>la</strong>s) <strong>en</strong> varios númerosy disposicion<strong>es</strong>. La osci<strong>la</strong>ción <strong>de</strong>l tallo <strong>de</strong>l fruto, que pue<strong>de</strong> también ser disparado poranimal<strong>es</strong> y humanos, catapulta <strong>la</strong>s <strong>semil<strong>la</strong>s</strong> fuera <strong>de</strong>l fruto. Para apoyar aún más sus cualida<strong>de</strong>sanemocóricas <strong>la</strong>s <strong>semil<strong>la</strong>s</strong> <strong>de</strong>l c<strong>la</strong>velito silv<strong>es</strong>tre y el c<strong>la</strong>vel (Petrorhagia nanteuilii, Dianthusspp., Caryophyl<strong>la</strong>ceae) son ap<strong>la</strong>nadas y ligeram<strong>en</strong>te cóncavo-convexas.La dispersión <strong>de</strong> frutos y <strong>semil<strong>la</strong>s</strong> 103
Leucochrysum molle (Asteraceae) – recolectada <strong>en</strong> Australia – frutodispersado por el vi<strong>en</strong>to (cipse<strong>la</strong>) con papus plumoso. A <strong>la</strong> <strong>de</strong>recha<strong>de</strong>talle <strong>de</strong> <strong>la</strong> punta <strong>de</strong> uno <strong>de</strong> los radios <strong>de</strong>l papus mostrando ungrano <strong>de</strong> pol<strong>en</strong> asteráceo (tal vez pert<strong>en</strong>eci<strong>en</strong>te a <strong>la</strong> misma <strong>es</strong>pecie)atrapado <strong>en</strong>tre <strong>la</strong>s puntas inf<strong>la</strong>das <strong>de</strong> los pelos104 Semil<strong>la</strong>s – La <strong>vida</strong> <strong>en</strong> cápsu<strong>la</strong>s <strong>de</strong> <strong>tiempo</strong>
página anterior: Clematis tangutica (Ranuncu<strong>la</strong>ceae) – clemáti<strong>de</strong>;nativa <strong>de</strong> Norteamérica y Asia (China, India, Mongolia) – <strong>de</strong>talle <strong>de</strong>fruto (múltiple) compu<strong>es</strong>to <strong>de</strong> numerosas núcu<strong>la</strong>s <strong>de</strong> una so<strong>la</strong> semil<strong>la</strong>(aqu<strong>en</strong>ios) con un <strong>la</strong>rgo <strong>es</strong>tilo plumoso, que l<strong>es</strong> permite viajar con elvi<strong>en</strong>toabajo: Tweedia caerulea (Apocynaceae) – <strong>es</strong>trel<strong>la</strong> <strong>de</strong>l sur, nativa<strong>de</strong> Sudamérica – fruto (folículo) con una nube sedosa <strong>de</strong> <strong>semil<strong>la</strong>s</strong>plumosas que sal<strong>en</strong>; cada semil<strong>la</strong> lleva un paracaídas perfectam<strong>en</strong>t<strong>es</strong>imétrico <strong>de</strong> pelos rígidos <strong>en</strong> el extremo frontal (micropi<strong>la</strong>r) <strong>de</strong>manera que así pued<strong>en</strong> viajar con <strong>la</strong> más ligera brisapágina sigui<strong>en</strong>t<strong>es</strong>: Epilobium angustifolium (Onagraceae) – a<strong>de</strong>lfil<strong>la</strong>;común <strong>en</strong> <strong>la</strong>s region<strong>es</strong> temp<strong>la</strong>das <strong>de</strong>l norte – izquierda: <strong>de</strong>talle <strong>de</strong> <strong>la</strong>cápsu<strong>la</strong> <strong>de</strong>sparramando una nube <strong>de</strong> <strong>semil<strong>la</strong>s</strong> peludas; <strong>de</strong>recha: semil<strong>la</strong>con un mechón <strong>de</strong> pelos <strong>en</strong> su extremo inferior (cha<strong>la</strong>zal) que <strong>la</strong> ayuda<strong>en</strong> su dispersión por el vi<strong>en</strong>to; <strong>la</strong> semil<strong>la</strong> (sin los pelos) <strong>es</strong> <strong>de</strong> 0,95 mm<strong>de</strong> <strong>la</strong>rgoEl loto sagrado (Nelumbo nucifera, Nelumbonaceae) <strong>es</strong> una p<strong>la</strong>nta anemobalística <strong>de</strong> un tipo<strong>es</strong>pecial. Con flor<strong>es</strong> simi<strong>la</strong>r<strong>es</strong> a <strong>la</strong>s <strong>de</strong> los n<strong>en</strong>úfar<strong>es</strong> y un <strong>es</strong>tilo <strong>de</strong> <strong>vida</strong> acuático, <strong>es</strong>ta p<strong>la</strong>nta fueconsi<strong>de</strong>rada durante mucho <strong>tiempo</strong> un pari<strong>en</strong>te cercano <strong>de</strong> los n<strong>en</strong>úfar<strong>es</strong> (Nymphaceae) peroinv<strong>es</strong>tigacion<strong>es</strong> reci<strong>en</strong>t<strong>es</strong> han <strong>de</strong>mostrado (sorpr<strong>en</strong>d<strong>en</strong>tem<strong>en</strong>te) que sus pari<strong>en</strong>t<strong>es</strong> más cercanosson los p<strong>la</strong>taneros (P<strong>la</strong>tanaceae) y los miembros <strong>de</strong> <strong>la</strong> familia Proteaceae. Nelumbo <strong>es</strong> <strong>es</strong>pecial pormuchas razon<strong>es</strong>, incluy<strong>en</strong>do su singu<strong>la</strong>r fruto. El c<strong>en</strong>tro <strong>de</strong> <strong>la</strong> gran flor <strong>es</strong> ocupado por un ejefloral agrandado con <strong>la</strong> forma y apari<strong>en</strong>cia <strong>de</strong> un cabezal <strong>de</strong> ducha. Hundidos <strong>en</strong> <strong>es</strong>ta <strong>es</strong>tructura<strong>es</strong>tán los carpelos individual<strong>es</strong> (gineceo apocárpico), cada uno <strong>de</strong> los cual<strong>es</strong> se <strong>de</strong>sarrol<strong>la</strong> <strong>en</strong>una so<strong>la</strong> núcu<strong>la</strong>. Las núcu<strong>la</strong>s permanec<strong>en</strong> embebidas <strong>en</strong> sus compartimi<strong>en</strong>tos <strong>en</strong> el eje floralhasta que maduran, mom<strong>en</strong>to <strong>en</strong> que los compartimi<strong>en</strong>tos se abr<strong>en</strong> sufici<strong>en</strong>tem<strong>en</strong>te para que<strong>la</strong>s <strong>semil<strong>la</strong>s</strong> salgan. Cuando los <strong>la</strong>rgos tallos <strong>de</strong> los frutos son movidos por el vi<strong>en</strong>to, <strong>la</strong>s núcu<strong>la</strong>sson expulsadas y <strong>la</strong>nzadas al agua don<strong>de</strong> inmediatam<strong>en</strong>te se hund<strong>en</strong> hasta el fondo. Si el tallo<strong>de</strong>l fruto se rompe, <strong>la</strong>s núcu<strong>la</strong>s pued<strong>en</strong> ser dispersadas <strong>la</strong>rgas distancias. El “cabezal <strong>de</strong> ducha” <strong>es</strong>más ancho <strong>en</strong> <strong>la</strong> parte superior que <strong>en</strong> <strong>la</strong> inferior y así cae cabeza abajo <strong>en</strong> el agua. Su tejido<strong>es</strong>ponjoso ll<strong>en</strong>o <strong>de</strong> aire asegura que el fruto flote <strong>en</strong> <strong>la</strong> superficie, liberando algunos <strong>de</strong> los frutículosinstantáneam<strong>en</strong>te y otros más tar<strong>de</strong>, a medida que el aire reman<strong>en</strong>te <strong>es</strong>capa <strong>de</strong> <strong>la</strong>s cámaras.La mayoría <strong>de</strong> <strong>la</strong>s p<strong>la</strong>ntas anemobalísticas ti<strong>en</strong>e <strong>semil<strong>la</strong>s</strong> más o m<strong>en</strong>os <strong>es</strong>féricas sin adaptacion<strong>es</strong><strong>es</strong>pecial<strong>es</strong>, aunque no carec<strong>en</strong> nec<strong>es</strong>ariam<strong>en</strong>te <strong>de</strong> ornam<strong>en</strong>tacion<strong>es</strong> <strong>en</strong> su superficie.Algunos <strong>de</strong> los patron<strong>es</strong> <strong>de</strong> superficie más <strong>es</strong>pectacu<strong>la</strong>r<strong>es</strong> se <strong>en</strong>cu<strong>en</strong>tran <strong>en</strong> miembros<strong>de</strong> <strong>la</strong> familia <strong>de</strong> los c<strong>la</strong>vel<strong>es</strong> (Caryophyl<strong>la</strong>ceae), muchos <strong>de</strong> los cual<strong>es</strong> son anemobalísticos.Las célu<strong>la</strong>s <strong>de</strong> sus cubiertas seminal<strong>es</strong> <strong>es</strong>tán <strong>en</strong>tre<strong>la</strong>zadas como <strong>la</strong>s piezas <strong>de</strong> un rompecabezascomo lo mu<strong>es</strong>tran los patron<strong>es</strong> intrincados creados por sus pare<strong>de</strong>s radial<strong>es</strong> ondu<strong>la</strong>das.A<strong>de</strong>más, cada célu<strong>la</strong> <strong>de</strong> <strong>la</strong> t<strong>es</strong>ta ti<strong>en</strong>e una pared exterior convexa. Esto <strong>es</strong>, con frecu<strong>en</strong>cia,tan solo un abultami<strong>en</strong>to suave (e.g. Ar<strong>en</strong>aria franklinii, Dianthus spp., Petrorhagia nanteuilii,Sil<strong>en</strong>e maritima) pero <strong>en</strong> muchas <strong>es</strong>peci<strong>es</strong> <strong>la</strong>s célu<strong>la</strong>s <strong>de</strong> <strong>la</strong> t<strong>es</strong>ta forman papi<strong>la</strong>s cortas(Agrostemma githago, Sil<strong>en</strong>e dioica, S. vulgaris) o proyeccion<strong>es</strong> <strong>en</strong> forma <strong>de</strong> <strong>de</strong>dos (e.g.Stel<strong>la</strong>ria holstea) que le dan a <strong>la</strong>s <strong>semil<strong>la</strong>s</strong> una apari<strong>en</strong>cia <strong>es</strong>pinosa. Curiosam<strong>en</strong>te, <strong>la</strong> flor <strong>de</strong>cuclillo (Lychnis floscuculi) ti<strong>en</strong>e <strong>semil<strong>la</strong>s</strong> <strong>es</strong>pinosas y lisas <strong>en</strong> el mismo fruto.Frutos inf<strong>la</strong>dosUna alternativa a <strong>la</strong>s a<strong>la</strong>s aerodinámicas <strong>es</strong> increm<strong>en</strong>tar <strong>la</strong> superficie <strong>de</strong> <strong>la</strong> diáspora y al mismo<strong>tiempo</strong> reducir su p<strong>es</strong>o <strong>es</strong>pecífico. Esto pue<strong>de</strong> lograrse a través <strong>de</strong> <strong>la</strong> abundancia <strong>de</strong> pelos,como <strong>en</strong> <strong>la</strong>s <strong>semil<strong>la</strong>s</strong> <strong>de</strong>l algodón, o <strong>de</strong> <strong>la</strong> inclusión <strong>de</strong> gran<strong>de</strong>s <strong>es</strong>pacios <strong>de</strong> aire. Estas cámaras<strong>de</strong> aire pued<strong>en</strong> formarse <strong>de</strong> varios órganos <strong>de</strong>l fruto. Una solución común <strong>es</strong> un ovarioinf<strong>la</strong>do que crea un fruto <strong>en</strong> forma <strong>de</strong> balón con una pared muy fina y a m<strong>en</strong>udo transpar<strong>en</strong>te.Frutos <strong>de</strong> <strong>es</strong>te tipo <strong>es</strong>tán pr<strong>es</strong><strong>en</strong>t<strong>es</strong> <strong>en</strong> algunas p<strong>la</strong>ntas ornam<strong>en</strong>tal<strong>es</strong> muy conocidascomo <strong>la</strong> flor <strong>de</strong> miel (Melianthus minor; Melianthaceae), <strong>la</strong> <strong>es</strong>panta lobos (Colutea arbor<strong>es</strong>c<strong>en</strong>s,Fabaceae), <strong>la</strong> Suther<strong>la</strong>ndia frut<strong>es</strong>c<strong>en</strong>s (Fabaceae), el jabonero <strong>de</strong> <strong>la</strong> China (Koelreuteria panicu<strong>la</strong>ta,Sapindaceae), o <strong>la</strong> Staphylea trifolia (Staphyleaceae). La <strong>es</strong>trategia <strong>de</strong> incorporar <strong>es</strong>pacioscon aire para obt<strong>en</strong>er <strong>es</strong>tructuras livianas con gran<strong>de</strong>s superfici<strong>es</strong> también ha sido adoptadapor <strong>la</strong>s <strong>semil<strong>la</strong>s</strong>, como veremos <strong>en</strong> el próximo párrafo.107
110 Semil<strong>la</strong>s – La <strong>vida</strong> <strong>en</strong> cápsu<strong>la</strong>s <strong>de</strong> <strong>tiempo</strong>
izquierda: Blepharis mitrata (Acanthaceae) – recolectada <strong>en</strong> Sudáfrica –semil<strong>la</strong> seca cubierta con gru<strong>es</strong>os pelos b<strong>la</strong>ncos adpr<strong>es</strong>os que sufr<strong>en</strong>una increíble transformación al contacto con el agua<strong>de</strong>recha: semil<strong>la</strong> <strong>de</strong>spués <strong>de</strong> su contacto con el agua; <strong>en</strong> segundoslos pelos se erizan, babosos y pegajosos, y <strong>en</strong>co<strong>la</strong>n <strong>la</strong> semil<strong>la</strong> al suelo.Lo que parece como dos valvas <strong>de</strong> <strong>la</strong> cáscara son los cotiledon<strong>es</strong> <strong>de</strong>lembrión, que rápidam<strong>en</strong>te divid<strong>en</strong> <strong>la</strong> fina cubierta seminal y c<strong>la</strong>vansu raíz d<strong>en</strong>tro <strong>de</strong>l suelo <strong>en</strong> m<strong>en</strong>os <strong>de</strong> seis horasLa dispersión <strong>de</strong> frutos y <strong>semil<strong>la</strong>s</strong> 111
Semil<strong>la</strong>s – La <strong>vida</strong> <strong>en</strong> cápsu<strong>la</strong>s <strong>de</strong> <strong>tiempo</strong>
abajo: Ar<strong>en</strong>aria franklinii (Caryophyl<strong>la</strong>ceae) – ar<strong>en</strong>aria <strong>de</strong> Frankin,recolectada <strong>en</strong> Idaho, EE UU – semil<strong>la</strong> sin adaptacion<strong>es</strong> obvias a algúnmodo particu<strong>la</strong>r <strong>de</strong> dispersión pero <strong>de</strong>splegando un intrincado patrónsuperficial típico <strong>de</strong> <strong>la</strong> familia <strong>de</strong>l c<strong>la</strong>vel, con <strong>la</strong>s célu<strong>la</strong>s <strong>de</strong> <strong>la</strong> cubiertaseminal <strong>en</strong>tre<strong>la</strong>zadas como <strong>la</strong>s piezas <strong>de</strong> un rompecabezas; semil<strong>la</strong> 1,3mm <strong>de</strong> diámetropágina anterior: <strong>de</strong>talle <strong>de</strong> <strong>la</strong> cubierta seminalSemil<strong>la</strong>s inf<strong>la</strong>das y <strong>semil<strong>la</strong>s</strong> polvoLa <strong>es</strong>trategia más efectiva para asegurar dispersión por el vi<strong>en</strong>to sobre <strong>la</strong>rgas distancias <strong>es</strong> <strong>la</strong>producción <strong>de</strong> un gran número <strong>de</strong> <strong>semil<strong>la</strong>s</strong> extremadam<strong>en</strong>te pequeñas y livianas. Para daruna i<strong>de</strong>a <strong>de</strong> <strong>la</strong>s dim<strong>en</strong>sion<strong>es</strong> <strong>en</strong> cu<strong>es</strong>tión, una so<strong>la</strong> cápsu<strong>la</strong> <strong>de</strong> una orquí<strong>de</strong>a tropical americana,Cycnoch<strong>es</strong> chlorochilon, produce casi cuatro millon<strong>es</strong> <strong>de</strong> <strong>semil<strong>la</strong>s</strong>, y un gramo <strong>de</strong> <strong>la</strong>s <strong>semil<strong>la</strong>s</strong><strong>de</strong> orquí<strong>de</strong>as dispersadas por el vi<strong>en</strong>to (e.g. Ca<strong>la</strong>nthe v<strong>es</strong>tita) conti<strong>en</strong>e más <strong>de</strong> dos millon<strong>es</strong><strong>de</strong> <strong>semil<strong>la</strong>s</strong>. Estas “<strong>semil<strong>la</strong>s</strong> polvo”, difícilm<strong>en</strong>te más gran<strong>de</strong>s que los óvulos <strong>de</strong> los cual<strong>es</strong>se originaron, logran reducir su p<strong>es</strong>o a costas <strong>de</strong>l <strong>en</strong>dosperma y el embrión. En el mom<strong>en</strong>to<strong>de</strong> <strong>la</strong> dispersión, <strong>la</strong> cantidad <strong>de</strong> <strong>en</strong>dosperma, si existe, <strong>es</strong> a m<strong>en</strong>udo insignificante y elminúsculo embrión <strong>es</strong> meram<strong>en</strong>te un bulto globu<strong>la</strong>r <strong>de</strong> 8-150 célu<strong>la</strong>s indifer<strong>en</strong>ciadas. Se haobservado que el embrión <strong>de</strong>l <strong>es</strong>párrago bor<strong>de</strong> (Monotropa hypopitys, Ericaceae) consiste <strong>en</strong>tr<strong>es</strong> célu<strong>la</strong>s ro<strong>de</strong>adas <strong>de</strong> nueve célu<strong>la</strong>s <strong>de</strong> <strong>en</strong>dosperma.La fuerte re<strong>la</strong>ción superficie/volum<strong>en</strong> <strong>de</strong> <strong>es</strong>tas “<strong>semil<strong>la</strong>s</strong> polvo” reduce significativam<strong>en</strong>t<strong>es</strong>u velocidad <strong>de</strong> caída <strong>en</strong> el aire: una pequeña semil<strong>la</strong> <strong>de</strong> orquí<strong>de</strong>a cae a alre<strong>de</strong>dor <strong>de</strong> 4 cmpor segundo, lo cual <strong>es</strong> l<strong>en</strong>to comparado con <strong>la</strong> sámara <strong>de</strong> un olmo, que cae a una velocidad<strong>de</strong> 67 cm por segundo. La flotación aérea se ve también aum<strong>en</strong>tada por un síndrome<strong>de</strong> adaptacion<strong>es</strong> obvias como bolsas <strong>de</strong> aire, que consist<strong>en</strong> <strong>en</strong> célu<strong>la</strong>s gran<strong>de</strong>s vacías, <strong>es</strong>paciosintercelu<strong>la</strong>r<strong>es</strong> o un <strong>es</strong>pacio <strong>en</strong>tre <strong>la</strong> cubierta seminal y <strong>la</strong> parte embrional <strong>de</strong>l c<strong>en</strong>tro. Las<strong>semil<strong>la</strong>s</strong> equipadas con <strong>es</strong>tos <strong>es</strong>pacios ll<strong>en</strong>os <strong>de</strong> aire son l<strong>la</strong>madas comúnm<strong>en</strong>te <strong>semil<strong>la</strong>s</strong> inf<strong>la</strong>das.La difer<strong>en</strong>cia <strong>en</strong>tre <strong>la</strong>s “<strong>semil<strong>la</strong>s</strong> polvo” sin bolsas <strong>de</strong> aire y <strong>la</strong>s <strong>semil<strong>la</strong>s</strong> inf<strong>la</strong>das <strong>es</strong> meram<strong>en</strong>teadaptativa y ambas modalida<strong>de</strong>s pued<strong>en</strong> <strong>en</strong>contrarse d<strong>en</strong>tro <strong>de</strong> una misma familia(e.g. Droseraceae). Típicas “<strong>semil<strong>la</strong>s</strong> polvo” sin cámaras <strong>de</strong> aire son <strong>la</strong>s <strong>de</strong> los jopos o rabos<strong>de</strong> lobo (Orobanche spp., Orobanchaceae), begonias (Begonia spp., Begoniaceae) y muchosmiembros <strong>de</strong> <strong>la</strong> familia Ericaceae (e.g. Erica spp., Rhodod<strong>en</strong>dron spp.). Semil<strong>la</strong>s simi<strong>la</strong>r<strong>es</strong> pued<strong>en</strong><strong>en</strong>contrarse <strong>en</strong> ciertas <strong>es</strong>peci<strong>es</strong> <strong>de</strong> droseras (e.g. Drosera cistiflora, D. uniflora, D. intermedia,Droseraceae), <strong>en</strong> <strong>la</strong>s grasil<strong>la</strong>s o atrapamoscas (Pinguicu<strong>la</strong> spp., L<strong>en</strong>tibu<strong>la</strong>riaceae), algunosmiembros <strong>de</strong> <strong>la</strong> familia <strong>de</strong> <strong>la</strong>s g<strong>en</strong>cianas (e.g. B<strong>la</strong>ckstonia perfoliata, G<strong>en</strong>tianaceae), <strong>la</strong> familia<strong>de</strong> <strong>la</strong>s campánu<strong>la</strong>s (Wahl<strong>en</strong>bergia he<strong>de</strong>racea, Campanu<strong>la</strong>ceae) y <strong>la</strong> familia <strong>de</strong> <strong>la</strong>s saxífragas (e.g.Heuchera spp., Saxifraga spp.), y Podostemaceae (Wed<strong>de</strong>llina squamulosa). Las <strong>semil<strong>la</strong>s</strong> inf<strong>la</strong>dasson más conocidas <strong>en</strong> <strong>la</strong>s orquí<strong>de</strong>as pero también <strong>en</strong> <strong>la</strong>s sigui<strong>en</strong>t<strong>es</strong> familias: Droseraceae,incluy<strong>en</strong>do un número <strong>de</strong> <strong>es</strong>peci<strong>es</strong> <strong>de</strong> drosera (e.g. Drosera anglica, D. natal<strong>en</strong>sis, D. rotundifolia);Parnassiaceae tal<strong>es</strong> como <strong>la</strong> Parnassia fimbriata; G<strong>en</strong>tianaceae como <strong>la</strong> g<strong>en</strong>ciana <strong>de</strong> turbera(G<strong>en</strong>tiana pneumonanthe) y <strong>la</strong> uniflora g<strong>en</strong>ciana ciliada (G<strong>en</strong>tianopsis simplex); Ericaceaecomo el peralito (Pyro<strong>la</strong> secunda); <strong>de</strong>daleras (Digitalis spp., P<strong>la</strong>ntaginaceae) y muchasOrobanchaceae como <strong>la</strong>s castillejas (Castilleja spp.), los gal<strong>la</strong>ritos (Pedicu<strong>la</strong>ris spp.), losOrthocarpus spp., y miembros <strong>de</strong> los géneros Lamourouxia y Cistanche.Para increm<strong>en</strong>tar aún más <strong>la</strong> re<strong>la</strong>ción superficie/volum<strong>en</strong>, muchas <strong>semil<strong>la</strong>s</strong> inf<strong>la</strong>das incorporanun tubo <strong>es</strong>trecho o <strong>en</strong> forma <strong>de</strong> huso por medio <strong>de</strong> ext<strong>en</strong>sion<strong>es</strong> <strong>de</strong> <strong>la</strong> cubierta seminal<strong>en</strong> extremos opu<strong>es</strong>tos, e.g., <strong>en</strong> los polos micropi<strong>la</strong>r y ca<strong>la</strong>zal. Esta <strong>es</strong>trategia alcanza sumáxima longitud <strong>en</strong> <strong>la</strong>s <strong>semil<strong>la</strong>s</strong> casi filiform<strong>es</strong> <strong>de</strong>l Narthecium ossifragnum (Me<strong>la</strong>nthiaceae, queti<strong>en</strong>e <strong>semil<strong>la</strong>s</strong> <strong>de</strong> hasta 8 mm <strong>de</strong> <strong>la</strong>rgo), el género Pitcairnia (Bromeliaceae, <strong>semil<strong>la</strong>s</strong> <strong>de</strong> hastaLa dispersión <strong>de</strong> frutos y <strong>semil<strong>la</strong>s</strong> 113
Petrorhagia nanteuilii (Caryophyl<strong>la</strong>ceae) – c<strong>la</strong>velito silv<strong>es</strong>tre;recolectada <strong>en</strong> el Reino Unido – semil<strong>la</strong>, sin adaptacion<strong>es</strong> obviasa ningún modo particu<strong>la</strong>r <strong>de</strong> dispersión pero <strong>de</strong>splegando unintrincado patrón superficial típico <strong>de</strong> <strong>la</strong> familia <strong>de</strong>l c<strong>la</strong>vel; <strong>la</strong>forma ap<strong>la</strong>nada y convexa <strong>de</strong> <strong>la</strong> semil<strong>la</strong> (alta re<strong>la</strong>ciónsuperficie/volum<strong>en</strong>) pue<strong>de</strong> ayudar <strong>en</strong> <strong>la</strong> dispersión por el vi<strong>en</strong>to;1,2 mm <strong>de</strong> <strong>la</strong>rgopágina sigui<strong>en</strong>te: <strong>de</strong>talle <strong>de</strong> <strong>la</strong> inflor<strong>es</strong>c<strong>en</strong>cia114 Semil<strong>la</strong>s – La <strong>vida</strong> <strong>en</strong> cápsu<strong>la</strong>s <strong>de</strong> <strong>tiempo</strong>
116 Semil<strong>la</strong>s – La <strong>vida</strong> <strong>en</strong> cápsu<strong>la</strong>s <strong>de</strong> <strong>tiempo</strong>
página anterior: Drosera cistiflora (Droseraceae) – nativa <strong>de</strong> Sudáfrica(W<strong>es</strong>tern Cape) – semil<strong>la</strong> mostrando el típico patrón <strong>de</strong> panal <strong>de</strong> <strong>la</strong>s“<strong>semil<strong>la</strong>s</strong> polvo” dispersadas por el vi<strong>en</strong>to; <strong>la</strong> célu<strong>la</strong> anóma<strong>la</strong> <strong>en</strong> elmedio repite el patrón <strong>de</strong> <strong>la</strong> cubierta seminal; <strong>la</strong> textura suave yaterciope<strong>la</strong>da <strong>de</strong> <strong>la</strong> superficie se g<strong>en</strong>era por una capa <strong>de</strong> gránulos<strong>de</strong> cera; 0,5 mm <strong>de</strong> <strong>la</strong>rgoabajo: Drosera cap<strong>en</strong>sis (Droseraceae) – drosera <strong>de</strong>l cabo; nativa <strong>de</strong>Sudáfrica – <strong>la</strong>s droseras son p<strong>la</strong>ntas carnívoras que atrapan insectos,con hojas cubiertas <strong>de</strong> pelos bril<strong>la</strong>ntem<strong>en</strong>te coloreados que secretanun muscí<strong>la</strong>go pegajoso. Cualquier insecto pequeño que se pose <strong>en</strong><strong>la</strong>s hojas se quedará <strong>en</strong>co<strong>la</strong>do a los pelos. Inmediatam<strong>en</strong>te, trasatrapar un insecto, <strong>la</strong>s hojas se <strong>en</strong>rol<strong>la</strong>n y liberan <strong>en</strong>zimas paradigerir su pr<strong>es</strong>a. La insectivoría <strong>es</strong> una adaptación a condicion<strong>es</strong> <strong>de</strong>suelos pobr<strong>es</strong> <strong>en</strong> nutri<strong>en</strong>t<strong>es</strong> y proporciona a <strong>la</strong> p<strong>la</strong>nta el nitróg<strong>en</strong>o<strong>de</strong>l cuerpo <strong>de</strong> los insectos18 mm <strong>de</strong> <strong>la</strong>rgo) y ciertas orquí<strong>de</strong>as tropical<strong>es</strong> (Acanthephippium papuanum, Sobralia macrantha).Excepcion<strong>es</strong> notabl<strong>es</strong> <strong>en</strong>tre <strong>la</strong>s casi invariablem<strong>en</strong>te <strong>semil<strong>la</strong>s</strong> filiform<strong>es</strong> <strong>de</strong> <strong>la</strong> familia <strong>de</strong> <strong>la</strong>sorquí<strong>de</strong>as, se <strong>en</strong>cu<strong>en</strong>tran pr<strong>es</strong><strong>en</strong>t<strong>es</strong> <strong>en</strong> Cyrtosia, Eulopia y Stanhopea: <strong>la</strong>s tr<strong>es</strong> pose<strong>en</strong> <strong>semil<strong>la</strong>s</strong>ap<strong>la</strong>nadas más parecidas a <strong>semil<strong>la</strong>s</strong> a<strong>la</strong>das. En contraste, <strong>la</strong>s <strong>semil<strong>la</strong>s</strong> <strong>de</strong> <strong>la</strong> vainil<strong>la</strong> (Vanil<strong>la</strong> p<strong>la</strong>nifolia,Orchidaceae) son muy poco atractivas. En vez <strong>de</strong> confiar <strong>en</strong> el vi<strong>en</strong>to para su dispersión,<strong>la</strong>s vainas <strong>de</strong> <strong>la</strong> vainil<strong>la</strong> son comidas por murcié<strong>la</strong>gos y <strong>la</strong>s <strong>semil<strong>la</strong>s</strong> germinan tras pasarpor sus int<strong>es</strong>tinos. Esto explica <strong>la</strong> aus<strong>en</strong>cia <strong>de</strong>l síndrome <strong>de</strong> <strong>semil<strong>la</strong>s</strong> inf<strong>la</strong>das <strong>en</strong> <strong>la</strong> vainil<strong>la</strong>,cuyas <strong>semil<strong>la</strong>s</strong> <strong>en</strong> forma <strong>de</strong> discos lisos negros son r<strong>es</strong>ponsabl<strong>es</strong> <strong>de</strong> <strong>la</strong>s minúscu<strong>la</strong>s manchasoscuras <strong>de</strong>l he<strong>la</strong>do <strong>de</strong> vainil<strong>la</strong>.página 118: Narthecium ossifragum (Me<strong>la</strong>nthiaceae) – recolectada<strong>en</strong> el Reino Unido – “semil<strong>la</strong> polvo” dispersada por el vi<strong>en</strong>to,extremadam<strong>en</strong>te a<strong>la</strong>rgada, casi filiforme; c. 6 mm <strong>de</strong> <strong>la</strong>rgopágina 119: <strong>de</strong>talle <strong>de</strong> <strong>la</strong>s flor<strong>es</strong>; el Narthecium ossifragum se<strong>en</strong>cu<strong>en</strong>tra <strong>en</strong> brezal<strong>es</strong> húmedos y turberas. Su nombre <strong>la</strong>tinoossifragum significa “rompe hu<strong>es</strong>os” y se refiere a <strong>la</strong> antigua cre<strong>en</strong>cia<strong>de</strong> que los hu<strong>es</strong>os <strong>de</strong> cualquier oveja que <strong>la</strong> comiera se volveríanquebradizosLa dispersión <strong>de</strong> frutos y <strong>semil<strong>la</strong>s</strong> 117
118 Semil<strong>la</strong>s – La <strong>vida</strong> <strong>en</strong> cápsu<strong>la</strong>s <strong>de</strong> <strong>tiempo</strong>
120 Semil<strong>la</strong>s – La <strong>vida</strong> <strong>en</strong> cápsu<strong>la</strong>s <strong>de</strong> <strong>tiempo</strong>
página anterior: Cistanche tubulosa (Orobanchaceae) – jacinto <strong>de</strong>l<strong>de</strong>sierto; recolectado <strong>en</strong> Arabia Saudí – semil<strong>la</strong> inf<strong>la</strong>da que mu<strong>es</strong>tra <strong>la</strong>forma más extrema <strong>de</strong>l típico patrón <strong>de</strong> panal <strong>en</strong>contrado <strong>en</strong> <strong>semil<strong>la</strong>s</strong>dispersadas por el vi<strong>en</strong>to: ambas pare<strong>de</strong>s tang<strong>en</strong>cial<strong>es</strong>, interna yexterna, <strong>de</strong> <strong>la</strong>s célu<strong>la</strong>s <strong>de</strong> <strong>la</strong> cubierta seminal se disuelv<strong>en</strong> para <strong>de</strong>jarsolo un ligero y voluminoso panal <strong>en</strong> forma <strong>de</strong> jau<strong>la</strong> producido por el<strong>en</strong>grosami<strong>en</strong>to <strong>de</strong> <strong>la</strong>s pare<strong>de</strong>s radial<strong>es</strong>; <strong>semil<strong>la</strong>s</strong> 600 µm <strong>de</strong> diámetroabajo: Polist<strong>es</strong> gallicus (V<strong>es</strong>pidae) – avispa <strong>de</strong> papel europea, Grecia –los nidos <strong>de</strong> <strong>es</strong>ta <strong>es</strong>pecie <strong>es</strong>tán susp<strong>en</strong>didos <strong>de</strong> un corto tallo ycarec<strong>en</strong> <strong>de</strong> <strong>la</strong> capa <strong>de</strong> papel externa. La semejanza <strong>de</strong> <strong>la</strong>s <strong>semil<strong>la</strong>s</strong> <strong>de</strong>ljacinto <strong>de</strong>l <strong>de</strong>sierto con un panal <strong>de</strong> avispas real <strong>es</strong> asombrosa. Alcontrario <strong>de</strong> <strong>la</strong>s abejas, que construy<strong>en</strong> sus panal<strong>es</strong> <strong>de</strong> cera, <strong>la</strong>s avispasconstruy<strong>en</strong> los suyos <strong>de</strong> celulosa recolectada <strong>de</strong> material vegetalEl principio <strong>de</strong> <strong>la</strong> <strong>es</strong>tructura <strong>en</strong> forma panalAunque poco re<strong>la</strong>cionadas, <strong>la</strong>s familias que pr<strong>es</strong><strong>en</strong>tan síndrom<strong>es</strong> <strong>de</strong> <strong>semil<strong>la</strong>s</strong> polvo y <strong>semil<strong>la</strong>s</strong>inf<strong>la</strong>das mu<strong>es</strong>tran una converg<strong>en</strong>cia asombrosa. En muchas, si no <strong>en</strong> <strong>la</strong> mayoría, <strong>la</strong> cubiertaseminal formada <strong>de</strong> una so<strong>la</strong> capa ti<strong>en</strong>e un patrón distintivo <strong>de</strong> panal con facetas isodiamétricaso elongadas. El patrón <strong>de</strong> panal da una máxima <strong>es</strong>tabilidad a <strong>la</strong> <strong>es</strong>tructura <strong>de</strong> <strong>la</strong> cubiertaseminal con un mínimo <strong>de</strong> grosor y por consigui<strong>en</strong>te con un mínimo p<strong>es</strong>o. Este <strong>es</strong> unprincipio universal y <strong>la</strong>s <strong>es</strong>tructuras <strong>en</strong> forma <strong>de</strong> panal pued<strong>en</strong> observarse tanto <strong>en</strong> el mundoanimado como <strong>en</strong> el inanimado. Aparec<strong>en</strong> <strong>en</strong> <strong>la</strong> organización <strong>de</strong> los átomos <strong>de</strong> carbono <strong>en</strong>el grafito; <strong>la</strong>s abejas <strong>la</strong>s usan para construir sus cont<strong>en</strong>edor<strong>es</strong> para almac<strong>en</strong>ar <strong>la</strong> miel; se<strong>en</strong>cu<strong>en</strong>tran <strong>en</strong> <strong>la</strong> superficie <strong>de</strong> ciertos granos <strong>de</strong> pol<strong>en</strong>; y <strong>en</strong> <strong>la</strong> ing<strong>en</strong>iería mo<strong>de</strong>rna los núcleos<strong>de</strong> panal confier<strong>en</strong> gran <strong>es</strong>tabilidad a <strong>es</strong>tructuras sándwich (por ejemplo, puertas, compon<strong>en</strong>t<strong>es</strong>ultralivianos <strong>de</strong> los avion<strong>es</strong>, etc.). En el caso <strong>de</strong> <strong>la</strong>s <strong>semil<strong>la</strong>s</strong> polvo e inf<strong>la</strong>das, el patrón<strong>de</strong> panal <strong>es</strong> producido por <strong>la</strong>s célu<strong>la</strong>s muertas ll<strong>en</strong>as <strong>de</strong> aire <strong>de</strong> su cubierta seminal. Las pare<strong>de</strong>sradial<strong>es</strong> son ligeram<strong>en</strong>te <strong>en</strong>grosadas mi<strong>en</strong>tras <strong>la</strong>s pare<strong>de</strong>s tang<strong>en</strong>cial<strong>es</strong> externas permanec<strong>en</strong><strong>de</strong>lgadas y co<strong>la</strong>psan a medida que <strong>la</strong>s célu<strong>la</strong>s se secan. Esto no solo reve<strong>la</strong> los patron<strong>es</strong><strong>de</strong> panal internos <strong>de</strong> <strong>la</strong> cubierta seminal, sino que también increm<strong>en</strong>ta el área superficial <strong>de</strong><strong>la</strong> semil<strong>la</strong>. En <strong>la</strong> mayoría <strong>de</strong> <strong>la</strong>s <strong>semil<strong>la</strong>s</strong> inf<strong>la</strong>das, <strong>la</strong>s pare<strong>de</strong>s tang<strong>en</strong>cial<strong>es</strong> externas e internaspermanec<strong>en</strong> intactas. Sin embargo, hay algunas variacion<strong>es</strong> inter<strong>es</strong>ant<strong>es</strong>. En <strong>la</strong>s <strong>semil<strong>la</strong>s</strong> <strong>de</strong> <strong>la</strong><strong>de</strong>dalera (Digitalis spp.) y el género re<strong>la</strong>cionado Anarrhinum (ambos <strong>de</strong> <strong>la</strong> familia <strong>de</strong>l l<strong>la</strong>ntén,P<strong>la</strong>ntaginaceae), <strong>la</strong>s pare<strong>de</strong>s tang<strong>en</strong>cial<strong>es</strong> externas <strong>de</strong>saparec<strong>en</strong> totalm<strong>en</strong>te <strong>en</strong> <strong>la</strong> madurez,exponi<strong>en</strong>do así <strong>la</strong>s pare<strong>de</strong>s radial<strong>es</strong> que forman el patrón <strong>de</strong> panal. La pérdida <strong>de</strong> <strong>la</strong> pare<strong>de</strong>xterior ayuda a reducir el p<strong>es</strong>o <strong>de</strong> <strong>la</strong> semil<strong>la</strong> y al exponer <strong>la</strong> red <strong>de</strong> pare<strong>de</strong>s radial<strong>es</strong> se increm<strong>en</strong>tael área superficial. La <strong>es</strong>trategia <strong>de</strong> ahorrar material y p<strong>es</strong>o se refleja también <strong>en</strong> <strong>la</strong>sorpr<strong>en</strong>d<strong>en</strong>te micro<strong>es</strong>tructura regu<strong>la</strong>r <strong>de</strong> <strong>la</strong>s pare<strong>de</strong>s radial<strong>es</strong>: <strong>la</strong>s seri<strong>es</strong> vertical<strong>es</strong> <strong>de</strong> áreas circu<strong>la</strong>r<strong>es</strong>u oblongas no forzadas crea un relieve reticu<strong>la</strong>r que –<strong>en</strong> términos ing<strong>en</strong>ieril<strong>es</strong>– <strong>es</strong><strong>de</strong> nuevo meram<strong>en</strong>te una variación <strong>de</strong>l uso efici<strong>en</strong>te <strong>de</strong> los material<strong>es</strong> gracias al principio<strong>de</strong>l panal. En algunos miembros <strong>de</strong> <strong>la</strong> familia <strong>de</strong> los jopos (Orobanchaceae) como <strong>en</strong> losCordy<strong>la</strong>nthus spp. y <strong>en</strong> algunas <strong>es</strong>peci<strong>es</strong> como Orthocarpus luteus, <strong>la</strong> pared tang<strong>en</strong>cial externa<strong>de</strong> <strong>la</strong> cubierta seminal también <strong>de</strong>saparece. Lo que aparece visible <strong>de</strong>bajo <strong>es</strong> el complejopatrón reticu<strong>la</strong>do <strong>de</strong> <strong>la</strong> pared tang<strong>en</strong>cial interna, <strong>la</strong> cual parece añadir <strong>es</strong>tabilidad a <strong>la</strong> cubiertaseminal. La tercera y más sorpr<strong>en</strong>d<strong>en</strong>te variación <strong>en</strong> <strong>semil<strong>la</strong>s</strong> con patrón <strong>de</strong> panal se<strong>en</strong>cu<strong>en</strong>tra también <strong>en</strong> <strong>la</strong> familia <strong>de</strong> los jopos (e.g. Castilleja, Cistanche spp., algunosOrthocarpus spp.). En <strong>es</strong>tos casos, ambas pare<strong>de</strong>s tang<strong>en</strong>cial<strong>es</strong>, interna y externa, se disuelv<strong>en</strong>para <strong>de</strong>jar solo <strong>la</strong> voluminosa jau<strong>la</strong> <strong>de</strong>l panal producida por el <strong>en</strong>grosami<strong>en</strong>to <strong>de</strong> <strong>la</strong>s pare<strong>de</strong>sradial<strong>es</strong>. Una posible explicación <strong>de</strong> por qué <strong>es</strong>tas <strong>semil<strong>la</strong>s</strong> expon<strong>en</strong> totalm<strong>en</strong>te su sistemareticu<strong>la</strong>do <strong>de</strong> pare<strong>de</strong>s celu<strong>la</strong>r<strong>es</strong> vi<strong>en</strong>e sugerida por una observación inter<strong>es</strong>ante <strong>de</strong> algunosOrthocarpus spp. Estas <strong>es</strong>peci<strong>es</strong> <strong>de</strong> Orthocarpus son parásitas <strong>de</strong> raíc<strong>es</strong>, <strong>es</strong>pecialm<strong>en</strong>te <strong>de</strong> miembros<strong>de</strong> <strong>la</strong> familia <strong>de</strong>l girasol (Asteraceae). D<strong>en</strong>tro <strong>de</strong>l género Orthocarpus, exist<strong>en</strong> tr<strong>es</strong> tipos <strong>de</strong>cubierta seminal, pero solo una exhibe el patrón extremo <strong>de</strong> panal jau<strong>la</strong>. Se ha observado que<strong>la</strong>s <strong>semil<strong>la</strong>s</strong> <strong>de</strong> éste último tipo ti<strong>en</strong>d<strong>en</strong> a quedar atrapadas <strong>en</strong>tre <strong>la</strong>s cerdas <strong>de</strong>l papus <strong>de</strong> losfrutos (cipse<strong>la</strong>s) <strong>de</strong> <strong>la</strong> p<strong>la</strong>nta hospedadora, <strong>la</strong> achicoria (Hypochaeris g<strong>la</strong>bra, Asteraceae), queLa dispersión <strong>de</strong> frutos y <strong>semil<strong>la</strong>s</strong> 121
crece frecu<strong>en</strong>tem<strong>en</strong>te junto con Orthocarpus. Esta extraordinaria dispersión <strong>en</strong> conjunto (porel vi<strong>en</strong>to) <strong>de</strong>l parásito y el hospedador asegura que <strong>la</strong>s <strong>semil<strong>la</strong>s</strong> <strong>de</strong>l Orthocarpus germin<strong>en</strong>cerca <strong>de</strong> su futura p<strong>la</strong>nta hospedadora.Una converg<strong>en</strong>cia extraordinariaLa <strong>la</strong>rga lista <strong>de</strong> ejemplos don<strong>de</strong> se pr<strong>es</strong><strong>en</strong>tan <strong>la</strong>s <strong>semil<strong>la</strong>s</strong> polvo e inf<strong>la</strong>das mu<strong>es</strong>tra que <strong>es</strong>tasse <strong>en</strong>cu<strong>en</strong>tran <strong>en</strong> una amplia variedad <strong>de</strong> familias lejanam<strong>en</strong>te empar<strong>en</strong>tadas d<strong>en</strong>tro <strong>de</strong> <strong>la</strong>sangiospermas. Que sus similitu<strong>de</strong>s sean <strong>de</strong>bidas a <strong>la</strong> converg<strong>en</strong>cia evolutiva más que al r<strong>es</strong>ultado<strong>de</strong> compartir un anc<strong>es</strong>tro común cercano vi<strong>en</strong>e <strong>de</strong>mostrada por el hecho <strong>de</strong> que <strong>la</strong>s mismasformas y patron<strong>es</strong> se pr<strong>es</strong><strong>en</strong>tan <strong>en</strong> grupos lejanam<strong>en</strong>te empar<strong>en</strong>tados. Las <strong>semil<strong>la</strong>s</strong> <strong>de</strong>algunas <strong>es</strong>peci<strong>es</strong> <strong>de</strong> Pinguicu<strong>la</strong> (L<strong>en</strong>tibu<strong>la</strong>riaceae), por ejemplo, son muy simi<strong>la</strong>r<strong>es</strong> a <strong>la</strong>s <strong>de</strong> algunas<strong>es</strong>peci<strong>es</strong> <strong>de</strong> Drosera <strong>en</strong> <strong>la</strong> pari<strong>en</strong>te lejana Droseraceae. Un ejemplo todavía más sorpr<strong>en</strong>d<strong>en</strong>te<strong>es</strong> Pyro<strong>la</strong> secunda <strong>en</strong> <strong>la</strong> familia Ericaceae, que posee <strong>semil<strong>la</strong>s</strong> que son indistinguibl<strong>es</strong> <strong>en</strong>apari<strong>en</strong>cia <strong>de</strong> <strong>la</strong>s <strong>semil<strong>la</strong>s</strong> <strong>de</strong> <strong>la</strong>s orquí<strong>de</strong>as.Cuando comparamos el <strong>es</strong>tilo <strong>de</strong> <strong>vida</strong> <strong>de</strong> <strong>la</strong>s p<strong>la</strong>ntas con <strong>semil<strong>la</strong>s</strong> polvo o con <strong>semil<strong>la</strong>s</strong>inf<strong>la</strong>das, <strong>es</strong> asombroso que <strong>la</strong> mayoría <strong>de</strong> <strong>es</strong>tas pert<strong>en</strong>ezcan a familias que ti<strong>en</strong><strong>en</strong> que r<strong>es</strong>olveralgún tipo <strong>de</strong> problema nutricional. Son epífitas, insectívoras y otras p<strong>la</strong>ntas <strong>de</strong> turberas,parasíticas parcial<strong>es</strong> o total<strong>es</strong>, o p<strong>la</strong>ntas micotróficas sin clorofi<strong>la</strong>. Las epífitas viv<strong>en</strong> <strong>en</strong> lo alto<strong>de</strong> <strong>la</strong>s ramas <strong>de</strong>l dosel don<strong>de</strong> dispon<strong>en</strong> <strong>de</strong> <strong>es</strong>casa agua y pocos nutri<strong>en</strong>t<strong>es</strong> (e.g. orquí<strong>de</strong>as epifíticas).Las p<strong>la</strong>ntas que viv<strong>en</strong> <strong>en</strong> suelos ácidos y pobr<strong>es</strong> <strong>en</strong> nutri<strong>en</strong>t<strong>es</strong> como <strong>la</strong>s turberas se<strong>en</strong>fr<strong>en</strong>tan al mismo problema (e.g. Parnassiaceae). Algunas p<strong>la</strong>ntas <strong>de</strong> turbera se han convertido<strong>en</strong> insectívoras para completar su nitróg<strong>en</strong>o <strong>de</strong> proteínas animal<strong>es</strong> (e.g. Droseraceae,L<strong>en</strong>tibu<strong>la</strong>riaceae). Uno <strong>de</strong> los grupos más extraños e inter<strong>es</strong>ant<strong>es</strong> <strong>de</strong> <strong>la</strong>s angiospermas son<strong>la</strong>s p<strong>la</strong>ntas micotróficas sin clorofi<strong>la</strong>. Estas <strong>de</strong>p<strong>en</strong>d<strong>en</strong> <strong>en</strong>teram<strong>en</strong>te <strong>de</strong> los hongos para sunutrición y ti<strong>en</strong><strong>en</strong> poca, si alguna, clorofi<strong>la</strong> para permitirl<strong>es</strong> asimi<strong>la</strong>r sus propios azúcar<strong>es</strong>.Entre <strong>es</strong>tas <strong>es</strong>tán los miembros <strong>de</strong> <strong>la</strong>s Ericaceae, como <strong>la</strong> Monotropa hypopitys, Chimaphi<strong>la</strong>spp., Pyro<strong>la</strong> spp. y Monotropa uniflora, <strong>la</strong> <strong>en</strong>igmática familia Burmaniaceae y algunas orquí<strong>de</strong>ascomo <strong>la</strong> Neottia nidusavis y <strong>la</strong> Corallorhiza trifida. Hemiparásitas como <strong>la</strong>s Orobanchaceae(e.g. Castilleja, Cordy<strong>la</strong>nthus, Lamourouxia, Orthocarpus, Pedicu<strong>la</strong>ris) son parásitas <strong>de</strong> raíc<strong>es</strong>.Aunque <strong>es</strong>tas son ver<strong>de</strong>s y capac<strong>es</strong> <strong>de</strong> fotosintetizar, una porción substancial <strong>de</strong> sus carbohidratosson extraídos <strong>de</strong> <strong>la</strong> p<strong>la</strong>nta hospedadora a través <strong>de</strong> sus raíc<strong>es</strong>.Algunas hemiparásitas pued<strong>en</strong> vivir por su cu<strong>en</strong>ta pero se <strong>de</strong>s<strong>en</strong>vuelv<strong>en</strong> mejor si <strong>en</strong>cu<strong>en</strong>tranun hospedador conv<strong>en</strong>i<strong>en</strong>te. No <strong>es</strong>tá c<strong>la</strong>ro por qué <strong>es</strong>tos difer<strong>en</strong>t<strong>es</strong> <strong>es</strong>pecialistas nutricional<strong>es</strong><strong>es</strong>tán conectados por el síndrome <strong>de</strong> <strong>semil<strong>la</strong>s</strong> polvo e inf<strong>la</strong>das. Las p<strong>la</strong>ntas micotróficasy <strong>la</strong>s parásitas <strong>de</strong> raíc<strong>es</strong> se <strong>en</strong>fr<strong>en</strong>tan al reto <strong>de</strong> que sus <strong>semil<strong>la</strong>s</strong> ti<strong>en</strong><strong>en</strong> que <strong>en</strong>contrar alm<strong>en</strong>os un hospedador a<strong>de</strong>cuado (hongo o p<strong>la</strong>nta) para po<strong>de</strong>r germinar con éxito. De igualmodo <strong>es</strong> cierto para <strong>la</strong> mayoría <strong>de</strong> <strong>la</strong>s orquí<strong>de</strong>as, <strong>la</strong>s cual<strong>es</strong> son incapac<strong>es</strong> <strong>de</strong> germinar sin<strong>en</strong>trar <strong>en</strong> una re<strong>la</strong>ción micorrícica con su hongo <strong>es</strong>pecífico. La <strong>es</strong>trategia <strong>de</strong>trás <strong>de</strong>l síndrome<strong>de</strong> <strong>semil<strong>la</strong>s</strong> polvo e inf<strong>la</strong>das no <strong>es</strong> por tanto recorrer <strong>la</strong>rgas distancias. Se trata más <strong>de</strong> una<strong>es</strong>trategia para asegurar una cierta probabilidad <strong>es</strong>tadística <strong>de</strong> que al m<strong>en</strong>os alguna <strong>de</strong> <strong>la</strong>snumerosas <strong>semil<strong>la</strong>s</strong> producidas terminará <strong>en</strong> un lugar que cump<strong>la</strong> sus tan extremadam<strong>en</strong>tepágina sigui<strong>en</strong>te: Orthocarpus luteus (Orobanchaceae) – recolectada<strong>en</strong> Oregón, EE UU – semil<strong>la</strong> inf<strong>la</strong>da exhibi<strong>en</strong>do el típico patrón <strong>de</strong>panal <strong>de</strong> <strong>la</strong>s <strong>semil<strong>la</strong>s</strong> inf<strong>la</strong>das dispersadas por el vi<strong>en</strong>to. La paredtang<strong>en</strong>cial externa <strong>de</strong> <strong>la</strong>s célu<strong>la</strong>s <strong>de</strong> <strong>la</strong> cubierta seminal <strong>de</strong>saparece,reve<strong>la</strong>ndo el intrincado patrón <strong>de</strong> <strong>la</strong>s pare<strong>de</strong>s tang<strong>en</strong>cial<strong>es</strong> interior<strong>es</strong>(coloreadas <strong>en</strong> marrón); semil<strong>la</strong> 1,3 mm <strong>de</strong> <strong>la</strong>rgoabajo: Orthocarpus luteus (Orobanchaceae) – recolectada <strong>en</strong> Canadá– <strong>de</strong>talle <strong>de</strong> <strong>la</strong> cubierta seminal (600x)122 Semil<strong>la</strong>s – La <strong>vida</strong> <strong>en</strong> cápsu<strong>la</strong>s <strong>de</strong> <strong>tiempo</strong>
La dispersión <strong>de</strong> frutos y <strong>semil<strong>la</strong>s</strong> 123
Anarrhinum ori<strong>en</strong>tale (P<strong>la</strong>ntaginaceae) – nativa <strong>de</strong>l Mediterráneo –flor<strong>es</strong> y semil<strong>la</strong>; semil<strong>la</strong> <strong>de</strong>splegando el típico patrón <strong>de</strong> panal <strong>de</strong><strong>la</strong>s <strong>semil<strong>la</strong>s</strong> inf<strong>la</strong>das dispersadas por el vi<strong>en</strong>to. Como <strong>en</strong> <strong>la</strong>s <strong>semil<strong>la</strong>s</strong>simi<strong>la</strong>r<strong>es</strong> <strong>de</strong> <strong>la</strong> pari<strong>en</strong>te cercana <strong>de</strong>dalera (Digitalis spp.), <strong>la</strong> paredtang<strong>en</strong>cial externa <strong>de</strong> <strong>la</strong>s célu<strong>la</strong>s <strong>de</strong> <strong>la</strong> cubierta seminal ha<strong>de</strong>saparecido totalm<strong>en</strong>te <strong>en</strong> <strong>la</strong> madurez, exponi<strong>en</strong>do <strong>la</strong>s pare<strong>de</strong>sradial<strong>es</strong> que forman el panal; semil<strong>la</strong> 1,25 mm <strong>de</strong> <strong>la</strong>rgoLa dispersión <strong>de</strong> frutos y <strong>semil<strong>la</strong>s</strong> 125
<strong>es</strong>pecíficos requerimi<strong>en</strong>tos <strong>de</strong> germinación. Dispersión a <strong>la</strong>rgas distancias significa que <strong>la</strong>misma cantidad <strong>de</strong> <strong>semil<strong>la</strong>s</strong> <strong>es</strong> distribuida sobre un área mayor, lo cual podría bajar <strong>la</strong>s probabilida<strong>de</strong>s<strong>de</strong> <strong>en</strong>contrar un hospedador compatible <strong>en</strong> una localidad a<strong>de</strong>cuada. El hecho <strong>de</strong>que muchas <strong>de</strong> <strong>la</strong>s <strong>es</strong>peci<strong>es</strong> involucradas sean <strong>en</strong>démicas con una distribución muy limitadaapoya <strong>es</strong>ta teoría. Esto no significa, sin embargo, que <strong>la</strong>s <strong>semil<strong>la</strong>s</strong> polvo y <strong>la</strong>s <strong>semil<strong>la</strong>s</strong> inf<strong>la</strong>dassean incapac<strong>es</strong> <strong>de</strong> viajar <strong>la</strong>rgas distancias. Las orquí<strong>de</strong>as, por ejemplo, logran alcanzar is<strong>la</strong>sremotas lejos <strong>de</strong> los contin<strong>en</strong>t<strong>es</strong>. Es famosa <strong>la</strong> docum<strong>en</strong>tación <strong>de</strong> que <strong>es</strong>tas <strong>semil<strong>la</strong>s</strong> <strong>es</strong>taban<strong>en</strong>tre <strong>la</strong>s primeras pioneras que recolonizaron <strong>la</strong>s isletas <strong>de</strong> Krakatoa tras <strong>la</strong> catastrófica erupciónvolcánica <strong>de</strong>l 27 <strong>de</strong> agosto <strong>de</strong> 1883. El nexo c<strong>la</strong>ro <strong>en</strong>tre <strong>la</strong> <strong>es</strong>tructura y función <strong>de</strong>l síndrome<strong>de</strong> <strong>la</strong>s <strong>semil<strong>la</strong>s</strong> polvo e inf<strong>la</strong>das ha sido ya seña<strong>la</strong>do. Aparte <strong>de</strong> alcanzar una alta re<strong>la</strong>ciónsuperficie/p<strong>es</strong>o, <strong>la</strong>s <strong>semil<strong>la</strong>s</strong> polvo e inf<strong>la</strong>das ti<strong>en</strong><strong>en</strong> otras propieda<strong>de</strong>s físicas inter<strong>es</strong>ant<strong>es</strong>.Primero, su superficie <strong>es</strong> casi impermeable. Esto se <strong>de</strong>be tanto a <strong>la</strong> química <strong>de</strong> <strong>la</strong> cubiertaseminal como a su patrón reticu<strong>la</strong>do. Muchas <strong>semil<strong>la</strong>s</strong> polvo e inf<strong>la</strong>das pued<strong>en</strong> <strong>es</strong>tar a <strong>la</strong> <strong>de</strong>riva<strong>en</strong> <strong>la</strong> superficie <strong>de</strong>l agua sin hume<strong>de</strong>cerse nunca. Cuando alcanzan un substrato sólido, <strong>la</strong>lluvia <strong>la</strong>s arrastra d<strong>en</strong>tro <strong>de</strong> <strong>la</strong>s más finas grietas <strong>de</strong> <strong>la</strong> corteza <strong>de</strong> los árbol<strong>es</strong> o <strong>de</strong>l suelo. En<strong>es</strong>te punto, su áspera superficie <strong>es</strong>culpida <strong>la</strong>s ayuda a anc<strong>la</strong>rse al substrato sólido. Sustanciashúmicas solubl<strong>es</strong> pr<strong>es</strong><strong>en</strong>t<strong>es</strong> <strong>en</strong> <strong>la</strong> corteza o <strong>en</strong> el suelo causan <strong>en</strong>tonc<strong>es</strong> cambios <strong>en</strong> <strong>la</strong> cubiertaseminal, volviéndo<strong>la</strong> permeable para absorber el agua nec<strong>es</strong>aria para <strong>la</strong> germinación.Dispersión por el aguaLa posibilidad <strong>de</strong> que el agua ayu<strong>de</strong> <strong>en</strong> <strong>la</strong> dispersión <strong>de</strong> frutos y <strong>semil<strong>la</strong>s</strong> ha sido ya m<strong>en</strong>cionadasomeram<strong>en</strong>te. Las diásporas dispersadas por el vi<strong>en</strong>to como <strong>la</strong>s <strong>semil<strong>la</strong>s</strong> y frutos plumosos(e.g. <strong>la</strong>s <strong>de</strong> los sauc<strong>es</strong> y á<strong>la</strong>mos), frutos inf<strong>la</strong>dos (e.g. los <strong>de</strong> los carp<strong>es</strong>) y <strong>semil<strong>la</strong>s</strong> inf<strong>la</strong>daspued<strong>en</strong> a m<strong>en</strong>udo ser también transportadas por el agua, si bi<strong>en</strong> <strong>es</strong>to pasa accid<strong>en</strong>talm<strong>en</strong>te.Las diásporas a<strong>la</strong>das, si son sufici<strong>en</strong>tem<strong>en</strong>te pequeñas, pued<strong>en</strong> también flotar gracias a <strong>la</strong> t<strong>en</strong>siónsuperficial <strong>de</strong>l agua; <strong>la</strong>s diminutas <strong>semil<strong>la</strong>s</strong> a<strong>la</strong>das <strong>de</strong> Spergu<strong>la</strong>ria media, por ejemplo, soncapac<strong>es</strong> <strong>de</strong> flotar durante muchos días. La dispersión por el agua <strong>de</strong> diásporas primariam<strong>en</strong>tedispersadas por vi<strong>en</strong>to no <strong>es</strong> tan sorpr<strong>en</strong>d<strong>en</strong>te pu<strong>es</strong>to que <strong>la</strong>s <strong>es</strong>trategias físicas <strong>de</strong>trás <strong>de</strong>sus adaptacion<strong>es</strong>, una re<strong>la</strong>ción superficie/volum<strong>en</strong> baja, no solo l<strong>es</strong> permite flotabilidad <strong>en</strong>el aire sino con frecu<strong>en</strong>cia (automáticam<strong>en</strong>te) también <strong>en</strong> el agua. Las diásporas <strong>de</strong> algunas<strong>es</strong>pecialistas, particu<strong>la</strong>rm<strong>en</strong>te p<strong>la</strong>ntas acuáticas, p<strong>la</strong>ntas <strong>de</strong> pantano y turberas y otras queviv<strong>en</strong> próximas al agua, pose<strong>en</strong>, sin embargo, adaptacion<strong>es</strong> <strong>es</strong>pecíficas para <strong>la</strong> dispersión porel agua. La cualidad más importante <strong>de</strong> <strong>la</strong>s diásporas dispersadas por el agua sigue si<strong>en</strong>do suflotabilidad, <strong>la</strong> cual <strong>es</strong> frecu<strong>en</strong>tem<strong>en</strong>te mejorada por <strong>la</strong> adición <strong>de</strong> tejidos impermeabl<strong>es</strong>,<strong>es</strong>pecialm<strong>en</strong>te el tejido <strong>de</strong>l exterior. Son muy comun<strong>es</strong> los dispositivos flotador<strong>es</strong> reconocibl<strong>es</strong><strong>en</strong> <strong>la</strong> forma <strong>de</strong> <strong>es</strong>pacios <strong>de</strong> aire y tejidos suberosos impermeabl<strong>es</strong>. Las <strong>semil<strong>la</strong>s</strong> <strong>de</strong>l n<strong>en</strong>úfargigante (Victoria amazonica) y otras Nymphaceae (e.g. Nymphaea alba) <strong>es</strong>tán ro<strong>de</strong>adas poruna bolsa <strong>de</strong> aire translúcida p<strong>la</strong>teada <strong>de</strong> orig<strong>en</strong> funicu<strong>la</strong>r; su suave tejido efímero manti<strong>en</strong>e<strong>la</strong> semil<strong>la</strong> a flote solo durante unos pocos días. Los tejidos suberosos consist<strong>en</strong> <strong>en</strong> célu<strong>la</strong>smuertas ll<strong>en</strong>as <strong>de</strong> aire cuyas pare<strong>de</strong>s <strong>es</strong>tán impregnadas <strong>de</strong> suberina, <strong>la</strong> sustancia química quele da al corcho sus cualida<strong>de</strong>s impermeabl<strong>es</strong>. Un m<strong>es</strong>ocarpio <strong>de</strong> corcho masivo con gran<strong>de</strong>sabajo: Pyro<strong>la</strong> secunda (Ericaceae) – peralito; nativa <strong>de</strong> Norteamérica –los piro<strong>la</strong>s, también l<strong>la</strong>madas peralitos, prosperan <strong>en</strong> los suelos muyácidos <strong>de</strong> los bosqu<strong>es</strong> <strong>de</strong> coníferas. Debido a que conti<strong>en</strong><strong>en</strong> salicicato<strong>de</strong> metilo, <strong>la</strong>s p<strong>la</strong>ntas ti<strong>en</strong><strong>en</strong> un característico olor medicinalpágina sigui<strong>en</strong>te: Pyro<strong>la</strong> secunda (Ericaceae) – peralito; recolectada<strong>en</strong> el Reino Unido – <strong>semil<strong>la</strong>s</strong> con cubierta seminal liviana <strong>en</strong> forma<strong>de</strong> bolsa mostrando el típico patrón <strong>de</strong> panal <strong>de</strong> <strong>la</strong>s <strong>semil<strong>la</strong>s</strong> inf<strong>la</strong>dasdispersadas por el vi<strong>en</strong>to; c. 0,5 mm <strong>de</strong> <strong>la</strong>rgo; <strong>la</strong>s <strong>semil<strong>la</strong>s</strong> <strong>de</strong> <strong>es</strong>ta<strong>es</strong>pecie son difícilm<strong>en</strong>te distinguibl<strong>es</strong> <strong>de</strong> <strong>la</strong>s <strong>semil<strong>la</strong>s</strong> <strong>de</strong> algunasorquí<strong>de</strong>as (ver páginas subsigui<strong>en</strong>t<strong>es</strong>)página 128: Dactylorhiza fuchsii (Orchidaceae) – flor <strong>de</strong> cuco; nativa<strong>de</strong> Europa – inflor<strong>es</strong>c<strong>en</strong>cia; <strong>es</strong>ta <strong>es</strong>pecie <strong>es</strong> <strong>la</strong> orquí<strong>de</strong>a más común <strong>en</strong>el Reino Unido y <strong>es</strong> <strong>en</strong>contrada <strong>en</strong> <strong>la</strong> mayor parte <strong>de</strong> Europa excepto<strong>en</strong> el Surpágina 129: Dactylorhiza fuchsii (Orchidaceae) – <strong>semil<strong>la</strong>s</strong> con cubiertaseminal liviana <strong>en</strong> forma <strong>de</strong> bolsa exhibi<strong>en</strong>do el típico patrón <strong>de</strong>panal <strong>de</strong> <strong>la</strong>s <strong>semil<strong>la</strong>s</strong> inf<strong>la</strong>das dispersadas por el vi<strong>en</strong>to; c. 0,6-0,7 mm<strong>de</strong> <strong>la</strong>rgo126 Semil<strong>la</strong>s – La <strong>vida</strong> <strong>en</strong> cápsu<strong>la</strong>s <strong>de</strong> <strong>tiempo</strong>
La dispersión <strong>de</strong> frutos y <strong>semil<strong>la</strong>s</strong> 127
La dispersión <strong>de</strong> frutos y <strong>semil<strong>la</strong>s</strong> 129
<strong>es</strong>pacios intercelu<strong>la</strong>r<strong>es</strong> ll<strong>en</strong>os <strong>de</strong> aire otorga a los frutos <strong>de</strong> Cerbera manghas (Apocynaceae)una excel<strong>en</strong>te flotabilidad durante mucho <strong>tiempo</strong>. En su hogar, <strong>en</strong> los pantanos <strong>de</strong> mang<strong>la</strong>r<strong>es</strong>a lo <strong>la</strong>rgo <strong>de</strong> <strong>la</strong> costa <strong>de</strong>l Índico y <strong>de</strong>l o<strong>es</strong>te <strong>de</strong>l Pacífico, <strong>es</strong>te árbol <strong>de</strong>be su amplia distribucióna <strong>la</strong> navegabilidad <strong>de</strong> sus frutos.Los ganchos o <strong>es</strong>pinas a m<strong>en</strong>udo pr<strong>es</strong><strong>en</strong>t<strong>es</strong> <strong>en</strong> <strong>la</strong>s diásporas dispersadas por el agua, l<strong>es</strong>ayudan a anc<strong>la</strong>rse a un sustrato apropiado y a aferrarse al pe<strong>la</strong>je o plumaje <strong>de</strong> mamíferos oav<strong>es</strong>. Las <strong>semil<strong>la</strong>s</strong> <strong>de</strong> <strong>la</strong> p<strong>la</strong>nta acuática Nymphoi<strong>de</strong>s peltata (M<strong>en</strong>yanthaceae) pose<strong>en</strong> una combinación<strong>de</strong> varias <strong>de</strong> <strong>es</strong>tas adaptacion<strong>es</strong>. Una vez que <strong>la</strong>s part<strong>es</strong> carnosas <strong>de</strong>l fruto se pudr<strong>en</strong>o han sido consumidas por caracol<strong>es</strong>, el fruto se abre por <strong>la</strong> base para liberar <strong>la</strong>s <strong>semil<strong>la</strong>s</strong>directam<strong>en</strong>te al agua. Su forma p<strong>la</strong>na discoi<strong>de</strong>, los flecos <strong>de</strong> pelos rígidos alre<strong>de</strong>dor <strong>de</strong> <strong>la</strong>periferia y su superficie impermeable <strong>la</strong>s capacita para usar <strong>la</strong> t<strong>en</strong>sión superficial <strong>de</strong>l agua yasí evitar hundirse. Aunque <strong>la</strong>s <strong>semil<strong>la</strong>s</strong> son más p<strong>es</strong>adas que el agua, pued<strong>en</strong> flotar durantedos m<strong>es</strong><strong>es</strong> si no son perturbadas. Sus pelos cerdosos l<strong>es</strong> permit<strong>en</strong> formar pequeñas cad<strong>en</strong>aso balsas <strong>en</strong> <strong>la</strong> superficie <strong>de</strong>l agua, o viajar <strong>en</strong>ganchándose a un ave acuática. Probablem<strong>en</strong>telos ganchos más feroc<strong>es</strong> <strong>de</strong> todas <strong>la</strong>s diásporas dispersadas por el agua son los que adornanel fruto <strong>de</strong> <strong>la</strong> castaña <strong>de</strong> agua (Trapa spp., Lythraceae). Sus dos o cuatro <strong>es</strong>pinas curvas y afi<strong>la</strong>dasno solo se <strong>en</strong>ganchan a gran<strong>de</strong>s av<strong>es</strong> y otros animal<strong>es</strong> o anc<strong>la</strong>n el fruto al suelo, sinoque a<strong>de</strong>más pued<strong>en</strong> causar heridas dolorosas a humanos cuando pisan los frutos. D<strong>en</strong>tro <strong>de</strong>cada castaña <strong>de</strong> agua hay una so<strong>la</strong> semil<strong>la</strong> gran<strong>de</strong> y amilácea, que <strong>es</strong> com<strong>es</strong>tible. Una <strong>es</strong>pecie,Trapa natans (castaña <strong>de</strong> agua, abrojo <strong>de</strong> agua), ha sido cultivada <strong>en</strong> China durante más<strong>de</strong> tr<strong>es</strong> mil años, pero <strong>la</strong>s cruji<strong>en</strong>t<strong>es</strong> castañas <strong>de</strong> agua comúnm<strong>en</strong>te usadas <strong>en</strong> <strong>la</strong> gastronomíachina son los cuernos carnosos (no <strong>la</strong> <strong>semil<strong>la</strong>s</strong>) <strong>de</strong> una p<strong>la</strong>nta totalm<strong>en</strong>te no re<strong>la</strong>cionada(Eleocharis dulcis, Cyperaceae). Las diásporas <strong>de</strong> otras p<strong>la</strong>ntas acuáticas (e.g. co<strong>la</strong> <strong>de</strong> zorro,Ceratophyllum y bricio, Callitriche), <strong>es</strong>pecialm<strong>en</strong>te aquel<strong>la</strong>s que crec<strong>en</strong> <strong>en</strong> aguas profundas,carec<strong>en</strong> <strong>de</strong> dispositivos para flotar. Sus <strong>semil<strong>la</strong>s</strong> nec<strong>es</strong>itan germinar <strong>en</strong> el suelo sumergido <strong>de</strong>los hábitats inundados y a m<strong>en</strong>udo se sumerg<strong>en</strong> instantáneam<strong>en</strong>te, pero <strong>la</strong>s corri<strong>en</strong>t<strong>es</strong> pued<strong>en</strong>llevar<strong>la</strong>s a cierta distancia sobre el suelo. Otra posibilidad <strong>es</strong> que <strong>la</strong> fase dispersora <strong>de</strong> <strong>la</strong>sdiásporas no flotant<strong>es</strong> sea retardada hasta <strong>de</strong>spués <strong>de</strong> <strong>la</strong> germinación. Las <strong>semil<strong>la</strong>s</strong> <strong>de</strong> <strong>la</strong> salicaria(Lythrum salicaria, Lythraceae) y el junco floreci<strong>en</strong>te (Butomus umbel<strong>la</strong>tus, Butomaceae)germina <strong>en</strong> el mismo lugar don<strong>de</strong> se hun<strong>de</strong>, pero sus plántu<strong>la</strong>s sub<strong>en</strong> luego a <strong>la</strong> superficiepara ser dispersadas por corri<strong>en</strong>t<strong>es</strong> o por el vi<strong>en</strong>to.Nymphoi<strong>de</strong>s peltata (M<strong>en</strong>yanthaceae) – recolectada <strong>en</strong> el ReinoUnido – semil<strong>la</strong> dispersada por el agua y <strong>de</strong>talle <strong>de</strong> los pelosmarginal<strong>es</strong>. Aunque más p<strong>es</strong>ada que el agua, <strong>la</strong> forma p<strong>la</strong>na ydiscoi<strong>de</strong>, <strong>la</strong> superficie impermeable y los flecos <strong>de</strong> pelos rígidos,le permit<strong>en</strong> a <strong>es</strong>ta semil<strong>la</strong> usar <strong>la</strong> t<strong>en</strong>sión superficial <strong>de</strong>l aguapara evitar hundirse. Los pelos cerdosos alre<strong>de</strong>dor <strong>de</strong> su periferiatambién se pegan al plumaje <strong>de</strong> av<strong>es</strong> acuáticas; semil<strong>la</strong> (incluy<strong>en</strong>docerdas) c. 5 mm <strong>de</strong> <strong>la</strong>rgoDispersión por lluviaEl agua <strong>en</strong> forma <strong>de</strong> lluvia ofrece otras oportunida<strong>de</strong>s inter<strong>es</strong>ant<strong>es</strong> para <strong>la</strong> dispersión.Especialistas raros, como <strong>la</strong>s p<strong>la</strong>ntas piedra (Aizoaceae), <strong>de</strong>p<strong>en</strong>d<strong>en</strong> <strong>de</strong> <strong>la</strong>s gotas <strong>de</strong> lluvia paraexpulsar sus <strong>semil<strong>la</strong>s</strong> <strong>de</strong> sus cápsu<strong>la</strong>s. Aunque <strong>la</strong>s <strong>semil<strong>la</strong>s</strong> no <strong>es</strong>tán adaptadas para flotar, <strong>es</strong>tasson sufici<strong>en</strong>tem<strong>en</strong>te pequeñas para ser <strong>es</strong>parcidas por el efecto <strong>de</strong> <strong>la</strong>s gotas <strong>de</strong> lluvia. Lamayoría <strong>de</strong> <strong>la</strong>s Aizoaceae, como <strong>la</strong>s piedras vivas (Lithops spp.) y sus pari<strong>en</strong>t<strong>es</strong>, viv<strong>en</strong> <strong>en</strong> region<strong>es</strong>secas <strong>de</strong>l sur <strong>de</strong> África don<strong>de</strong> el agua no <strong>es</strong>tá siempre disponible. Mi<strong>en</strong>tras <strong>la</strong> mayoría<strong>de</strong> los frutos capsu<strong>la</strong>r<strong>es</strong> se abr<strong>en</strong> <strong>en</strong> <strong>la</strong> medida que se van secando, el mecanismo <strong>de</strong> apertura<strong>de</strong> <strong>la</strong>s cápsu<strong>la</strong>s <strong>de</strong> <strong>la</strong>s Aizoaceae se dispara solo cuando los frutos se hume<strong>de</strong>c<strong>en</strong>. A<strong>de</strong>más, el130
La dispersión <strong>de</strong> frutos y <strong>semil<strong>la</strong>s</strong> 131
movimi<strong>en</strong>to higrocástico <strong>de</strong> <strong>la</strong>s valvas <strong>de</strong> <strong>la</strong>s cápsu<strong>la</strong>s <strong>es</strong> reversible, <strong>es</strong> <strong>de</strong>cir, que pued<strong>en</strong>abrirse y cerrarse repetidam<strong>en</strong>te. Esto asegura que sus <strong>semil<strong>la</strong>s</strong> sean dispersadas solo cuandoel agua nec<strong>es</strong>aria para su germinación <strong>es</strong>té disponible <strong>en</strong> abundancia. Una imag<strong>en</strong> máscomún <strong>en</strong> <strong>la</strong>s <strong>la</strong>titu<strong>de</strong>s temp<strong>la</strong>das son los frutos <strong>de</strong> <strong>la</strong> calta (Caltha palustris). Cuando <strong>es</strong>tosfolículos se abr<strong>en</strong> a lo <strong>la</strong>rgo <strong>de</strong> su porción superior para pr<strong>es</strong><strong>en</strong>tar sus <strong>semil<strong>la</strong>s</strong>, forman uncu<strong>en</strong>co listo para captar gotas <strong>de</strong> agua <strong>de</strong> lluvia o rocío. Cuando <strong>la</strong>s gotas <strong>de</strong> agua ca<strong>en</strong> <strong>en</strong>los folículos <strong>la</strong>s <strong>semil<strong>la</strong>s</strong> son <strong>de</strong>sparramadas. Pu<strong>es</strong>to que <strong>la</strong> calta normalm<strong>en</strong>te crece <strong>en</strong> aguassomeras <strong>en</strong> los bor<strong>de</strong>s <strong>de</strong> <strong>es</strong>tanqu<strong>es</strong> o riachuelos, <strong>la</strong>s <strong>semil<strong>la</strong>s</strong> <strong>es</strong>tán <strong>de</strong>stinadas a caer al aguadon<strong>de</strong> son capac<strong>es</strong> <strong>de</strong> flotar. El tejido ll<strong>en</strong>o <strong>de</strong> aire <strong>de</strong> su extremo ca<strong>la</strong>zal <strong>la</strong>s capacita para<strong>es</strong>tar a flote durante cuatro semanas. De manera simi<strong>la</strong>r a <strong>la</strong>s p<strong>la</strong>ntas anemobalísticas, <strong>la</strong>shidrobalísticas han <strong>de</strong>sarrol<strong>la</strong>do <strong>es</strong>tructuras elásticas para catapultar sus diásporas lejos <strong>de</strong> <strong>la</strong>p<strong>la</strong>nta. La <strong>en</strong>ergía cinética nec<strong>es</strong>aria para acelerar sus diásporas <strong>es</strong> absorbida <strong>de</strong> <strong>la</strong>s gotas <strong>de</strong>lluvia por medio <strong>de</strong> un mecanismo <strong>de</strong> trampolín. En miembros <strong>de</strong> <strong>la</strong> familia <strong>de</strong> <strong>la</strong> m<strong>en</strong>ta(Lamiaceae) como <strong>la</strong> canina (Scutel<strong>la</strong>ria galericu<strong>la</strong>ta) y <strong>la</strong> consuelda m<strong>en</strong>or (Prunel<strong>la</strong> vulgaris),el trampolín <strong>es</strong>tá formado por el cáliz <strong>de</strong> <strong>la</strong> flor. El flexible <strong>la</strong>bio superior <strong>de</strong>l cáliz <strong>en</strong> forma<strong>de</strong> cuchara, <strong>es</strong> golpeado por <strong>la</strong>s gotas <strong>de</strong> lluvia que dob<strong>la</strong>n el pedicelo flexible <strong>de</strong> <strong>la</strong> flor, elcual a su vez rebota para expulsar <strong>la</strong>s núcu<strong>la</strong>s. Algunos géneros <strong>de</strong> <strong>la</strong> familia <strong>de</strong> <strong>la</strong> mostaza(Brasicaceae) con frutos achatados, como el carraspique (Th<strong>la</strong>spi arv<strong>en</strong>sis), ti<strong>en</strong><strong>en</strong> una <strong>es</strong>trategiadifer<strong>en</strong>te. Cuando sus frutos son golpeados por una gota <strong>de</strong> agua, el pedicelo elásticose dob<strong>la</strong> hacia abajo y rebota arrojando los dos <strong>la</strong>dos papiráceos <strong>de</strong>l fruto con <strong>la</strong>s <strong>semil<strong>la</strong>s</strong>ad<strong>en</strong>tro. Un vi<strong>en</strong>to fuerte pue<strong>de</strong> lograr el mismo r<strong>es</strong>ultado.Caltha palustris (Ranuncu<strong>la</strong>ceae) – calta; nativa <strong>de</strong> <strong>la</strong>s region<strong>es</strong>temp<strong>la</strong>das <strong>de</strong>l Norte – fruto (múltiple) maduro ant<strong>es</strong> <strong>de</strong> su aperturay fruto con folículos abiertos listo para captar algunas gotas <strong>de</strong> lluviao rocío que <strong>es</strong>parcirá o botará <strong>la</strong>s <strong>semil<strong>la</strong>s</strong>. Como crec<strong>en</strong> <strong>en</strong> aguassomeras a <strong>la</strong>s oril<strong>la</strong>s <strong>de</strong> <strong>es</strong>tanqu<strong>es</strong> y riachuelos, los boton<strong>es</strong> <strong>de</strong> oroti<strong>en</strong><strong>en</strong> <strong>semil<strong>la</strong>s</strong> con un dispositivo flotador <strong>en</strong> el extremo inferior(ca<strong>la</strong>zal) constituido por un tejido b<strong>la</strong>nco (más tar<strong>de</strong> marrón) ll<strong>en</strong>o<strong>de</strong> aire, el cual l<strong>es</strong> permite flotar hasta por cuatro semanasLos mangl<strong>es</strong>Los mangl<strong>es</strong> son árbol<strong>es</strong> y arbustos tropical<strong>es</strong> y subtropical<strong>es</strong> <strong>en</strong>contrados principalm<strong>en</strong>te<strong>en</strong> <strong>la</strong> zona intermareal <strong>de</strong> los océanos. El nombre hace refer<strong>en</strong>cia a <strong>la</strong> forma <strong>de</strong> <strong>vida</strong> <strong>en</strong> vez<strong>de</strong> a un grupo <strong>de</strong> p<strong>la</strong>ntas re<strong>la</strong>cionadas. Mundialm<strong>en</strong>te, más <strong>de</strong> cincu<strong>en</strong>ta <strong>es</strong>peci<strong>es</strong> <strong>en</strong> dieciseisfamilias difer<strong>en</strong>t<strong>es</strong> son consi<strong>de</strong>rados mangl<strong>es</strong>. Habiéndose adaptado a condicion<strong>es</strong>excluy<strong>en</strong>t<strong>es</strong> para <strong>la</strong> mayoría <strong>de</strong> <strong>la</strong>s p<strong>la</strong>ntas, los mangl<strong>es</strong> crec<strong>en</strong> <strong>en</strong> terr<strong>en</strong>os pantanosos y fangosos,regu<strong>la</strong>rm<strong>en</strong>te inundados por <strong>la</strong>s mareas. Aparte <strong>de</strong> sus características raíc<strong>es</strong> zancudas,<strong>la</strong> adaptación morfológica más significativa a su hábitat extremo <strong>es</strong> su método <strong>de</strong> reproducción.En lugar <strong>de</strong> producir <strong>semil<strong>la</strong>s</strong> normal<strong>es</strong>, <strong>la</strong> mayoría <strong>de</strong> <strong>la</strong>s cual<strong>es</strong> se per<strong>de</strong>rían al serbarridas por <strong>la</strong>s mareas, los mangl<strong>es</strong> son vivíparos. La viviparía <strong>en</strong> animal<strong>es</strong> significa que elembrión crece d<strong>en</strong>tro <strong>de</strong> <strong>la</strong> madre (como <strong>en</strong> casi todos los mamíferos) y no d<strong>en</strong>tro <strong>de</strong> unhuevo (como <strong>en</strong> <strong>la</strong> mayoría <strong>de</strong> los reptil<strong>es</strong> y av<strong>es</strong>). Las p<strong>la</strong>ntas vivíparas, como los mangl<strong>es</strong>,produc<strong>en</strong> <strong>semil<strong>la</strong>s</strong> que germinan mi<strong>en</strong>tras <strong>es</strong>tán todavía pegadas a <strong>la</strong> p<strong>la</strong>nta madre. Una vezque el cigoto ha sido fertilizado el embrión simplem<strong>en</strong>te continúa creci<strong>en</strong>do. Por medio <strong>de</strong><strong>la</strong> ext<strong>en</strong>sión <strong>de</strong> su hipocótilo, el embrión pronto p<strong>en</strong>etra <strong>la</strong> fina cubierta seminal y sale rompi<strong>en</strong>do<strong>la</strong> pared <strong>de</strong> <strong>la</strong> baya. Un embrión completam<strong>en</strong>te <strong>de</strong>sarrol<strong>la</strong>do <strong>de</strong>l mangle más común,el mangle rojo (Rhizophora mangle, Rhizophoraceae), pue<strong>de</strong> t<strong>en</strong>er 25 cm <strong>de</strong> <strong>la</strong>rgo. En unmom<strong>en</strong>to dado, <strong>la</strong> “plántu<strong>la</strong>” <strong>en</strong> forma <strong>de</strong> garrote cae y se <strong>es</strong>tablece inmediatam<strong>en</strong>te <strong>en</strong> elsustrato fangoso o flota <strong>en</strong> el mar hasta que <strong>la</strong> próxima marea <strong>la</strong> lleve y <strong>de</strong>sp<strong>la</strong>ce a algún132 Semil<strong>la</strong>s – La <strong>vida</strong> <strong>en</strong> cápsu<strong>la</strong>s <strong>de</strong> <strong>tiempo</strong>
Cephalophyllum loreum (Aizoaceae) – nativa <strong>de</strong> Sudáfrica – frutoant<strong>es</strong> y <strong>de</strong>spués <strong>de</strong> hume<strong>de</strong>cerse; los miembros <strong>de</strong> <strong>la</strong> familia <strong>de</strong> <strong>la</strong>sp<strong>la</strong>ntas piedra son <strong>es</strong>pecialistas raros que <strong>de</strong>p<strong>en</strong>d<strong>en</strong> <strong>de</strong> <strong>la</strong>s gotas <strong>de</strong>lluvia para <strong>es</strong>parcir sus <strong>semil<strong>la</strong>s</strong> fuera <strong>de</strong> sus cápsu<strong>la</strong>s. En vez que abrir<strong>en</strong> condicion<strong>es</strong> secas, como <strong>la</strong> mayoría <strong>de</strong> <strong>la</strong>s cápsu<strong>la</strong>s, <strong>es</strong>tos frutos seabr<strong>en</strong> al hume<strong>de</strong>cerse y se cierran <strong>de</strong> nuevo al secarse. Este mecanismo<strong>de</strong> apertura higrocástica asegura que <strong>la</strong>s <strong>semil<strong>la</strong>s</strong> sean dispersadassolo cuando hay agua disponible para <strong>la</strong> germinaciónotro lugar. Las v<strong>en</strong>tajas <strong>de</strong> <strong>la</strong> viviparía <strong>en</strong> el hábitat <strong>de</strong>l mang<strong>la</strong>r son c<strong>la</strong>ras: a través <strong>de</strong>l mant<strong>en</strong>imi<strong>en</strong>to<strong>de</strong> sus embrion<strong>es</strong> hasta que form<strong>en</strong> una plántu<strong>la</strong> <strong>de</strong> bu<strong>en</strong> tamaño y bi<strong>en</strong> difer<strong>en</strong>ciada,los mangl<strong>es</strong> proporcionan a su <strong>de</strong>sc<strong>en</strong>d<strong>en</strong>cia un comi<strong>en</strong>zo por a<strong>de</strong><strong>la</strong>ntado. Listaspara partir y equipadas con algunas r<strong>es</strong>ervas, <strong>la</strong>s plántu<strong>la</strong>s <strong>de</strong> mangle echan raíc<strong>es</strong> muy rápidouna vez que alcanzan el suelo.Viajeros oceánicosLas <strong>semil<strong>la</strong>s</strong> y frutos <strong>de</strong> muchas p<strong>la</strong>ntas que habitan <strong>en</strong> o alre<strong>de</strong>dor <strong>de</strong> <strong>la</strong> zona costera inevitablem<strong>en</strong>teterminan <strong>en</strong> el mar, don<strong>de</strong> son luego arrastrados por <strong>la</strong>s corri<strong>en</strong>t<strong>es</strong> oceánicas.Los frutos y <strong>semil<strong>la</strong>s</strong> pued<strong>en</strong> caer directam<strong>en</strong>te <strong>en</strong> <strong>la</strong> p<strong>la</strong>ya o terminar <strong>en</strong> <strong>la</strong>gunas o pantanoscosteros <strong>de</strong>s<strong>de</strong> don<strong>de</strong> son dispersados por <strong>la</strong> marea. Los que se originan más hacia elinterior <strong>de</strong>l contin<strong>en</strong>te llegan al mar, <strong>en</strong> muchos casos accid<strong>en</strong>talm<strong>en</strong>te, gracias a riachuelosy ríos. Por otro <strong>la</strong>do, cierto número <strong>de</strong> p<strong>la</strong>ntas, <strong>es</strong>pecialm<strong>en</strong>te <strong>en</strong> los trópicos, pose<strong>en</strong> diásporas<strong>es</strong>pecíficam<strong>en</strong>te adaptadas para viajar <strong>en</strong> el agua <strong>de</strong> mar durante m<strong>es</strong><strong>es</strong> o incluso años.Un ejemplo <strong>es</strong> el fruto <strong>de</strong>l árbol <strong>de</strong> mangle Cerbera manghas, que ya ha sido m<strong>en</strong>cionado.Una vez que <strong>es</strong>tas diásporas, equipadas para navegar, alcanzan <strong>la</strong>s principal<strong>es</strong> corri<strong>en</strong>t<strong>es</strong> oceánicas,pued<strong>en</strong> ser transportardas a mil<strong>es</strong> <strong>de</strong> kilómetros <strong>de</strong> su lugar <strong>de</strong> orig<strong>en</strong>. Charl<strong>es</strong>Darwin <strong>es</strong>tuvo cautivado con <strong>la</strong> i<strong>de</strong>a <strong>de</strong> que <strong>la</strong>s <strong>semil<strong>la</strong>s</strong> <strong>de</strong> país<strong>es</strong> tropical<strong>es</strong> podían viajar aEuropa. Algunas personas ti<strong>en</strong><strong>en</strong> el hobby <strong>de</strong> coleccionar <strong>semil<strong>la</strong>s</strong> y frutos exóticos traídospor el mar <strong>de</strong>s<strong>de</strong> lugar<strong>es</strong> lejanos. Estos frutos o <strong>semil<strong>la</strong>s</strong> a <strong>la</strong> <strong>de</strong>riva son popu<strong>la</strong>rm<strong>en</strong>te conocidoscomo “habas <strong>de</strong> mar”. Aunque parezca fascinante, ir a <strong>la</strong> <strong>de</strong>riva con <strong>la</strong>s corri<strong>en</strong>t<strong>es</strong> oceánicas<strong>es</strong> –como <strong>la</strong> dispersión por el vi<strong>en</strong>to– una <strong>es</strong>trategia muy fortuita y disp<strong>en</strong>diosa.Muchos frutos y <strong>semil<strong>la</strong>s</strong> a <strong>la</strong> <strong>de</strong>riva pierd<strong>en</strong> su flotabilidad y probablem<strong>en</strong>te terminan <strong>en</strong> elfondo <strong>de</strong>l océano o <strong>en</strong> algún lugar con condicion<strong>es</strong> inapropiadas para vivir. Por ejemplo, losfrutos y <strong>semil<strong>la</strong>s</strong> tropical<strong>es</strong> <strong>de</strong> Sudamérica y el Caribe son regu<strong>la</strong>rm<strong>en</strong>te llevados por <strong>la</strong>Corri<strong>en</strong>te <strong>de</strong>l Golfo a p<strong>la</strong>yas bastante inhóspitas <strong>de</strong>l norte <strong>de</strong> Europa. Las llegadas más frecu<strong>en</strong>t<strong>es</strong><strong>de</strong>l Nuevo Mundo son <strong>de</strong> miembros <strong>de</strong> <strong>la</strong> familia <strong>de</strong> <strong>la</strong>s leguminosas (Fabaceae), locual explica probablem<strong>en</strong>te por qué son l<strong>la</strong>madas “habas <strong>de</strong> mar”. Estas <strong>semil<strong>la</strong>s</strong> <strong>de</strong>b<strong>en</strong>haberl<strong>es</strong> parecido extrañas a los habitant<strong>es</strong> local<strong>es</strong> a lo <strong>la</strong>rgo <strong>de</strong> <strong>la</strong> historia, <strong>es</strong>pecialm<strong>en</strong>tedurante <strong>la</strong> Edad Media. No sorpr<strong>en</strong><strong>de</strong> <strong>en</strong>tonc<strong>es</strong> que tantas historias, ley<strong>en</strong>das y cre<strong>en</strong>ciassupersticiosas, <strong>es</strong>tén <strong>en</strong>tretejidas a su alre<strong>de</strong>dor.Entada gigas (corazón <strong>de</strong> mar) crece como una <strong>en</strong>orme liana <strong>en</strong> los bosqu<strong>es</strong> tropical<strong>es</strong><strong>de</strong> América y África. Sus <strong>semil<strong>la</strong>s</strong> son unas <strong>de</strong> <strong>la</strong>s diásporas hidrocoras más comunm<strong>en</strong>te<strong>en</strong>contradas <strong>en</strong> p<strong>la</strong>yas europeas. Con un diámetro <strong>de</strong> hasta 5 cm, <strong>es</strong>tas <strong>semil<strong>la</strong>s</strong> marron<strong>es</strong> <strong>en</strong>forma <strong>de</strong> corazón son <strong>de</strong> por sí gran<strong>de</strong>s, pero son a<strong>de</strong>más producidas <strong>en</strong> <strong>la</strong>s vainas <strong>de</strong> mayortamaño <strong>de</strong> todas <strong>la</strong>s leguminosas, midi<strong>en</strong>do hasta 1,80 m <strong>de</strong> <strong>la</strong>rgo. Las <strong>semil<strong>la</strong>s</strong> <strong>de</strong>l corazón<strong>de</strong> mar y <strong>la</strong>s gran<strong>de</strong>s <strong>semil<strong>la</strong>s</strong> <strong>de</strong> su pari<strong>en</strong>te Entada phaseoloi<strong>de</strong>s <strong>de</strong> África y Australia erancomúnm<strong>en</strong>te <strong>es</strong>culpidas e incrustadas <strong>en</strong> cajas <strong>de</strong> tabaco y relicarios <strong>en</strong> Noruega y otras part<strong>es</strong><strong>de</strong> Europa. En Ing<strong>la</strong>terra, <strong>la</strong>s <strong>semil<strong>la</strong>s</strong> eran usadas como aros <strong>de</strong> d<strong>en</strong>tición y amuletos <strong>de</strong>bu<strong>en</strong>a suerte para proteger a los niños <strong>en</strong> el mar. Las per<strong>la</strong>s <strong>de</strong> mar (Ca<strong>es</strong>alpinia major) eranllevadas como amuletos por los habitant<strong>es</strong> <strong>de</strong> <strong>la</strong>s is<strong>la</strong>s Hébridas para protegerse <strong>de</strong>l mal <strong>de</strong>La dispersión <strong>de</strong> frutos y <strong>semil<strong>la</strong>s</strong> 133
134 Semil<strong>la</strong>s – La <strong>vida</strong> <strong>en</strong> cápsu<strong>la</strong>s <strong>de</strong> <strong>tiempo</strong>
página anterior: Cerbera manghas (Apocynaceae) – cerbera <strong>de</strong> ojorasado; nativa <strong>de</strong> <strong>la</strong>s Seychell<strong>es</strong> y <strong>la</strong>s is<strong>la</strong>s <strong>de</strong>l Pacífico – frutohidrocoro; <strong>en</strong>contrado comúnm<strong>en</strong>te como r<strong>es</strong>to flotante <strong>en</strong> p<strong>la</strong>yas <strong>de</strong>los océanos Índico y Pacífico. Una vez que <strong>la</strong> cáscara externa se pudre,se logra ver <strong>la</strong> jau<strong>la</strong> <strong>de</strong> hac<strong>es</strong> vascu<strong>la</strong>r<strong>es</strong> leñosos <strong>en</strong>cerrando un masivom<strong>es</strong>ocarpio suberoso con gran<strong>de</strong>s <strong>es</strong>pacios intercelu<strong>la</strong>r<strong>es</strong> ll<strong>en</strong>os <strong>de</strong>aire. El tejido suberoso le proporciona al fruto una excel<strong>en</strong>teflotabilidad por <strong>la</strong>rgo <strong>tiempo</strong> <strong>en</strong> agua <strong>de</strong> mar; fruto 9 cm <strong>de</strong> <strong>la</strong>rgoabajo: Rhizophora mangle (Rhizophoraceae) – mangle rojo;fotografiado <strong>en</strong> <strong>la</strong> is<strong>la</strong> pacífica <strong>de</strong> Pangai Motu <strong>en</strong> el Reino <strong>de</strong> Tonga– rama con tr<strong>es</strong> frutos vivíparos (bayas), uno <strong>de</strong> los cual<strong>es</strong> ya ha<strong>de</strong>jado caer su <strong>la</strong>rgo embrión ver<strong>de</strong>; <strong>la</strong> p<strong>la</strong>nta <strong>en</strong> el fondo mu<strong>es</strong>tra<strong>la</strong> típica forma <strong>de</strong> <strong>vida</strong> <strong>de</strong>l mangle rojoojo. Se <strong>de</strong>cía que <strong>la</strong>s <strong>semil<strong>la</strong>s</strong> se <strong>en</strong>negrecían cuando el portador se hal<strong>la</strong>ba <strong>en</strong> peligro. Lashabas <strong>de</strong> mar más intrigant<strong>es</strong> ti<strong>en</strong><strong>en</strong> que ser <strong>la</strong>s habas <strong>de</strong> María o habas <strong>de</strong> <strong>la</strong> crucifixión. Estas<strong>semil<strong>la</strong>s</strong> negras o marron<strong>es</strong>, globosas a oblongas, son producidas por una trepadora que crece<strong>en</strong> los bosqu<strong>es</strong> <strong>de</strong>l sur <strong>de</strong> México y C<strong>en</strong>troamérica, mid<strong>en</strong> 20-30 mm <strong>de</strong> diámetro y 15-20mm <strong>de</strong> <strong>es</strong>p<strong>es</strong>or. Su sello distintivo <strong>es</strong> una cruz formada por los dos surcos, <strong>de</strong> ahí sus nombr<strong>es</strong>habas <strong>de</strong> <strong>la</strong> crucifixión o habas <strong>de</strong> María. Para <strong>la</strong>s personas religiosas <strong>es</strong>ta semil<strong>la</strong> t<strong>en</strong>ía unsignificado simbólico. Habi<strong>en</strong>do sobrevivido el océano, se creía que daban protección a cualquieraque <strong>la</strong>s poseía. En <strong>la</strong>s Hébridas, por ejemplo, se creía que una mujer <strong>en</strong> trabajo <strong>de</strong> partoque sostuviera una semil<strong>la</strong> <strong>de</strong> haba <strong>de</strong> María <strong>en</strong> su mano t<strong>en</strong>dría un parto fácil. Las <strong>semil<strong>la</strong>s</strong>eran <strong>en</strong>tregadas como preciosos talisman<strong>es</strong> <strong>de</strong> madre a hija por g<strong>en</strong>eracion<strong>es</strong>.Aparte <strong>de</strong> su r<strong>es</strong>ili<strong>en</strong>cia al agua <strong>de</strong> mar, el prerrequisito más importante <strong>de</strong> una diásporapara viajar exitosam<strong>en</strong>te por los océanos <strong>es</strong> <strong>la</strong> flotabilidad. La mayoría <strong>de</strong> <strong>la</strong>s diásporas tropical<strong>es</strong>no flotan ni <strong>en</strong> agua dulce ni <strong>en</strong> agua <strong>de</strong> mar. Se <strong>es</strong>tima que m<strong>en</strong>os <strong>de</strong>l 1% <strong>de</strong> <strong>la</strong>sp<strong>la</strong>ntas con <strong>semil<strong>la</strong>s</strong> tropical<strong>es</strong> produce frutos o <strong>semil<strong>la</strong>s</strong> que van a <strong>la</strong> <strong>de</strong>riva <strong>en</strong> el agua <strong>de</strong>mar durante al m<strong>en</strong>os un m<strong>es</strong>. Aquel<strong>la</strong>s <strong>es</strong>pecíficam<strong>en</strong>te adaptadas a <strong>la</strong> dispersión por aguapose<strong>en</strong> varios mecanismos <strong>de</strong> flotación. Las <strong>semil<strong>la</strong>s</strong> increm<strong>en</strong>tan su gravedad <strong>es</strong>pecífica <strong>de</strong>varias maneras: evitando ll<strong>en</strong>ar completam<strong>en</strong>te <strong>la</strong> ca<strong>vida</strong>d <strong>de</strong> <strong>la</strong> gru<strong>es</strong>a cubierta seminalleñosa (e.g. <strong>la</strong> nuez <strong>de</strong> <strong>la</strong> india, Aleuritis moluccana, Euphorbiaceae), <strong>de</strong>jando un <strong>es</strong>pacio ll<strong>en</strong>o<strong>de</strong> aire <strong>en</strong>tre sus dos cotiledon<strong>es</strong> (e.g. Entada spp., Mucuna spp., Merremia spp., Mora megistosperma)o produci<strong>en</strong>do tejido cotiledonar ligero (e.g. leguminosas como Dioclea spp.). Losfrutos hidrocoros pued<strong>en</strong> o no combinar <strong>es</strong>tas características con ca<strong>vida</strong><strong>de</strong>s <strong>de</strong> aire <strong>en</strong> supericarpio o una cáscara fibrosa o suberosa. Tan solo con <strong>la</strong> última, los frutos <strong>de</strong>l bonete <strong>de</strong>obispo (Barringtonia asiatica, Lecythidaceae), comun<strong>es</strong> r<strong>es</strong>tos flotant<strong>es</strong> <strong>en</strong> <strong>la</strong>s p<strong>la</strong>yas <strong>de</strong> <strong>la</strong>Polin<strong>es</strong>ia franc<strong>es</strong>a, permanec<strong>en</strong> flotando por al m<strong>en</strong>os dos años.El coco (Cocos nucífera, Arecaceae) combina un fruto <strong>de</strong> cáscara fibrosa y <strong>es</strong>ponjosa conuna burbuja <strong>de</strong> aire <strong>en</strong> <strong>la</strong> ca<strong>vida</strong>d <strong>en</strong>dospermática. La semil<strong>la</strong> ad<strong>en</strong>tro <strong>es</strong>tá protegida por unm<strong>es</strong>ocarpio gru<strong>es</strong>o y duro, haci<strong>en</strong>do <strong>de</strong>l coco una drupa seca <strong>en</strong> vez <strong>de</strong> una nuez. Aunqu<strong>en</strong>adie lo l<strong>la</strong>maría haba <strong>de</strong> mar, el coco <strong>es</strong> un ejemplo clásico <strong>de</strong> un viajero oceánico. Suexcel<strong>en</strong>te adaptación a <strong>la</strong> dispersión por agua <strong>de</strong> mar ha <strong>es</strong>parcido los cocoteros por todoslos trópicos. La distancia máxima promedio que un coco pue<strong>de</strong> alcanzar mi<strong>en</strong>tras <strong>es</strong> capaz<strong>de</strong> flotar, si<strong>en</strong>do todavía una semil<strong>la</strong> viable, <strong>es</strong> <strong>de</strong> 5.000 kilómetros. Cuando finalm<strong>en</strong>te sequeda varado <strong>en</strong> alguna p<strong>la</strong>ya germina l<strong>en</strong>tam<strong>en</strong>te una vez que el agua <strong>de</strong> lluvia <strong>la</strong>va <strong>la</strong> salrecolectada durante su viaje. Debido a que <strong>la</strong> ar<strong>en</strong>a reti<strong>en</strong>e difícilm<strong>en</strong>te humedad alguna, el<strong>en</strong>dosperma líquido d<strong>en</strong>tro <strong>de</strong>l coco proporciona una r<strong>es</strong>erva <strong>de</strong> agua crucial <strong>de</strong>s<strong>de</strong> <strong>la</strong> germinaciónhasta que <strong>la</strong>s raíc<strong>es</strong> <strong>de</strong> <strong>la</strong> plántu<strong>la</strong> alcanzan el agua dulce <strong>de</strong>l subsuelo.El fruto más <strong>en</strong>igmático <strong>de</strong> los frutos hidrocoros <strong>es</strong> <strong>la</strong> nuez <strong>de</strong> Seychell<strong>es</strong>, el fruto con<strong>la</strong> <strong>semil<strong>la</strong>s</strong> más gran<strong>de</strong> <strong>de</strong>l mundo. Aunque no son pari<strong>en</strong>t<strong>es</strong> cercanos, <strong>la</strong> nuez <strong>de</strong> Seychell<strong>es</strong><strong>es</strong> simi<strong>la</strong>r al coco, <strong>de</strong> ahí sus nombr<strong>es</strong> alternativos <strong>de</strong> doble coco y coco <strong>de</strong> mar. Al contrarioque el coco, <strong>la</strong> nuez <strong>de</strong> Seychell<strong>es</strong> no <strong>es</strong>tá adaptada a <strong>la</strong> dispersión a través <strong>de</strong>l océano.No pue<strong>de</strong> flotar cuando <strong>es</strong>tá fr<strong>es</strong>ca y no logra sobrevivir tras el contacto prolongado con e<strong>la</strong>gua <strong>de</strong> mar. En el siglo XV, mucho ant<strong>es</strong> <strong>de</strong> que <strong>la</strong>s Seychell<strong>es</strong> fueran <strong>de</strong>scubiertas <strong>en</strong> 1743,La dispersión <strong>de</strong> frutos y <strong>semil<strong>la</strong>s</strong> 135
los <strong>en</strong>docarpios eran arrastrados a <strong>la</strong>s p<strong>la</strong>yas <strong>de</strong>l Índico. Dado que <strong>la</strong> mayoría <strong>de</strong> los frutoseran <strong>en</strong>contrados <strong>en</strong> <strong>la</strong>s Maldivas, <strong>la</strong> <strong>es</strong>pecie recibió el nombre <strong>la</strong>tino, un tanto <strong>en</strong>gañoso, <strong>de</strong>Lodoicea maldivica. La distribución real <strong>de</strong> <strong>es</strong>ta extraordinaria palmera <strong>es</strong>tá limitada a <strong>la</strong>s is<strong>la</strong>sSeychell<strong>es</strong> <strong>de</strong> Praslin y Curieuse. La nuez <strong>de</strong> Seychell<strong>es</strong> <strong>es</strong> famosa no solo por su tamañosino también por <strong>la</strong> forma bastante sug<strong>es</strong>tiva <strong>de</strong> sus frutos, <strong>la</strong> cual ha dado lugar a variassupersticion<strong>es</strong>. Marineros ma<strong>la</strong>yos y chinos p<strong>en</strong>saban que el doble coco prov<strong>en</strong>ía <strong>de</strong> una palmeramisteriosa, parecida al cocotero, que crecía <strong>de</strong>bajo el agua. En Europa se p<strong>en</strong>saba quelos frutos, altam<strong>en</strong>te costosos, t<strong>en</strong>ían propieda<strong>de</strong>s medicinal<strong>es</strong> y que su <strong>en</strong>dosperma era unantídoto contra v<strong>en</strong><strong>en</strong>os. El valor que t<strong>en</strong>ía el coco <strong>de</strong> mar ant<strong>es</strong> <strong>de</strong>l <strong>de</strong>scubrimi<strong>en</strong>to <strong>de</strong> <strong>la</strong>sIs<strong>la</strong>s Seychell<strong>es</strong> <strong>es</strong> <strong>de</strong>scrito por Albert Bickmore <strong>en</strong> su libro Travels in the East IndianArchipe<strong>la</strong>go publicado <strong>en</strong> 1869: “Para los primeros marineros <strong>de</strong>l océano Índico, <strong>la</strong> nuez <strong>de</strong>Seychell<strong>es</strong> era solo conocida por sus <strong>semil<strong>la</strong>s</strong> que a <strong>la</strong> <strong>de</strong>riva eran arrastradas por el mar a <strong>la</strong>scostas <strong>de</strong> toda <strong>la</strong> región. El príncipe <strong>de</strong> Ceilán, <strong>de</strong> qui<strong>en</strong> se <strong>de</strong>cía que habría dado un barco<strong>en</strong>tero cargado <strong>de</strong> <strong>es</strong>pecias a cambio <strong>de</strong> un solo <strong>es</strong>pécim<strong>en</strong> <strong>de</strong>l coco doble, podría habersatisfecho a pl<strong>en</strong>itud su anhe<strong>la</strong>do <strong>de</strong>seo si hubiera sabido que <strong>es</strong>ta semil<strong>la</strong> no era rara <strong>en</strong> <strong>la</strong>sSeychell<strong>es</strong> al norte <strong>de</strong> Mauricio.”AutodispersiónAlgunas p<strong>la</strong>ntas, <strong>en</strong> vez <strong>de</strong> confiar sus <strong>semil<strong>la</strong>s</strong> al vi<strong>en</strong>to, el agua o los animal<strong>es</strong>, han <strong>de</strong>sarrol<strong>la</strong>domecanismos que <strong>la</strong>s capacitan para dispersar sus <strong>semil<strong>la</strong>s</strong> por sí so<strong>la</strong>s, al m<strong>en</strong>os a unacorta distancia. La autodispersión o autocoria se lleva a cabo activam<strong>en</strong>te catapultando <strong>la</strong>s<strong>semil<strong>la</strong>s</strong> (dispersión balística) o <strong>en</strong>terrando los frutos directam<strong>en</strong>te <strong>en</strong> el suelo (geocarpia).Dispersión balísticaLos mecanismos usados por <strong>la</strong>s p<strong>la</strong>ntas para expulsar <strong>la</strong>s <strong>semil<strong>la</strong>s</strong> <strong>de</strong> sus frutos pued<strong>en</strong> sercausados por movimi<strong>en</strong>tos pasivos (higroscopia) <strong>de</strong> tejido muerto o por movimi<strong>en</strong>tos activoscausados por <strong>la</strong> alta pr<strong>es</strong>ión <strong>de</strong> <strong>la</strong>s célu<strong>la</strong>s vivas.136 Semil<strong>la</strong>s – La <strong>vida</strong> <strong>en</strong> cápsu<strong>la</strong>s <strong>de</strong> <strong>tiempo</strong>
página anterior: : habas <strong>de</strong> mar – <strong>de</strong> arriba abajo: Merremia discoi<strong>de</strong>sperma(Convolvu<strong>la</strong>ceae) – haba <strong>de</strong> María; recolectado <strong>en</strong> <strong>la</strong>s Is<strong>la</strong>sHébridas, Escocia; c. 2 cm <strong>de</strong> diámetro; Ca<strong>es</strong>alpinia major (Fabaceae) –per<strong>la</strong> <strong>de</strong> mar amaril<strong>la</strong>; recolectada <strong>en</strong> Jamaica; Entada gigas(Fabaceae) – corazón <strong>de</strong> mar; recolectada <strong>en</strong> Jamaica; hasta c. 4,5 cm<strong>de</strong> diámetro; Mucuna ur<strong>en</strong>s (Fabaceae) – haba <strong>de</strong> mar o habahamburgu<strong>es</strong>a; c. 2,5 cm <strong>de</strong> diámetroabajo: Lodoicea maldivica (Arecaceae) – nuez <strong>de</strong> Seychell<strong>es</strong>; nativa <strong>de</strong><strong>la</strong>s Seychell<strong>es</strong> – los frutos <strong>de</strong> una so<strong>la</strong> semil<strong>la</strong>, que tardan 71 años <strong>en</strong>madurar, son producidos por una <strong>de</strong> <strong>la</strong>s palmeras más extraordinariasy conti<strong>en</strong><strong>en</strong> <strong>la</strong>s <strong>semil<strong>la</strong>s</strong> más gran<strong>de</strong>s <strong>de</strong>l mundo. Ant<strong>es</strong> <strong>de</strong>l<strong>de</strong>scubrimi<strong>en</strong>to <strong>de</strong> <strong>la</strong>s Seychell<strong>es</strong>, <strong>es</strong>tos <strong>es</strong>pecím<strong>en</strong><strong>es</strong> eran altam<strong>en</strong>tecotizados <strong>en</strong> Europa; fruto (m<strong>es</strong>ocarpio fibroso removido) 33 cm<strong>de</strong> <strong>la</strong>rgoFrutos explosivos pasivosLos frutos secos <strong>de</strong>hisc<strong>en</strong>t<strong>es</strong>, como <strong>la</strong>s cápsu<strong>la</strong>s y folículos, se abr<strong>en</strong> gradualm<strong>en</strong>te a lo <strong>la</strong>rgo<strong>de</strong> líneas preformadas a medida que el pericarpio se va muri<strong>en</strong>do y secando. El <strong>en</strong>cogimi<strong>en</strong>to<strong>de</strong> su tejido produce tar<strong>de</strong> o temprano <strong>la</strong> ruptura <strong>de</strong> <strong>la</strong> pared <strong>de</strong>l fruto. Esto <strong>es</strong> normalm<strong>en</strong>teun proc<strong>es</strong>o l<strong>en</strong>to y gradual, pero <strong>en</strong> algunos frutos el pericarpio <strong>es</strong>tá adaptado <strong>es</strong>pecíficam<strong>en</strong>tepara acumu<strong>la</strong>r un alto grado <strong>de</strong> t<strong>en</strong>sión, <strong>la</strong> cual <strong>en</strong> su mom<strong>en</strong>to <strong>es</strong> liberada paraproducir una explosión súbita que expulsa <strong>la</strong>s <strong>semil<strong>la</strong>s</strong>. El principio subyac<strong>en</strong>te <strong>de</strong> <strong>es</strong>temecanismo <strong>es</strong>tá basado <strong>en</strong> <strong>la</strong> ori<strong>en</strong>tación difer<strong>en</strong>cial <strong>de</strong> <strong>la</strong>s célu<strong>la</strong>s a<strong>la</strong>rgadas <strong>en</strong> <strong>la</strong>s capas vecinas,<strong>la</strong>s cual<strong>es</strong> consist<strong>en</strong> <strong>en</strong> fibras cruzadas <strong>de</strong> pare<strong>de</strong>s <strong>en</strong>grosadas. A medida que <strong>la</strong>s célu<strong>la</strong>sse secan, se contra<strong>en</strong> parale<strong>la</strong>s a su eje longitudinal, dando lugar a que <strong>la</strong>s capas vecinas tir<strong>en</strong><strong>en</strong> difer<strong>en</strong>t<strong>es</strong> direccion<strong>es</strong>. Finalm<strong>en</strong>te, <strong>la</strong> t<strong>en</strong>sión <strong>es</strong> liberada <strong>en</strong> una movimi<strong>en</strong>to <strong>de</strong> torsiónexplosivo <strong>de</strong> los fragm<strong>en</strong>tos <strong>de</strong>l fruto que se separan, y que g<strong>en</strong>eralm<strong>en</strong>te corr<strong>es</strong>pond<strong>en</strong> alos carpelos completos o mita<strong>de</strong>s <strong>de</strong> <strong>es</strong>tos. En algunas leguminosas son <strong>la</strong>s dos valvas <strong>de</strong>lúnico carpelo <strong>la</strong>s que se separan a lo <strong>la</strong>rgo <strong>de</strong> sus <strong>la</strong>dos v<strong>en</strong>tral y dorsal. Al retorcerse <strong>en</strong>direccion<strong>es</strong> opu<strong>es</strong>tas a gran velocidad, <strong>la</strong>s valvas <strong>de</strong> los carpelos arrojan <strong>la</strong>s <strong>semil<strong>la</strong>s</strong> conmucha fuerza. Ejemplos <strong>de</strong> p<strong>la</strong>ntas muy conocidas con <strong>es</strong>te comportami<strong>en</strong>to son <strong>la</strong> retama<strong>de</strong> <strong>es</strong>cobas (Cytisus scoparius), el retamo <strong>es</strong>pinoso (Ulex europaeus), el guisante <strong>de</strong> olor(Lathyrus odoratus) y los altramuc<strong>es</strong> (Lupinus spp.). Normalm<strong>en</strong>te, <strong>la</strong>s <strong>semil<strong>la</strong>s</strong> son dispersadasa una corta distancia. En el retamo <strong>es</strong>pinoso, <strong>es</strong>tas se quedan d<strong>en</strong>tro <strong>de</strong>l radio <strong>de</strong> <strong>la</strong> p<strong>la</strong>ntamadre con solo un 2% que alcanza cerca <strong>de</strong> los 22,5 m. Como suele suce<strong>de</strong>r, <strong>la</strong>s distanciasson más impr<strong>es</strong>ionant<strong>es</strong> <strong>en</strong> los trópicos. El fruto <strong>de</strong> <strong>la</strong> Tetraberlinia morelina, un árbol leguminosoafricano <strong>de</strong> los bosqu<strong>es</strong> lluviosos <strong>de</strong>l o<strong>es</strong>te <strong>de</strong> Gabón y su<strong>de</strong>ste <strong>de</strong> Camerún, ayudadopor su gran altura, <strong>la</strong>nza sus <strong>semil<strong>la</strong>s</strong> hasta 60 m <strong>de</strong> <strong>la</strong> p<strong>la</strong>nta madre. Esta <strong>es</strong> <strong>la</strong> dispersiónbalística más <strong>la</strong>rga jamás registrada. Una familia <strong>de</strong> p<strong>la</strong>ntas <strong>en</strong> <strong>la</strong> cual el fruto típico <strong>es</strong>una cápsu<strong>la</strong> <strong>de</strong>hisc<strong>en</strong>te explosiva <strong>es</strong> <strong>la</strong> familia Euphorbiaceae. En los miembros herbáceostemp<strong>la</strong>dos, como <strong>la</strong> pequeña lechetrezna (Euphorbia peplus), <strong>la</strong> lechetrezna girasol (Euphorbiahelioscopia), <strong>la</strong> mercurial per<strong>en</strong>ne (Mercurialis per<strong>en</strong>nis) y <strong>la</strong> mercurial anual (Mercurialis annua),el fruto <strong>es</strong>tá compu<strong>es</strong>to <strong>de</strong> tr<strong>es</strong> carpelos. Cuando explota, el fruto se <strong>de</strong>sintegra <strong>en</strong> seis mita<strong>de</strong>s<strong>de</strong> carpelos que sacud<strong>en</strong> fuera tr<strong>es</strong> <strong>semil<strong>la</strong>s</strong>. El ejemplo más sorpr<strong>en</strong>d<strong>en</strong>te <strong>en</strong> <strong>es</strong>ta familia<strong>es</strong> nativo <strong>de</strong> los trópicos <strong>de</strong>l nuevo mundo. El gineceo <strong>de</strong>l jabillo (Hura crepitans) <strong>de</strong>Sudamérica y el Caribe no solo ti<strong>en</strong>e muchos más carpelos (5-20 carpelos, que <strong>es</strong> inusual<strong>en</strong> <strong>la</strong>s lechetreznas) sino que el fruto costado o acana<strong>la</strong>do <strong>de</strong>l tamaño <strong>de</strong> una mandarina<strong>es</strong>tal<strong>la</strong> mucho más viol<strong>en</strong>tam<strong>en</strong>te, con el sonido <strong>de</strong> un disparo (<strong>de</strong>l <strong>la</strong>tín crepare = <strong>es</strong>tal<strong>la</strong>r).La fuerza <strong>de</strong> <strong>la</strong> explosión catapulta <strong>la</strong>s p<strong>la</strong>nas <strong>semil<strong>la</strong>s</strong> discoidal<strong>es</strong>, <strong>de</strong> <strong>la</strong>s cual<strong>es</strong> hay tantascomo carpelos, hasta una distancia <strong>de</strong> 14 m. El nombre <strong>de</strong>l jabillo <strong>en</strong> inglés (sandbox = caja<strong>de</strong> ar<strong>en</strong>a) data <strong>de</strong>l <strong>tiempo</strong> <strong>de</strong> <strong>la</strong> inv<strong>en</strong>ción <strong>de</strong>l papel secante y <strong>la</strong>s plumas <strong>es</strong>tilográficas, cuandolos frutos <strong>de</strong>l jabillo servían <strong>de</strong> cont<strong>en</strong>edor<strong>es</strong> <strong>de</strong> <strong>la</strong> ar<strong>en</strong>a para secar <strong>la</strong> tinta que corríaprofusam<strong>en</strong>te <strong>de</strong> <strong>la</strong>s plumas <strong>de</strong> ganso.La dispersión <strong>de</strong> frutos y <strong>semil<strong>la</strong>s</strong> 137
Euphorbia helioscopia (Euphorbiaceae) – lechetrezna <strong>de</strong> girasol;recolectada <strong>en</strong> el Reino Unido – semil<strong>la</strong> con arilo (eleosoma) paraatraer hormigas para <strong>la</strong> dispersión. Los arilos <strong>de</strong> <strong>la</strong>s Euphorbias y suspari<strong>en</strong>t<strong>es</strong> <strong>es</strong>tán formados típicam<strong>en</strong>te por un hinchami<strong>en</strong>to <strong>de</strong>lintegum<strong>en</strong>to externo alre<strong>de</strong>dor <strong>de</strong>l micrópilo; el canal micropi<strong>la</strong>rc<strong>en</strong>tral persiste y <strong>es</strong> a m<strong>en</strong>udo visible <strong>en</strong> <strong>la</strong> semil<strong>la</strong> madura; 2,3 mm<strong>de</strong> <strong>la</strong>rgopágina sigui<strong>en</strong>te: Euphorbia epithymoi<strong>de</strong>s (Euphorbiaceae) – nativa <strong>de</strong>Europa c<strong>en</strong>tral y ori<strong>en</strong>tal – <strong>de</strong>talle <strong>de</strong> <strong>la</strong> inflor<strong>es</strong>c<strong>en</strong>cia con frutos <strong>en</strong><strong>de</strong>sarrollo138 Semil<strong>la</strong>s – La <strong>vida</strong> <strong>en</strong> cápsu<strong>la</strong>s <strong>de</strong> <strong>tiempo</strong>
Frutos explosivos activosLos frutos <strong>de</strong>hisc<strong>en</strong>t<strong>es</strong> carnosos son capac<strong>es</strong> <strong>de</strong> acumu<strong>la</strong>r sufici<strong>en</strong>te pr<strong>es</strong>ión para explotar pormedio <strong>de</strong> los tejidos <strong>de</strong> célu<strong>la</strong>s con pare<strong>de</strong>s <strong>en</strong>grosadas, lo cual increm<strong>en</strong>ta su pr<strong>es</strong>ión celu<strong>la</strong>rinterna (l<strong>la</strong>mada turg<strong>en</strong>cia) incorporando agua adicional. Como los tejidos se hinchan,tar<strong>de</strong> o temprano <strong>la</strong> pr<strong>es</strong>ión contra <strong>la</strong>s capas celu<strong>la</strong>r<strong>es</strong> inelásticas vecinas <strong>es</strong> tan gran<strong>de</strong> queel más leve movimi<strong>en</strong>to <strong>de</strong>l fruto <strong>de</strong>s<strong>en</strong>cad<strong>en</strong>a una explosión que expulsa <strong>la</strong>s <strong>semil<strong>la</strong>s</strong>. Elpaso <strong>de</strong> un animal pue<strong>de</strong> disparar el mecanismo, y aunque <strong>la</strong>s <strong>semil<strong>la</strong>s</strong> <strong>de</strong> <strong>es</strong>tos frutos song<strong>en</strong>eralm<strong>en</strong>te lisas y no pegajosas, pued<strong>en</strong> <strong>en</strong>redarse <strong>en</strong> el pe<strong>la</strong>je y ser transportadas hastacierta distancia. Ejemplos clásicos <strong>de</strong> frutos que explotan activam<strong>en</strong>te son <strong>la</strong> alegría(Impati<strong>en</strong>s spp.) <strong>en</strong> <strong>la</strong> familia Balsaminaceae y el pepinillo <strong>de</strong>l diablo (Ecballium e<strong>la</strong>terium) <strong>en</strong><strong>la</strong> familia <strong>de</strong> <strong>la</strong> ca<strong>la</strong>baza (Cucurbitaceae).Cualquiera que haya jugado con los frutos <strong>de</strong> <strong>la</strong> alegría, <strong>es</strong>trujándolos <strong>de</strong>licadam<strong>en</strong>te<strong>en</strong>tre dos <strong>de</strong>dos, sabe que su nombre <strong>es</strong> muy apropiado. Sus frutos péndulos <strong>es</strong>tán compu<strong>es</strong>tos<strong>de</strong> cinco carpelos, con líneas preformadas <strong>de</strong>hisc<strong>en</strong>t<strong>es</strong> <strong>en</strong>tre los mismos. La pr<strong>es</strong>ión seacumu<strong>la</strong> <strong>en</strong> <strong>la</strong>s capas externas <strong>de</strong>l pericarpio, y cuando <strong>es</strong> sufici<strong>en</strong>tem<strong>en</strong>te fuerte para separarlos carpelos, el más ligero movimi<strong>en</strong>to ocasiona <strong>la</strong> explosión <strong>de</strong> los frutos. El exterior<strong>de</strong>l pericarpio se expan<strong>de</strong> más que su interior haci<strong>en</strong>do que <strong>la</strong>s valvas <strong>de</strong>l fruto se curv<strong>en</strong>hacia ad<strong>en</strong>tro <strong>en</strong> un movimi<strong>en</strong>to increíblem<strong>en</strong>te rápido que <strong>la</strong>nza <strong>la</strong>s <strong>semil<strong>la</strong>s</strong> hasta 5 m <strong>de</strong>distancia. El <strong>de</strong>s<strong>en</strong>cad<strong>en</strong>ador <strong>de</strong> <strong>la</strong> explosión pue<strong>de</strong> ser un animal que pasa, gotas <strong>de</strong> lluviao agua que cae <strong>de</strong> un árbol, el vi<strong>en</strong>to o hasta <strong>semil<strong>la</strong>s</strong> disparadas <strong>de</strong> un fruto vecino. A medidaque los frutos <strong>de</strong>l mediterráneo pepinillo <strong>de</strong>l diablo maduran, <strong>la</strong>s capas <strong>de</strong>l tejido internoincrem<strong>en</strong>tan <strong>la</strong> pr<strong>es</strong>ión <strong>de</strong> turg<strong>en</strong>cia contra <strong>la</strong> gru<strong>es</strong>a y bastante inelástica cáscara externa.La línea <strong>de</strong> ruptura pre<strong>de</strong>terminada <strong>en</strong> <strong>la</strong> base <strong>de</strong>l pedicelo apunta hacia arriba <strong>en</strong> el airegirando casi 180° contra el pedicelo. En cualquier mom<strong>en</strong>to, el más leve movim<strong>en</strong>to haceque el pedicelo salga como un corcho, <strong>de</strong>jando un agujero a través <strong>de</strong>l cual jugos acuosos y<strong>semil<strong>la</strong>s</strong> sal<strong>en</strong> como un chorro. La pr<strong>es</strong>ión d<strong>en</strong>tro <strong>de</strong>l fruto <strong>es</strong> tan alta que <strong>la</strong>s <strong>semil<strong>la</strong>s</strong> pued<strong>en</strong>viajar más <strong>de</strong> 10 m.Los que bat<strong>en</strong> todos los récords son los muérdagos <strong>en</strong>anos, que usan más o m<strong>en</strong>os elmismo principio <strong>de</strong>l pepinillo <strong>de</strong>l diablo. Estos parásitos <strong>de</strong> árbol<strong>es</strong> <strong>de</strong> pino, predominantem<strong>en</strong>t<strong>en</strong>ativos <strong>de</strong> Norteamérica, son miembros <strong>de</strong>l género Arceuthobium <strong>de</strong> <strong>la</strong> familia <strong>de</strong>lmuérdago <strong>de</strong> na<strong>vida</strong>d (Viscaceae; reci<strong>en</strong>tem<strong>en</strong>te reunida con <strong>la</strong> familia Santa<strong>la</strong>ceae).Mi<strong>en</strong>tras otros muérdagos <strong>de</strong>p<strong>en</strong>d<strong>en</strong> <strong>de</strong> av<strong>es</strong> para <strong>la</strong> dispersión <strong>de</strong> sus <strong>semil<strong>la</strong>s</strong>, los muérdagos<strong>en</strong>anos (con <strong>la</strong> excepción <strong>de</strong> Arceuthobium verticilliflorum) han evolucionado <strong>en</strong> frutos<strong>de</strong>hisc<strong>en</strong>t<strong>es</strong> explosivos. Igual que <strong>en</strong> el caso <strong>de</strong>l pepinillo <strong>de</strong>l diablo, el pedicelo se dob<strong>la</strong>hacia abajo a medida que el fruto madura y se forma una línea <strong>de</strong> <strong>de</strong>hisc<strong>en</strong>cia alre<strong>de</strong>dor <strong>de</strong>su punto <strong>de</strong> unión. Una vez que el fruto ha alcanzado <strong>la</strong> madurez, el más leve toque lo <strong>de</strong>spr<strong>en</strong><strong>de</strong><strong>de</strong>l pedicelo. La pr<strong>es</strong>ión que se acumu<strong>la</strong> d<strong>en</strong>tro <strong>de</strong> <strong>la</strong> baya ver<strong>de</strong> oscura <strong>de</strong> una so<strong>la</strong>semil<strong>la</strong> <strong>es</strong> tan alta que dispara <strong>la</strong>s diminutas <strong>semil<strong>la</strong>s</strong> pegajosas a través <strong>de</strong>l agujero <strong>de</strong> <strong>la</strong> paredgomosa <strong>de</strong>l fruto a una distancia <strong>de</strong> hasta 16 m y a una increíble velocidad <strong>de</strong> 2 m porsegundo (97 m por hora). Un solo pino pon<strong>de</strong>rosa inf<strong>es</strong>tado con Arceuthobium campylopodumpue<strong>de</strong> ser bombar<strong>de</strong>ado por más <strong>de</strong> dos millon<strong>es</strong> <strong>de</strong> <strong>semil<strong>la</strong>s</strong>, <strong>la</strong>s cual<strong>es</strong> pasan el invierno <strong>en</strong>arriba: Lathyrus clym<strong>en</strong>um (Fabaceae) – arvejil<strong>la</strong> o chícharo morado;nativa <strong>de</strong>l Mediterráneo – <strong>de</strong>talle <strong>de</strong> los frutos <strong>de</strong>hisc<strong>en</strong>t<strong>es</strong>; los frutosleguminosos <strong>de</strong>hisc<strong>en</strong>t<strong>es</strong> explosivos expulsan sus <strong>semil<strong>la</strong>s</strong> torci<strong>en</strong>do <strong>la</strong>sdos valvas <strong>de</strong> su único carpelo <strong>en</strong> direccion<strong>es</strong> opu<strong>es</strong>tasabajo: Hura crepitans (Euphorbiaceae) – jabillo; nativo <strong>de</strong> Sudaméricay el Caribe – el fruto acana<strong>la</strong>do o costado <strong>de</strong>l árbol <strong>de</strong>l jabillo <strong>es</strong> <strong>de</strong>ltamaño <strong>de</strong> una mandarina y explota viol<strong>en</strong>tam<strong>en</strong>te catapultando susp<strong>la</strong>nas <strong>semil<strong>la</strong>s</strong> discoi<strong>de</strong>s hasta unos 14 mpágina sigui<strong>en</strong>te: Impati<strong>en</strong>s g<strong>la</strong>ndulifera (Balsaminaceae) – <strong>la</strong>impaci<strong>en</strong>cia; nativa <strong>de</strong>l Hima<strong>la</strong>ya – <strong>de</strong>talle <strong>de</strong> <strong>la</strong>s flor<strong>es</strong> y frutos(arriba) y un fruto que ya ha explotado (abajo). Cuando <strong>la</strong>s <strong>semil<strong>la</strong>s</strong><strong>es</strong>tán maduras, <strong>la</strong> pr<strong>es</strong>ión se acumu<strong>la</strong> <strong>en</strong> <strong>la</strong>s capas externas <strong>de</strong> <strong>la</strong>pared <strong>de</strong>l fruto (pericarpio). A un cierto punto el mínimo movimi<strong>en</strong>toocasiona que los frutos explot<strong>en</strong> y <strong>la</strong>s <strong>semil<strong>la</strong>s</strong> sean <strong>la</strong>nzadas hasta5 m <strong>de</strong> distancia140 Semil<strong>la</strong>s – La <strong>vida</strong> <strong>en</strong> cápsu<strong>la</strong>s <strong>de</strong> <strong>tiempo</strong>
<strong>la</strong> superficie don<strong>de</strong> ca<strong>en</strong> y germinan <strong>la</strong> primavera sigui<strong>en</strong>te. Si una semil<strong>la</strong> <strong>es</strong> sufici<strong>en</strong>tem<strong>en</strong>teafortunada para caer <strong>en</strong> un árbol hospe<strong>de</strong>ro compatible, su embrión crece, sost<strong>en</strong>ido porel tejido <strong>en</strong>dospermático fotosintético, y p<strong>en</strong>etra <strong>la</strong> corteza <strong>de</strong>l hospedador. Las <strong>es</strong>peci<strong>es</strong> <strong>de</strong>Arceuthobium pued<strong>en</strong> vivir d<strong>en</strong>tro <strong>de</strong> su hospedador durante m<strong>es</strong><strong>es</strong> o incluso años ant<strong>es</strong><strong>de</strong> producir una p<strong>la</strong>nta.Aún si <strong>la</strong>s <strong>semil<strong>la</strong>s</strong> son catapultadas por frutos explosivos pasivos o activos, <strong>es</strong>tas son solodispersadas a unos pocos metros. La v<strong>en</strong>taja <strong>de</strong> <strong>la</strong> dispersión balística <strong>es</strong> su bajo coste, ya qu<strong>en</strong>o exige <strong>la</strong> recomp<strong>en</strong>sa para animal<strong>es</strong> dispersor<strong>es</strong> y normalm<strong>en</strong>te requiere muy poco <strong>en</strong> términos<strong>de</strong> <strong>de</strong>sarrollo <strong>de</strong> <strong>es</strong>tructuras <strong>es</strong>pecializadas. La <strong>es</strong>trategia preferida <strong>de</strong> <strong>la</strong>s p<strong>la</strong>ntas anual<strong>es</strong><strong>es</strong> dispersar sus <strong>semil<strong>la</strong>s</strong> <strong>de</strong> tal manera que l<strong>es</strong> permita mant<strong>en</strong>er y expandir una pob<strong>la</strong>ciónexist<strong>en</strong>te <strong>en</strong> el mismo lugar <strong>en</strong> vez <strong>de</strong> colonizar nuevos territorios. Para <strong>la</strong>s p<strong>la</strong>ntasper<strong>en</strong>n<strong>es</strong> el factor más importante <strong>es</strong> que <strong>la</strong>s <strong>semil<strong>la</strong>s</strong> evit<strong>en</strong> <strong>la</strong> competición con <strong>la</strong> p<strong>la</strong>ntamadre. Sin embargo, <strong>la</strong> expulsión <strong>de</strong> <strong>la</strong>s <strong>semil<strong>la</strong>s</strong> <strong>de</strong> sus frutos <strong>es</strong> a m<strong>en</strong>udo solo <strong>la</strong> primerafase <strong>de</strong> su historia <strong>de</strong> dispersión. Muchas <strong>semil<strong>la</strong>s</strong>, como el pepinillo <strong>de</strong>l diablo, los p<strong>en</strong>sami<strong>en</strong>tos,<strong>la</strong>s lechetreznas y el retamo <strong>es</strong>pinoso, ti<strong>en</strong><strong>en</strong> un apéndice oleoso rico <strong>en</strong> <strong>en</strong>ergía,el cual funciona como una carnada para atraer y <strong>en</strong>gañar a <strong>la</strong>s hormigas que cargan con <strong>la</strong>s<strong>semil<strong>la</strong>s</strong> llevándo<strong>la</strong>s lejos <strong>de</strong> <strong>la</strong> p<strong>la</strong>nta madre.Geocarpia – o cómo los cacahuet<strong>es</strong> terminan bajo tierraEsta <strong>es</strong> una pregunta legítima si uno nunca ha visto una p<strong>la</strong>nta <strong>de</strong> cacahuete (Arachis hypogaea,Fabaceae). D<strong>es</strong>pués <strong>de</strong> todo, los cacahuet<strong>es</strong> son frutos y, los frutos se <strong>de</strong>sarrol<strong>la</strong>n a partir<strong>de</strong> flor<strong>es</strong> y <strong>la</strong>s flor<strong>es</strong> nec<strong>es</strong>itan ser polinizadas, lo que ocurre normalm<strong>en</strong>te <strong>en</strong> el aire.Entonc<strong>es</strong>, ¿cómo <strong>es</strong> que un fruto acaba bajo tierra? La r<strong>es</strong>pu<strong>es</strong>ta <strong>es</strong> que <strong>la</strong> p<strong>la</strong>nta por símisma los <strong>en</strong>tierra. D<strong>es</strong>pués <strong>de</strong> <strong>la</strong> polinización y <strong>la</strong> fertilización, el ovario <strong>es</strong> empujado haciaabajo d<strong>en</strong>tro <strong>de</strong>l suelo, por <strong>es</strong>o el nombre <strong>de</strong> geocarpia para <strong>es</strong>te tipo <strong>de</strong> autodispersión. Elcarpelo único <strong>de</strong> <strong>la</strong> flor <strong>de</strong> cacahuete <strong>es</strong>tá situado <strong>en</strong> el extremo <strong>de</strong> un órgano como untallito l<strong>la</strong>mado ginóforo. Tan pronto como los óvulos son fertilizados, el ginóforo se dob<strong>la</strong>hacia abajo y se a<strong>la</strong>rga hasta que ha empujado al jov<strong>en</strong> ovario bajo tierra. Una vez que elovario alcanza su <strong>de</strong>stino subterráneo, se inf<strong>la</strong> para producir cacahuet<strong>es</strong>. Otras leguminosasque <strong>en</strong>tierran sus frutos <strong>de</strong> <strong>la</strong> misma manera son: el cacahuete Bambara <strong>de</strong>l o<strong>es</strong>te <strong>de</strong> África(Vigna subterranea) y Astra<strong>la</strong>gus hypogaeus <strong>de</strong>l o<strong>es</strong>te <strong>de</strong> Siberia.La geocarpia se pr<strong>es</strong><strong>en</strong>ta principalm<strong>en</strong>te <strong>en</strong> p<strong>la</strong>ntas anual<strong>es</strong> que viv<strong>en</strong> <strong>en</strong> climas secos ycali<strong>en</strong>t<strong>es</strong> como <strong>de</strong>siertos, pastizal<strong>es</strong> y sabanas. En <strong>es</strong>te caso, <strong>en</strong>terrar los frutos no solo protegea <strong>la</strong>s <strong>semil<strong>la</strong>s</strong> contra los animal<strong>es</strong> <strong>de</strong> pastoreo, sino que también asegura que <strong>la</strong> próximag<strong>en</strong>eración sea mant<strong>en</strong>ida <strong>en</strong> un lugar apropiado d<strong>en</strong>tro <strong>de</strong> un ambi<strong>en</strong>te inhóspito.Un ejemplo raro <strong>de</strong> una p<strong>la</strong>nta <strong>de</strong> zonas temp<strong>la</strong>das que <strong>en</strong>tierra sus frutos <strong>es</strong> <strong>la</strong> hierba<strong>de</strong> campanario (Cymba<strong>la</strong>ria muralis, P<strong>la</strong>ntaginaceae), una flor silv<strong>es</strong>tre común <strong>en</strong> riscos yrocas <strong>de</strong> Gran Bretaña, Europa y Norteamérica. Cuando florece, <strong>la</strong>s flor<strong>es</strong> miran hacia elsol. Ap<strong>en</strong>as han sido polinizadas, sus pedicelos se alejan <strong>de</strong> <strong>la</strong> luz so<strong>la</strong>r y buscan <strong>la</strong> sombraa<strong>la</strong>rgándose y buscando el substrato <strong>de</strong> fisuras oscuras y grietas <strong>en</strong> <strong>la</strong>s cual<strong>es</strong> <strong>de</strong>positar sufruto. Cuando maduran, <strong>la</strong>s cápsu<strong>la</strong>s se abr<strong>en</strong> para liberar un pequeño número <strong>de</strong> <strong>semil<strong>la</strong>s</strong>La dispersión <strong>de</strong> frutos y <strong>semil<strong>la</strong>s</strong> 141
142 Semil<strong>la</strong>s – La <strong>vida</strong> <strong>en</strong> cápsu<strong>la</strong>s <strong>de</strong> <strong>tiempo</strong>
irregu<strong>la</strong>rm<strong>en</strong>te ornam<strong>en</strong>tadas. La cuidadosa siembra por parte <strong>de</strong> <strong>la</strong> p<strong>la</strong>nta madre y <strong>la</strong>superficie rugosa <strong>de</strong> los frutos evita que rued<strong>en</strong> fuera <strong>de</strong> su ambi<strong>en</strong>te protegido.página anterior: Cymba<strong>la</strong>ria muralis (P<strong>la</strong>ntaginaceae) – hierba <strong>de</strong>campanario; recolectada <strong>en</strong> el Reino Unido – semil<strong>la</strong> sin ningunaadaptación obvia a un modo <strong>de</strong> dispersión <strong>es</strong>pecífico. Las <strong>semil<strong>la</strong>s</strong> sonsembradas por <strong>la</strong> p<strong>la</strong>nta madre, <strong>la</strong> cual <strong>de</strong>posita sus frutos <strong>en</strong> grietasy fisuras oscuras. La superficie rugosa <strong>de</strong> <strong>la</strong>s <strong>semil<strong>la</strong>s</strong> pue<strong>de</strong> ayudar<strong>la</strong>sa evitar rodar fuera <strong>de</strong> sus sitios protegidos; semil<strong>la</strong> 0,6 mm <strong>de</strong> <strong>la</strong>rgoabajo: Cymba<strong>la</strong>ria muralis (P<strong>la</strong>ntaginaceae) – hierba <strong>de</strong> campanario;fotografiada <strong>en</strong> el Reino Unido – flor<strong>es</strong>Ta<strong>la</strong>dros para auto<strong>en</strong>terrarseAlgunas diásporas se <strong>en</strong>tierran a sí mismas <strong>de</strong>spués <strong>de</strong> <strong>la</strong> dispersión. Aparte <strong>de</strong> mant<strong>en</strong>er<strong>la</strong>sfuera <strong>de</strong>l alcance <strong>de</strong> animal<strong>es</strong> predador<strong>es</strong>, el auto<strong>en</strong>terrami<strong>en</strong>to <strong>es</strong> consi<strong>de</strong>rado una adaptacióna suelos secos ya que permite a <strong>la</strong> diáspora alcanzar capas más húmedas justo <strong>de</strong>bajo <strong>de</strong><strong>la</strong> superficie <strong>de</strong>l suelo. El movimi<strong>en</strong>to rotatorio <strong>de</strong> sus apéndic<strong>es</strong> higroscópicos, que se tuerc<strong>en</strong>y <strong>de</strong>stuerc<strong>en</strong> con los cambios <strong>de</strong> humedad, permite a <strong>la</strong> diáspora <strong>en</strong>terrarse el<strong>la</strong> misma<strong>en</strong> el suelo. Este comportami<strong>en</strong>to <strong>es</strong> más famoso <strong>en</strong> <strong>la</strong>s <strong>es</strong>peci<strong>es</strong> <strong>de</strong> alfilerillos, e.g. alfilerillo<strong>de</strong> tallo rojo (Erodium cicutarium) y <strong>la</strong> almizclera (E. moschatum). Sus diásporas consist<strong>en</strong> <strong>en</strong>fragm<strong>en</strong>tos (frutículos) <strong>de</strong> un fruto <strong>es</strong>quizocárpico con un <strong>la</strong>rgo <strong>es</strong>polón. Una vez que elfruto se divi<strong>de</strong>, cada frutículo <strong>de</strong> un so<strong>la</strong> semil<strong>la</strong> reti<strong>en</strong>e un <strong>es</strong>polón compartido, el cual l<strong>es</strong>irve como una arista higroscópica móvil. El mismo mecanismo se <strong>en</strong>cu<strong>en</strong>tra <strong>en</strong> un número<strong>de</strong> pari<strong>en</strong>t<strong>es</strong> muy lejanas <strong>en</strong> <strong>la</strong> familia <strong>de</strong> <strong>la</strong>s gramíneas (Poaceae). Los flósculos <strong>de</strong> <strong>la</strong> av<strong>en</strong>asilv<strong>es</strong>tre (Av<strong>en</strong>a fatua), <strong>la</strong> cebada silv<strong>es</strong>tre (Hor<strong>de</strong>um vulgare ssp. spontaneum) y <strong>la</strong> Stipa comata<strong>es</strong>tán equipados con una arista, cuya porción basal se tuerce y <strong>de</strong>stuerce con los cambios <strong>en</strong>los nivel<strong>es</strong> <strong>de</strong> humedad. Los flósculos ta<strong>la</strong>drador<strong>es</strong> <strong>de</strong> <strong>la</strong> Stipa setacea son tan afi<strong>la</strong>dos que soncapac<strong>es</strong> <strong>de</strong> p<strong>en</strong>etrar <strong>la</strong> <strong>la</strong>na y <strong>la</strong> piel <strong>de</strong> oveja. Una vez que se han embebido <strong>en</strong> <strong>la</strong> carne <strong>de</strong><strong>la</strong>nimal, los pelos curvos <strong>en</strong> <strong>la</strong> superficie <strong>de</strong> los flósculos imposibilitan su <strong>de</strong>s<strong>en</strong>ganche. Losmovimi<strong>en</strong>tos muscu<strong>la</strong>r<strong>es</strong> <strong>de</strong> los animal<strong>es</strong> torturados insertan los frutos más profundam<strong>en</strong>te<strong>en</strong> sus cuerpos. Los flósculos <strong>de</strong> Stipa setacea han sido <strong>en</strong>contrados <strong>en</strong> el músculo cardiaco<strong>de</strong> ovejas muertas.Arrastrándose a pequeños saltosLos apéndic<strong>es</strong> que se muev<strong>en</strong> higroscópicam<strong>en</strong>te capacitan a otras diásporas para arrastrarsepor el suelo a cortas distancias. Estas diásporas rastreras se <strong>en</strong>cu<strong>en</strong>tran <strong>en</strong> algunas gramíneas,<strong>en</strong> <strong>la</strong> familia <strong>de</strong>l girasol (Asteraceae) y <strong>en</strong> <strong>la</strong> familia <strong>de</strong>l cardo (Dipsacaceae). Sus frutosti<strong>en</strong><strong>en</strong> un papus (caliz modificado) que se mueve higroscópicam<strong>en</strong>te. Por ejemplo, los frutos(cipse<strong>la</strong>s) <strong>de</strong>l aciano (C<strong>en</strong>taura cyanus, Asteraceae) <strong>es</strong>tán coronados por un mechón <strong>de</strong>segm<strong>en</strong>tos <strong>de</strong> papus cortos y rígidos <strong>en</strong> forma <strong>de</strong> <strong>es</strong>camas, los cual<strong>es</strong> son <strong>de</strong>masiado pequeñospara jugar algún papel <strong>en</strong> <strong>la</strong> dispersión por el vi<strong>en</strong>to. Su función <strong>es</strong> bastante difer<strong>en</strong>te:con los cambios <strong>de</strong> humedad <strong>la</strong>s <strong>es</strong>camas <strong>de</strong>l papus se muev<strong>en</strong> repetidam<strong>en</strong>te hacia ad<strong>en</strong>troy afuera, empujando los frutos unos pocos c<strong>en</strong>tímetros sobre el suelo. Los di<strong>en</strong>t<strong>es</strong> apuntandohacia a<strong>de</strong><strong>la</strong>nte a lo <strong>la</strong>rgo sus bor<strong>de</strong>s previ<strong>en</strong><strong>en</strong> el movimi<strong>en</strong>to <strong>en</strong> <strong>la</strong> dirección opu<strong>es</strong>ta.Las distancias a <strong>la</strong>s que <strong>es</strong>tos frutos se arrastran son cortas pero al m<strong>en</strong>os se apartan <strong>de</strong> <strong>la</strong>p<strong>la</strong>nta madre; el vi<strong>en</strong>to y <strong>la</strong> lluvia pued<strong>en</strong> llevarlos más lejos. Una <strong>es</strong>tragetia adicional, más<strong>es</strong>pecífica, se <strong>la</strong> proporciona un abultami<strong>en</strong>to com<strong>es</strong>tible <strong>en</strong> <strong>la</strong> base para atraer hormigas, unmodo <strong>de</strong> dispersión que será tratado <strong>en</strong> <strong>de</strong>talle más a<strong>de</strong><strong>la</strong>nte.Las aristas <strong>es</strong>pecializadas permit<strong>en</strong> a los frutos <strong>de</strong> ciertas gramíneas (e.g. Arrh<strong>en</strong>atherume<strong>la</strong>tius, Av<strong>en</strong>a sterilis) saltar <strong>en</strong> pulsos por cortas distancias. La parte distal <strong>de</strong> su <strong>la</strong>rga arista <strong>es</strong>La dispersión <strong>de</strong> frutos y <strong>semil<strong>la</strong>s</strong> 143
ecta mi<strong>en</strong>tras <strong>la</strong> parte inferior <strong>es</strong>tá torcida helicoidalm<strong>en</strong>te y <strong>es</strong> extremadam<strong>en</strong>te higroscópica.Con los cambios <strong>de</strong> humedad <strong>la</strong> parte basal se <strong>en</strong>rol<strong>la</strong> o <strong>de</strong>s<strong>en</strong>rol<strong>la</strong>, rotando <strong>la</strong> partedistal recta <strong>de</strong> <strong>la</strong> arista. Pu<strong>es</strong>to que cada fruto ti<strong>en</strong>e sus propias aristas que rotan <strong>en</strong> direccion<strong>es</strong>opu<strong>es</strong>tas, sus part<strong>es</strong> distal<strong>es</strong> se <strong>en</strong>cu<strong>en</strong>tran <strong>en</strong> algún mom<strong>en</strong>to y se <strong>en</strong>redan. La t<strong>en</strong>siónque se acumu<strong>la</strong> <strong>en</strong>tre el<strong>la</strong>s se libera cuando <strong>la</strong> pr<strong>es</strong>ión <strong>es</strong> sufici<strong>en</strong>tem<strong>en</strong>te fuerte para empujar<strong>la</strong>s part<strong>es</strong> distal<strong>es</strong> <strong>en</strong>tre sí. En medio segundo, el movimi<strong>en</strong>to <strong>es</strong>pasmódico <strong>de</strong> <strong>la</strong>s aristascatapulta <strong>la</strong> diáspora <strong>en</strong> el aire.Dispersión por animal<strong>es</strong>Los movimi<strong>en</strong>tos <strong>de</strong> los animal<strong>es</strong> son m<strong>en</strong>os accid<strong>en</strong>tados que los <strong>de</strong>l vi<strong>en</strong>to y el agua, loque convierte a los animal<strong>es</strong> <strong>en</strong> ag<strong>en</strong>t<strong>es</strong> dispersor<strong>es</strong> más fiabl<strong>es</strong>. Una p<strong>la</strong>nta que logra <strong>de</strong>sarrol<strong>la</strong>rre<strong>la</strong>cion<strong>es</strong> con animal<strong>es</strong> nec<strong>es</strong>ita m<strong>en</strong>os <strong>semil<strong>la</strong>s</strong> para garantizar <strong>la</strong> sobreviv<strong>en</strong>cia <strong>de</strong> <strong>la</strong><strong>es</strong>pecie. La evolución <strong>de</strong> <strong>la</strong>s diásporas dispersadas por animal<strong>es</strong> ti<strong>en</strong>e c<strong>la</strong>ram<strong>en</strong>te muchas v<strong>en</strong>tajasy por lo tanto no sorpr<strong>en</strong><strong>de</strong> que el cincu<strong>en</strong>ta por ci<strong>en</strong>to <strong>de</strong> <strong>la</strong>s gimnospermas (Ephedra,G<strong>en</strong>tum, Ginkgo, una pocas coníferas y todas <strong>la</strong>s cícadas) us<strong>en</strong> animal<strong>es</strong> para ayudar <strong>en</strong> <strong>la</strong> dispersión<strong>de</strong> sus <strong>semil<strong>la</strong>s</strong>. Una vez más, fueron <strong>la</strong>s angiospermas <strong>la</strong>s que perfeccionaron el cambio<strong>de</strong> ag<strong>en</strong>t<strong>es</strong> dispersor<strong>es</strong> <strong>de</strong> abióticos a bióticos a través <strong>de</strong> <strong>la</strong> evolución <strong>de</strong> una diversidadfascinante <strong>de</strong> <strong>es</strong>trategias que l<strong>es</strong> permitieron viajar <strong>en</strong> el interior o exterior <strong>de</strong> los animal<strong>es</strong>.Estas re<strong>la</strong>cion<strong>es</strong> <strong>es</strong>trechas, algunas vec<strong>es</strong> altam<strong>en</strong>te <strong>es</strong>pecializadas, <strong>en</strong>tre angiospermas y susanimal<strong>es</strong> dispersor<strong>es</strong> proporcionan otra c<strong>la</strong>ve para <strong>en</strong>t<strong>en</strong><strong>de</strong>r el éxito evolutivo <strong>de</strong> <strong>es</strong>te grupo.La evid<strong>en</strong>cia <strong>de</strong> tal<strong>es</strong> <strong>es</strong>trategias <strong>es</strong>tá pr<strong>es</strong><strong>en</strong>te <strong>en</strong> cada fruto dulce y jugoso que disfrutamos.La pulpa dulce <strong>de</strong> los frutos <strong>es</strong> una carnada para incitar a dispersor<strong>es</strong> pot<strong>en</strong>cial<strong>es</strong> a que tragu<strong>en</strong><strong>la</strong>s <strong>semil<strong>la</strong>s</strong> y <strong>la</strong>s dispers<strong>en</strong> <strong>en</strong> sus hec<strong>es</strong>.Si corr<strong>en</strong> con suerte, <strong>la</strong>s <strong>semil<strong>la</strong>s</strong> caerán <strong>en</strong> un sitio a<strong>de</strong>cuado para crecer bi<strong>en</strong> lejos <strong>de</strong><strong>la</strong> sombra <strong>de</strong> <strong>la</strong> p<strong>la</strong>nta madre. Esta forma <strong>de</strong> dispersión <strong>es</strong> l<strong>la</strong>mada <strong>en</strong>dozoocoria, “dispersadaad<strong>en</strong>tro <strong>de</strong> un animal”. La <strong>en</strong>dozoocoria <strong>es</strong> un f<strong>en</strong>óm<strong>en</strong>o frecu<strong>en</strong>te <strong>en</strong> muchas familiascon frutos carnosos, e.g. Ericaceae, Rosaceae, So<strong>la</strong>naceae. Las <strong>semil<strong>la</strong>s</strong> dispersadas por <strong>en</strong>dozoocoriano pr<strong>es</strong><strong>en</strong>tan adaptacion<strong>es</strong> conspicuas para facilitar su dispersión. Son normalm<strong>en</strong>telisas, globosas a ovoi<strong>de</strong>s, y <strong>es</strong>tán cubiertas por un <strong>en</strong>docarpio duro (si provi<strong>en</strong><strong>en</strong> <strong>de</strong> drupas)o con una cubierta seminal dura (si provi<strong>en</strong><strong>en</strong> <strong>de</strong> bayas) para po<strong>de</strong>r soportar los jugosgástricos y <strong>la</strong>s <strong>en</strong>zimas int<strong>es</strong>tinal<strong>es</strong>. Muchas <strong>semil<strong>la</strong>s</strong> <strong>de</strong> frutos carnosos germinan mejor unavez que han pasado a través <strong>de</strong>l tracto int<strong>es</strong>tinal <strong>de</strong> un animal. Entre los vertebrados los dispersor<strong>es</strong>más important<strong>es</strong> son <strong>la</strong>s av<strong>es</strong> y los mamíferos, <strong>es</strong>pecialm<strong>en</strong>te <strong>en</strong> climas temp<strong>la</strong>dos.En los trópicos, don<strong>de</strong> <strong>la</strong> dispersión <strong>es</strong> llevada a cabo principalm<strong>en</strong>te por vertebrados, lospec<strong>es</strong> y reptil<strong>es</strong> también actúan como dispersor<strong>es</strong>. Las diásporas dispersadas por vertebradosofrec<strong>en</strong> una recomp<strong>en</strong>sa <strong>en</strong> forma <strong>de</strong> una pulpa nutritiva rica <strong>en</strong> azúcar<strong>es</strong>, proteínas o grasas,pero solo cuando <strong>la</strong>s <strong>semil<strong>la</strong>s</strong> <strong>es</strong>tán maduras. Los frutos inmaduros pose<strong>en</strong> color<strong>es</strong>inconspícuos, son más bi<strong>en</strong> duros y no ti<strong>en</strong><strong>en</strong> aroma; a lo sumo son agrios, o peor, v<strong>en</strong><strong>en</strong>osos,y siempre incomibl<strong>es</strong>. Tan pronto como <strong>la</strong>s <strong>semil<strong>la</strong>s</strong> maduran los frutos <strong>en</strong>vían señal<strong>es</strong>con <strong>la</strong> prom<strong>es</strong>a <strong>de</strong> una recomp<strong>en</strong>sa segura y nutritiva. La naturaleza <strong>de</strong> <strong>la</strong>s señal<strong>es</strong> <strong>de</strong>p<strong>en</strong><strong>de</strong><strong>de</strong>l tipo <strong>de</strong> animal que se quiere atraer. Las av<strong>es</strong> ti<strong>en</strong><strong>en</strong> una visión para el color excel<strong>en</strong>tepágina sigui<strong>en</strong>te: C<strong>en</strong>taurea cyanus (Asteraceae) – aciano; recolectada<strong>en</strong> el Reino Unido – fruto (cipse<strong>la</strong>); el p<strong>en</strong>acho corto y rígido <strong>de</strong> lossegm<strong>en</strong>tos <strong>es</strong>camosos <strong>de</strong>l papus <strong>en</strong> <strong>la</strong> parte superior <strong>es</strong> <strong>de</strong>masiadopequeño para jugar algún papel <strong>en</strong> <strong>la</strong> dispersión por el vi<strong>en</strong>to. Conlos cambios <strong>de</strong> humedad <strong>la</strong>s <strong>es</strong>camas se muev<strong>en</strong> repetidam<strong>en</strong>te haciaafuera y ad<strong>en</strong>tro, empujando así los frutos por el suelo unos pocosc<strong>en</strong>tímetros a medida que repit<strong>en</strong> <strong>es</strong>e movimi<strong>en</strong>to. El movimi<strong>en</strong>to<strong>en</strong> direccion<strong>es</strong> opu<strong>es</strong>tas <strong>es</strong> evitado por los cortísimos di<strong>en</strong>t<strong>es</strong>apuntados hacia afuera y dispu<strong>es</strong>tos a lo <strong>la</strong>rgo <strong>de</strong>l marg<strong>en</strong> <strong>de</strong> <strong>la</strong>s<strong>es</strong>camas <strong>de</strong>l papus. Para alcanzar dispersión adicional por hormigas,<strong>la</strong> cipse<strong>la</strong> posee un cuerpo oleoso com<strong>es</strong>tible (eleosoma) <strong>en</strong> <strong>la</strong> base;6 mm <strong>de</strong> <strong>la</strong>rgoabajo: C<strong>en</strong>taurea cyanus (Asteraceae) – aciano; nativa <strong>de</strong> Eurasia –<strong>de</strong>tall<strong>es</strong> <strong>de</strong>l capítulo (cabezue<strong>la</strong> <strong>de</strong> flor<strong>es</strong>)144 Semil<strong>la</strong>s – La <strong>vida</strong> <strong>en</strong> cápsu<strong>la</strong>s <strong>de</strong> <strong>tiempo</strong>
La dispersión <strong>de</strong> frutos y <strong>semil<strong>la</strong>s</strong> 145
pero un s<strong>en</strong>tido <strong>de</strong>l olfato poco <strong>de</strong>sarrol<strong>la</strong>do. Las diásporas adaptadas a <strong>la</strong> dispersión por av<strong>es</strong>(ornitocoria) son por lo tanto inodoras, pero pued<strong>en</strong> cambiar el color ver<strong>de</strong> a algo más l<strong>la</strong>mativocomo rojo, color que <strong>la</strong>s av<strong>es</strong> distingu<strong>en</strong> mejor contra un fondo ver<strong>de</strong>; el púrpura,el negro y algunas vec<strong>es</strong> el azul, o combinacion<strong>es</strong> <strong>de</strong> <strong>es</strong>tos (<strong>es</strong>pecialm<strong>en</strong>te rojo y negro) sontambién comun<strong>es</strong>. Para los mamíferos, una <strong>es</strong>trategia ligeram<strong>en</strong>te difer<strong>en</strong>te promete mayoréxito. Los mamíferos <strong>de</strong>p<strong>en</strong>d<strong>en</strong> más <strong>de</strong> su bu<strong>en</strong> s<strong>en</strong>tido <strong>de</strong>l olfato y muchos son nocturnos.Por <strong>es</strong>ta razón, los frutos dispersados por mamíferos pr<strong>es</strong><strong>en</strong>tan a m<strong>en</strong>udo (pero no siempre)color<strong>es</strong> poco l<strong>la</strong>mativos (marrón o ver<strong>de</strong>) y exudan un olor aromático fuerte cuando <strong>es</strong>tánmaduros. Manzanas, peras, nísperos, membrillos, rosas mosquetas, frutos cítricos, mangos,papayas, maracuyás, melon<strong>es</strong>, plátanos, piñas, frutos <strong>de</strong> pan e higos, todos ti<strong>en</strong><strong>en</strong> como objetivoatraer roedor<strong>es</strong>, murcié<strong>la</strong>gos, primat<strong>es</strong>, monos y hasta elefant<strong>es</strong> como dispersor<strong>es</strong> <strong>de</strong> sus<strong>semil<strong>la</strong>s</strong>. Algunas vec<strong>es</strong> <strong>la</strong>s p<strong>la</strong>ntas <strong>de</strong>p<strong>en</strong>d<strong>en</strong> totalm<strong>en</strong>te <strong>de</strong> los animal<strong>es</strong>. Los frutos <strong>de</strong> <strong>la</strong>Gard<strong>en</strong>ia thunbergia (Rubiaceae) <strong>de</strong>l <strong>es</strong>te <strong>de</strong> Sudáfrica, <strong>de</strong> color ver<strong>de</strong> grisáceo, duros einconspícuos, pued<strong>en</strong> permanecer <strong>en</strong> los arbustos durante varios años si no son comidos porlos antílop<strong>es</strong> (o usados como herrami<strong>en</strong>tas por los indíg<strong>en</strong>as).En comparación con <strong>la</strong>s av<strong>es</strong>, los mamíferos juegan un rol m<strong>en</strong>or como dispersor<strong>es</strong> <strong>de</strong><strong>semil<strong>la</strong>s</strong> <strong>en</strong> los climas temp<strong>la</strong>dos <strong>de</strong> Europa, don<strong>de</strong> los animal<strong>es</strong> comedor<strong>es</strong> <strong>de</strong> bayas incluy<strong>en</strong>no solo herbívoros como el v<strong>en</strong>ado y el jabalí silv<strong>es</strong>tre sino también algunos carnívoroscomo zorros, martas y tejon<strong>es</strong>. En los trópicos los frutos dispersados por mamíferos sonmucho más comun<strong>es</strong>. Simios, monos y particu<strong>la</strong>rm<strong>en</strong>te murcié<strong>la</strong>gos frugívoros <strong>es</strong>tán <strong>en</strong>tr<strong>es</strong>us dispersor<strong>es</strong> principal<strong>es</strong>. Sin embargo, los dispersor<strong>es</strong> <strong>en</strong>dozoocoros más important<strong>es</strong> <strong>de</strong>todos son <strong>la</strong>s av<strong>es</strong>. Esto pue<strong>de</strong> <strong>de</strong>berse <strong>en</strong> parte al gran número <strong>de</strong> <strong>es</strong>peci<strong>es</strong> <strong>de</strong> av<strong>es</strong>. Las av<strong>es</strong>son también dispersor<strong>es</strong> popu<strong>la</strong>r<strong>es</strong> porque no mastican su alim<strong>en</strong>to, lo que significa que no<strong>de</strong>struy<strong>en</strong> <strong>la</strong>s <strong>semil<strong>la</strong>s</strong> mi<strong>en</strong>tras <strong>de</strong>voran el fruto. G<strong>en</strong>eralm<strong>en</strong>te, los frutos ornitocoros no sonmuy gran<strong>de</strong>s y conti<strong>en</strong><strong>en</strong> una semil<strong>la</strong> gran<strong>de</strong> que no <strong>es</strong> tragada por el ave (e.g. cerezas) omuchas <strong>semil<strong>la</strong>s</strong> pequeñas, <strong>la</strong>s cual<strong>es</strong> son ingeridas junto con <strong>la</strong> pulpa <strong>de</strong>l fruto (e.g. grosel<strong>la</strong>s).En un clima temp<strong>la</strong>do, los frutos dispersados por av<strong>es</strong> maduran <strong>en</strong> el otoño, cuando <strong>la</strong>sav<strong>es</strong> nec<strong>es</strong>itan abastecer sus r<strong>es</strong>ervas <strong>en</strong>ergéticas ant<strong>es</strong> <strong>de</strong> <strong>la</strong>s <strong>la</strong>rgas migracion<strong>es</strong> al Sur.página sigui<strong>en</strong>te arriba: Podocarpus <strong>la</strong>wr<strong>en</strong>cei (Podocarpaceae) –mañío montañero; nativo <strong>de</strong>l sur <strong>de</strong> Australia y Tasmania – fruto c.10-14 mm <strong>de</strong> <strong>la</strong>rgo; el nombre Podocarpus se <strong>de</strong>riva <strong>de</strong>l griego(podos = pie + karpos = fruto) y se refiere a una característica <strong>de</strong>los mañíos: su única semil<strong>la</strong> se <strong>en</strong>cu<strong>en</strong>tra subt<strong>en</strong>dida por unaprotuberancia carnosa (arilo) bril<strong>la</strong>ntem<strong>en</strong>te coloreada que atraeanimal<strong>es</strong>, y <strong>es</strong>pecialm<strong>en</strong>te a av<strong>es</strong>, para su dispersiónpágina sigui<strong>en</strong>te c<strong>en</strong>tro: Taxus baccata “Fructo luteo” (Taxaceae) – unavariedad hortíco<strong>la</strong> <strong>de</strong>l tejo inglés con frutos amarillos <strong>en</strong> vez <strong>de</strong> rojos.El arilo madura 69 días <strong>de</strong>spués <strong>de</strong> <strong>la</strong> polinización y <strong>es</strong> <strong>la</strong> única parte<strong>de</strong> <strong>la</strong> p<strong>la</strong>nta que no <strong>es</strong> v<strong>en</strong><strong>en</strong>osa. Los frutos <strong>de</strong>l tejo son comidos porav<strong>es</strong> (e.g. zorzal<strong>es</strong>, bombicílidos), que dispersan <strong>la</strong>s <strong>semil<strong>la</strong>s</strong>, intactas,<strong>en</strong> sus excrem<strong>en</strong>tospágina sigui<strong>en</strong>te abajo: Gard<strong>en</strong>ia thunbergia (Rubiaceae) – gard<strong>en</strong>iasilv<strong>es</strong>tre; nativa <strong>de</strong> Sudáfrica – los duros frutos fibrosos <strong>en</strong> forma <strong>de</strong>huevos mid<strong>en</strong> 5-7,5 cm <strong>de</strong> <strong>la</strong>rgo y 3,5 cm <strong>de</strong> diámetro. Sus dispersor<strong>es</strong>natural<strong>es</strong> son elefant<strong>es</strong>, antílop<strong>es</strong> y búfalos (por <strong>en</strong><strong>de</strong> su nombre <strong>en</strong>Afrikan “buffelsbal”). Si los frutos no son comidos por animal<strong>es</strong>pued<strong>en</strong> permanecer <strong>en</strong> <strong>la</strong> p<strong>la</strong>nta por añosabajo: Paeonia camb<strong>es</strong>se<strong>de</strong>sii (Paeoniaceae) – peonía; nativa <strong>de</strong><strong>la</strong>s Is<strong>la</strong>s Balear<strong>es</strong> – fruto múltiple; cuando madura, los folícucosindividual<strong>es</strong> se abr<strong>en</strong> para exponer <strong>la</strong>s numerosas <strong>semil<strong>la</strong>s</strong> fértil<strong>es</strong>,negro bril<strong>la</strong>nte, <strong>de</strong>l tamaño <strong>de</strong> un guisante y un número <strong>de</strong> <strong>semil<strong>la</strong>s</strong><strong>es</strong>téril<strong>es</strong> más pequeñas rojas bril<strong>la</strong>nt<strong>es</strong> y carnosas. El propósito <strong>de</strong><strong>la</strong>s últimas <strong>es</strong> mejorar <strong>la</strong> señal visual y ofrecer una recomp<strong>en</strong>sacom<strong>es</strong>tible para <strong>la</strong>s av<strong>es</strong> visitant<strong>es</strong>Semil<strong>la</strong>s buscando at<strong>en</strong>ciónAunque <strong>la</strong>s diásporas dispersadas por animal<strong>es</strong> son por lo g<strong>en</strong>eral frutos b<strong>la</strong>ndos con unapulpa nutritiva, como <strong>la</strong>s bayas y <strong>la</strong>s drupas, <strong>en</strong> algunas p<strong>la</strong>ntas <strong>la</strong> recomp<strong>en</strong>sa <strong>es</strong> <strong>la</strong> propiasemil<strong>la</strong>. La parte com<strong>es</strong>tible pue<strong>de</strong> ser una cubierta seminal carnosa, l<strong>la</strong>mada sarcot<strong>es</strong>ta o unapéndice <strong>es</strong>pecial l<strong>la</strong>mado arilo.146 Semil<strong>la</strong>s – La <strong>vida</strong> <strong>en</strong> cápsu<strong>la</strong>s <strong>de</strong> <strong>tiempo</strong>
Semil<strong>la</strong>s con coberturas carnosasCuando <strong>la</strong> cubierta seminal proporciona una recomp<strong>en</strong>sa, solo <strong>la</strong> parte exterior se convierte<strong>en</strong> carnosa y produce una sarcot<strong>es</strong>ta conspicuam<strong>en</strong>te coloreada; <strong>la</strong>s capas interior<strong>es</strong> normalm<strong>en</strong>teforman una cáscara protectora, l<strong>la</strong>mada <strong>es</strong>clerot<strong>es</strong>ta. Las <strong>semil<strong>la</strong>s</strong> con sarcot<strong>es</strong>ta<strong>es</strong>taban ya pr<strong>es</strong><strong>en</strong>te <strong>en</strong>tre <strong>la</strong>s gimnospermas, más notablem<strong>en</strong>te <strong>en</strong> Gnetum, el arcaico Ginkgoy <strong>en</strong> <strong>la</strong>s cícadas. La pr<strong>es</strong><strong>en</strong>cia <strong>de</strong> <strong>semil<strong>la</strong>s</strong> con sarcot<strong>es</strong>ta <strong>en</strong> fósil<strong>es</strong> vivi<strong>en</strong>t<strong>es</strong> sugiere que <strong>la</strong>oferta <strong>de</strong> una cubierta seminal com<strong>es</strong>tible para atraer animal<strong>es</strong> dispersor<strong>es</strong> <strong>es</strong> una <strong>es</strong>trategiaantigua que probablem<strong>en</strong>te condujo a <strong>la</strong>s p<strong>la</strong>ntas con <strong>semil<strong>la</strong>s</strong> a su <strong>la</strong>rga y exitosa interaccióncon animal<strong>es</strong> como distribuidor<strong>es</strong> <strong>de</strong> sus diásporas. Con su gru<strong>es</strong>a sarcot<strong>es</strong>ta naranjaamarill<strong>en</strong>ta, <strong>la</strong>s <strong>semil<strong>la</strong>s</strong> <strong>de</strong>l Ginkgo se asemejan a una baya amarill<strong>en</strong>ta o a una drupa. A p<strong>es</strong>ar<strong>de</strong> su apari<strong>en</strong>cia bastante apetecible, <strong>la</strong> parte carnosa <strong>de</strong> <strong>la</strong> semil<strong>la</strong> madura conti<strong>en</strong>e ácidobutírico y exuda el infame olor <strong>de</strong> mantequil<strong>la</strong> rancia cuando comi<strong>en</strong>za a pudrirse, una vezque <strong>la</strong>s <strong>semil<strong>la</strong>s</strong> han caído. No se sabe que animal fue <strong>en</strong>cantado por <strong>es</strong>te olor. Debido a quelos ginkgos aparecieron mucho ant<strong>es</strong> que los mamíferos, sus dispersor<strong>es</strong> natural<strong>es</strong> más probabl<strong>es</strong>fueron posiblem<strong>en</strong>te los dinosaurios. Su mal olor hace que los árbol<strong>es</strong> fem<strong>en</strong>inos <strong>de</strong>Ginkgo sean poco apreciados como p<strong>la</strong>nta ornam<strong>en</strong>tal. No obstante, <strong>en</strong> Asia <strong>la</strong>s <strong>semil<strong>la</strong>s</strong> (<strong>de</strong>snudas),l<strong>la</strong>madas nuec<strong>es</strong> <strong>de</strong> ginkgo, son consi<strong>de</strong>radas una <strong>de</strong>licat<strong>es</strong>s<strong>en</strong>. Su parte com<strong>es</strong>tible,el masivo tejido <strong>de</strong>l megagametofito d<strong>en</strong>tro <strong>de</strong> <strong>la</strong> <strong>es</strong>clerot<strong>es</strong>ta, <strong>es</strong> consumido hervido o tostado<strong>en</strong> China, Japón y Korea; también <strong>es</strong> usado <strong>en</strong> <strong>la</strong> medicina herbo<strong>la</strong>ria tradicional chinapara tratar problemas pulmonar<strong>es</strong> y <strong>en</strong> Occid<strong>en</strong>te para mejorar <strong>la</strong> memoria. Las cícadas reve<strong>la</strong>nsus gran<strong>de</strong>s <strong>semil<strong>la</strong>s</strong>, a m<strong>en</strong>udo <strong>de</strong> color<strong>es</strong> bril<strong>la</strong>nt<strong>es</strong>, cuando los megasporofilos se separany los conos se <strong>de</strong>sintegran <strong>en</strong> <strong>la</strong> madurez. La sarcot<strong>es</strong>ta <strong>es</strong> casi siempre roja, púrpura o<strong>es</strong>car<strong>la</strong>ta (e.g. Encelpha<strong>la</strong>rtos longifolius, Lepidozamia hopei, Macrozamia fraseri, Stangeria eriopus)pero pue<strong>de</strong> ser naranja (e.g. Encelpha<strong>la</strong>rtos <strong>la</strong>evifolius, Zamia furfuracea), marrón (e.g.Encelpha<strong>la</strong>rtos dyerianus), amaril<strong>la</strong> (e.g. Cycas macrocarpa) o b<strong>la</strong>nca (Ceratozamia spp., Dioonspp.). En muchas <strong>es</strong>peci<strong>es</strong> <strong>de</strong> Encelpha<strong>la</strong>rtos los propios conos fem<strong>en</strong>inos maduros son muycoloridos (e.g. E. ferox con conos rojizos), lo cual <strong>es</strong> indudablem<strong>en</strong>te una adaptación paraatraer animal<strong>es</strong> dispersor<strong>es</strong> pot<strong>en</strong>cial<strong>es</strong>. La sarcot<strong>es</strong>ta carnosa <strong>de</strong> <strong>la</strong>s <strong>semil<strong>la</strong>s</strong> <strong>de</strong> <strong>la</strong>s cícadas (yalgunas vec<strong>es</strong> <strong>la</strong> semil<strong>la</strong> <strong>en</strong>tera) proporciona alim<strong>en</strong>to para una variedad <strong>de</strong> animal<strong>es</strong> comoav<strong>es</strong> (e.g. guacamayas, cacatúas, tocos, emú<strong>es</strong>, casuarios), roedor<strong>es</strong> (e.g. ratas, raton<strong>es</strong>, ardil<strong>la</strong>s),pequeños marsupial<strong>es</strong> (e.g. rabipe<strong>la</strong>dos, canguros, ua<strong>la</strong>bí<strong>es</strong>), murcié<strong>la</strong>gos frugívoros, y algunosmamíferos <strong>de</strong> porte mayor (e.g. osos, pecarí<strong>es</strong>, babuinos, monos).Las <strong>semil<strong>la</strong>s</strong> <strong>de</strong> <strong>la</strong>s angiospermas que pose<strong>en</strong> sarcot<strong>es</strong>ta son dispersadas principalm<strong>en</strong>tepor av<strong>es</strong>. Cuando los folículos ver<strong>de</strong>s <strong>de</strong> los frutos múltipl<strong>es</strong> <strong>de</strong> <strong>la</strong>s magnolias se abr<strong>en</strong>, cadauno libera una o dos <strong>semil<strong>la</strong>s</strong> rojas bril<strong>la</strong>nt<strong>es</strong>, <strong>la</strong>s cual<strong>es</strong> <strong>es</strong>tán colgadas <strong>de</strong> sus folículos confinos hilos sedosos y bambolean con <strong>la</strong> más leve brisa para atraer av<strong>es</strong>. El orig<strong>en</strong> <strong>de</strong> los hilossedosos <strong>es</strong> bastante inusual: cuando <strong>la</strong>s <strong>semil<strong>la</strong>s</strong> ca<strong>en</strong> fuera <strong>de</strong> sus folículos los <strong>en</strong>grosami<strong>en</strong>toshelicoidal<strong>es</strong> <strong>de</strong> <strong>la</strong>s pare<strong>de</strong>s pr<strong>es</strong><strong>en</strong>t<strong>es</strong> <strong>en</strong> los elem<strong>en</strong>tos vascu<strong>la</strong>r<strong>es</strong> <strong>de</strong>l funículo se <strong>de</strong>s<strong>en</strong>rrol<strong>la</strong>ny <strong>de</strong>jan colgar <strong>la</strong> semil<strong>la</strong>. Frutos y <strong>semil<strong>la</strong>s</strong> simi<strong>la</strong>r<strong>es</strong> son también <strong>en</strong>contrados <strong>en</strong> <strong>la</strong>speonías (Paeonia spp., Paeoniaceae). En Paeonia camb<strong>es</strong>se<strong>de</strong>sii, los folículos individual<strong>es</strong> <strong>de</strong> losfrutos múltipl<strong>es</strong> se abr<strong>en</strong> cuando maduran para <strong>de</strong>splegar <strong>la</strong>s numerosas <strong>semil<strong>la</strong>s</strong> <strong>de</strong>l tamañoLa dispersión <strong>de</strong> frutos y <strong>semil<strong>la</strong>s</strong> 147
La dispersión <strong>de</strong> frutos y <strong>semil<strong>la</strong>s</strong> 149
<strong>de</strong> un guisante con una sarcot<strong>es</strong>ta negra bril<strong>la</strong>nte. Semil<strong>la</strong>s <strong>es</strong>téril<strong>es</strong> más pequeñas, carnosasy <strong>de</strong> color rojo bril<strong>la</strong>nte, se <strong>en</strong>tremezc<strong>la</strong>n con <strong>la</strong>s <strong>semil<strong>la</strong>s</strong> negras fértil<strong>es</strong> para mejorar tantoel contraste óptico como <strong>la</strong> recomp<strong>en</strong>sa alim<strong>en</strong>taria para <strong>la</strong>s av<strong>es</strong>. Un fruto popu<strong>la</strong>r cuyapulpa consiste <strong>en</strong> <strong>la</strong> capa celu<strong>la</strong>r externa carnosa <strong>de</strong> <strong>la</strong> cubierta seminal <strong>es</strong> <strong>la</strong> granada (Punicagranatum, Lythraceae). La granada, aunque originalm<strong>en</strong>te nativa <strong>de</strong> Irán y <strong>la</strong> región <strong>de</strong>lHima<strong>la</strong>ya, ha sido cultivada durante <strong>la</strong>rgo <strong>tiempo</strong> <strong>en</strong> <strong>la</strong> región mediterránea y consecu<strong>en</strong>tem<strong>en</strong>t<strong>en</strong>aturalizada <strong>en</strong> <strong>es</strong>ta región, <strong>es</strong>pecialm<strong>en</strong>te <strong>en</strong> el Medio Ori<strong>en</strong>te. Las <strong>semil<strong>la</strong>s</strong> pued<strong>en</strong>consumirse directam<strong>en</strong>te <strong>de</strong>l fruto o ser usadas para preparar zumos o jarab<strong>es</strong> (granadina).El Árbol <strong>de</strong> <strong>la</strong> Sabiduría <strong>en</strong> el Jardín <strong>de</strong>l Edén era probablem<strong>en</strong>te un granado. Enninguna parte consta que haya sido un manzano.Apéndic<strong>es</strong> <strong>de</strong> <strong>semil<strong>la</strong>s</strong> com<strong>es</strong>tibl<strong>es</strong>Las <strong>semil<strong>la</strong>s</strong> también pued<strong>en</strong> valerse <strong>de</strong> apéndic<strong>es</strong> com<strong>es</strong>tibl<strong>es</strong> (arilos) para atraer av<strong>es</strong> y otrosanimal<strong>es</strong>. Entre <strong>la</strong>s gimnospermas, <strong>la</strong>s <strong>semil<strong>la</strong>s</strong> ari<strong>la</strong>das <strong>es</strong>tán pr<strong>es</strong><strong>en</strong>t<strong>es</strong> solo <strong>en</strong> ciertas coníferas,<strong>la</strong>s cual<strong>es</strong> produc<strong>en</strong> sus <strong>semil<strong>la</strong>s</strong> <strong>en</strong> bayas o <strong>es</strong>tructuras parecidas a drupas monoseminal<strong>es</strong>.Entre <strong>la</strong>s más conocidas <strong>es</strong>tán los miembros <strong>de</strong> <strong>la</strong> familia <strong>de</strong>l tejo (Taxaceae) y <strong>de</strong> <strong>la</strong>familia Podocarpaceae, <strong>en</strong> <strong>la</strong>s cual<strong>es</strong> <strong>la</strong>s <strong>semil<strong>la</strong>s</strong> maduras <strong>es</strong>tán ro<strong>de</strong>adas basalm<strong>en</strong>te o cubiertasparcial o totalm<strong>en</strong>te por un arilo carnoso rojo bril<strong>la</strong>nte. El nombre común tejo <strong>de</strong> bayase refiere a <strong>la</strong> copa carnosa roja que ro<strong>de</strong>a <strong>la</strong> semil<strong>la</strong> <strong>de</strong>l tejo inglés (Taxus baccata); el arilodulce <strong>es</strong> <strong>la</strong> única parte <strong>de</strong> <strong>la</strong> p<strong>la</strong>nta que no <strong>es</strong> v<strong>en</strong><strong>en</strong>osa. Los frutos <strong>de</strong> Ephedra <strong>en</strong> <strong>la</strong>s gnetal<strong>es</strong>son superficialm<strong>en</strong>te simi<strong>la</strong>r<strong>es</strong> pero su parte carnosa externa <strong>es</strong>tá formada por dos par<strong>es</strong><strong>de</strong> brácteas (hojas modificadas).Una variedad infinitam<strong>en</strong>te mayor <strong>de</strong> apéndic<strong>es</strong> seminal<strong>es</strong> se <strong>en</strong>cu<strong>en</strong>tra <strong>en</strong>tre <strong>la</strong>s angiospermas.Sus arilos evolucionaron converg<strong>en</strong>tem<strong>en</strong>te y su orig<strong>en</strong> <strong>es</strong> totalm<strong>en</strong>te difer<strong>en</strong>te <strong>de</strong> losarilos <strong>de</strong> <strong>la</strong>s coníferas. Las <strong>semil<strong>la</strong>s</strong> ari<strong>la</strong>das <strong>en</strong> <strong>la</strong>s angiospermas <strong>es</strong>tán adaptadas para atraer animal<strong>es</strong>vertebrados e invertebrados. Los arilos son comun<strong>es</strong> <strong>en</strong> <strong>la</strong>s leguminosas (Fabaceae)don<strong>de</strong> <strong>es</strong>tán formados por un hinchami<strong>en</strong>to <strong>de</strong>l funículo <strong>en</strong> el hilo <strong>de</strong> <strong>la</strong> semil<strong>la</strong>. Las gran<strong>de</strong>s<strong>semil<strong>la</strong>s</strong> negras <strong>de</strong> <strong>la</strong> afzelia (Afzelia africana), por ejemplo pose<strong>en</strong> un arilo altam<strong>en</strong>te nutritivo<strong>en</strong> su extremo hi<strong>la</strong>r, su color naranja bril<strong>la</strong>nte provee una atracción l<strong>la</strong>mativa. Tras mordisquearel arilo, <strong>la</strong>s av<strong>es</strong> <strong>de</strong>scartan <strong>la</strong>s gran<strong>de</strong>s <strong>semil<strong>la</strong>s</strong>. A causa <strong>de</strong> su apari<strong>en</strong>cia atractiva, <strong>la</strong>s <strong>semil<strong>la</strong>s</strong>son usadas como amuletos <strong>de</strong> bu<strong>en</strong>a suerte y <strong>en</strong> joyas botánicas. Una variación inter<strong>es</strong>ante <strong>de</strong><strong>la</strong>rilo funicu<strong>la</strong>r se <strong>en</strong>cu<strong>en</strong>tra <strong>en</strong> algunas <strong>es</strong>peci<strong>es</strong> <strong>de</strong> Acacia. Las <strong>semil<strong>la</strong>s</strong> negras <strong>de</strong> Acacia cyclops<strong>de</strong>l o<strong>es</strong>te <strong>de</strong> Australia <strong>es</strong>tán ro<strong>de</strong>adas a lo <strong>la</strong>rgo <strong>de</strong> su periferia por un funículo di<strong>la</strong>tadam<strong>en</strong>teelongado, el que se convierte <strong>en</strong> un arilo carnoso naranja bril<strong>la</strong>nte cuando <strong>la</strong>s <strong>semil<strong>la</strong>s</strong>maduran. Seis vec<strong>es</strong> más ricas <strong>en</strong> grasas que <strong>la</strong>s <strong>de</strong> otras acacias, los arilos <strong>de</strong> Acacia cyclops sonuna fu<strong>en</strong>te importante <strong>de</strong> <strong>en</strong>ergía para <strong>la</strong>s av<strong>es</strong>. En Sudáfrica, don<strong>de</strong> <strong>la</strong>s <strong>es</strong>peci<strong>es</strong> se han convertido<strong>en</strong> una maleza invasiva, los nutritivos funículos son comidos también por ratas ybabuinos. Una <strong>es</strong>pecie nativa <strong>de</strong> Sudáfrica con unas <strong>semil<strong>la</strong>s</strong> ari<strong>la</strong>das bastante <strong>es</strong>pectacu<strong>la</strong>r<strong>es</strong><strong>es</strong> <strong>la</strong> flor ave <strong>de</strong>l paraíso (Strelitzia reginae, Strelitziaceae). Como <strong>es</strong> típico <strong>de</strong> muchas monocotiledóneas,su gineceo tricarpe<strong>la</strong>r se <strong>de</strong>sarrol<strong>la</strong> <strong>en</strong> una cápsu<strong>la</strong> loculicida que se abre <strong>en</strong> tr<strong>es</strong>valvas. Las <strong>semil<strong>la</strong>s</strong> negras <strong>de</strong>l tamaño <strong>de</strong> un guisante <strong>es</strong>tán alineadas <strong>en</strong> dos fi<strong>la</strong>s a lo <strong>la</strong>rgo <strong>de</strong>páginas anterior<strong>es</strong> (izquierda): Macrozamia communis (Zamiaceae) –burrawang; nativa <strong>de</strong> Australia (New South Wal<strong>es</strong>) – p<strong>la</strong>nta fem<strong>en</strong>inacon cono <strong>de</strong> <strong>semil<strong>la</strong>s</strong>; cuando los conos seminíferos <strong>de</strong> <strong>la</strong>s cícadasmaduran se <strong>de</strong>sintegran <strong>de</strong>jando expu<strong>es</strong>tas sus gran<strong>de</strong>s <strong>semil<strong>la</strong>s</strong>carnosas, a m<strong>en</strong>udo bril<strong>la</strong>ntem<strong>en</strong>te coloreadas, para atraer animal<strong>es</strong>dispersor<strong>es</strong>. En su nativa Australia, una gran variedad <strong>de</strong> animal<strong>es</strong>como av<strong>es</strong> (e.g. cotorras, cacatúas, emú<strong>es</strong>, casuarios) y murcié<strong>la</strong>gosfrugívoros se alim<strong>en</strong>tan <strong>de</strong> <strong>la</strong>s <strong>semil<strong>la</strong>s</strong> carnosas (<strong>de</strong>recha):macrosporófilo individual con dos <strong>semil<strong>la</strong>s</strong>150 Semil<strong>la</strong>s – La <strong>vida</strong> <strong>en</strong> cápsu<strong>la</strong>s <strong>de</strong> <strong>tiempo</strong>
página anterior y arriba: Afzelia africana (Fabaceae) – afzelia;recolectada <strong>en</strong> Burkina Faso – fruto abierto (legumbre) constituidopor <strong>la</strong>s dos valvas <strong>de</strong>l único carpelo; el fruto conti<strong>en</strong>e <strong>en</strong> su interiorun gran número <strong>de</strong> <strong>semil<strong>la</strong>s</strong> negras con arilos naranja bril<strong>la</strong>nte paraatraer av<strong>es</strong> dispersoras. A causa <strong>de</strong> su atractiva apari<strong>en</strong>cia <strong>la</strong>s <strong>semil<strong>la</strong>s</strong>son también usadas por fabricant<strong>es</strong> <strong>de</strong> joyas botánicas; vaina <strong>de</strong>17,5 cm <strong>de</strong> <strong>la</strong>rgocada valva, <strong>la</strong>s cual<strong>es</strong> atra<strong>en</strong> <strong>la</strong> at<strong>en</strong>ción <strong>de</strong> av<strong>es</strong> por medio <strong>de</strong> un apéndice parecido a un a<strong>la</strong>tupida naranja bril<strong>la</strong>nte <strong>de</strong> pelos gru<strong>es</strong>os y oleosos que se originan a partir <strong>de</strong> los funículosy <strong>de</strong>l integum<strong>en</strong>to alre<strong>de</strong>dor <strong>de</strong>l micrópilo. Es muy difícil <strong>en</strong>contrar un fruto abierto con<strong>semil<strong>la</strong>s</strong> aún d<strong>en</strong>tro –prueba <strong>de</strong>l gran éxito <strong>de</strong> <strong>es</strong>ta <strong>es</strong>trategia.Algunos <strong>de</strong> nu<strong>es</strong>tros frutos más apreciados, tropical<strong>es</strong> y subtropical<strong>es</strong>, son tan <strong>de</strong>liciososporque sus jugosos apéndic<strong>es</strong> seminal<strong>es</strong> <strong>es</strong>tán diseñados para atraer mamíferos <strong>en</strong> vez <strong>de</strong> av<strong>es</strong>.Muchos se originan <strong>en</strong> el su<strong>de</strong>ste <strong>de</strong> Asia, como por ejemplo el lichi (Litchi chin<strong>en</strong>sis) y ellongan (Dimocarpus longan), ambos miembros <strong>de</strong> <strong>la</strong> familia <strong>de</strong>l jaboncillo (Sapindaceae). Sudulce carne consiste <strong>en</strong> el tejido funicu<strong>la</strong>r que <strong>en</strong>vuelve una única semil<strong>la</strong> marrón bril<strong>la</strong>nte.Las pare<strong>de</strong>s <strong>de</strong>l ovario contribuy<strong>en</strong> solo a <strong>la</strong> fina cáscara coriácea externa. Algunas vec<strong>es</strong> l<strong>la</strong>madoreina <strong>de</strong> los frutos o alim<strong>en</strong>to <strong>de</strong> los dios<strong>es</strong>, el fruto <strong>de</strong> Garnicia mangostana(Clusiaceae) más conocido como mangostán. Los frutos in<strong>de</strong>hisc<strong>en</strong>t<strong>es</strong> <strong>en</strong> forma <strong>de</strong> baya son<strong>de</strong>l tamaño <strong>de</strong> una mandarina o pequeña naranja. Escondidas d<strong>en</strong>tro <strong>de</strong> <strong>la</strong> gru<strong>es</strong>a, púrpuraoscura, coriácea e incomible cáscara se sitúan 510 <strong>semil<strong>la</strong>s</strong> p<strong>la</strong>nas <strong>en</strong>vueltas <strong>en</strong> un jugo <strong>es</strong>p<strong>es</strong>o;un arilo funicu<strong>la</strong>r b<strong>la</strong>nco nieve a rosado 17 . La carne <strong>de</strong>l arilo ti<strong>en</strong>e un olor <strong>de</strong>licioso ysabor exquisito, <strong>de</strong>scrito variadam<strong>en</strong>te como una fusión <strong>de</strong> piña y melocoton<strong>es</strong> o remin<strong>es</strong>c<strong>en</strong>t<strong>es</strong><strong>de</strong> fr<strong>es</strong>as mezc<strong>la</strong>das con naranjas. D<strong>es</strong>afortunadam<strong>en</strong>te, los frutos duran solo unospocos días y se disfrutan mejor directam<strong>en</strong>te <strong>de</strong>l árbol. Los importados por los supermercados<strong>de</strong> ultramar ti<strong>en</strong><strong>en</strong> que ser cosechados inmaduros <strong>en</strong> <strong>de</strong>trim<strong>en</strong>to <strong>de</strong> su sabor. Se requierealguna <strong>de</strong>streza para atrav<strong>es</strong>ar <strong>la</strong> gru<strong>es</strong>a y coriácea cáscara <strong>de</strong>l mangostán y <strong>de</strong> otros frutosdispersados por mamíferos, como naranjas y plátanos, para acce<strong>de</strong>r a sus <strong>de</strong>liciosos cont<strong>en</strong>idos.Los mejor equipados para <strong>es</strong>to son los monos, que son también los dispersor<strong>es</strong> natural<strong>es</strong><strong>de</strong> los mangostan<strong>es</strong> <strong>en</strong> su área nativa <strong>en</strong> el su<strong>de</strong>ste asiático. Las <strong>semil<strong>la</strong>s</strong> son raram<strong>en</strong>teingeridas sino más bi<strong>en</strong> <strong>de</strong>scartadas una vez que el arilo carnoso ha sido mordisqueado.Si el mangostán <strong>es</strong> <strong>la</strong> reina <strong>de</strong> los frutos, el durio (Durio zibethinus, Malvaceae) ti<strong>en</strong>e qu<strong>es</strong>er el rey <strong>de</strong> los frutos, al m<strong>en</strong>os para <strong>la</strong> g<strong>en</strong>te <strong>de</strong>l su<strong>de</strong>ste <strong>de</strong> Asia. Un durio pue<strong>de</strong> p<strong>es</strong>ar casitr<strong>es</strong> kilogramos y ser tan gran<strong>de</strong> como una pelota <strong>de</strong> fútbol. Ferozm<strong>en</strong>te <strong>es</strong>pinoso <strong>en</strong> suexterior, <strong>la</strong> cápsu<strong>la</strong> verdosa lleva un número <strong>de</strong> <strong>semil<strong>la</strong>s</strong> <strong>en</strong>vueltas <strong>en</strong> un arilo funicu<strong>la</strong>r gran<strong>de</strong>y <strong>de</strong>licioso. Cuando los frutos <strong>es</strong>tán maduros, el tejido duro <strong>de</strong>l arilo amarill<strong>en</strong>to se transforma<strong>en</strong> una crema como natil<strong>la</strong> <strong>de</strong> cuya consist<strong>en</strong>cia y sabor <strong>es</strong>cribió Wal<strong>la</strong>ce: “Su consist<strong>en</strong>ciay sabor son in<strong>de</strong>scriptibl<strong>es</strong>. Una rica natil<strong>la</strong> como mantequil<strong>la</strong> saborizada conalm<strong>en</strong>dras da <strong>la</strong> mejor i<strong>de</strong>a <strong>de</strong> <strong>es</strong>o, pero <strong>en</strong>tremezc<strong>la</strong>das vi<strong>en</strong><strong>en</strong> ráfagas <strong>de</strong> sabor<strong>es</strong> que tra<strong>en</strong>a <strong>la</strong> m<strong>en</strong>te qu<strong>es</strong>o crema, salsa <strong>de</strong> cebol<strong>la</strong>, cerezas y otras incongru<strong>en</strong>cias.”. Entre los dispersor<strong>es</strong>natural<strong>es</strong> <strong>de</strong>l durio <strong>es</strong>tán los orangutan<strong>es</strong>, los rinoceront<strong>es</strong> asiáticos, tapir<strong>es</strong>, osos y elefant<strong>es</strong>.Lo que atrae a <strong>es</strong>tos animal<strong>es</strong> no <strong>es</strong> el t<strong>en</strong>ue color <strong>de</strong>l fruto sino su olor p<strong>en</strong>etrante.El durio <strong>es</strong> el fruto más punzante <strong>de</strong>l mundo y su olor <strong>es</strong> una combinación <strong>de</strong> hec<strong>es</strong> y ajopodrido. La mayoría <strong>de</strong> <strong>la</strong> g<strong>en</strong>te <strong>de</strong>l su<strong>de</strong>ste asiático se <strong>de</strong>leita con el sabor <strong>de</strong> los cremososarilos pero los occid<strong>en</strong>tal<strong>es</strong> son <strong>es</strong>pantados usualm<strong>en</strong>te por su mal olor. La <strong>es</strong>trategia <strong>de</strong>poseer arilos gran<strong>de</strong>s <strong>es</strong> atraer vertebrados dispersor<strong>es</strong> pero hay un microcosmos <strong>en</strong>tero <strong>de</strong>pequeñas <strong>semil<strong>la</strong>s</strong> y otras diásporas que portan nódulos grasosos diseñados para reclutarm<strong>en</strong>sajeros más pequeños como <strong>la</strong>s hormigas.La dispersión <strong>de</strong> frutos y <strong>semil<strong>la</strong>s</strong> 151
Dispersión por hormigasEn 1906 el biólogo suizo Rutger Sernan<strong>de</strong>r fue el primero <strong>en</strong> seña<strong>la</strong>r que <strong>la</strong>s <strong>semil<strong>la</strong>s</strong> <strong>de</strong>muchas <strong>es</strong>peci<strong>es</strong> <strong>de</strong> p<strong>la</strong>ntas <strong>es</strong>taban <strong>es</strong>pecialm<strong>en</strong>te adaptadas para <strong>la</strong> dispersión por hormigas,una <strong>es</strong>trategia a <strong>la</strong> cual d<strong>en</strong>ominó mirmecoria. Las <strong>semil<strong>la</strong>s</strong> mirmecoras son pequeñas ysufici<strong>en</strong>tem<strong>en</strong>te ligeras para que <strong>la</strong>s hormigas puedan cargar<strong>la</strong>s <strong>en</strong> sus dorsos hasta sus nidos.Como una recomp<strong>en</strong>sa a sus <strong>es</strong>fuerzos, recib<strong>en</strong> alim<strong>en</strong>to <strong>en</strong> forma <strong>de</strong> un apéndice rico <strong>en</strong>grasas, azúcar<strong>es</strong>, proteínas y vitaminas (el eleosoma). Las hormigas usan <strong>es</strong>tos nódulos altam<strong>en</strong>t<strong>en</strong>utritivos, o eleosomas, principalm<strong>en</strong>te para alim<strong>en</strong>tar a sus propias crías. Las hormigasmanti<strong>en</strong><strong>en</strong> <strong>la</strong>s <strong>semil<strong>la</strong>s</strong> <strong>en</strong> su nido hasta que el tejido nutritivo haya sido consumido y<strong>en</strong>tonc<strong>es</strong> <strong>la</strong>s abandonan aún viabl<strong>es</strong> d<strong>en</strong>tro <strong>de</strong>l nido o <strong>la</strong>s <strong>de</strong>shechan fuera <strong>de</strong>l nido <strong>en</strong> el ricosuelo <strong>de</strong> <strong>la</strong> pi<strong>la</strong> <strong>de</strong> <strong>de</strong>sperdicios <strong>de</strong> <strong>la</strong> colonia. En gran medida <strong>es</strong>te comportami<strong>en</strong>to <strong>de</strong> transportar<strong>semil<strong>la</strong>s</strong> <strong>es</strong> <strong>es</strong>terotípico e inducido por <strong>la</strong> pr<strong>es</strong><strong>en</strong>cia <strong>de</strong>l ácido ricinoleico <strong>en</strong> el eleosoma,el mismo ácido graso insaturado que se <strong>en</strong>cu<strong>en</strong>tra <strong>en</strong> <strong>la</strong>s secrecion<strong>es</strong> <strong>de</strong> <strong>la</strong>s <strong>la</strong>rvas <strong>de</strong><strong>la</strong>s hormigas.Morfológicam<strong>en</strong>te, el eleosoma pue<strong>de</strong> t<strong>en</strong>er varios oríg<strong>en</strong><strong>es</strong>. Con frecu<strong>en</strong>cia son apéndic<strong>es</strong>seminal<strong>es</strong> (arilos) <strong>de</strong>rivados <strong>de</strong> difer<strong>en</strong>t<strong>es</strong> part<strong>es</strong> <strong>de</strong> <strong>la</strong> semil<strong>la</strong> o <strong>de</strong>l funículo. Los eleosomas<strong>de</strong> <strong>la</strong>s <strong>semil<strong>la</strong>s</strong> <strong>de</strong>l retamo <strong>es</strong>pinoso (Ulex europaea, Fabaceae), algunos cactos (e.g.Aztekium, Blossfeldia, Strombocactus) y muchas Caryophyl<strong>la</strong>ceae (e.g. Moehringia trinerva) sonprotuberancias inf<strong>la</strong>das <strong>de</strong>l funículo <strong>en</strong> el hilo. Las <strong>semil<strong>la</strong>s</strong> <strong>de</strong> Glinus lotoi<strong>de</strong>s (e.g. Aztekium,Blossfeldia, Strombocactus) ti<strong>en</strong><strong>en</strong> un extraño arilo funicu<strong>la</strong>r que consiste <strong>en</strong> dos lóbulos <strong>la</strong>teral<strong>es</strong>con una ext<strong>en</strong>sión <strong>en</strong> forma <strong>de</strong> co<strong>la</strong> <strong>en</strong>tre <strong>es</strong>tos. En <strong>la</strong>s <strong>semil<strong>la</strong>s</strong> <strong>de</strong> muchos miembros <strong>de</strong><strong>la</strong> familia <strong>de</strong> <strong>la</strong>s lechetreznas (Euphorbia spp., Mercurialis spp., Ricinus communis; Euphorbiaceae)y políga<strong>la</strong>s (e.g. Polyga<strong>la</strong> spp., Polyga<strong>la</strong>ceae) los eleosomas <strong>es</strong>tán formados por una excr<strong>es</strong>c<strong>en</strong>cia<strong>de</strong>l integum<strong>en</strong>to externo alre<strong>de</strong>dor <strong>de</strong>l micrópilo (arilo exostómico). Los apéndic<strong>es</strong> lipídicos<strong>de</strong> <strong>la</strong>s <strong>semil<strong>la</strong>s</strong> <strong>de</strong> <strong>la</strong> hierba golondrinera (Chelidonium majus, Papaveraceae) son producidospor un hinchami<strong>en</strong>to <strong>de</strong>l rafe; y <strong>en</strong> los p<strong>en</strong>sami<strong>en</strong>to tanto el rafe como el exostomaparticipan <strong>en</strong> <strong>la</strong> creación <strong>de</strong>l eleosoma. En otros casos, los eleosomas son producidos por <strong>la</strong>pared <strong>de</strong>l fruto, como <strong>en</strong> <strong>la</strong>s cipse<strong>la</strong>s <strong>de</strong> algunas Asteraceae (e.g. C<strong>en</strong>taurea cyanus) o <strong>la</strong>s núcu<strong>la</strong>s<strong>de</strong> algunas Lamiaceae (e.g. Lamium macu<strong>la</strong>tum) y Boraginaceae (e.g. Borago officinalis,Pulmonaria officinalis, Symphytum officinale). Estos son solo unos pocos ejemplos <strong>de</strong> algunasmaneras <strong>de</strong> cómo se forman los eleosomas <strong>en</strong> diásporas dispersadas por hormigas.Más <strong>de</strong> och<strong>en</strong>ta familias <strong>de</strong> p<strong>la</strong>ntas pr<strong>es</strong><strong>en</strong>tan mirmecoria. Esta juega un gran papel <strong>en</strong>bosqu<strong>es</strong> <strong>de</strong>ciduos temp<strong>la</strong>dos <strong>en</strong> Europa y Norteamérica y <strong>es</strong>pecialm<strong>en</strong>te <strong>en</strong> los matorral<strong>es</strong>secos <strong>de</strong> Australia y Sudáfrica. Las tierras cálidas australianas son el hogar <strong>de</strong> más <strong>de</strong> 1.500<strong>es</strong>peci<strong>es</strong> <strong>de</strong> p<strong>la</strong>ntas dispersadas por hormigas. La distancia <strong>de</strong> dispersión promedio <strong>de</strong> <strong>la</strong>s <strong>semil<strong>la</strong>s</strong>mirmecoras <strong>es</strong> muy corta: <strong>en</strong>tre uno y dos metros <strong>de</strong> <strong>la</strong> p<strong>la</strong>nta madre, aunque pue<strong>de</strong> ser70 m <strong>en</strong> casos extremos. Los b<strong>en</strong>eficios <strong>de</strong> <strong>es</strong>ta re<strong>la</strong>ción p<strong>la</strong>nta animal son mutuos: <strong>la</strong> hormigarecibe una fu<strong>en</strong>te <strong>de</strong> alim<strong>en</strong>to fiable y nutritiva mi<strong>en</strong>tras <strong>la</strong>s <strong>semil<strong>la</strong>s</strong> <strong>de</strong> <strong>la</strong> p<strong>la</strong>nta son transportadassufici<strong>en</strong>tem<strong>en</strong>te lejos para reducir <strong>la</strong> competición <strong>en</strong>tre plántu<strong>la</strong>s y p<strong>la</strong>nta madre. Al<strong>en</strong>terrar <strong>la</strong>s <strong>semil<strong>la</strong>s</strong> a poca distancia <strong>de</strong>bajo <strong>de</strong> <strong>la</strong> superficie <strong>de</strong>l suelo, <strong>la</strong>s hormigas <strong>la</strong>s <strong>es</strong>cond<strong>en</strong><strong>de</strong> los predador<strong>es</strong> como roedor<strong>es</strong>, y también evitan que sean <strong>de</strong>struídas por fuegos. EstoTersonia cyathiflora (Gyrostemonaceae) – recolectada <strong>en</strong> Australia –<strong>semil<strong>la</strong>s</strong> con eleosoma que ayuda <strong>en</strong> <strong>la</strong> dispersión por hormigas;semil<strong>la</strong> (incluy<strong>en</strong>do eleosoma) 2,7 mm <strong>de</strong> <strong>la</strong>rgo152 Semil<strong>la</strong>s – La <strong>vida</strong> <strong>en</strong> cápsu<strong>la</strong>s <strong>de</strong> <strong>tiempo</strong>
Polyga<strong>la</strong> ar<strong>en</strong>aria (Polyga<strong>la</strong>ceae) – recolectada <strong>en</strong> Burkina Faso –semil<strong>la</strong> con eleosoma que ayuda <strong>en</strong> <strong>la</strong> dispersión por hormigas; <strong>la</strong>función <strong>de</strong>l mechón basal <strong>de</strong> pelos cerdosos se <strong>de</strong>sconoce; semil<strong>la</strong>(incluy<strong>en</strong>do eleosoma y pelos) 2,2 mm <strong>de</strong> <strong>la</strong>rgoLa dispersión <strong>de</strong> frutos y <strong>semil<strong>la</strong>s</strong> 153
último pue<strong>de</strong> explicar <strong>la</strong> importancia <strong>de</strong> <strong>la</strong>s hormigas como ag<strong>en</strong>t<strong>es</strong> dispersor<strong>es</strong> <strong>en</strong> los hábitatssecos <strong>de</strong> Australia y África que son regu<strong>la</strong>rm<strong>en</strong>te barridos por fuegos <strong>es</strong>tacional<strong>es</strong>.La dispersión por hormigas parece ser obligatoria para algunas p<strong>la</strong>ntas mi<strong>en</strong>tras <strong>en</strong>muchas otras constituye un mecanismo adicional y subsecu<strong>en</strong>te a <strong>la</strong> dispersión balística. Elprimero <strong>es</strong> el caso <strong>de</strong>l cic<strong>la</strong>m<strong>en</strong>. Una vez que <strong>la</strong>s flor<strong>es</strong> han sido polinizadas, los pedicelos sedob<strong>la</strong>n hacia abajo y se <strong>en</strong>rol<strong>la</strong>n formando un r<strong>es</strong>orte apretado que empuja <strong>la</strong>s cápsu<strong>la</strong>s ll<strong>en</strong>as<strong>de</strong> <strong>semil<strong>la</strong>s</strong> hacia el suelo. Situadas <strong>es</strong>tratégicam<strong>en</strong>te al nivel <strong>de</strong>l suelo, <strong>la</strong>s cápsu<strong>la</strong>s madurasabr<strong>en</strong> sus <strong>de</strong> cinco a siete valvas y expon<strong>en</strong> sus <strong>semil<strong>la</strong>s</strong> pegajosas, listas para ser recogidaspor hormigas atraídas por su capa azucarada externa. La mirmecoria <strong>es</strong> a m<strong>en</strong>udocombinada con <strong>la</strong> autocoria (autodispersión). Las cápsu<strong>la</strong>s <strong>de</strong> <strong>la</strong> hierba golondrinera(Chelidonium majus, Papaveraceae) se abr<strong>en</strong> por dos poros basal<strong>es</strong> y a través <strong>de</strong> <strong>es</strong>tos <strong>la</strong>s <strong>semil<strong>la</strong>s</strong>,con su r<strong>es</strong>pectivo eleosoma, ca<strong>en</strong> al suelo para ser recolectadas por hormigas. En muchasotras <strong>es</strong>peci<strong>es</strong>, <strong>la</strong> mirmecoria <strong>es</strong>tá combinada con frutos <strong>de</strong> <strong>de</strong>hisc<strong>en</strong>cia explosiva como <strong>es</strong>el caso <strong>de</strong> muchas leguminosas (e.g. retamo <strong>es</strong>pinoso, Ulex europaea), p<strong>en</strong>sami<strong>en</strong>tos (Vio<strong>la</strong>spp.), lechetreznas (Euphorbia spp.) y mercurial<strong>es</strong> (Mercurialis spp.). Cuan <strong>de</strong>p<strong>en</strong>di<strong>en</strong>t<strong>es</strong> sevuelv<strong>en</strong> ciertas p<strong>la</strong>ntas mirmecoras a sus hormigas dispersoras <strong>es</strong>pecíficas queda p<strong>la</strong>smado conun ejemplo <strong>de</strong>l Sudáfrica. Muchas p<strong>la</strong>ntas <strong>de</strong> <strong>la</strong> vegetación <strong>de</strong> fynbos ti<strong>en</strong><strong>en</strong> diásporas mirmecoras.Hace dos décadas, <strong>la</strong>s hormigas nativas dominant<strong>es</strong> <strong>en</strong> <strong>la</strong> región <strong>de</strong>l Cabo <strong>de</strong> Bu<strong>en</strong>aEsperanza fueron <strong>de</strong>sp<strong>la</strong>zadas por <strong>la</strong> invasora hormiga arg<strong>en</strong>tina, Iridomyrmex humilis. Al contrarioque <strong>la</strong>s hormigas nativas <strong>de</strong> gran tamaño, <strong>la</strong>s hormigas arg<strong>en</strong>tinas, mucho más pequeñas,movían <strong>la</strong>s diásporas a cortas distancias y no <strong>la</strong>s almac<strong>en</strong>aban <strong>en</strong> sus nidos bajo tierra.Consecu<strong>en</strong>tem<strong>en</strong>te, <strong>la</strong>s diásporas (aqu<strong>en</strong>ios) <strong>de</strong> <strong>la</strong> Proteaceae Mimet<strong>es</strong> Cucul<strong>la</strong>tus eran <strong>de</strong>jadasexpu<strong>es</strong>tas y comidas por predador<strong>es</strong>. El r<strong>es</strong>ultado <strong>es</strong> que <strong>la</strong>s plántu<strong>la</strong>s se v<strong>en</strong> reducidas <strong>en</strong>número y crec<strong>en</strong> muy cercanas a <strong>la</strong> p<strong>la</strong>nta madre. A <strong>la</strong>rgo p<strong>la</strong>zo <strong>es</strong>ta invasión pue<strong>de</strong> conducira <strong>la</strong> extinción <strong>de</strong> muchos miembros <strong>de</strong> <strong>la</strong> <strong>es</strong>pectacu<strong>la</strong>r flora Cap<strong>en</strong>sis. Inv<strong>es</strong>tigacion<strong>es</strong>reci<strong>en</strong>t<strong>es</strong> mu<strong>es</strong>tran que <strong>es</strong>to no <strong>es</strong> un <strong>es</strong>c<strong>en</strong>ario único: pequeñas hormigas invasivas tal<strong>es</strong>como <strong>la</strong>s hormigas arg<strong>en</strong>tinas y <strong>la</strong>s hormigas <strong>de</strong> fuego <strong>es</strong>tán invadi<strong>en</strong>do ecosistemas alre<strong>de</strong>dor<strong>de</strong>l mundo –por ejemplo <strong>en</strong> los Estados Unidos y Australia– don<strong>de</strong> <strong>es</strong>tán <strong>de</strong>sp<strong>la</strong>zando a<strong>la</strong>s tradicional<strong>es</strong> compañeras local<strong>es</strong> <strong>de</strong> muchas p<strong>la</strong>ntas nativas.página sigui<strong>en</strong>te arriba: Pinus cembroi<strong>de</strong>s (Pinaceae) – piñón mexicano,fotografiado <strong>en</strong> <strong>la</strong>s Montañas Davis, o<strong>es</strong>te <strong>de</strong> Texas – <strong>la</strong>s <strong>semil<strong>la</strong>s</strong><strong>de</strong> cáscara gru<strong>es</strong>a son dispersadas naturalm<strong>en</strong>te por animal<strong>es</strong>acaparador<strong>es</strong> como <strong>la</strong> urraca mexicana (Aphelocoma ultramarina),un ave <strong>de</strong> <strong>la</strong> familia <strong>de</strong> los cuervos (Cor<strong>vida</strong>e). Los conos ti<strong>en</strong><strong>en</strong> 45 cm<strong>de</strong> diámetro y se abr<strong>en</strong> cuando maduran, exponi<strong>en</strong>do <strong>la</strong>s <strong>semil<strong>la</strong>s</strong>sobr<strong>es</strong> sus <strong>es</strong>camas, <strong>de</strong> don<strong>de</strong> <strong>la</strong>s av<strong>es</strong> pued<strong>en</strong> recoger<strong>la</strong>s fácilm<strong>en</strong>te.Las <strong>semil<strong>la</strong>s</strong> <strong>de</strong> <strong>es</strong>tas <strong>es</strong>peci<strong>es</strong> han sido usadas como alim<strong>en</strong>to <strong>de</strong>s<strong>de</strong>hace mucho <strong>tiempo</strong> por humanos y son todavía los “piñon<strong>es</strong>”comun<strong>es</strong> comercializados <strong>en</strong> Méxicopágina sigui<strong>en</strong>te abajo: Cnidoscolus sp. (Euphorbiaceae) – semil<strong>la</strong> coneleosoma atray<strong>en</strong>do hormigas; fotografiado <strong>en</strong> el norte <strong>de</strong> México –<strong>la</strong>s diásporas dispersadas por hormigas pose<strong>en</strong> típicam<strong>en</strong>te un nódulolipídico (eleosoma) como un atray<strong>en</strong>te nutritivo. La <strong>es</strong>trategia <strong>de</strong> dispersiónpor hormigas (mirmecoria) <strong>es</strong>tá pr<strong>es</strong><strong>en</strong>te <strong>en</strong> más <strong>de</strong> och<strong>en</strong>tafamilias <strong>de</strong> p<strong>la</strong>ntas don<strong>de</strong> ha evolucionado varias vec<strong>es</strong> in<strong>de</strong>p<strong>en</strong>di<strong>en</strong>tem<strong>en</strong>te.Debido a sus múltipl<strong>es</strong> oríg<strong>en</strong><strong>es</strong> evolutivos, los órganos queproduc<strong>en</strong> los eleosomas varían <strong>en</strong>ormem<strong>en</strong>te. En <strong>la</strong> familia <strong>de</strong> <strong>la</strong>slechetreznas (Euphorbiaceae) el eleosoma <strong>es</strong>tá formado por unaexcr<strong>es</strong>c<strong>en</strong>cia externa <strong>de</strong> <strong>la</strong> cubierta seminal alre<strong>de</strong>dor <strong>de</strong>l micrópilo;semil<strong>la</strong> c. 1 cm <strong>de</strong> <strong>la</strong>rgoabajo: Durio zibethinus (Malvaceae) – durio, variedad cultivada; nativo<strong>de</strong>l su<strong>de</strong>ste <strong>de</strong> Asia – fruto (cápsu<strong>la</strong> loculicida) abierto mostrando <strong>la</strong>sgran<strong>de</strong>s <strong>semil<strong>la</strong>s</strong> <strong>en</strong>vueltas <strong>en</strong> un arilo suave y cremoso. A p<strong>es</strong>ar <strong>de</strong> sufuerte olor, <strong>de</strong>t<strong>es</strong>tado por <strong>la</strong> mayoría <strong>de</strong> los occid<strong>en</strong>tal<strong>es</strong>, el durio <strong>es</strong>consi<strong>de</strong>rado el “rey <strong>de</strong> los frutos” <strong>en</strong> su nativa Asia sudori<strong>en</strong>tal.Cuando <strong>es</strong>tá completam<strong>en</strong>te maduro, los arilos, incialm<strong>en</strong>te <strong>de</strong> unadureza gomosa, se tornan cremosos con un sabor <strong>de</strong>liciosoin<strong>de</strong>scriptible que recuerda a una mezc<strong>la</strong> <strong>de</strong> natil<strong>la</strong>, nuec<strong>es</strong>, <strong>es</strong>pecias,plátanos y cebol<strong>la</strong>s; longitud c. 25 cm154 Semil<strong>la</strong>s – La <strong>vida</strong> <strong>en</strong> cápsu<strong>la</strong>s <strong>de</strong> <strong>tiempo</strong>
Dispersión por recolector<strong>es</strong> y almac<strong>en</strong>ador<strong>es</strong> <strong>de</strong> <strong>semil<strong>la</strong>s</strong>Una <strong>es</strong>trategia simi<strong>la</strong>r a <strong>la</strong> dispersión por hormigas, pero que no requiere ninguna adaptaciónobvia <strong>de</strong> <strong>la</strong>s diásporas, <strong>de</strong>p<strong>en</strong><strong>de</strong> <strong>de</strong> <strong>la</strong> ma<strong>la</strong> memoria o <strong>la</strong> muerte prematura <strong>de</strong>l granívoroalmac<strong>en</strong>ador. Los roedor<strong>es</strong> y ciertas av<strong>es</strong> almac<strong>en</strong>an <strong>semil<strong>la</strong>s</strong> como alim<strong>en</strong>to para elinvierno. Algunas <strong>semil<strong>la</strong>s</strong> ti<strong>en</strong><strong>en</strong> que ser sacrificadas para proveer comida para el animal,pero <strong>la</strong>s ardil<strong>la</strong>s, por ejemplo, nunca <strong>en</strong>cu<strong>en</strong>tran todas <strong>la</strong>s <strong>semil<strong>la</strong>s</strong> que han <strong>en</strong>terrado, <strong>de</strong>jandoasí un bu<strong>en</strong> número para germinar. La <strong>de</strong>p<strong>en</strong>d<strong>en</strong>cia <strong>de</strong>l árbol <strong>de</strong> <strong>la</strong> nuez <strong>de</strong> Brasil <strong>de</strong> losagutí<strong>es</strong> ha sido ya <strong>de</strong>scrita. Un ejemplo europeo <strong>es</strong> <strong>la</strong> re<strong>la</strong>ción igualm<strong>en</strong>te exclusiva <strong>en</strong>tre<strong>la</strong> gimnosperma pino cembro (Pinus cembra, Pinaceae) y el ave apropiadam<strong>en</strong>te l<strong>la</strong>madocascanuec<strong>es</strong>, el cual juega un rol vital <strong>en</strong> el ciclo <strong>de</strong> <strong>vida</strong> <strong>de</strong>l pino cembro a gran<strong>de</strong>s elevacion<strong>es</strong><strong>en</strong> los Alp<strong>es</strong> c<strong>en</strong>tral<strong>es</strong>. Con su fuerte y <strong>es</strong>pecializado pico el cascanuec<strong>es</strong> <strong>es</strong>tá prácticam<strong>en</strong>t<strong>es</strong>olo <strong>en</strong> <strong>la</strong> tarea <strong>de</strong> sacar <strong>la</strong>s <strong>semil<strong>la</strong>s</strong> <strong>de</strong> los duros conos y romper sus duras cáscaras.Las colectan á<strong>vida</strong>m<strong>en</strong>te para el invierno, almac<strong>en</strong>ando hasta s<strong>es</strong><strong>en</strong>ta <strong>en</strong> su buche <strong>en</strong>cada recolección. Una vez obt<strong>en</strong>ida una bu<strong>en</strong>a cosecha, regurgita <strong>la</strong>s <strong>semil<strong>la</strong>s</strong> y <strong>la</strong>s <strong>es</strong>con<strong>de</strong>bajo tierra, lejos <strong>de</strong>l árbol original. El cascanuec<strong>es</strong> ti<strong>en</strong>e una memoria f<strong>en</strong>om<strong>en</strong>al y <strong>en</strong>contrarásus <strong>semil<strong>la</strong>s</strong> <strong>en</strong>terradas aún si <strong>es</strong>tas <strong>es</strong>tuvieran por <strong>de</strong>bajo <strong>de</strong> un metro <strong>de</strong> nieve, sinembargo unas pocas <strong>de</strong> <strong>la</strong>s 100.000 <strong>semil<strong>la</strong>s</strong> colectadas <strong>en</strong> un bu<strong>en</strong> año <strong>es</strong>caparán a su<strong>es</strong>crutinio y darán lugar a nuevos árbol<strong>es</strong>.Viajeras pegajosasEn vez <strong>de</strong> ofrecer recomp<strong>en</strong>sas costosas o sacrificar parte <strong>de</strong> sus <strong>semil<strong>la</strong>s</strong> con el fin <strong>de</strong> sobornaranimal<strong>es</strong> para que dispers<strong>en</strong> sus frutos y <strong>semil<strong>la</strong>s</strong>, muchas p<strong>la</strong>ntas prefier<strong>en</strong> usar el autostopcomo medio económico y efectivo <strong>de</strong> transporte. Estas p<strong>la</strong>ntas <strong>de</strong>sarrol<strong>la</strong>n <strong>es</strong>pinas, ganchosy sustancias pegajosas, <strong>la</strong>s cual<strong>es</strong> son usadas para adherirse a <strong>la</strong> piel, plumaje, pe<strong>la</strong>je opiernas <strong>de</strong> animal<strong>es</strong> y av<strong>es</strong> <strong>de</strong>sprev<strong>en</strong>idos. Como <strong>la</strong>s diásporas viajan <strong>en</strong> el exterior <strong>de</strong>l animal,el modo <strong>de</strong> dispersión <strong>es</strong> l<strong>la</strong>mado epizoocoria. Una gran v<strong>en</strong>taja <strong>de</strong> <strong>la</strong> epizoocoria <strong>es</strong>que <strong>la</strong> distancia <strong>de</strong> dispersión no <strong>es</strong>tá limitada por factor<strong>es</strong> tal<strong>es</strong> como <strong>tiempo</strong> <strong>de</strong> ret<strong>en</strong>ción<strong>en</strong> el tracto int<strong>es</strong>tinal, como <strong>en</strong> <strong>la</strong> <strong>en</strong>dozoocoria. Tar<strong>de</strong> o temprano, <strong>la</strong> mayoría <strong>de</strong> <strong>la</strong>s diásporasadh<strong>es</strong>ivas ca<strong>en</strong> por sí mismas o son remo<strong>vida</strong>s por los animal<strong>es</strong> a los cual<strong>es</strong> <strong>es</strong>tán pegadas.Algunos pasajeros afortunados permanec<strong>en</strong> sin ser <strong>de</strong>tectados o se <strong>es</strong>tablec<strong>en</strong> <strong>en</strong> una zona <strong>de</strong>lcuerpo <strong>de</strong>l animal don<strong>de</strong> no pued<strong>en</strong> ser <strong>de</strong>spr<strong>en</strong>didos y permanec<strong>en</strong> allí durante mucho<strong>tiempo</strong>, algunas vec<strong>es</strong> hasta que <strong>es</strong>te muere. Por <strong>es</strong>ta razón, <strong>la</strong>s diásporas epizoocoras ti<strong>en</strong><strong>en</strong>una gran probabilidad <strong>de</strong> ser dispersadas a mayor<strong>es</strong> distancias que <strong>la</strong> mayoría <strong>de</strong> <strong>la</strong>s diásporasque usan otros modos <strong>de</strong> dispersión.Las <strong>semil<strong>la</strong>s</strong> que pose<strong>en</strong> una cubierta musci<strong>la</strong>ginosa para adherirse a animal<strong>es</strong> son raras.Los pocos ejemplos incluy<strong>en</strong> linaza (Linum usitatissimum, Linaceae), l<strong>la</strong>ntén (P<strong>la</strong>ntago spp.,P<strong>la</strong>ntaginaceae), miembros <strong>de</strong> <strong>la</strong> familia <strong>de</strong> <strong>la</strong> mostaza (Brasicaceae, e.g. Lepidium spp.) ymuérdagos parasíticos. La adaptación a <strong>la</strong> dispersión por epizoocoria más común y efectiva<strong>es</strong> cubrir <strong>la</strong> superficie <strong>de</strong> <strong>la</strong> diáspora con <strong>es</strong>pinas, púas o ganchos. Todos hemos experim<strong>en</strong>tado<strong>la</strong> t<strong>en</strong>acidad <strong>de</strong> <strong>es</strong>tas <strong>semil<strong>la</strong>s</strong> con <strong>es</strong>pinas ganchudas tras una caminata por el bosque.Entre los ejemplos más pegajosos <strong>de</strong> climas temp<strong>la</strong>dos <strong>es</strong>tán los frutos y hasta los capítulosLa dispersión <strong>de</strong> frutos y <strong>semil<strong>la</strong>s</strong> 155
<strong>en</strong>teros (cabezue<strong>la</strong>s <strong>de</strong> <strong>semil<strong>la</strong>s</strong>) <strong>de</strong> los miembros <strong>de</strong> <strong>la</strong> familia <strong>de</strong>l girasol (Asteraceae), el másfamoso el arponcito o acetillo (Bid<strong>en</strong>s pilosa), <strong>la</strong> bardana (Arctium <strong>la</strong>ppa) y el cadillo (Xanthiumstrumarium). Otros casos comun<strong>es</strong> son los frutículos <strong>de</strong> los <strong>es</strong>quizocarpos <strong>de</strong> <strong>la</strong>s <strong>la</strong>pas (tambiénl<strong>la</strong>madas amor <strong>de</strong> horte<strong>la</strong>no; Galium aparine, Rubiaceae), <strong>la</strong> l<strong>en</strong>gua <strong>de</strong> perro (Cynoglossum officinale,Boraginaceae) y <strong>la</strong> Hackelia <strong>de</strong>flexa var. americana (Boraginaceae).El primero <strong>en</strong> <strong>en</strong>t<strong>en</strong><strong>de</strong>r el notable mecanismo <strong>de</strong> <strong>es</strong>tas diásporas pegajosas fue el ing<strong>en</strong>ieroeléctrico suizo George <strong>de</strong> M<strong>es</strong>tral, un montañista y naturalista aficionado. Un día <strong>en</strong>1948, <strong>de</strong>spués <strong>de</strong> una caminata por <strong>la</strong>s montañas <strong>de</strong> Jura, examinó cuidadosam<strong>en</strong>te <strong>la</strong>s <strong>semil<strong>la</strong>s</strong>pegadas a sus pantalon<strong>es</strong> <strong>de</strong> cazador y al pe<strong>la</strong>je <strong>de</strong> su perro. D<strong>es</strong>cubrió que el principioadh<strong>es</strong>ivo <strong>es</strong>taba basado <strong>en</strong> pequeños ganchos que se aferraban a los minúsculos bucl<strong>es</strong> <strong>de</strong>hilo <strong>en</strong> <strong>la</strong> te<strong>la</strong> <strong>de</strong> sus pantalon<strong>es</strong>. Inspirado por <strong>la</strong> naturaleza <strong>de</strong> los ganchos y el principio<strong>de</strong>l bucle, el ing<strong>en</strong>iero inv<strong>en</strong>tó un nuevo abrochador. A p<strong>es</strong>ar <strong>de</strong> <strong>la</strong> r<strong>es</strong>ist<strong>en</strong>cia pública y elridículo, <strong>de</strong> M<strong>es</strong>tral continuó perfeccionando su diseño <strong>de</strong> un nuevo abrochador y finalm<strong>en</strong>te<strong>en</strong> 1955, pat<strong>en</strong>tó Velcro® (basado <strong>en</strong> el velour francés = terciopelo y el crochet = ganchillo)y com<strong>en</strong>zó su propia compañia. Cuando v<strong>en</strong>dió <strong>la</strong>s Industrias Velcro, <strong>es</strong>tas producíancincu<strong>en</strong>ta y cinco millon<strong>es</strong> <strong>de</strong> metros al año <strong>de</strong>l famoso abrochador <strong>de</strong> gancho y bucle.El principio <strong>de</strong>l gancho y el bucle <strong>de</strong> <strong>la</strong>s bardanas (Arctium), arrancamoños (Xanthium)y l<strong>en</strong>guas <strong>de</strong> perro (Cynoglossum) <strong>es</strong> <strong>de</strong>licado comparado con <strong>la</strong>s cruel<strong>es</strong> diásporas epizoocoras<strong>de</strong> los <strong>de</strong>siertos secos tropical<strong>es</strong> y subtropical<strong>es</strong> y <strong>de</strong> <strong>la</strong>s sabanas y pra<strong>de</strong>ras <strong>de</strong> América,África y Madagascar. Adaptadas a pegarse a <strong>la</strong>s patas <strong>en</strong> lugar <strong>de</strong>l pe<strong>la</strong>je <strong>de</strong> los animal<strong>es</strong> <strong>de</strong>pastoreo, <strong>es</strong>tos duros frutos in<strong>de</strong>hisc<strong>en</strong>t<strong>es</strong> o <strong>de</strong>hisc<strong>en</strong>t<strong>es</strong> tardíos, pose<strong>en</strong> <strong>es</strong>pinas, garras ocuernos, puntiagudos y afi<strong>la</strong>dos. En el Nuevo Mundo los más notorios son los así l<strong>la</strong>madosgarras <strong>de</strong>l diablo. Las garras <strong>de</strong>l diablo <strong>de</strong> Norteamérica pert<strong>en</strong>ec<strong>en</strong> a <strong>es</strong>peci<strong>es</strong> <strong>de</strong>l géneroProbosci<strong>de</strong>a (<strong>es</strong>p. Probosci<strong>de</strong>a louisianica) y su pari<strong>en</strong>te más pequeño Martynia annua, ambosmiembros <strong>de</strong> <strong>la</strong> familia Martyniaceae. En Sudamérica, son sus pari<strong>en</strong>t<strong>es</strong> carnívoros <strong>de</strong>l géneroIbicel<strong>la</strong> los que produc<strong>en</strong> garras <strong>de</strong>l diablo simi<strong>la</strong>r<strong>es</strong>, o frutos unicornio como son l<strong>la</strong>mados(e.g. Ibicel<strong>la</strong> lutea). Todas ti<strong>en</strong><strong>en</strong> frutos ver<strong>de</strong>s que parec<strong>en</strong> inof<strong>en</strong>sivos, los cual<strong>es</strong> reve<strong>la</strong>nsu verda<strong>de</strong>ra naturaleza <strong>de</strong>spués <strong>de</strong> que sus part<strong>es</strong> carnosas externas se hayan marchitado.Cuando el <strong>en</strong>docarpio expu<strong>es</strong>to se seca, los picos elongados <strong>de</strong> <strong>la</strong> semil<strong>la</strong> se separan hasta elmedio para producir un par <strong>de</strong> <strong>es</strong>polon<strong>es</strong> curvos, afi<strong>la</strong>dam<strong>en</strong>te puntiagudos, transformando<strong>la</strong> diáspora <strong>en</strong> un artilugio cruel, a punto <strong>de</strong> agarrarse a <strong>la</strong> pezuña y perforar <strong>la</strong> piel.Los miembros <strong>de</strong> <strong>la</strong> familia <strong>de</strong>l sésamo (Pedaliaceae) mu<strong>es</strong>tran su <strong>es</strong>trecha re<strong>la</strong>ción con<strong>la</strong>s Martyniaceae al compartir los mismos medios <strong>de</strong>spiadados <strong>de</strong> dispersión, y creando trampastodavía más terribl<strong>es</strong>. Como el autor pue<strong>de</strong> t<strong>es</strong>timoniar por experi<strong>en</strong>cia propia, los frutos<strong>de</strong>l género Uncarina <strong>de</strong> Madagascar son sin duda los frutos más t<strong>en</strong>ac<strong>es</strong> <strong>de</strong> todas <strong>la</strong>s diásporasepizoocoras. Con sus <strong>es</strong>pinas radial<strong>es</strong> coronadas por un par <strong>de</strong> ganchos curvos, afi<strong>la</strong>dosy puntiagudos, rasgan <strong>la</strong> piel con facilidad y son imposibl<strong>es</strong> <strong>de</strong> <strong>de</strong>spr<strong>en</strong><strong>de</strong>r <strong>de</strong> <strong>la</strong> ropa sin usartijeras <strong>de</strong> podar. El miembro más infame <strong>de</strong> <strong>la</strong> familia <strong>de</strong>l sésamo <strong>es</strong> Harpagophytum procumb<strong>es</strong>,acertadam<strong>en</strong>te l<strong>la</strong>mado garfio <strong>de</strong> ataque o, como a su pari<strong>en</strong>te garra <strong>de</strong>l diablo. Sus <strong>es</strong>candalosam<strong>en</strong>tecruel<strong>es</strong> vainas leñosas, usadas como trampas para raton<strong>es</strong> <strong>en</strong> Madagascar, pued<strong>en</strong>causar heridas terribl<strong>es</strong> a animal<strong>es</strong> con pezuñas h<strong>en</strong>didas o con patas más o m<strong>en</strong>os b<strong>la</strong>ndas.página sigui<strong>en</strong>te: Hackelia <strong>de</strong>flexa var. americana. (Boraginaceae) –recolectada <strong>en</strong> Canadá – núcu<strong>la</strong> <strong>de</strong> una so<strong>la</strong> semi<strong>la</strong> <strong>de</strong>splegando <strong>la</strong><strong>es</strong>trategia más común y efectiva para asegurar <strong>la</strong> dispersión por unanimal, <strong>es</strong> <strong>de</strong>cir, cubrir <strong>la</strong> superficie <strong>de</strong> <strong>la</strong> diáspora con <strong>es</strong>pinas <strong>de</strong>púas o ganchos. Como <strong>en</strong> muchos miembros <strong>de</strong> <strong>la</strong> familia <strong>de</strong> <strong>la</strong>borraja, el ovario <strong>de</strong> Hackelia <strong>es</strong> profundam<strong>en</strong>te cuatrilobado y sedivi<strong>de</strong> <strong>en</strong> <strong>la</strong> madurez <strong>en</strong> cuatro núcu<strong>la</strong>s con una so<strong>la</strong> semil<strong>la</strong>; núcu<strong>la</strong>(incluy<strong>en</strong>do <strong>es</strong>pinas) 3,5 mm <strong>de</strong> <strong>la</strong>rgoabajo: Hackelia sp. (Boraginaceae) – fotografiada <strong>en</strong> <strong>la</strong>s MontañasDavis <strong>en</strong> Texas – rama con un fruto <strong>en</strong>tero; cada fruto se <strong>de</strong>sintegrará<strong>en</strong> cuatro frutículos <strong>es</strong>pinosos semejant<strong>es</strong> a los mostrados <strong>en</strong> <strong>la</strong>página sigui<strong>en</strong>te156 Semil<strong>la</strong>s – La <strong>vida</strong> <strong>en</strong> cápsu<strong>la</strong>s <strong>de</strong> <strong>tiempo</strong>
La dispersión <strong>de</strong> frutos y <strong>semil<strong>la</strong>s</strong> 157
Otros miembros <strong>de</strong> <strong>la</strong>s Pedaliaceae produc<strong>en</strong> re<strong>la</strong>tivam<strong>en</strong>te clem<strong>en</strong>t<strong>es</strong> pero, no obstante,dolorosos instrum<strong>en</strong>tos <strong>de</strong> tortura: <strong>la</strong>s dos <strong>es</strong>pinas vertical<strong>es</strong> afi<strong>la</strong>das <strong>en</strong> <strong>la</strong> parte superior <strong>de</strong> losduros frutos <strong>en</strong> forma <strong>de</strong> disco <strong>de</strong>l aguijón <strong>de</strong>l diablo africano (Dicerocaryum eriocarpum) se c<strong>la</strong>vaprofundam<strong>en</strong>te d<strong>en</strong>tro <strong>de</strong> <strong>la</strong> carne <strong>de</strong> cualquiera que t<strong>en</strong>ga <strong>la</strong> ma<strong>la</strong> suerte <strong>de</strong> pisarlos.Dispersión por influ<strong>en</strong>cias humanasCualquier tipo <strong>de</strong> dispersión mediada por humanos <strong>es</strong> l<strong>la</strong>mada antropocoria. Esto incluye<strong>la</strong>s acti<strong>vida</strong><strong>de</strong>s <strong>de</strong> recolección <strong>de</strong> <strong>semil<strong>la</strong>s</strong> por <strong>la</strong>s pob<strong>la</strong>cion<strong>es</strong> indíg<strong>en</strong>as que llevan un <strong>es</strong>tilo<strong>de</strong> <strong>vida</strong> tradicional, así como también acti<strong>vida</strong><strong>de</strong>s agríco<strong>la</strong>s mo<strong>de</strong>rnas. Las p<strong>la</strong>ntas han sidosiempre llevadas <strong>de</strong> país <strong>en</strong> país y han sido utilizadas lejos <strong>de</strong> su lugar <strong>de</strong> orig<strong>en</strong>. Hoy día,los animal<strong>es</strong> <strong>de</strong> granja son también tras<strong>la</strong>dados ci<strong>en</strong>tos <strong>de</strong> kilómetros. Los humanos actúancomo dispersor<strong>es</strong> cuando <strong>es</strong>cup<strong>en</strong> una pepita <strong>de</strong> cereza, arrojan un corazón <strong>de</strong> manzana por<strong>la</strong> v<strong>en</strong>tanil<strong>la</strong> <strong>de</strong>l coche o se <strong>de</strong>shac<strong>en</strong> <strong>de</strong> <strong>la</strong>s <strong>semil<strong>la</strong>s</strong> pegadas a sus ropas <strong>de</strong>spués <strong>de</strong> un paseopor el campo. La dispersión a <strong>la</strong>rga distancia se logra gracias a nu<strong>es</strong>tro <strong>en</strong>tusiasmo por pasarvacacion<strong>es</strong> <strong>en</strong> sitios exóticos. Los mochileros pued<strong>en</strong> recorrer el mundo llevando <strong>la</strong>s mismasbotas montañeras <strong>en</strong>lodadas e inadvertidam<strong>en</strong>te cargando una cornucopia <strong>de</strong> pequeñas<strong>semil<strong>la</strong>s</strong> y otras diásporas a través <strong>de</strong> barreras biogeográficas. Una <strong>es</strong>pecie llevada súbitam<strong>en</strong>tea un nuevo ambi<strong>en</strong>te normalm<strong>en</strong>te no logra sobrevivir pero ocasionalm<strong>en</strong>te prospera y,<strong>en</strong> casos extremos, se convierte <strong>en</strong> invasiva. En Nueva Ze<strong>la</strong>nda, p<strong>la</strong>ntas exóticas como elretamo <strong>es</strong>pinoso (Ulex europaeus, Fabaceae), <strong>la</strong> mora (Rubus fruticosus, Rosaceae) <strong>de</strong> Europay el j<strong>en</strong>jibre kahili (Hedychium gardnerianum, Zingiberaceae) <strong>de</strong> Sudáfrica se apo<strong>de</strong>ran <strong>de</strong> loshábitats natural<strong>es</strong>. En Gran Bretaña, el número <strong>de</strong> malezas agr<strong>es</strong>ivas introducidas como p<strong>la</strong>ntasornam<strong>en</strong>tal<strong>es</strong> <strong>en</strong> jardin<strong>es</strong> <strong>es</strong>tá aum<strong>en</strong>tando; <strong>es</strong>tas incluy<strong>en</strong> el perejil gigante (Heracleummantegazzianum, Apiaceae) y <strong>la</strong> Fallopia japonica (Polygonaceae).El impacto <strong>de</strong> <strong>la</strong> introducción accid<strong>en</strong>tal o int<strong>en</strong>cional <strong>de</strong> <strong>es</strong>peci<strong>es</strong> exóticas <strong>en</strong> hábitatsnatural<strong>es</strong> no <strong>de</strong>bería ser sub<strong>es</strong>timada. En unos pocos ci<strong>en</strong>tos <strong>de</strong> años, <strong>la</strong>s <strong>es</strong>peci<strong>es</strong> invasivas(animal<strong>es</strong> y p<strong>la</strong>ntas) introducidas por humanos se han convertido <strong>en</strong> una causa principal <strong>de</strong>extinción <strong>de</strong> <strong>es</strong>peci<strong>es</strong> nativas <strong>en</strong> país<strong>es</strong> <strong>de</strong> todo el mundo. Las cualida<strong>de</strong>s <strong>es</strong>téticas <strong>de</strong>l paisajepued<strong>en</strong> también ser afectadas negativam<strong>en</strong>te por los recién llegados.página sigui<strong>en</strong>te: Harpagophytum procumb<strong>en</strong>s (Pedaliaceae) – garra<strong>de</strong>l diablo; nativa <strong>de</strong> África meridional y Madagascar – fruto congran<strong>de</strong>s garfios leñosos adaptados a <strong>en</strong>gancharse a <strong>la</strong>s patas y elpe<strong>la</strong>je <strong>de</strong> animal<strong>es</strong>. Las duras patas <strong>de</strong> los ostrich<strong>es</strong> <strong>es</strong>tán bi<strong>en</strong>protegidas contra sus <strong>es</strong>pinas afi<strong>la</strong>das pero los animal<strong>es</strong> con pezuñash<strong>en</strong>didas o con patas re<strong>la</strong>tivam<strong>en</strong>te b<strong>la</strong>ndas pued<strong>en</strong> sufrir heridasterribl<strong>es</strong>; <strong>la</strong> raíz tuberosa <strong>de</strong> <strong>la</strong> garra <strong>de</strong>l diablo ha sido usada por <strong>la</strong>sg<strong>en</strong>t<strong>es</strong> <strong>de</strong> Khoisan <strong>de</strong>l <strong>de</strong>sierto <strong>de</strong> Ka<strong>la</strong>hari durante mil<strong>es</strong> <strong>de</strong> añospara tratar dolor durante el embarazo y para preparar ungu<strong>en</strong>tospara curar dolor<strong>es</strong>, forúnculos y otros problemas <strong>de</strong> <strong>la</strong> piel.Introducidos <strong>en</strong> Europa al comi<strong>en</strong>zo <strong>de</strong> 1900 los extractos <strong>de</strong> <strong>la</strong>s raíc<strong>es</strong>secas son hoy v<strong>en</strong>didos como un remedio natural para aliviar dolor<strong>es</strong>e inf<strong>la</strong>mación <strong>en</strong> personas con artritis y otras condicion<strong>es</strong> dolorosas;fruto 9 cm<strong>de</strong> <strong>la</strong>rgoabajo: Probosci<strong>de</strong>a louisianica (Martyniaceae) – garra <strong>de</strong>l diablopálida; nativa <strong>de</strong>l sur <strong>de</strong> los Estados Unidos – fruto con garraspuntiagudas afi<strong>la</strong>das listo para <strong>en</strong>gancharse a <strong>la</strong>s patas <strong>de</strong> animal<strong>es</strong><strong>de</strong> pastoreo. Cuando <strong>es</strong>tán aún inmaduros, los frutos ver<strong>de</strong>s soninof<strong>en</strong>sivos y parec<strong>en</strong> una vaina <strong>de</strong> judía curva inf<strong>la</strong>da <strong>en</strong> <strong>la</strong> partebasal. Cuando el <strong>en</strong>docarpio expu<strong>es</strong>to se seca, su elongado pico s<strong>es</strong>epara hasta el medio <strong>de</strong>jando un par <strong>de</strong> <strong>es</strong>polon<strong>es</strong> curvos, afi<strong>la</strong>dam<strong>en</strong>tepuntiagudos, reve<strong>la</strong>ndo así <strong>la</strong> naturaleza cruel <strong>de</strong>l fruto;17 cm <strong>de</strong> <strong>la</strong>rgo158 Semil<strong>la</strong>s – La <strong>vida</strong> <strong>en</strong> cápsu<strong>la</strong>s <strong>de</strong> <strong>tiempo</strong>
La dispersión <strong>de</strong> frutos y <strong>semil<strong>la</strong>s</strong> 159
160 Semil<strong>la</strong>s – La <strong>vida</strong> <strong>en</strong> cápsu<strong>la</strong>s <strong>de</strong> <strong>tiempo</strong>
página anterior: Uncarina spp. (Pedaliaceae) – nativa <strong>de</strong> Madagascar –los frutos <strong>de</strong> <strong>la</strong> Uncarina, probablem<strong>en</strong>te los más t<strong>en</strong>ac<strong>es</strong> <strong>de</strong> todos losfrutos, <strong>es</strong>tán adaptados para adherirse al pe<strong>la</strong>je o plumas <strong>de</strong> animal<strong>es</strong>y av<strong>es</strong>. Una vez atrapados por los extremadam<strong>en</strong>te afi<strong>la</strong>dos garfiosque coronan <strong>la</strong>s puntas <strong>de</strong> <strong>la</strong>s <strong>la</strong>rgas <strong>es</strong>pinas radial<strong>es</strong> <strong>de</strong>l fruto (ver<strong>de</strong>talle abajo) <strong>es</strong> casi imposible <strong>es</strong>capar sin l<strong>es</strong>ionarse; fruto 8 cm<strong>de</strong> diámetroDiásporas sin adaptacion<strong>es</strong> obvias para su dispersiónMuchas <strong>semil<strong>la</strong>s</strong> pequeñas prov<strong>en</strong>i<strong>en</strong>t<strong>es</strong> <strong>de</strong> frutos capsu<strong>la</strong>r<strong>es</strong> no mu<strong>es</strong>tran adaptacion<strong>es</strong> obviasa un modo particu<strong>la</strong>r <strong>de</strong> dispersión. Las <strong>semil<strong>la</strong>s</strong> polvo y <strong>semil<strong>la</strong>s</strong> inf<strong>la</strong>das p<strong>es</strong>an m<strong>en</strong>os <strong>de</strong>0,005 mg, pero <strong>semil<strong>la</strong>s</strong> granu<strong>la</strong>r<strong>es</strong> pequeñas por <strong>de</strong>bajo <strong>de</strong> 0,05 mg son también fácilm<strong>en</strong>tedispersadas por el vi<strong>en</strong>to, aún sin contar con ninguna adaptación <strong>es</strong>pecial (e.g. Callunavulgaris, Erica spp., Meconopsis cambrica, Papaver spp.). Las pequeñas <strong>semil<strong>la</strong>s</strong> granu<strong>la</strong>r<strong>es</strong> y otrasdiásporas (e.g. <strong>la</strong>s núcu<strong>la</strong>s <strong>de</strong> <strong>la</strong>s Lamiaceae), sean o no sufici<strong>en</strong>tem<strong>en</strong>te ligeras para ser llevadaspor el vi<strong>en</strong>to, pued<strong>en</strong> ser dispersadas aún más lejos tras su liberación <strong>de</strong>l fruto por suc<strong>es</strong>osaccid<strong>en</strong>tal<strong>es</strong> o fortuitos. El agua <strong>de</strong> lluvia pue<strong>de</strong> <strong>la</strong>var<strong>la</strong>s y hacer que termin<strong>en</strong> <strong>en</strong> un riachuelo,don<strong>de</strong> flotan ant<strong>es</strong> <strong>de</strong> ser <strong>de</strong>positadas <strong>en</strong> <strong>la</strong> oril<strong>la</strong> <strong>de</strong>l río o <strong>en</strong> una p<strong>la</strong>nicie <strong>de</strong>inundación. La dispersión accid<strong>en</strong>tal por <strong>en</strong>dozoocoria <strong>es</strong> también una opción posible.Muchas diásporas pequeñas no <strong>es</strong>pecializadas pued<strong>en</strong> también adherirse a <strong>la</strong>s patas, pe<strong>la</strong>je oplumas <strong>de</strong> animal<strong>es</strong> que pued<strong>en</strong> <strong>de</strong>sp<strong>la</strong>zar<strong>la</strong>s a una distancia consi<strong>de</strong>rable. Sorpr<strong>en</strong>d<strong>en</strong>tem<strong>en</strong>te,muchas <strong>semil<strong>la</strong>s</strong> pequeñas <strong>de</strong>spliegan patron<strong>es</strong> <strong>en</strong> su superficie, los cual<strong>es</strong> apar<strong>en</strong>tem<strong>en</strong>te noti<strong>en</strong><strong>en</strong> significancia para su dispersión. Las magnificam<strong>en</strong>te ornam<strong>en</strong>tadas <strong>semil<strong>la</strong>s</strong> <strong>de</strong> <strong>la</strong>sCaryopphyl<strong>la</strong>ceae han sido ya m<strong>en</strong>cionadas. Semil<strong>la</strong>s simi<strong>la</strong>r<strong>es</strong> con patron<strong>es</strong> <strong>de</strong> superficieintrincados se <strong>en</strong>cu<strong>en</strong>tran <strong>en</strong> <strong>la</strong> re<strong>la</strong>cionada familia <strong>de</strong> <strong>la</strong>s p<strong>la</strong>ntas piedra (Aizoaceae), <strong>la</strong> familia<strong>de</strong> <strong>la</strong> verdo<strong>la</strong>ga (Portu<strong>la</strong>caceae) y <strong>la</strong> familia <strong>de</strong> los cactos (Cactaceae) pero también <strong>en</strong>otras familias lejanam<strong>en</strong>te empar<strong>en</strong>tadas. Por ejemplo, los patron<strong>es</strong> <strong>de</strong> <strong>la</strong> superficie <strong>de</strong> <strong>la</strong>s<strong>semil<strong>la</strong>s</strong> <strong>es</strong>pinosas <strong>de</strong> <strong>la</strong>s monocotiledónea Ornithogalum dubium (Hyacinthaceae) son notablem<strong>en</strong>t<strong>es</strong>imi<strong>la</strong>r<strong>es</strong> al típico patrón <strong>de</strong> <strong>la</strong>s dicotiledóneas Caryophyl<strong>la</strong>ceae (cubierta seminalcon pare<strong>de</strong>s ondu<strong>la</strong>das radial<strong>es</strong> y proyeccion<strong>es</strong> <strong>en</strong> forma <strong>de</strong> <strong>de</strong>dos.Los patron<strong>es</strong> reticu<strong>la</strong>dos <strong>de</strong> <strong>la</strong> superficie simi<strong>la</strong>r<strong>es</strong> a aquellos <strong>en</strong>contrados <strong>en</strong> <strong>la</strong>s <strong>semil<strong>la</strong>s</strong>polvo e inf<strong>la</strong>das son también muy comun<strong>es</strong> <strong>en</strong> <strong>semil<strong>la</strong>s</strong> más gran<strong>de</strong>s, no dispersadas por elvi<strong>en</strong>to, <strong>de</strong> una variedad <strong>de</strong> familias no re<strong>la</strong>cionadas, e.g. Ornithogalum nutans (Hyacinthaceae),B<strong>la</strong>ckstonia perfoliata (G<strong>en</strong>tianaceae), c<strong>en</strong>taura común (C<strong>en</strong>taurium erythraea, G<strong>en</strong>tianaceae),Mellissia begonifolia (So<strong>la</strong>naceae), Pholistoma auritum (Boraginaceae) y Eucalyptus spp.(Myrtaceae). Es difícil creer que <strong>la</strong>s <strong>semil<strong>la</strong>s</strong> <strong>de</strong>sarrol<strong>la</strong>rían patron<strong>es</strong> <strong>de</strong> superficie tan e<strong>la</strong>boradossi <strong>es</strong>tos no proporcionaran una v<strong>en</strong>taja evolutiva. Explicacion<strong>es</strong> adaptativas posibl<strong>es</strong> pued<strong>en</strong><strong>en</strong>contrarse <strong>en</strong> el <strong>de</strong>sarrollo <strong>de</strong> <strong>la</strong> semil<strong>la</strong> o <strong>en</strong> los <strong>de</strong>tall<strong>es</strong> <strong>de</strong> su dispersión y ecología <strong>de</strong>germinación. Peculiarida<strong>de</strong>s <strong>es</strong>tructural<strong>es</strong> afuncional<strong>es</strong>, pued<strong>en</strong> ser también rudim<strong>en</strong>tos<strong>de</strong> adaptacion<strong>es</strong> hace <strong>tiempo</strong> obsoletas, sus oríg<strong>en</strong><strong>es</strong> perdidos <strong>en</strong> <strong>la</strong> historia evolutiva <strong>de</strong>sconocida<strong>de</strong> <strong>la</strong> p<strong>la</strong>nta. La naturaleza no siempre reve<strong>la</strong> todos sus secretos. Algunas vec<strong>es</strong> pue<strong>de</strong>ser sufici<strong>en</strong>te que un carácter no t<strong>en</strong>ga <strong>de</strong>sv<strong>en</strong>tajas para evolucionar y prevalecer.La dispersión <strong>de</strong> frutos y <strong>semil<strong>la</strong>s</strong> 161
Viajeros <strong>en</strong> el <strong>tiempo</strong> y el <strong>es</strong>pacioLas <strong>semil<strong>la</strong>s</strong> no solo viajan <strong>en</strong> el <strong>es</strong>pacio sino también <strong>en</strong> el <strong>tiempo</strong>. Sus viaj<strong>es</strong> comi<strong>en</strong>zancuando son arrojadas <strong>de</strong> <strong>la</strong> p<strong>la</strong>nta madre. Ya sean <strong>de</strong>sp<strong>la</strong>zadas lejos <strong>de</strong> su lugar <strong>de</strong> orig<strong>en</strong> porel vi<strong>en</strong>to, el agua o los animal<strong>es</strong>, o permanezcan más o m<strong>en</strong>os <strong>en</strong> el mismo lugar, <strong>en</strong> algúnmom<strong>en</strong>to todas <strong>la</strong>s <strong>semil<strong>la</strong>s</strong> tocan suelo <strong>en</strong> su <strong>de</strong>stino final. En <strong>la</strong>s condicion<strong>es</strong> constant<strong>es</strong> <strong>de</strong>calor y humedad <strong>de</strong> los bosqu<strong>es</strong> lluviosos tropical<strong>es</strong> muchas <strong>semil<strong>la</strong>s</strong> germinan inmediatam<strong>en</strong>te,<strong>de</strong> lo contrario se secan y muer<strong>en</strong>. Estas <strong>semil<strong>la</strong>s</strong> intolerant<strong>es</strong> a <strong>la</strong> <strong>de</strong>secación o recalcitrant<strong>es</strong>manti<strong>en</strong><strong>en</strong> un alto cont<strong>en</strong>ido <strong>de</strong> agua y nunca <strong>en</strong>l<strong>en</strong>tec<strong>en</strong> su acti<strong>vida</strong>d metabólica.Aún si son almac<strong>en</strong>adas <strong>en</strong> condicion<strong>es</strong> húmedas, <strong>la</strong>s <strong>semil<strong>la</strong>s</strong> recalcitrant<strong>es</strong> pierd<strong>en</strong> suviabilidad rápidam<strong>en</strong>te, un problema crítico <strong>en</strong> <strong>la</strong> comercialización y conservación.Alre<strong>de</strong>dor <strong>de</strong>l cincu<strong>en</strong>ta por ci<strong>en</strong>to <strong>de</strong> los árbol<strong>es</strong> tropical<strong>es</strong> ti<strong>en</strong><strong>en</strong> <strong>semil<strong>la</strong>s</strong> intolerant<strong>es</strong> a <strong>la</strong><strong>de</strong>secación, incluy<strong>en</strong>do cultivos como el durio (Durio zibethinus, Malvaceae), el árbol <strong>de</strong> Jacko <strong>la</strong> yaca (Artocarpus heterophyllus, Moraceae), el caucho (Hevea brasili<strong>en</strong>sis, Euphorbiaceae) yel cacao (Theobroma cacao, Malvaceae). Pero <strong>la</strong>s p<strong>la</strong>ntas con <strong>semil<strong>la</strong>s</strong> recalcitrant<strong>es</strong> no <strong>es</strong>tán r<strong>es</strong>tringidasa los trópicos. Muchos árbol<strong>es</strong> temp<strong>la</strong>dos <strong>de</strong> hoja ancha también ti<strong>en</strong><strong>en</strong> gran<strong>de</strong>s<strong>semil<strong>la</strong>s</strong> recalcitrant<strong>es</strong>. Ejemplos incluy<strong>en</strong> <strong>en</strong>cinos (Quercus spp., Fagaceae), castaños (Castaneasativa, Fagaceae) y castaños <strong>de</strong> India (A<strong>es</strong>culus spp., Sapindaceae). Sin embargo, más <strong>de</strong>l nov<strong>en</strong>tapor ci<strong>en</strong>to <strong>de</strong> todas <strong>la</strong>s p<strong>la</strong>ntas <strong>de</strong> climas temp<strong>la</strong>dos y secos pose<strong>en</strong> <strong>semil<strong>la</strong>s</strong> tolerant<strong>es</strong> a <strong>la</strong><strong>de</strong>secación o <strong>semil<strong>la</strong>s</strong> ortodoxas. De hecho, per<strong>de</strong>r agua <strong>es</strong> parte <strong>de</strong> <strong>la</strong> rutina <strong>de</strong> su proc<strong>es</strong>o<strong>de</strong> maduración. A medida que su cont<strong>en</strong>ido <strong>de</strong> agua <strong>de</strong>crece se conviert<strong>en</strong> <strong>en</strong> tolerant<strong>es</strong> a <strong>la</strong><strong>de</strong>secación y a <strong>la</strong>s bajas temperaturas. La tolerancia a <strong>la</strong> <strong>de</strong>secación <strong>es</strong> v<strong>en</strong>tajosa <strong>en</strong> ambi<strong>en</strong>t<strong>es</strong><strong>es</strong>tacional<strong>es</strong> y áridos don<strong>de</strong> <strong>la</strong>s <strong>semil<strong>la</strong>s</strong> ortodoxas pued<strong>en</strong> <strong>de</strong>scansar <strong>en</strong> un <strong>es</strong>tado seco inactivohasta que <strong>la</strong>s condicion<strong>es</strong> para <strong>la</strong> germinación sean favorabl<strong>es</strong>: <strong>la</strong> primavera sigui<strong>en</strong>te quizás,o <strong>la</strong> próxima temporada <strong>de</strong> lluvias. El embrión inactivo pue<strong>de</strong> algunas vec<strong>es</strong> <strong>es</strong>perar elmom<strong>en</strong>to oportuno durante décadas o incluso siglos d<strong>en</strong>tro <strong>de</strong> <strong>la</strong> seguridad <strong>de</strong> <strong>la</strong> cubiertaseminal o <strong>la</strong> pared <strong>en</strong>durecida <strong>de</strong>l fruto.Semil<strong>la</strong>s sin ninguna adaptación obvia a un modo <strong>es</strong>pecífico <strong>de</strong> dispersión:Damasonium alisma (fruto <strong>es</strong>trel<strong>la</strong>, Alismataceae; recolectada<strong>en</strong> el Reino Unido; 2,2 mm <strong>de</strong> <strong>la</strong>rgo); Anagallis arv<strong>en</strong>sis (Primu<strong>la</strong>ceae;recolectada <strong>en</strong> el Reino Unido; 1,2 mm <strong>de</strong> diámetro)162 Semil<strong>la</strong>s – La <strong>vida</strong> <strong>en</strong> cápsu<strong>la</strong>s <strong>de</strong> <strong>tiempo</strong>
Semil<strong>la</strong>s sin ninguna adaptación obvia a un modo <strong>es</strong>pecífico <strong>de</strong>dispersión: Heuchera rub<strong>es</strong>c<strong>en</strong>s (Saxifragaceae, recolectada <strong>en</strong> Utah,EE UU); Hermannia muricata (Malvaceae, recolectada <strong>en</strong> Sudáfrica;1,3 mm <strong>de</strong> <strong>la</strong>rgo)Más viejo que MatusalénLey<strong>en</strong>das, cu<strong>en</strong>tos y observación ci<strong>en</strong>tífica rigurosa hab<strong>la</strong>n <strong>de</strong> <strong>semil<strong>la</strong>s</strong> que germinan <strong>de</strong>spués<strong>de</strong> ci<strong>en</strong>tos <strong>de</strong> años <strong>en</strong> <strong>es</strong>tado seco o conge<strong>la</strong>do, <strong>de</strong>spertando mucha expectación ycuriosidad públicas. Lam<strong>en</strong>tablem<strong>en</strong>te, <strong>la</strong> mayoría <strong>de</strong> <strong>es</strong>tas suposicion<strong>es</strong> surg<strong>en</strong> más bi<strong>en</strong> <strong>de</strong><strong>la</strong> imaginación <strong>de</strong>l <strong>de</strong>scubridor optimista que <strong>de</strong> correctas datacion<strong>es</strong>. En el siglo XIX y aprincipios <strong>de</strong>l siglo XX se constató que granos <strong>de</strong> trigo y cebada <strong>en</strong>contrados <strong>en</strong> tumbasegipcias <strong>de</strong> <strong>en</strong>tre tr<strong>es</strong> y seis mil años habían germinado. Muchos ci<strong>en</strong>tíficos r<strong>es</strong>petabl<strong>es</strong>,sobretodo <strong>en</strong> <strong>la</strong> primera mitad <strong>de</strong>l siglo XIX, apoyaron <strong>la</strong> i<strong>de</strong>a <strong>de</strong> que <strong>semil<strong>la</strong>s</strong> tan antiguaspodrían aún ser viabl<strong>es</strong>. En <strong>es</strong>a época el público <strong>es</strong>taba obs<strong>es</strong>ionado con el antiguo Egiptoy fascinado por <strong>la</strong> i<strong>de</strong>a <strong>de</strong> que <strong>semil<strong>la</strong>s</strong> "momia" <strong>de</strong> <strong>la</strong>s tumbas <strong>de</strong> los rey<strong>es</strong> pudieran brotar<strong>de</strong>spués <strong>de</strong> mil<strong>es</strong> <strong>de</strong> años. No hay prueba ci<strong>en</strong>tífica <strong>de</strong> que <strong>es</strong>tos granos <strong>de</strong> cereal mantuvi<strong>es</strong><strong>en</strong>su vitalidad, pero el cu<strong>en</strong>to <strong>de</strong> <strong>la</strong>s <strong>semil<strong>la</strong>s</strong> momia sigue profundam<strong>en</strong>te arraigado <strong>en</strong> <strong>la</strong>imaginación popu<strong>la</strong>r. La inv<strong>es</strong>tigación mo<strong>de</strong>rna indica que, <strong>en</strong> <strong>la</strong>s condicion<strong>es</strong> <strong>en</strong> <strong>la</strong>s cual<strong>es</strong>fueron <strong>en</strong>contradas, ninguna <strong>de</strong> <strong>la</strong>s <strong>es</strong>peci<strong>es</strong> involucradas producía <strong>semil<strong>la</strong>s</strong> que pudi<strong>es</strong><strong>en</strong>sobrevivir más allá <strong>de</strong> unas poca décadas. Un <strong>de</strong>scubrimi<strong>en</strong>to mucho más creíble tuvo lugar<strong>en</strong> Santa Rosa <strong>de</strong> Tastil <strong>en</strong> Arg<strong>en</strong>tina. Una semil<strong>la</strong> viable <strong>de</strong> capacho (Canna indica,Cannaceae) fue <strong>de</strong>scubierta d<strong>en</strong>tro <strong>de</strong> una concha <strong>de</strong>l nogal arg<strong>en</strong>tino (Jug<strong>la</strong>ns australis,Jug<strong>la</strong>ndaceae) que era parte <strong>de</strong> un col<strong>la</strong>r <strong>de</strong> cascabel. La datación por radiocarbono <strong>de</strong> losr<strong>es</strong>tos <strong>de</strong> carbón alre<strong>de</strong>dor y <strong>de</strong> <strong>la</strong> propia concha <strong>en</strong> <strong>la</strong> cual <strong>la</strong> semil<strong>la</strong> <strong>de</strong> Canna <strong>de</strong>be habersido insertada aún b<strong>la</strong>nda dió una edad al col<strong>la</strong>r <strong>de</strong> alre<strong>de</strong>dor <strong>de</strong> seisci<strong>en</strong>tos años.La afirmación más extraordinaria <strong>de</strong> una diáspora viajando <strong>en</strong> el <strong>tiempo</strong> se hizo <strong>en</strong>1967, <strong>en</strong> re<strong>la</strong>ción a <strong>la</strong>s <strong>semil<strong>la</strong>s</strong> <strong>de</strong> Lupinus arcticus (Fabaceae) <strong>de</strong>scubiertas por una operaciónminera <strong>en</strong>tre tr<strong>es</strong> y seis metros bajo tierra <strong>en</strong> el limo he<strong>la</strong>do <strong>de</strong>l arroyo Miller, <strong>en</strong> elterritorio canadi<strong>en</strong>se <strong>de</strong>l Yukon. Se p<strong>en</strong>só que t<strong>en</strong>ían cerca <strong>de</strong> diez mil años, su longe<strong>vida</strong>dse explicaba por su dura cubierta seminal y por el hecho <strong>de</strong> que se <strong>en</strong>contraban profundam<strong>en</strong>te<strong>en</strong>terradas <strong>en</strong> permafrost. D<strong>es</strong>afortunadam<strong>en</strong>te, su edad fue inferida a partir <strong>de</strong> evid<strong>en</strong>ciasmuy circunstancial<strong>es</strong>: fueron <strong>en</strong>contradas <strong>en</strong> una madriguera <strong>de</strong> un antiguo roedorasociada con el cráneo <strong>de</strong> un roedor <strong>de</strong>l género Dicrostonyx y <strong>la</strong> datación fue sugerida ap<strong>en</strong>aspor analogía con los r<strong>es</strong>tos <strong>de</strong> otro roedor simi<strong>la</strong>r <strong>en</strong> A<strong>la</strong>ska c<strong>en</strong>tral. En aus<strong>en</strong>cia <strong>de</strong>cualquier datación directa <strong>de</strong> <strong>la</strong>s <strong>semil<strong>la</strong>s</strong> por técnicas precisas <strong>de</strong> radiocarbono, <strong>la</strong> hipót<strong>es</strong>is<strong>de</strong>l Lupinus arcticus queda sujeta a dudas consi<strong>de</strong>rabl<strong>es</strong> y <strong>es</strong> improbable que sea aceptadapor los ci<strong>en</strong>tíficos.La semil<strong>la</strong> vivi<strong>en</strong>te más antigua cuya edad pudo ser <strong>es</strong>tablecida pert<strong>en</strong>ece al lotus sagrado(Nelumbo nucifera, Nelumbonaceae). El lotus sagrado ti<strong>en</strong>e un significado religioso profundopara hindú<strong>es</strong> y budistas y sabemos que se ha cultivado <strong>en</strong> China durante más <strong>de</strong> 3.000años. D<strong>es</strong><strong>de</strong> hace mucho que se dice que sus <strong>semil<strong>la</strong>s</strong> –botánicam<strong>en</strong>te núcu<strong>la</strong>s <strong>de</strong> un frutomúltiple con un pericarpio muy duro impermeable al agua y al aire– pued<strong>en</strong> vivir porsiglos. Una prueba ci<strong>en</strong>tífica <strong>de</strong> su leg<strong>en</strong>daria longe<strong>vida</strong>d fue ofrecida <strong>en</strong> 1995 por JaneSh<strong>en</strong> Miller, que pudo germinar <strong>semil<strong>la</strong>s</strong> <strong>de</strong> lotus recogidas <strong>de</strong>l fondo <strong>de</strong> un <strong>la</strong>go seco <strong>en</strong> <strong>la</strong>antigua Manchuria (hoy parte <strong>de</strong>l nor<strong>de</strong>ste <strong>de</strong> China). Técnicas mo<strong>de</strong>rnas usando acelerador<strong>es</strong><strong>de</strong> <strong>es</strong>pectrometría <strong>de</strong> masas permitieron una datación precisa por radiocarbono <strong>de</strong> unViajar <strong>en</strong> el <strong>tiempo</strong> y el <strong>es</strong>pacio 163
Ornithogalum dubium (Hyacinthaceae) – <strong>es</strong>trel<strong>la</strong> <strong>de</strong> Belén amaril<strong>la</strong>;recolectada <strong>en</strong> Sudáfrica – semil<strong>la</strong> sin ninguna adaptación obvia aun tipo <strong>es</strong>pecífico <strong>de</strong> dispersión pero exhibi<strong>en</strong>do un intrincado patrónsuperficial: <strong>la</strong>s célu<strong>la</strong>s <strong>de</strong> <strong>la</strong> cubierta seminal se <strong>en</strong>cu<strong>en</strong>tranconectadas como <strong>la</strong>s piezas <strong>de</strong> un rompecabezas. La dispersiónprobablem<strong>en</strong>te ocurre cuando <strong>la</strong>s cápsu<strong>la</strong>s <strong>la</strong>nzan <strong>la</strong>s <strong>semil<strong>la</strong>s</strong> haciafuera al ba<strong>la</strong>ncearse con el vi<strong>en</strong>to; semil<strong>la</strong> 1,1 mm <strong>de</strong> <strong>la</strong>rgoSemil<strong>la</strong>s – La <strong>vida</strong> <strong>en</strong> cápsu<strong>la</strong>s <strong>de</strong> <strong>tiempo</strong>
Viajar <strong>en</strong> el <strong>tiempo</strong> y el <strong>es</strong>pacio 165
pedazo diminuto <strong>de</strong>l duro y gru<strong>es</strong>o pericarpio <strong>de</strong> <strong>la</strong> núcu<strong>la</strong> sin matar <strong>la</strong> semil<strong>la</strong>. Usando <strong>es</strong>temétodo, se <strong>de</strong>mostró que <strong>la</strong> semil<strong>la</strong> germinante más antigua t<strong>en</strong>ía 1.288 (±250) años.Más reci<strong>en</strong>tem<strong>en</strong>te, inv<strong>es</strong>tigador<strong>es</strong> israelitas han dado con un nuevo hal<strong>la</strong>zgo que, sifuera <strong>de</strong>mostrado, pondría a Nelumbo nucifera <strong>en</strong> el segundo lugar <strong>en</strong>tre <strong>la</strong>s <strong>semil<strong>la</strong>s</strong> qu<strong>es</strong>obreviv<strong>en</strong> más <strong>tiempo</strong>. El 12 <strong>de</strong> junio <strong>de</strong> 2005 una noticia sobre <strong>la</strong> germinación <strong>de</strong> unasemil<strong>la</strong> con 2.000 años <strong>de</strong> <strong>la</strong> palmera datilera (Pho<strong>en</strong>ix dactylifera, Palmae) llegó a los titu<strong>la</strong>r<strong>es</strong><strong>de</strong>l New York Tim<strong>es</strong> y otros periódicos. La semil<strong>la</strong> pert<strong>en</strong>ecía a un lote <strong>en</strong>contrado <strong>en</strong>los años set<strong>en</strong>ta durante una excavación arqueológica <strong>en</strong> Masada, <strong>la</strong> fortaleza <strong>de</strong> montañaconstruida por el rey Hero<strong>de</strong>s y lugar <strong>de</strong>l famoso cerco <strong>de</strong>l año 73 d. C. por 960 rebel<strong>de</strong>sjudíos, que prefirieron cometer suicidio masivo <strong>en</strong> vez <strong>de</strong> r<strong>en</strong>dirse a los romanos. Según <strong>la</strong>datación por radiocarbono llevada a cabo <strong>en</strong> Suiza con un diminuto trozo <strong>de</strong> <strong>la</strong> semil<strong>la</strong> germinada,sus oríg<strong>en</strong><strong>es</strong> se remontan a 1.990 (±50) años atrás, <strong>es</strong> <strong>de</strong>cir <strong>en</strong>tre 65 y 35 años d. C.,justo ant<strong>es</strong> <strong>de</strong>l famoso asedio. Los inv<strong>es</strong>tigador<strong>es</strong> israelitas ti<strong>en</strong><strong>en</strong> gran<strong>de</strong>s <strong>es</strong>peranzas con <strong>es</strong>tapreciosa plántu<strong>la</strong>, a <strong>la</strong> cual han nombrado Matusalén [Methuse<strong>la</strong>h] <strong>en</strong> honor a <strong>la</strong> figura bíblicaque supu<strong>es</strong>tam<strong>en</strong>te vivió 969 años. Las palmeras datileras nativas <strong>de</strong> Ju<strong>de</strong>a fueron <strong>de</strong>struidashace mucho; <strong>la</strong>s que hoy crec<strong>en</strong> allí provi<strong>en</strong><strong>en</strong> <strong>de</strong> Irak. La palmera original <strong>de</strong> Ju<strong>de</strong>a eramuy apreciada <strong>en</strong> <strong>la</strong> antigüedad por sus cualida<strong>de</strong>s medicinal<strong>es</strong> y afrodisíacas. Sin embargo,<strong>la</strong>s palmeras datileras son dióicas y si Matusalén llega a <strong>la</strong> edad adulta, pasarán cerca <strong>de</strong> treintaaños ant<strong>es</strong> <strong>de</strong> que florezca y revele su sexo. Si Matusalén r<strong>es</strong>ulta ser feminina y producefrutos, pue<strong>de</strong> t<strong>en</strong>er aún <strong>la</strong>s preciosas características g<strong>en</strong>éticas <strong>de</strong> <strong>la</strong> palmera original <strong>de</strong> Ju<strong>de</strong>ay convertirse <strong>en</strong> un t<strong>es</strong>oro para los mejorador<strong>es</strong> <strong>de</strong> palmeras e inv<strong>es</strong>tigador<strong>es</strong> médicos.página sigui<strong>en</strong>te: Nelumbo nucifera (Nelumbonaceae) – lotus sagrado;nativo <strong>de</strong> Asia hasta Australia – fruto consisti<strong>en</strong>do <strong>de</strong>l eje flora<strong>la</strong>grandado com numerosas cámaras, cada una cont<strong>en</strong>i<strong>en</strong>do una so<strong>la</strong>núcu<strong>la</strong> con semil<strong>la</strong>. Mi<strong>en</strong>tras los <strong>la</strong>rgos tallos <strong>de</strong>l fruto se ba<strong>la</strong>ncean conel vi<strong>en</strong>to, <strong>la</strong>s núcu<strong>la</strong>s son expelidas al agua, don<strong>de</strong> inmediatam<strong>en</strong>te sehund<strong>en</strong> hasta el fondo. Las <strong>semil<strong>la</strong>s</strong> <strong>de</strong>l lotus <strong>es</strong>tán <strong>en</strong>cerradas <strong>en</strong> elpericarpio extremadam<strong>en</strong>te duro <strong>de</strong> <strong>la</strong> núcu<strong>la</strong> y pued<strong>en</strong> mat<strong>en</strong>er suviabilidad por más <strong>de</strong> mil añosabajo: Nelumbo nucifera (Nelumbonaceae) – lotus sagrado; nativo <strong>de</strong>Asia hasta Australia - primer p<strong>la</strong>no <strong>de</strong> una flor mostrando el inusualgineceo, que consiste <strong>en</strong> 12-40 carpelos individual<strong>es</strong> hundidos <strong>en</strong> uneje floral gran<strong>de</strong> y <strong>es</strong>ponjoso. Si<strong>en</strong>do sus flor<strong>es</strong> semejant<strong>es</strong> a n<strong>en</strong>úfar<strong>es</strong>y su <strong>es</strong>tilo <strong>de</strong> <strong>vida</strong> acuático, el lotus sagrado se parece superficialm<strong>en</strong>tea los n<strong>en</strong>úfar<strong>es</strong> (Nymphaeaceae), a p<strong>es</strong>ar <strong>de</strong> que se ha <strong>de</strong>mostradoque sus pari<strong>en</strong>t<strong>es</strong> vivi<strong>en</strong>t<strong>es</strong> más cercanos son el árbol <strong>de</strong>l plátano op<strong>la</strong>tanero (P<strong>la</strong>tanaceae) y miembros <strong>de</strong> <strong>la</strong> familia Proteaceae. El lotussagrado ti<strong>en</strong>e un profundo significado religioso para los hindú<strong>es</strong> y losbudistas <strong>de</strong> <strong>la</strong> India, Tibet y China, don<strong>de</strong> se ha cultivado <strong>de</strong>s<strong>de</strong> elsiglo XII a. C.166 Semil<strong>la</strong>s – La <strong>vida</strong> <strong>en</strong> cápsu<strong>la</strong>s <strong>de</strong> <strong>tiempo</strong>
Un año <strong>de</strong> <strong>semil<strong>la</strong>s</strong>, siete años <strong>de</strong> ma<strong>la</strong>s hierbasA p<strong>es</strong>ar <strong>de</strong> que <strong>la</strong>s <strong>semil<strong>la</strong>s</strong> <strong>de</strong> ap<strong>en</strong>as unas pocas <strong>es</strong>peci<strong>es</strong> pued<strong>en</strong> sobrevivir <strong>es</strong>tos <strong>la</strong>psos <strong>de</strong><strong>tiempo</strong> bíblicos, <strong>la</strong> mayoría <strong>de</strong> <strong>la</strong>s <strong>semil<strong>la</strong>s</strong> normal<strong>es</strong> pued<strong>en</strong> mant<strong>en</strong>er su viabilidad durantevarias décadas <strong>en</strong> <strong>la</strong> tierra. La germinación pue<strong>de</strong> retrasarse por <strong>la</strong> aus<strong>en</strong>cia <strong>de</strong> sufici<strong>en</strong>tehumedad o pue<strong>de</strong> ser suprimida por <strong>la</strong>s bajas temperaturas y <strong>la</strong> falta <strong>de</strong> luz so<strong>la</strong>r, porejemplo, cuando <strong>la</strong>s <strong>semil<strong>la</strong>s</strong> son <strong>en</strong>terradas. Esto ti<strong>en</strong>e s<strong>en</strong>tido una vez que una pequeñasemil<strong>la</strong> que germina a 30 cm bajo tierra no t<strong>en</strong>dría ninguna posibilidad <strong>de</strong> alcanzar <strong>la</strong> vitalluz so<strong>la</strong>r. Con el pasar <strong>de</strong> los años se acumu<strong>la</strong>n <strong>semil<strong>la</strong>s</strong> viabl<strong>es</strong> sobre y d<strong>en</strong>tro <strong>de</strong> <strong>la</strong> tierraformando un banco <strong>de</strong> <strong>semil<strong>la</strong>s</strong>. La aparición rep<strong>en</strong>tina <strong>de</strong> amapo<strong>la</strong>s <strong>en</strong> los campos <strong>de</strong> batal<strong>la</strong><strong>de</strong> <strong>la</strong> Primera Gran Guerra <strong>en</strong> F<strong>la</strong>n<strong>de</strong>s <strong>es</strong> un bu<strong>en</strong> ejemplo. Se creé que <strong>la</strong> alteración <strong>de</strong>lsuelo por el impacto <strong>de</strong> los proyectil<strong>es</strong> y <strong>la</strong> <strong>es</strong>cavación <strong>de</strong> trincheras y sepulturas trajo a <strong>la</strong>superficie <strong>la</strong>s <strong>semil<strong>la</strong>s</strong> <strong>de</strong> amapo<strong>la</strong>s <strong>en</strong>terradas <strong>de</strong>s<strong>de</strong> mucho ant<strong>es</strong> <strong>en</strong> los antiguos campos<strong>de</strong> trigo. No <strong>es</strong> simplem<strong>en</strong>te <strong>la</strong> falta <strong>de</strong> agua y luz so<strong>la</strong>r, lo que pue<strong>de</strong> retrasar <strong>la</strong> germinaciónpor un periodo <strong>de</strong> <strong>tiempo</strong> infinito. Muchas p<strong>la</strong>ntas <strong>de</strong>sarrol<strong>la</strong>ron mecanismos <strong>es</strong>pecíficosque aseguraban que sus <strong>semil<strong>la</strong>s</strong> no germinaban inmediatam<strong>en</strong>te, incluso bajo <strong>la</strong>s condicion<strong>es</strong>más favorabl<strong>es</strong>. Las <strong>semil<strong>la</strong>s</strong> que pr<strong>es</strong><strong>en</strong>tan <strong>es</strong>te comportami<strong>en</strong>to se d<strong>en</strong>ominan<strong>la</strong>t<strong>en</strong>t<strong>es</strong> y los diversos mecanismos que <strong>la</strong>s manti<strong>en</strong><strong>en</strong> durmi<strong>en</strong>t<strong>es</strong> se r<strong>es</strong>um<strong>en</strong> bajo el f<strong>en</strong>óm<strong>en</strong>o<strong>de</strong> <strong>la</strong>t<strong>en</strong>cia. Hay tr<strong>es</strong> tipos fundam<strong>en</strong>talm<strong>en</strong>te difer<strong>en</strong>t<strong>es</strong> <strong>de</strong> <strong>la</strong>t<strong>en</strong>cia <strong>en</strong> <strong>semil<strong>la</strong>s</strong>: física,morfológica y fisiológica.La semil<strong>la</strong> pue<strong>de</strong> permanecer <strong>la</strong>t<strong>en</strong>te por una razón tan s<strong>en</strong>cil<strong>la</strong> como <strong>la</strong> pr<strong>es</strong><strong>en</strong>cia <strong>de</strong>una fuerte cubierta seminal o pericarpio, que evita que el agua llegue al embrión. Las <strong>semil<strong>la</strong>s</strong>duras <strong>de</strong> varias leguminosas y <strong>la</strong>s núcu<strong>la</strong>s <strong>de</strong>l lotus sagrado son bu<strong>en</strong>os ejemplos <strong>de</strong> diásporasfísicam<strong>en</strong>te <strong>la</strong>t<strong>en</strong>t<strong>es</strong>, que con frecu<strong>en</strong>cia pose<strong>en</strong> aperturas preformadas que r<strong>es</strong>pond<strong>en</strong>a altas temperaturas, gran<strong>de</strong>s fluctuacion<strong>es</strong> térmicas diarias o fuego. Las <strong>semil<strong>la</strong>s</strong> físicam<strong>en</strong>te<strong>la</strong>t<strong>en</strong>t<strong>es</strong> no <strong>de</strong>p<strong>en</strong>d<strong>en</strong> <strong>de</strong>l daño accid<strong>en</strong>tal pero sí <strong>de</strong> sus sistemas altam<strong>en</strong>te <strong>es</strong>pecializados <strong>de</strong><strong>de</strong>tección <strong>de</strong> signos para <strong>de</strong>terminar cuándo g<strong>en</strong>erar <strong>vida</strong>. Otras <strong>semil<strong>la</strong>s</strong> no germinaninmediatam<strong>en</strong>te porque sus embrion<strong>es</strong> <strong>es</strong>tán inmaduros durante <strong>la</strong> época <strong>de</strong> dispersión y elembrión nec<strong>es</strong>ita crecer y difer<strong>en</strong>ciarse, como por ejemplo muchas Ranuncu<strong>la</strong>ceae (e.g.Anemone, Ranunculus). A p<strong>es</strong>ar <strong>de</strong> referirse a <strong>es</strong>tas <strong>semil<strong>la</strong>s</strong> g<strong>en</strong>eralm<strong>en</strong>te como morfológicam<strong>en</strong>te<strong>la</strong>t<strong>en</strong>t<strong>es</strong>, dado su alto cont<strong>en</strong>ido <strong>de</strong> agua y su acti<strong>vida</strong>d metabólica (el embrión <strong>en</strong><strong>de</strong>sarrollo) <strong>es</strong> discutible si <strong>de</strong>berían consi<strong>de</strong>rarse como verda<strong>de</strong>ram<strong>en</strong>te <strong>la</strong>t<strong>en</strong>t<strong>es</strong>. Cualquierjardinero pue<strong>de</strong> at<strong>es</strong>tiguar que <strong>la</strong> razón más compleja para una germinación retrasada <strong>es</strong> <strong>la</strong><strong>la</strong>t<strong>en</strong>cia fisiológica. Sin ningún indicador visual y una multitud <strong>de</strong> causas difer<strong>en</strong>t<strong>es</strong>, <strong>la</strong>s <strong>semil<strong>la</strong>s</strong>fisiológicam<strong>en</strong>te <strong>la</strong>t<strong>en</strong>t<strong>es</strong> germinan so<strong>la</strong>m<strong>en</strong>te cuando se han dado ciertos cambios químicosd<strong>en</strong>tro <strong>de</strong> el<strong>la</strong>s. Los disparador<strong>es</strong> ambi<strong>en</strong>tal<strong>es</strong> para los cambios pued<strong>en</strong> ser temperaturasaltas o bajas, humo o fuego. Para complicar aún más <strong>la</strong>s cosas, difer<strong>en</strong>t<strong>es</strong> tipos <strong>de</strong> <strong>la</strong>t<strong>en</strong>ciapued<strong>en</strong> darse juntos <strong>en</strong> <strong>la</strong> misma semil<strong>la</strong>, sea <strong>la</strong>t<strong>en</strong>cia morfológica y fisiológica o, más raram<strong>en</strong>te,<strong>la</strong>t<strong>en</strong>cia física y fisiológica. La difer<strong>en</strong>cia más importante <strong>es</strong> que <strong>la</strong> <strong>la</strong>t<strong>en</strong>cia fisiológica<strong>es</strong> reversible, mi<strong>en</strong>tras que <strong>la</strong>s <strong>la</strong>t<strong>en</strong>cias física y morfológica no lo son. La v<strong>en</strong>taja <strong>de</strong> <strong>la</strong><strong>la</strong>t<strong>en</strong>cia fisiológica <strong>es</strong> su flexibilidad. Algunas hierbas cultivabl<strong>es</strong> sufr<strong>en</strong> un ciclo <strong>de</strong> un año<strong>de</strong> <strong>la</strong>t<strong>en</strong>cia que l<strong>es</strong> permite germinar so<strong>la</strong>m<strong>en</strong>te <strong>en</strong> una época concreta <strong>de</strong>l año.Viajar <strong>en</strong> el <strong>tiempo</strong> y el <strong>es</strong>pacio 167
168 Semil<strong>la</strong>s – La <strong>vida</strong> <strong>en</strong> cápsu<strong>la</strong>s <strong>de</strong> <strong>tiempo</strong>
página anterior: Nem<strong>es</strong>ia versicolor (P<strong>la</strong>ntaginaceae) – semil<strong>la</strong> con a<strong>la</strong>periférica para asistir <strong>en</strong> <strong>la</strong> dispersión eólica; semil<strong>la</strong> (incluy<strong>en</strong>do a<strong>la</strong>)2,4 mm <strong>de</strong> diámetroabajo: Nem<strong>es</strong>ia versicolor (P<strong>la</strong>ntaginaceae) – leeubekkie (<strong>en</strong>afrikaans); recolectada <strong>en</strong> Sudáfrica (Cape Province) – <strong>de</strong>talle <strong>de</strong> <strong>la</strong>cubierta <strong>de</strong> <strong>la</strong> semil<strong>la</strong>El <strong>de</strong>sp<strong>la</strong>zami<strong>en</strong>to <strong>de</strong> <strong>semil<strong>la</strong>s</strong> bajo tierra y <strong>la</strong> <strong>la</strong>t<strong>en</strong>cia contribuy<strong>en</strong> a <strong>la</strong> creación <strong>de</strong> unbanco <strong>de</strong> <strong>semil<strong>la</strong>s</strong> persist<strong>en</strong>te. La pr<strong>es</strong><strong>en</strong>cia <strong>de</strong> muchas hierbas anual<strong>es</strong> <strong>en</strong> bancos <strong>de</strong> <strong>semil<strong>la</strong>s</strong>bajo tierra y <strong>la</strong>s difer<strong>en</strong>cias <strong>de</strong> profundidad <strong>de</strong> <strong>la</strong>t<strong>en</strong>cia <strong>en</strong>tre <strong>semil<strong>la</strong>s</strong> <strong>de</strong>l mismo frutoexplican el dicho popu<strong>la</strong>r "Un año <strong>de</strong> <strong>semil<strong>la</strong>s</strong>, siete años <strong>de</strong> ma<strong>la</strong>s hierbas". Si <strong>la</strong>s <strong>semil<strong>la</strong>s</strong>se <strong>de</strong>jan dispersar por una so<strong>la</strong> temporada, sus <strong>de</strong>sc<strong>en</strong>di<strong>en</strong>t<strong>es</strong> perseguirán al jardinero <strong>de</strong>scuidadopor muchos años. Está c<strong>la</strong>ro que <strong>la</strong>s <strong>semil<strong>la</strong>s</strong> <strong>la</strong>t<strong>en</strong>t<strong>es</strong> no han evolucionado para<strong>es</strong>capar <strong>de</strong> <strong>la</strong> vigi<strong>la</strong>ncia <strong>de</strong>l jardinero orgulloso. La verda<strong>de</strong>ra <strong>es</strong>trategia <strong>de</strong>trás <strong>de</strong> <strong>la</strong> <strong>la</strong>t<strong>en</strong>cia<strong>es</strong> obt<strong>en</strong>er una dispersión oportuna. Para que una <strong>es</strong>pecie sobreviva, <strong>es</strong> absolutam<strong>en</strong>te <strong>es</strong><strong>en</strong>cialque por lo m<strong>en</strong>os algunas <strong>de</strong> sus <strong>semil<strong>la</strong>s</strong> germin<strong>en</strong> <strong>en</strong> el sitio a<strong>de</strong>cuado, <strong>en</strong> el mom<strong>en</strong>tojusto. La <strong>la</strong>t<strong>en</strong>cia <strong>es</strong> un mecanismo que r<strong>es</strong>palda <strong>es</strong>te objetivo <strong>de</strong> varias formas: permitedisponer <strong>de</strong> más <strong>tiempo</strong> para que los varios ag<strong>en</strong>t<strong>es</strong> <strong>de</strong> dispersión puedan llevar <strong>la</strong>s <strong>semil<strong>la</strong>s</strong>más lejos y, lo más importante, <strong>de</strong>termina <strong>la</strong> mejor temporada para germinar. En unclima temp<strong>la</strong>do muchas <strong>semil<strong>la</strong>s</strong> germinan <strong>en</strong> primavera para aprovechar al máximo <strong>la</strong>temporada <strong>de</strong> crecimi<strong>en</strong>to y asegurar que <strong>es</strong>tén bi<strong>en</strong> <strong>es</strong>tablecidas ant<strong>es</strong> <strong>de</strong>l invierno. Otras<strong>es</strong>tán programadas para germinar <strong>en</strong> otoño para que puedan <strong>de</strong>sarrol<strong>la</strong>r un sistema <strong>de</strong> raíc<strong>es</strong>fuerte que <strong>la</strong>s proteja <strong>de</strong> <strong>la</strong> sequía <strong>en</strong> el verano. A<strong>de</strong>más, los difer<strong>en</strong>t<strong>es</strong> grados <strong>de</strong> <strong>la</strong>t<strong>en</strong>cia<strong>en</strong> <strong>semil<strong>la</strong>s</strong> <strong>de</strong> <strong>la</strong> misma p<strong>la</strong>nta aseguran que <strong>la</strong> germinación se exti<strong>en</strong>da <strong>en</strong> el <strong>tiempo</strong>,reduci<strong>en</strong>do el ri<strong>es</strong>go <strong>de</strong> per<strong>de</strong>r una g<strong>en</strong>eración <strong>en</strong>tera a través <strong>de</strong> algún suc<strong>es</strong>o catastrófico,como fuegos, sequías o he<strong>la</strong>das.La <strong>vida</strong> <strong>en</strong> cápsu<strong>la</strong>s <strong>de</strong> <strong>tiempo</strong>La habilidad <strong>de</strong> <strong>la</strong>s <strong>semil<strong>la</strong>s</strong> ortodoxas <strong>de</strong> sobrevivir por <strong>la</strong>rgos períodos <strong>de</strong> <strong>tiempo</strong> <strong>en</strong> un<strong>es</strong>tado seco <strong>es</strong> su cualidad más asombrosa y trasc<strong>en</strong>d<strong>en</strong>tal. Los bancos <strong>de</strong> <strong>semil<strong>la</strong>s</strong> bajo tierray los bancos <strong>de</strong> <strong>semil<strong>la</strong>s</strong> aéreos creados por <strong>es</strong>peci<strong>es</strong> serotinas como el Pinus banksiana ymuchas Proteaceae <strong>de</strong> Sudáfrica y Australia prove<strong>en</strong> <strong>de</strong> un seguro <strong>de</strong> <strong>vida</strong> a <strong>la</strong>s <strong>es</strong>peci<strong>es</strong> queinviert<strong>en</strong> <strong>en</strong> ellos. Para todas <strong>la</strong>s <strong>es</strong>peci<strong>es</strong> anual<strong>es</strong> y muchas p<strong>la</strong>ntas per<strong>en</strong>n<strong>es</strong> <strong>en</strong> hábitats propiciosal fuego, el <strong>es</strong>condrijo natural creado por el<strong>la</strong>s <strong>es</strong> <strong>la</strong> única forma <strong>de</strong> po<strong>de</strong>r sobrevivir<strong>en</strong> condicion<strong>es</strong> ambi<strong>en</strong>tal<strong>es</strong> adversas. Los bancos <strong>de</strong> <strong>semil<strong>la</strong>s</strong> natural<strong>es</strong> juegan pu<strong>es</strong> un papelimportante <strong>en</strong> <strong>la</strong> suc<strong>es</strong>ión <strong>de</strong> <strong>la</strong>s p<strong>la</strong>ntas y <strong>en</strong> <strong>la</strong> evolución <strong>de</strong> sus comunida<strong>de</strong>s. La extraordinaria<strong>de</strong>streza <strong>de</strong> <strong>la</strong>s <strong>semil<strong>la</strong>s</strong> para sobrevivir tuvo también una gran influ<strong>en</strong>cia <strong>en</strong> <strong>la</strong> evolución<strong>de</strong> nu<strong>es</strong>tra civilización. El <strong>de</strong>sarrollo <strong>de</strong> <strong>la</strong>s socieda<strong>de</strong>s mo<strong>de</strong>rnas <strong>es</strong>tá fuertem<strong>en</strong>tevincu<strong>la</strong>do a los avanc<strong>es</strong> <strong>en</strong> <strong>la</strong> agricultura. La agricultura y los as<strong>en</strong>tami<strong>en</strong>tos perman<strong>en</strong>t<strong>es</strong> sehicieron posibl<strong>es</strong> solo cuando <strong>la</strong>s personas <strong>de</strong>scubrieron que podían colectar y almac<strong>en</strong>ar<strong>semil<strong>la</strong>s</strong> para cultivar su propio suministro <strong>de</strong> cierto cultivo <strong>en</strong> lugar <strong>de</strong> t<strong>en</strong>er que llevar <strong>la</strong><strong>vida</strong> nómada <strong>de</strong> cazador-recolector. En los años s<strong>es</strong><strong>en</strong>ta <strong>la</strong> g<strong>en</strong>te empezó a darse cu<strong>en</strong>ta quelos cultivos <strong>de</strong> alto r<strong>en</strong>dimi<strong>en</strong>to <strong>es</strong>taban <strong>de</strong>sp<strong>la</strong>zando <strong>la</strong> formidable diversidad <strong>de</strong> cultivar<strong>es</strong>local<strong>es</strong> que los pueblos indíg<strong>en</strong>as <strong>en</strong> todo el mundo habían seleccionado durante siglos. Lasvarieda<strong>de</strong>s tradicional<strong>es</strong> local<strong>es</strong> no solo <strong>es</strong>tán mejor adaptadas al clima y a condicion<strong>es</strong> edáficas<strong>de</strong> su lugar <strong>de</strong> orig<strong>en</strong>, sino que también pose<strong>en</strong> valiosos rasgos g<strong>en</strong>éticos para <strong>la</strong> creación<strong>de</strong> nuevas varieda<strong>de</strong>s. Su tamaño pequeño y longe<strong>vida</strong>d hac<strong>en</strong> <strong>de</strong> <strong>la</strong>s <strong>semil<strong>la</strong>s</strong> mediosefici<strong>en</strong>t<strong>es</strong> <strong>de</strong> pr<strong>es</strong>ervar el gremop<strong>la</strong>sma vegetal.Viajar <strong>en</strong> el <strong>tiempo</strong> y el <strong>es</strong>pacio 169
Las <strong>semil<strong>la</strong>s</strong> ortodoxas maduras pued<strong>en</strong> secarse sin dañarse hasta nivel<strong>es</strong> muy bajos <strong>de</strong>cont<strong>en</strong>ido <strong>de</strong> humedad (<strong>de</strong> 1 a 5 por ci<strong>en</strong>to). A medida que su cont<strong>en</strong>ido <strong>de</strong> humedad disminuye,<strong>la</strong>s <strong>semil<strong>la</strong>s</strong> se vuelv<strong>en</strong> cada vez más tolerant<strong>es</strong> a temperaturas frías. La explicación <strong>de</strong><strong>es</strong>te f<strong>en</strong>óm<strong>en</strong>o se <strong>en</strong>cu<strong>en</strong>tra <strong>en</strong> <strong>la</strong>s propieda<strong>de</strong>s físicas <strong>de</strong>l agua. En <strong>la</strong>s célu<strong>la</strong>s vegetal<strong>es</strong> el aguase pue<strong>de</strong> <strong>en</strong>contrar libre (agua libre) o ligada a molécu<strong>la</strong>s (agua ligada) como proteínas, azúcar<strong>es</strong>y polisacáridos. A temperaturas inferior<strong>es</strong> a 0°C el agua libre se conge<strong>la</strong> y se expan<strong>de</strong>mi<strong>en</strong>tras forma cristal<strong>es</strong> <strong>de</strong> hielo. Mi<strong>en</strong>tras crec<strong>en</strong>, los cristal<strong>es</strong> <strong>de</strong> hielo dañan los organelos<strong>de</strong> <strong>la</strong>s célu<strong>la</strong>s y perforan <strong>la</strong>s membranas celu<strong>la</strong>r<strong>es</strong>, literalm<strong>en</strong>te apuña<strong>la</strong>ndo <strong>de</strong> muerte a <strong>la</strong>scélu<strong>la</strong>s. El agua ligada a molécu<strong>la</strong>s a su vez eletcromagnéticam<strong>en</strong>te <strong>en</strong><strong>la</strong>zadas a otras molécu<strong>la</strong>smayor<strong>es</strong>, <strong>es</strong> incapaz <strong>de</strong> producir los letal<strong>es</strong> cristal<strong>es</strong> <strong>de</strong> hielo. Las <strong>semil<strong>la</strong>s</strong> recalcitrant<strong>es</strong> sonricas <strong>en</strong> agua libre y por tanto no pued<strong>en</strong> sobrevivir temperaturas por <strong>de</strong>bajo <strong>de</strong> cero mi<strong>en</strong>trasque <strong>la</strong>s <strong>semil<strong>la</strong>s</strong> ortodoxas, cuando se secan apropiadam<strong>en</strong>te, no conti<strong>en</strong><strong>en</strong> casi agua. Hacemucho que se <strong>es</strong>tableció que <strong>la</strong> longe<strong>vida</strong>d <strong>de</strong> <strong>la</strong>s <strong>semil<strong>la</strong>s</strong> ortodoxas maduras <strong>en</strong> almac<strong>en</strong>ami<strong>en</strong>tohermético aum<strong>en</strong>ta con <strong>la</strong> disminución <strong>de</strong>l cont<strong>en</strong>ido <strong>de</strong> humedad <strong>de</strong>l embrión y<strong>de</strong>l <strong>en</strong>dosperma y también con <strong>la</strong> disminución <strong>de</strong> <strong>la</strong> temperatura ambi<strong>en</strong>tal. Esta re<strong>la</strong>ción pre<strong>de</strong>cibley cuantificable <strong>en</strong>tre cont<strong>en</strong>ido <strong>de</strong> agua y temperatura <strong>de</strong> almac<strong>en</strong>aje se r<strong>es</strong>ume <strong>en</strong><strong>la</strong> reg<strong>la</strong> <strong>de</strong> oro <strong>de</strong> Harrington <strong>de</strong> 1972, que predice que el <strong>tiempo</strong> <strong>de</strong> <strong>vida</strong> <strong>en</strong> almac<strong>en</strong>aje seduplica por cada un por ci<strong>en</strong>to <strong>de</strong> reducción <strong>de</strong>l cont<strong>en</strong>ido <strong>de</strong> humedad (basado <strong>en</strong> el p<strong>es</strong>ofr<strong>es</strong>co), y que se duplica por cada reducción <strong>de</strong> 5°C <strong>en</strong> <strong>la</strong> temperatura <strong>de</strong> almac<strong>en</strong>aje. A p<strong>es</strong>ar<strong>de</strong> ser casi imposible <strong>de</strong> verificar experim<strong>en</strong>talm<strong>en</strong>te, <strong>es</strong>a reg<strong>la</strong> s<strong>en</strong>cil<strong>la</strong> forma <strong>la</strong> base teórica<strong>de</strong> todo el almac<strong>en</strong>aje mo<strong>de</strong>rno <strong>de</strong> <strong>semil<strong>la</strong>s</strong>. Las prediccion<strong>es</strong> sugier<strong>en</strong> que <strong>la</strong> longe<strong>vida</strong>d<strong>de</strong> <strong>la</strong>s <strong>semil<strong>la</strong>s</strong> bajo condicion<strong>es</strong> conv<strong>en</strong>cional<strong>es</strong> <strong>de</strong> los bancos <strong>de</strong> <strong>semil<strong>la</strong>s</strong> (almac<strong>en</strong>ami<strong>en</strong>to<strong>en</strong> cont<strong>en</strong>edor<strong>es</strong> herméticos a más o m<strong>en</strong>os 20°C bajo cero) varía <strong>de</strong> una pocas décadas para<strong>la</strong>s <strong>es</strong>peci<strong>es</strong> con m<strong>en</strong>os <strong>tiempo</strong> <strong>de</strong> <strong>vida</strong> hasta más <strong>de</strong> mil años para <strong>la</strong>s más longevas. El primeruso <strong>de</strong> insta<strong>la</strong>cion<strong>es</strong> <strong>de</strong>dicadas al almac<strong>en</strong>aje <strong>de</strong> <strong>semil<strong>la</strong>s</strong>, l<strong>la</strong>mados bancos <strong>de</strong> <strong>semil<strong>la</strong>s</strong> osilos, fue para pr<strong>es</strong>ervar <strong>la</strong>s varieda<strong>de</strong>s <strong>de</strong> los cultivos más important<strong>es</strong>, sobre todo <strong>de</strong> cereal<strong>es</strong>.Hoy día, <strong>la</strong> <strong>de</strong>strucción continua <strong>de</strong> nu<strong>es</strong>tro ambi<strong>en</strong>te causada por el crecimi<strong>en</strong>to <strong>de</strong> <strong>la</strong>pob<strong>la</strong>ción mundial ha creado un nuevo reto para los bancos <strong>de</strong> <strong>semil<strong>la</strong>s</strong>: <strong>la</strong> pr<strong>es</strong>ervación <strong>de</strong><strong>semil<strong>la</strong>s</strong> <strong>de</strong> <strong>es</strong>peci<strong>es</strong> silv<strong>es</strong>tr<strong>es</strong> que han sido llevadas al bor<strong>de</strong> <strong>de</strong> <strong>la</strong> extinción <strong>en</strong> su habitatnatural. D<strong>es</strong><strong>de</strong> 1600 se han docum<strong>en</strong>tado 654 extincion<strong>es</strong> <strong>de</strong> <strong>es</strong>peci<strong>es</strong>, pero <strong>es</strong>ta <strong>es</strong> sin dudauna sub<strong>es</strong>timación <strong>en</strong>orme <strong>de</strong>l número real. La extinción masiva causada por <strong>la</strong> <strong>de</strong>strucción<strong>de</strong> <strong>la</strong> selva tropical ha sido comparada a <strong>la</strong> <strong>de</strong>saparición <strong>de</strong> los dinosaurios. Con vastas áreas<strong>de</strong> nu<strong>es</strong>tro p<strong>la</strong>neta aún botánicam<strong>en</strong>te inexploradas, no hay forma <strong>de</strong> saber cuantas <strong>es</strong>peci<strong>es</strong><strong>de</strong> p<strong>la</strong>ntas <strong>es</strong>tán <strong>de</strong> mom<strong>en</strong>to am<strong>en</strong>azadas <strong>de</strong> extinción. Las <strong>es</strong>timacion<strong>es</strong> varían <strong>en</strong>tre 30.000y 100.000. Con tantas <strong>es</strong>peci<strong>es</strong> <strong>en</strong>fr<strong>en</strong>tadas a su <strong>de</strong>saparición <strong>de</strong>l p<strong>la</strong>neta para siempre, losbancos <strong>de</strong> <strong>semil<strong>la</strong>s</strong> han adquirido un papel único: proveer un seguro <strong>de</strong> <strong>vida</strong> para p<strong>la</strong>ntasam<strong>en</strong>azadas y transformar <strong>semil<strong>la</strong>s</strong> normal<strong>es</strong> <strong>en</strong> cápsu<strong>la</strong>s <strong>de</strong> <strong>vida</strong> <strong>en</strong> el <strong>tiempo</strong>.página sigui<strong>en</strong>te: Parnassia fimbriata (Parnassiaceae) – recolectada<strong>en</strong> Oregón, EE UU – semil<strong>la</strong> con cubierta suelta y parecida a unabolsa exhibi<strong>en</strong>do el patrón <strong>de</strong> panal típico <strong>de</strong> <strong>la</strong>s <strong>semil<strong>la</strong>s</strong> inf<strong>la</strong>dasdispersadas por el vi<strong>en</strong>to; 1,3 mm <strong>de</strong> <strong>la</strong>rgoabajo: <strong>de</strong>talle <strong>de</strong> <strong>la</strong> cubierta seminal (900x)170 Semil<strong>la</strong>s – La <strong>vida</strong> <strong>en</strong> cápsu<strong>la</strong>s <strong>de</strong> <strong>tiempo</strong>
Viajar <strong>en</strong> el <strong>tiempo</strong> y el <strong>es</strong>pacio 171
MILLENNIUM SEED BANK PROJECTEl Arca <strong>de</strong> Noé <strong>de</strong>l siglo X X Iy los v<strong>en</strong>i<strong>de</strong>rospágina anterior: Entrada pública al Banco <strong>de</strong> Semil<strong>la</strong>s Mill<strong>en</strong>nium<strong>en</strong> Wakehurst P<strong>la</strong>ce <strong>en</strong> Sussex. G<strong>es</strong>tionado por el Departam<strong>en</strong>to<strong>de</strong> Conservación <strong>de</strong> Semil<strong>la</strong>s <strong>de</strong>l Real Jardín Botánico <strong>de</strong> Kew, ReinoUnido, el edificio aloja una <strong>de</strong> <strong>la</strong>s más ambiciosas iniciativas <strong>de</strong>conservación <strong>de</strong>l país: el MSBP aspiraba <strong>en</strong> el año 2010 habercolectado y pr<strong>es</strong>ervado <strong>la</strong>s <strong>semil<strong>la</strong>s</strong> <strong>de</strong> aproximadam<strong>en</strong>te 24000<strong>es</strong>peci<strong>es</strong> <strong>de</strong> p<strong>la</strong>ntas silv<strong>es</strong>tr<strong>es</strong> <strong>de</strong> todo el mundoarriba: <strong>semil<strong>la</strong>s</strong> germinando <strong>en</strong> una p<strong>la</strong>ca <strong>de</strong> petri con agar duranteun t<strong>es</strong>t <strong>de</strong> germinación <strong>en</strong> el Banco <strong>de</strong> Semil<strong>la</strong>s Mill<strong>en</strong>niumLa empr<strong>es</strong>a <strong>de</strong> bancos <strong>de</strong> almac<strong>en</strong>aje <strong>de</strong> <strong>semil<strong>la</strong>s</strong> <strong>de</strong> <strong>es</strong>peci<strong>es</strong> silv<strong>es</strong>tr<strong>es</strong> más ambiciosa<strong>en</strong> <strong>la</strong> actualidad <strong>es</strong> el Mill<strong>en</strong>nium Seeds Bank Project (MSBP), dirigidopor el Real Jardín Botánico <strong>de</strong> Kew. El MSBP fue fundado <strong>en</strong> el año 2000como un proyecto internacional <strong>de</strong> conservación <strong>es</strong>tablecido para marcar elinicio <strong>de</strong>l nuevo mil<strong>en</strong>io. En su inicio, el proyecto contó con fondos <strong>de</strong>lWellcome Trust, Orange plc y otras corporacion<strong>es</strong> y mec<strong>en</strong>as privados. El Real JardínBotánico <strong>de</strong> Kew ya había dirigido un banco <strong>de</strong> <strong>semil<strong>la</strong>s</strong> <strong>de</strong> <strong>es</strong>peci<strong>es</strong> silv<strong>es</strong>tr<strong>es</strong> <strong>de</strong>s<strong>de</strong> principios<strong>de</strong> los años set<strong>en</strong>ta. Al inicio <strong>de</strong>l MSBP, el banco <strong>de</strong> <strong>semil<strong>la</strong>s</strong> exist<strong>en</strong>te fue mudado alnuevo y premiado edificio Wellcome Trust Mill<strong>en</strong>nium Building, diseñado por StantonWilliams Architects. Ubicado <strong>en</strong> Wakehurst P<strong>la</strong>ce, <strong>en</strong> Sussex, el "jardín camp<strong>es</strong>tre" <strong>de</strong> Kew,ofrece insta<strong>la</strong>cion<strong>es</strong> <strong>en</strong> un <strong>en</strong>torno <strong>de</strong> excepcional belleza natural. A<strong>de</strong>más <strong>de</strong> proveer <strong>de</strong> almac<strong>en</strong>ami<strong>en</strong>toa muchos mil<strong>la</strong>r<strong>es</strong> <strong>de</strong> <strong>es</strong>pecím<strong>en</strong><strong>es</strong> <strong>de</strong> <strong>semil<strong>la</strong>s</strong> <strong>en</strong> una gran bóveda subterránea,ti<strong>en</strong>e insta<strong>la</strong>cion<strong>es</strong> para inv<strong>es</strong>tigación avanzada y proc<strong>es</strong>ami<strong>en</strong>to <strong>de</strong> <strong>semil<strong>la</strong>s</strong>, a<strong>de</strong>más <strong>de</strong> áreas <strong>de</strong>exhibición para el público.Durante <strong>la</strong> primera década <strong>de</strong>l proyecto, el MSBP ha recolectado, conservado e inv<strong>es</strong>tigadoun 10% <strong>de</strong> <strong>la</strong> flora mundial, que <strong>es</strong> <strong>de</strong> aproximadam<strong>en</strong>te unas 242.000 <strong>es</strong>peci<strong>es</strong> segúnel <strong>es</strong>tudio <strong>de</strong> 1987 <strong>de</strong>l conservador <strong>de</strong> Mabberley. Los conservador<strong>es</strong> <strong>de</strong> Kew <strong>es</strong>tán dirigi<strong>en</strong>dosus <strong>es</strong>fuerzos a <strong>la</strong>s <strong>es</strong>peci<strong>es</strong> <strong>en</strong> peligro, <strong>es</strong>peci<strong>es</strong> <strong>en</strong>démicas y a <strong>la</strong>s <strong>de</strong> mayor importanciaeconómica local <strong>en</strong> <strong>la</strong>s region<strong>es</strong> áridas y semiáridas <strong>de</strong> <strong>la</strong> Tierra. La <strong>de</strong>dicación a p<strong>la</strong>ntas <strong>de</strong>áreas <strong>de</strong> pluviosidad <strong>es</strong>tacional o errática trae b<strong>en</strong>eficios prácticos para un banco <strong>de</strong> <strong>semil<strong>la</strong>s</strong>.El porc<strong>en</strong>taje <strong>de</strong> <strong>es</strong>peci<strong>es</strong> con <strong>semil<strong>la</strong>s</strong> ortodoxas (que se pued<strong>en</strong> almac<strong>en</strong>ar exitosam<strong>en</strong>te)<strong>es</strong> más alto <strong>en</strong> <strong>es</strong>tas áreas que <strong>en</strong> hábitats más húmedos como los bosqu<strong>es</strong> tropical<strong>es</strong>.A<strong>de</strong>más, el c<strong>la</strong>ro carácter <strong>es</strong>tacional <strong>de</strong> los proc<strong>es</strong>os vegetacional<strong>es</strong> <strong>en</strong> zonas secas permiteuna colecta <strong>de</strong> <strong>semil<strong>la</strong>s</strong> más previsible <strong>de</strong> lo que <strong>es</strong> posible <strong>en</strong> climas cali<strong>en</strong>t<strong>es</strong> y húmedos.Otra v<strong>en</strong>taja <strong>es</strong> que <strong>la</strong> mayoría <strong>de</strong> <strong>la</strong>s <strong>es</strong>peci<strong>es</strong> <strong>en</strong> zonas secas son hierbas, arbustos o pequeñosárbol<strong>es</strong> con <strong>semil<strong>la</strong>s</strong> acc<strong>es</strong>ibl<strong>es</strong>, lo que hace <strong>la</strong> colecta más fácil. Más importante que <strong>es</strong>tasconsi<strong>de</strong>racion<strong>es</strong> prácticas, <strong>es</strong> el hecho <strong>de</strong> que <strong>la</strong>s zonas secas constituy<strong>en</strong> un tercio <strong>de</strong> <strong>la</strong>superficie <strong>de</strong> <strong>la</strong> Tierra, incluy<strong>en</strong>do muchos <strong>de</strong> los país<strong>es</strong> más pobr<strong>es</strong> <strong>de</strong>l mundo. A p<strong>es</strong>ar <strong>de</strong>recibir m<strong>en</strong>os at<strong>en</strong>ción que los bosqu<strong>es</strong> tropical<strong>es</strong>, <strong>la</strong>s tierras secas sust<strong>en</strong>tan a una quintaparte <strong>de</strong> <strong>la</strong> pob<strong>la</strong>ción mundial y sosti<strong>en</strong><strong>en</strong> una trem<strong>en</strong>da diversidad <strong>de</strong> <strong>vida</strong> vegetal. Laszonas áridas se <strong>en</strong>cu<strong>en</strong>tran <strong>en</strong>tre los <strong>en</strong>tornos más am<strong>en</strong>azados <strong>de</strong> <strong>la</strong> Tierra, con vastas áreasperdidas cada año por <strong>de</strong>sertificación progr<strong>es</strong>iva. Esta <strong>de</strong>predación continua reduce <strong>la</strong> diversidad<strong>de</strong> p<strong>la</strong>ntas que son <strong>la</strong>s fu<strong>en</strong>t<strong>es</strong> <strong>de</strong> sust<strong>en</strong>to para muchos, <strong>es</strong>pecialm<strong>en</strong>te <strong>en</strong> <strong>la</strong>s region<strong>es</strong>más pobr<strong>es</strong>.La <strong>en</strong>orme tarea <strong>de</strong> colectar <strong>semil<strong>la</strong>s</strong> <strong>de</strong> <strong>de</strong>c<strong>en</strong>as <strong>de</strong> mil<strong>la</strong>r<strong>es</strong> <strong>de</strong> <strong>es</strong>peci<strong>es</strong> se basa <strong>en</strong> unaext<strong>en</strong>sa co<strong>la</strong>boración e intercambio <strong>de</strong> información internacional<strong>es</strong>. Hay cuar<strong>en</strong>ta y ochoMill<strong>en</strong>nium Seed Bank Project 173
arriba: Strelitzia reginae (Strelitziaceae) – flor <strong>de</strong> ave <strong>de</strong>l paraíso;nativa <strong>de</strong> Sudáfrica – semil<strong>la</strong> con un arilo conspícuo <strong>de</strong> gru<strong>es</strong>os pelosanaranjados bril<strong>la</strong>nt<strong>es</strong>, que son muy atractivos para <strong>la</strong>s av<strong>es</strong>; c. 1 cm<strong>de</strong> <strong>la</strong>rgo (incluy<strong>en</strong>do el arilo)c<strong>en</strong>tro: Abrus precatorius (Fabaceae) – regaliz americano; <strong>en</strong>contrado<strong>en</strong> todas <strong>la</strong>s region<strong>es</strong> tropical<strong>es</strong> – semil<strong>la</strong> dura y bril<strong>la</strong>nte, mimetizandoa una semil<strong>la</strong> con cubierta carnosa o a una bayaabajo: Acacia cyclops (Fabaceae) – nativa <strong>de</strong>l sudo<strong>es</strong>te <strong>de</strong> Australia –<strong>semil<strong>la</strong>s</strong> ro<strong>de</strong>adas por un arilo anaranjado bril<strong>la</strong>nte formado por unacapa doble <strong>de</strong>l funículo que <strong>en</strong>globa <strong>la</strong>s <strong>semil<strong>la</strong>s</strong> <strong>en</strong> una dirección yque se repliega para <strong>en</strong>globarlo una vez más <strong>en</strong> <strong>la</strong> dirección opu<strong>es</strong>ta;9 mm <strong>de</strong> <strong>la</strong>rgo (incluy<strong>en</strong>do el arilo)institucion<strong>es</strong> copartícip<strong>es</strong> <strong>de</strong> dieciséis país<strong>es</strong> distintos activas <strong>en</strong> el MSBP; <strong>es</strong>tos son (<strong>en</strong>ord<strong>en</strong> alfabético): Australia, Botswana, Burkina Faso, Chile, China, EE UU, Jordania, K<strong>en</strong>ia,Líbano, Madagascar, Ma<strong>la</strong>wi, Mali, México, Namibia, Sudáfrica y Tanzania. Un porc<strong>en</strong>taj<strong>es</strong>ustancial <strong>de</strong> <strong>la</strong>s <strong>semil<strong>la</strong>s</strong> colectadas se manti<strong>en</strong>e <strong>en</strong> el país <strong>de</strong> orig<strong>en</strong> si hay insta<strong>la</strong>cion<strong>es</strong> a<strong>de</strong>cuadasdisponibl<strong>es</strong> localm<strong>en</strong>te. En caso contrario, <strong>la</strong> mitad <strong>de</strong> <strong>la</strong>s <strong>semil<strong>la</strong>s</strong> colectadas <strong>de</strong> cada<strong>es</strong>pecie se pone aparte y se manti<strong>en</strong>e <strong>en</strong> el banco <strong>de</strong> <strong>semil<strong>la</strong>s</strong> <strong>de</strong> Kew hasta que los r<strong>es</strong>pectivospaís<strong>es</strong> t<strong>en</strong>gan su propio banco <strong>de</strong> <strong>semil<strong>la</strong>s</strong>. El programa internacional <strong>de</strong> colecta se llevaa cabo <strong>de</strong> acuerdo con <strong>la</strong>s ley<strong>es</strong> nacional<strong>es</strong> e internacional<strong>es</strong>, y <strong>es</strong> particu<strong>la</strong>rm<strong>en</strong>te consci<strong>en</strong>te<strong>de</strong>l Conv<strong>en</strong>io sobre <strong>la</strong> Diversidad Biológica acordado <strong>en</strong> <strong>la</strong> Cumbre <strong>de</strong> <strong>la</strong> Tierra <strong>de</strong> 1992<strong>en</strong> Río <strong>de</strong> Janeiro. Los procedimi<strong>en</strong>tos <strong>de</strong>l banco <strong>de</strong> <strong>semil<strong>la</strong>s</strong> son muy s<strong>en</strong>cillos. A <strong>la</strong> llegada,<strong>la</strong>s <strong>semil<strong>la</strong>s</strong> se limpian para <strong>de</strong>spojar<strong>la</strong>s <strong>de</strong> <strong>la</strong>s part<strong>es</strong> innec<strong>es</strong>arias <strong>de</strong>l fruto, así como <strong>de</strong>scartar<strong>semil<strong>la</strong>s</strong> <strong>en</strong>fermas, inf<strong>es</strong>tadas o vacías. El paso sigui<strong>en</strong>te <strong>es</strong> secar <strong>la</strong>s <strong>semil<strong>la</strong>s</strong> bajo condicion<strong>es</strong><strong>es</strong>tabl<strong>es</strong> (15% <strong>de</strong> humedad re<strong>la</strong>tiva a 15ºC) durante por lo m<strong>en</strong>os cuatro semanas<strong>en</strong> una sa<strong>la</strong> <strong>de</strong>dicada al secado. D<strong>es</strong>pués <strong>de</strong>l secado <strong>la</strong>s <strong>semil<strong>la</strong>s</strong> <strong>es</strong>tán listas para su almac<strong>en</strong>ajea m<strong>en</strong>os <strong>de</strong> 20°C. Para asegurarse <strong>de</strong> que una colección <strong>es</strong> viable, <strong>la</strong> germinación <strong>de</strong> unamu<strong>es</strong>tra repr<strong>es</strong><strong>en</strong>tativa <strong>es</strong> t<strong>es</strong>tada normalm<strong>en</strong>te usando p<strong>la</strong>cas <strong>de</strong> petri con agar líquido.I<strong>de</strong>alm<strong>en</strong>te, <strong>la</strong>s coleccion<strong>es</strong> <strong>de</strong>berían t<strong>en</strong>er una viabilidad <strong>de</strong> 75% para garantizar un cambiog<strong>en</strong>ético mínimo. Durante el <strong>la</strong>rgo almac<strong>en</strong>aje <strong>de</strong> <strong>la</strong>s <strong>semil<strong>la</strong>s</strong>, <strong>la</strong>s pruebas <strong>de</strong> germinación serealizan a intervalos regu<strong>la</strong>r<strong>es</strong> <strong>de</strong> diez años para monitorizar <strong>la</strong> calidad <strong>de</strong> <strong>la</strong>s coleccion<strong>es</strong>.Para ayudar a mejorar <strong>la</strong> conservación <strong>de</strong> <strong>la</strong>s <strong>semil<strong>la</strong>s</strong>, <strong>es</strong>pecialm<strong>en</strong>te <strong>de</strong> aquel<strong>la</strong>s <strong>de</strong> difíci<strong>la</strong>lmac<strong>en</strong>aje, el <strong>de</strong>partam<strong>en</strong>to <strong>de</strong> Conservación <strong>de</strong> Semil<strong>la</strong>s <strong>de</strong> Kew lleva un programa activo<strong>de</strong> inv<strong>es</strong>tigación que se <strong>es</strong>pecializa <strong>en</strong> aspectos fundam<strong>en</strong>tal<strong>es</strong> <strong>de</strong> almac<strong>en</strong>aje, longe<strong>vida</strong>dy germinación <strong>de</strong> <strong>semil<strong>la</strong>s</strong>. El programa <strong>de</strong> Reino Unido <strong>de</strong>l MSBP ya ha colectado <strong>semil<strong>la</strong>s</strong><strong>de</strong>l 96% <strong>de</strong> <strong>la</strong>s p<strong>la</strong>ntas superior<strong>es</strong> nativas <strong>de</strong>l país. Esta <strong>es</strong> <strong>la</strong> primera vez que un país haapoyado <strong>la</strong> conservación <strong>de</strong> su flora <strong>de</strong> <strong>es</strong>ta forma. Las coleccion<strong>es</strong> <strong>de</strong> <strong>semil<strong>la</strong>s</strong> <strong>de</strong> <strong>es</strong>peci<strong>es</strong>silv<strong>es</strong>tr<strong>es</strong> se conservan durante <strong>la</strong>rgos periodos para po<strong>de</strong>r servir <strong>de</strong> provisión inicial paraque <strong>la</strong>s g<strong>en</strong>eracion<strong>es</strong> futuras puedan adaptarse a cambios. Seguras <strong>en</strong> los bancos <strong>de</strong> <strong>semil<strong>la</strong>s</strong>,<strong>la</strong>s <strong>es</strong>peci<strong>es</strong> relevant<strong>es</strong> para el bi<strong>en</strong><strong>es</strong>tar humano se pr<strong>es</strong>ervan aunque <strong>en</strong> <strong>la</strong> naturalezase extingan. Más importante aún <strong>es</strong> que habrá disponibilidad <strong>de</strong> <strong>semil<strong>la</strong>s</strong> para ayudar a <strong>la</strong>recuperación <strong>de</strong> ecosistemas dañados. Los bancos <strong>de</strong> <strong>semil<strong>la</strong>s</strong> ya ti<strong>en</strong><strong>en</strong> un valor hoy día.174 Semil<strong>la</strong>s – La <strong>vida</strong> <strong>en</strong> cápsu<strong>la</strong>s <strong>de</strong> <strong>tiempo</strong>
página anterior, arriba izquierda: cont<strong>en</strong>edor<strong>es</strong> <strong>de</strong> <strong>semil<strong>la</strong>s</strong> listos paraser sel<strong>la</strong>dos y pu<strong>es</strong>tos <strong>en</strong> almac<strong>en</strong>ami<strong>en</strong>to fríopágina anterior, arriba <strong>de</strong>recha: una semil<strong>la</strong> embebida <strong>en</strong> un bloque <strong>de</strong>hielo d<strong>en</strong>tro <strong>de</strong> un microtomo conge<strong>la</strong>nte, un instrum<strong>en</strong>to que cortaseccion<strong>es</strong> <strong>de</strong>l gru<strong>es</strong>o <strong>de</strong> una hojil<strong>la</strong>, <strong>la</strong>s cual<strong>es</strong> bajo el microscópioreve<strong>la</strong>n <strong>de</strong>tall<strong>es</strong> minúsculos <strong>de</strong> <strong>la</strong> <strong>es</strong>tructura interna <strong>de</strong> <strong>la</strong> semil<strong>la</strong>arriba <strong>de</strong>recha: los frascos <strong>de</strong> conserva conv<strong>en</strong>cional<strong>es</strong> han <strong>de</strong>mostradoser i<strong>de</strong>al<strong>es</strong> para almac<strong>en</strong>ar <strong>semil<strong>la</strong>s</strong> bajo condicion<strong>es</strong> secas a m<strong>en</strong>os 20ºCarriba y más a <strong>la</strong> <strong>de</strong>recha: cuarto frío con unida<strong>de</strong>s <strong>de</strong> almac<strong>en</strong>ami<strong>en</strong>toefici<strong>en</strong>t<strong>es</strong> con compactador<strong>es</strong> <strong>en</strong> el Mill<strong>en</strong>nium Seed Bankabajo: Hura crepitans (Euphorbiaceae) – jabillo; nativo <strong>de</strong> Sudaméricay el Caribe – <strong>la</strong>s p<strong>la</strong>nas <strong>semil<strong>la</strong>s</strong> discoi<strong>de</strong>s ti<strong>en</strong><strong>en</strong> alre<strong>de</strong>dor <strong>de</strong> 1.5 cm<strong>de</strong> diámetro y produc<strong>en</strong> gran<strong>de</strong>s plántu<strong>la</strong>s cuyos cotiledon<strong>es</strong>permanec<strong>en</strong> d<strong>en</strong>tro <strong>de</strong> <strong>la</strong> semil<strong>la</strong> don<strong>de</strong> sigu<strong>en</strong> digeri<strong>en</strong>do el<strong>en</strong>dosperma hasta agotar sus r<strong>es</strong>ervas alim<strong>en</strong>ticiasTal vez reflejando <strong>la</strong>s primeras señal<strong>es</strong> <strong>de</strong> <strong>la</strong> adaptación <strong>de</strong>l ser humano a los cambios que élmismo <strong>es</strong>tá provocando <strong>en</strong> los ecosistemas, ya se <strong>es</strong>tá haci<strong>en</strong>do un uso significativo <strong>de</strong>lMill<strong>en</strong>nium Seed Bank. En los últimos cinco años casi 3.000 coleccion<strong>es</strong> se han pu<strong>es</strong>to a disposición<strong>de</strong> treinta y ocho país<strong>es</strong>. Las coleccion<strong>es</strong> son distribuidas bajo términos que garantizanlos <strong>de</strong>rechos <strong>de</strong>l país <strong>de</strong> orig<strong>en</strong> sobre cual<strong>es</strong>quiera b<strong>en</strong>eficios consecu<strong>en</strong>t<strong>es</strong>, y han sidorequeridas para apoyar obras <strong>en</strong> varias áreas <strong>de</strong> <strong>la</strong> sost<strong>en</strong>ibilidad: <strong>en</strong> <strong>la</strong> agricultura, <strong>la</strong> atmósfera(<strong>en</strong> conexión con los nivel<strong>es</strong> <strong>de</strong> dióxido <strong>de</strong> carbono y cambio climático), biodiversidad,productos químicos, <strong>en</strong>ergía, salud y agua. Los bancos <strong>de</strong> <strong>semil<strong>la</strong>s</strong> son una forma altam<strong>en</strong>ter<strong>en</strong>table <strong>de</strong> pr<strong>es</strong>ervar <strong>la</strong> variación g<strong>en</strong>ética, d<strong>en</strong>tro <strong>de</strong> una <strong>es</strong>pecie y <strong>en</strong>tre <strong>es</strong>peci<strong>es</strong> distintas.Las <strong>semil<strong>la</strong>s</strong> ocupan poco <strong>es</strong>pacio y requier<strong>en</strong> poca at<strong>en</strong>ción por periodos <strong>de</strong> <strong>tiempo</strong> consi<strong>de</strong>rabl<strong>es</strong>.El coste total <strong>de</strong>l banco <strong>de</strong> <strong>semil<strong>la</strong>s</strong> <strong>es</strong> <strong>de</strong> 72 millon<strong>es</strong> <strong>de</strong> libras, incluy<strong>en</strong>do el coste<strong>de</strong> construcción <strong>de</strong>l edificio Mill<strong>en</strong>nium <strong>de</strong>l Wellcome Trust. A primera vista parece ser unacantidad muy gran<strong>de</strong> <strong>de</strong> dinero, pero no si hacemos un <strong>es</strong>fuerzo por compr<strong>en</strong><strong>de</strong>r <strong>la</strong> magnitud<strong>de</strong>l reto al que nos <strong>en</strong>fr<strong>en</strong>tamos. Sabemos por el registro fósil que <strong>la</strong> <strong>vida</strong> <strong>en</strong> <strong>la</strong> Tierra haexperim<strong>en</strong>tado cinco gran<strong>de</strong>s extincion<strong>es</strong> masivas. D<strong>es</strong>pués <strong>de</strong> cada <strong>de</strong>sastre pasaron <strong>en</strong>trecuatro y veinte millon<strong>es</strong> <strong>de</strong> años para que <strong>la</strong> biodiversidad global recuperara los nivel<strong>es</strong> <strong>de</strong>pre extinción. En comparación, los humanos mo<strong>de</strong>rnos hemos existido no más <strong>de</strong> 200.000años. Esto significa que por cada <strong>es</strong>pecie, animal o p<strong>la</strong>nta, que llevemos a <strong>la</strong> extinción, t<strong>en</strong>dríamosque <strong>es</strong>perar millon<strong>es</strong> <strong>de</strong> años para que fu<strong>es</strong>e reemp<strong>la</strong>zada por evolución natural. Alcabo <strong>de</strong> <strong>es</strong>e <strong>tiempo</strong> los propios ser<strong>es</strong> humanos habrían evolucionado a una <strong>es</strong>pecie difer<strong>en</strong>te,<strong>en</strong> caso <strong>de</strong> que no se hubieran extinguido <strong>de</strong>l todo. El sust<strong>en</strong>to <strong>de</strong> cada persona <strong>de</strong>p<strong>en</strong><strong>de</strong><strong>de</strong> ecosistemas funcional<strong>es</strong> y sanos, y para su exist<strong>en</strong>cia <strong>la</strong> biodiversidad <strong>es</strong> c<strong>la</strong>ve. En vista <strong>de</strong> que<strong>la</strong>s crisis <strong>de</strong> extinción provocadas por nosotros se advi<strong>en</strong><strong>en</strong> cada vez más frecu<strong>en</strong>t<strong>es</strong> <strong>en</strong> el futuropróximo, <strong>de</strong>bemos actuar ya y tomar medidas <strong>de</strong> precaución, tal<strong>es</strong> como hacer bancos <strong>de</strong><strong>semil<strong>la</strong>s</strong>, si ha <strong>de</strong> haber alguna posibilidad <strong>de</strong> recuperación a corto p<strong>la</strong>zo para nu<strong>es</strong>tro medioambi<strong>en</strong>te <strong>en</strong> el futuro. Las consecu<strong>en</strong>cias <strong>de</strong> no hacer nada son simplem<strong>en</strong>te imp<strong>en</strong>sabl<strong>es</strong>.175
UN PROYECTO ARQUITECTÓNICORO B K E S S E L E RCi<strong>en</strong>cia <strong>es</strong> lo que sab<strong>es</strong>, arte <strong>es</strong> lo que hac<strong>es</strong>.Y el mejor arte se basa <strong>en</strong> <strong>la</strong> mejor ci<strong>en</strong>cia <strong>en</strong> cualquiera <strong>de</strong> sus formasWilliam R. LethabyForm in Civilization, 1922Hermannia sp. (Malvaceae) – recolectada <strong>en</strong> Sudáfrica, ProvinciaLimpopo – semil<strong>la</strong> sin adaptacion<strong>es</strong> obvias a un modo <strong>es</strong>pecífico <strong>de</strong>dispersión, pero <strong>de</strong>splegando un patrón <strong>de</strong> superficie inter<strong>es</strong>ante;1,4 mm <strong>de</strong> <strong>la</strong>rgo
178 Semil<strong>la</strong>s – La <strong>vida</strong> <strong>en</strong> cápsu<strong>la</strong>s <strong>de</strong>l <strong>tiempo</strong>
página anterior: Cleome sp. (Capparaceae) – flor araña; recolectada<strong>en</strong> Madagascar – semil<strong>la</strong>; 1,5 mm <strong>de</strong> diámetroarriba: techo abovedado <strong>de</strong> <strong>la</strong> Chris Church Cathedral, Oxfordabajo: hojas <strong>de</strong> <strong>la</strong> palma Licua<strong>la</strong> grandis – fotografiada <strong>en</strong> <strong>la</strong> “PalmHouse” <strong>de</strong> KewLa huel<strong>la</strong> botánica <strong>en</strong> <strong>la</strong> arquitecturaLa re<strong>la</strong>ción <strong>en</strong>tre el mundo vegetal y <strong>la</strong> arquitectura <strong>es</strong> tan antigua como <strong>la</strong>s primerasvivi<strong>en</strong>das rudim<strong>en</strong>tarias que los humanos construyeron cuando abandonaron sus cuevas.L<strong>la</strong>mar primitivas a <strong>es</strong>as primeras <strong>es</strong>tructuras r<strong>es</strong>ta compr<strong>en</strong>sión al valor funcional <strong>de</strong>lmaterial que usaron para crear <strong>es</strong>tructuras s<strong>en</strong>cil<strong>la</strong>s; una compr<strong>es</strong>ión basada <strong>en</strong> <strong>la</strong> observacióny <strong>la</strong> experim<strong>en</strong>tación. El tallo columnar, <strong>en</strong> sus diversas formas, posee gran<strong>de</strong>s propieda<strong>de</strong>s<strong>de</strong> soporte, y <strong>la</strong>s superfici<strong>es</strong> acana<strong>la</strong>das radial<strong>es</strong> <strong>de</strong> <strong>la</strong>s hojas <strong>de</strong> palma r<strong>es</strong>ultan i<strong>de</strong>al<strong>es</strong>para cubrir techos, proporcionando sombra y canalizando el agua lejos <strong>de</strong>l c<strong>en</strong>tro. De<strong>es</strong>ta manera los primeros constructor<strong>es</strong> emu<strong>la</strong>ron <strong>la</strong>s propieda<strong>de</strong>s y características <strong>de</strong> <strong>la</strong>sp<strong>la</strong>ntas <strong>en</strong> sus construccion<strong>es</strong>, <strong>es</strong>tableci<strong>en</strong>do un vínculo <strong>en</strong>tre p<strong>la</strong>ntas y forma, creando asíun preced<strong>en</strong>te arquitectónico tan relevante <strong>en</strong> <strong>la</strong> actualidad como lo fue <strong>en</strong>tonc<strong>es</strong>.La transición <strong>de</strong> <strong>la</strong>s vivi<strong>en</strong>das primitivas a los templos para <strong>la</strong> cultura y el comercio hadado lugar a muchas adaptacion<strong>es</strong> <strong>de</strong> <strong>la</strong> forma y <strong>la</strong> <strong>de</strong>coración botánicas. El capitel corintioque preocupó a Vitruvio (c. 725 a.C.), con sus apar<strong>en</strong>t<strong>es</strong> inspiracion<strong>es</strong> <strong>en</strong> <strong>la</strong> p<strong>la</strong>nta <strong>de</strong>Acanthus <strong>de</strong>mostró ser tan popu<strong>la</strong>r que ha sobrevivido por dos mil<strong>en</strong>ios y medio. Esta pasiónpor <strong>la</strong> inflor<strong>es</strong>c<strong>en</strong>cia aérea fue traída a su culminación <strong>en</strong> el ápice <strong>de</strong> los pi<strong>la</strong>r<strong>es</strong> d<strong>en</strong>tro <strong>de</strong>lMuseo Universitario <strong>de</strong> Oxford, don<strong>de</strong> los albañil<strong>es</strong> ir<strong>la</strong>n<strong>de</strong>s<strong>es</strong> bajo <strong>la</strong> tute<strong>la</strong> <strong>de</strong> John Ruskin(1819-1900), <strong>es</strong>culpieron los capital<strong>es</strong> directam<strong>en</strong>te a partir <strong>de</strong> <strong>es</strong>pecím<strong>en</strong><strong>es</strong> <strong>de</strong> los jardin<strong>es</strong>botánicos <strong>de</strong> <strong>la</strong> universidad. Cada capitel repr<strong>es</strong><strong>en</strong>taba una p<strong>la</strong>nta difer<strong>en</strong>te, <strong>de</strong> tal maneraque <strong>la</strong> <strong>de</strong>coración arquitectónica cambió <strong>de</strong> un embellecimi<strong>en</strong>to puram<strong>en</strong>te ornam<strong>en</strong>tal auno don<strong>de</strong> todo el edificio podía ser leído como un trabajo <strong>de</strong> refer<strong>en</strong>cia botánica.Escribi<strong>en</strong>do <strong>en</strong> 1922 sobre <strong>la</strong> re<strong>la</strong>ción <strong>en</strong>tre <strong>la</strong> ci<strong>en</strong>cia y <strong>la</strong> arquitectura, William Lethaby,arquitecto y primer director <strong>de</strong> <strong>la</strong> C<strong>en</strong>tral School of Arts and Crafts <strong>de</strong> Londr<strong>es</strong>, anticipóagudam<strong>en</strong>te los cambios dinámicos que iban a tomar lugar <strong>en</strong> el diseño arquitectónicodurante el siglo XX. Emergi<strong>en</strong>do <strong>de</strong> una era <strong>en</strong> <strong>la</strong> cual los i<strong>de</strong>al<strong>es</strong> ruskinianos y <strong>la</strong>s formasnaturalísticas <strong>de</strong>l movimi<strong>en</strong>to <strong>de</strong> art<strong>es</strong> y oficios (Arts and Crafts Movem<strong>en</strong>t) habían mutadopara convertirse <strong>en</strong> el más orgánicam<strong>en</strong>te opul<strong>en</strong>to Art Nouveau, <strong>la</strong> arquitectura <strong>de</strong> <strong>la</strong> eratransicional <strong>de</strong> <strong>la</strong> posguerra se convirtió <strong>en</strong> el sujeto <strong>de</strong> <strong>la</strong>s influ<strong>en</strong>cias geme<strong>la</strong>s <strong>de</strong>l constructivismoy el expr<strong>es</strong>ionismo que subsecu<strong>en</strong>tem<strong>en</strong>te <strong>de</strong>finió el territorio para el mo<strong>de</strong>rnismo.Apoyándose <strong>en</strong> el pot<strong>en</strong>cial <strong>de</strong> los nuevos material<strong>es</strong> para <strong>la</strong> construcción: (hormigón armado,acero y vidrio); los ing<strong>en</strong>ieros permitieron a los arquitectos i<strong>de</strong>ar formas visionarias quemarcaron un cambio radical <strong>de</strong> <strong>es</strong>tilo, <strong>es</strong>ca<strong>la</strong> y <strong>en</strong>t<strong>en</strong>dimi<strong>en</strong>to teórico <strong>de</strong>l rol vital que <strong>la</strong>arquitectura juega <strong>en</strong> nu<strong>es</strong>tra forma <strong>de</strong> <strong>vida</strong> y <strong>en</strong> el trabajo. Simpl<strong>es</strong> proyectos <strong>de</strong> vivi<strong>en</strong>das,nuevas fábricas y pabellon<strong>es</strong> <strong>de</strong> exposicion<strong>es</strong> ofrecieron oportunida<strong>de</strong>s para que los arquitectosre<strong>de</strong>finieran <strong>la</strong>s topografías urbanas.Un proyecto arquitectónico 179
página anterior: Encepha<strong>la</strong>rtos inopinus (Zamiaceae); <strong>en</strong>démica <strong>de</strong>Sudáfrica – conos masculinosCon el <strong>es</strong>tablecimi<strong>en</strong>to <strong>de</strong>l mo<strong>de</strong>rnismo y su <strong>es</strong>tética reductivista basada <strong>en</strong> <strong>la</strong> puridad<strong>de</strong> <strong>la</strong> función, parecía haber poco <strong>es</strong>pacio para lo que era visto como ornam<strong>en</strong>tos superfluos.Irónicam<strong>en</strong>te el com<strong>en</strong>tario “el ornam<strong>en</strong>to <strong>es</strong> un crim<strong>en</strong>” <strong>de</strong>l arquitecto austríacoAdolph Loos (1870-1993), t<strong>en</strong>ía sus raíc<strong>es</strong> <strong>en</strong> <strong>la</strong> hon<strong>es</strong>tidad <strong>de</strong> <strong>la</strong> mano <strong>de</strong> obra y <strong>la</strong> art<strong>es</strong>anía,que había sido expu<strong>es</strong>ta tan c<strong>la</strong>ram<strong>en</strong>te por William Morris (1834-1896) y el movimi<strong>en</strong>to<strong>de</strong> art<strong>es</strong> y oficios. Este r<strong>es</strong>ultó ser un <strong>tiempo</strong> <strong>de</strong> vacas f<strong>la</strong>cas para <strong>la</strong> refer<strong>en</strong>cia botánicad<strong>en</strong>tro <strong>de</strong> <strong>la</strong> arquitectura, pero como <strong>en</strong> todas <strong>la</strong>s cosas, los <strong>es</strong>tilos cambian, <strong>la</strong>s nuevastecnologías evolucionan y <strong>la</strong>s nuevas oportunida<strong>de</strong>s se pr<strong>es</strong><strong>en</strong>tan por sí mismas. Fue a través<strong>de</strong> una experim<strong>en</strong>tación <strong>es</strong>tructural, usando los principios <strong>de</strong> <strong>la</strong> geometría y <strong>la</strong>s matemáticas,como se promovió un cambio pionero, que se alejaba <strong>de</strong> <strong>la</strong> geometría p<strong>la</strong>na <strong>de</strong>l mo<strong>de</strong>rnismoli<strong>de</strong>rado por el visionario arquitecto, ing<strong>en</strong>iero y diseñador Buckminster Fuller(1895-1983). Sus domos geodésicos y <strong>la</strong>s <strong>es</strong>tructuras <strong>de</strong> cáscaras <strong>en</strong>rejil<strong>la</strong>das <strong>de</strong> arquitectosposterior<strong>es</strong> como Frei Otto (n. 1925) se hac<strong>en</strong> eco <strong>de</strong>l <strong>es</strong>píritu <strong>de</strong> <strong>la</strong> era <strong>de</strong> <strong>la</strong> exploración<strong>es</strong>pacial, y tras<strong>la</strong>dan a <strong>la</strong> arquitectura a una dim<strong>en</strong>sión global. Sus formas y <strong>es</strong>tructuras ti<strong>en</strong><strong>en</strong>paralelos d<strong>en</strong>tro <strong>de</strong> los bloqu<strong>es</strong> <strong>de</strong> construcción <strong>de</strong> <strong>la</strong> naturaleza, y cu<strong>es</strong>tionan cómoqueremos vivir <strong>en</strong> el futuro. Su cre<strong>en</strong>cia optimista <strong>en</strong> <strong>la</strong> tecnología fue recomp<strong>en</strong>sada amedida que <strong>la</strong>s emerg<strong>en</strong>t<strong>es</strong> ci<strong>en</strong>cias <strong>de</strong> <strong>la</strong> computación evolucionaban hasta el punto <strong>de</strong> quecomplejas bioformas podían ser concebidas y visualizadas, calcu<strong>la</strong>das y construidas. El ritmo<strong>de</strong> <strong>es</strong>te cambio ha sido rápido, como lo ha sido también <strong>la</strong> creación <strong>de</strong> una diversidad <strong>de</strong>formas nuevas y <strong>de</strong> l<strong>en</strong>guaj<strong>es</strong> para <strong>de</strong>scribir<strong>la</strong>s: blobitectura, barroco biológico, biotécnica,tecnorgánico, biomorfismo, organicismo, biometáfora, organicidad, algoritmos evolutivos,<strong>es</strong>quemas <strong>de</strong> códigos casi g<strong>en</strong>éticos...La re<strong>la</strong>ción con <strong>la</strong> forma natural <strong>es</strong>tá evolucionando más allá <strong>de</strong> su típica y superficial i<strong>de</strong>a<strong>de</strong> inf<strong>la</strong>r <strong>la</strong>s formas asimétricas, más allá <strong>de</strong> lo que el biólogo D'Arcy Thomson <strong>de</strong>scribió, <strong>en</strong>su influy<strong>en</strong>te libro On Growth and Form (1917), como “forma como un diagrama <strong>de</strong> fuerzas”.Los avanc<strong>es</strong> <strong>de</strong>l <strong>en</strong>t<strong>en</strong>dimi<strong>en</strong>to <strong>de</strong> los campos <strong>de</strong> <strong>la</strong> biomecánica y <strong>la</strong>s ci<strong>en</strong>cias botánicasacop<strong>la</strong>dos con el <strong>de</strong>sarrollo rápido <strong>de</strong> material<strong>es</strong> s<strong>en</strong>sibl<strong>es</strong> y simu<strong>la</strong>cion<strong>es</strong> por ord<strong>en</strong>ador<strong>es</strong>permit<strong>en</strong> a los arquitectos <strong>de</strong>sarrol<strong>la</strong>r edificios como <strong>en</strong>tida<strong>de</strong>s vivi<strong>en</strong>t<strong>es</strong> completas. Aligual que sus contrapart<strong>es</strong> vegetal<strong>es</strong> y animal<strong>es</strong>, los edificios <strong>es</strong>tán volviéndose más s<strong>en</strong>sibl<strong>es</strong>a <strong>la</strong>s condicion<strong>es</strong> climáticas, y <strong>en</strong> <strong>la</strong> medida que el <strong>de</strong>sarrollo <strong>de</strong> propieda<strong>de</strong>s autocurativas <strong>en</strong>los material<strong>es</strong> se convierta <strong>en</strong> una posibilidad real, <strong>la</strong> re<strong>la</strong>ción <strong>en</strong>tre <strong>la</strong> arquitectura y el mundovegetal <strong>es</strong>tá evolucionando a una posición <strong>de</strong> emu<strong>la</strong>ción más que <strong>de</strong> imitación.Don<strong>de</strong>quiera que <strong>la</strong>s nuevas tecnologías nos llev<strong>en</strong>, el exam<strong>en</strong> <strong>de</strong> <strong>es</strong>tas <strong>es</strong>tructurasminúscu<strong>la</strong>s <strong>de</strong> <strong>la</strong>s <strong>semil<strong>la</strong>s</strong> con su asombrosa diversidad <strong>de</strong> formas, superfici<strong>es</strong> articu<strong>la</strong>dascomplejas y membranas <strong>de</strong> t<strong>en</strong>sión, <strong>es</strong> un recordatorio c<strong>la</strong>ro <strong>de</strong> que <strong>la</strong> naturaleza continúaproporcionándonos ejemplos inspirador<strong>es</strong> que <strong>de</strong>safían nu<strong>es</strong>tra propia creati<strong>vida</strong>d.arriba: 30 St Mary Axe, Londr<strong>es</strong>. Foster & Partners, comúnm<strong>en</strong>tel<strong>la</strong>mado “The Gherkin” (El Pepinillo), “Crystal Phallus” (Falo <strong>de</strong>Cristal) o “Swiss Re Tower” (Edificio Swiss Re) <strong>en</strong> refer<strong>en</strong>cia a suantiguo dueño y ocupante principal. El alto edificio <strong>de</strong> 180 m <strong>es</strong>famoso por su arquitectura nada conv<strong>en</strong>cionalUn proyecto arquitectónico 181
página sigui<strong>en</strong>te: Down<strong>la</strong>nd Gridshell, Weald and Down<strong>la</strong>nd Museum,W<strong>es</strong>t Sussex. Edward Cullinan ArquitectsDelphinium peregrinum (Ranuncu<strong>la</strong>ceae) – <strong>es</strong>pue<strong>la</strong> <strong>de</strong> caballero;nativa <strong>de</strong>l Mediterráneo – semil<strong>la</strong> dispersada por el vi<strong>en</strong>to cubiertapor <strong>la</strong>minil<strong>la</strong>s como <strong>de</strong> papel dispu<strong>es</strong>tas helicoidalm<strong>en</strong>te alre<strong>de</strong>dor<strong>de</strong>l eje longitudinal; 1,2 mm <strong>de</strong> diámetro182 Semil<strong>la</strong>s – La <strong>vida</strong> <strong>en</strong> cápsu<strong>la</strong>s <strong>de</strong> <strong>tiempo</strong>
página anterior: interior <strong>de</strong> <strong>la</strong>s <strong>es</strong>caleras <strong>de</strong>l The Monum<strong>en</strong>t, Londr<strong>es</strong>,construído <strong>en</strong> 1671-1679 por Sir Christopher Wr<strong>en</strong> (1632-1723)Pr<strong>en</strong>ia tetragona (Aizoaceae) – recolectada <strong>en</strong> Sudáfrica, CapeProvince – semil<strong>la</strong>; como <strong>es</strong> típico <strong>en</strong> <strong>la</strong> familia <strong>de</strong> <strong>la</strong>s p<strong>la</strong>ntas piedra,<strong>la</strong> semil<strong>la</strong> <strong>es</strong> expulsada <strong>de</strong> <strong>la</strong>s cápsu<strong>la</strong>s que se abr<strong>en</strong> higrocásticam<strong>en</strong>te,aunque cu<strong>en</strong>ta con <strong>es</strong>culturas conspícuas; hasta un 1,3 mm <strong>de</strong> diámetroUn proyecto arquitectónico 185
página sigui<strong>en</strong>te: El Proyecto Edén, Cornwall, Nicho<strong>la</strong>s Grimshaw &PartnersPholistoma auritum (Boraginaceae) – flor <strong>de</strong> fi<strong>es</strong>ta; recolectada <strong>en</strong>California, EE UU – semil<strong>la</strong>; <strong>la</strong> forma globosa y el patrón <strong>de</strong> panalcapacitan a <strong>la</strong> semil<strong>la</strong> para ser sop<strong>la</strong>das a ras <strong>de</strong>l suelo por el vi<strong>en</strong>too llevada junto con el agua <strong>de</strong> lluvia; 2,9 mm <strong>de</strong> diámetro186 Semil<strong>la</strong>s – La <strong>vida</strong> <strong>en</strong> cápsu<strong>la</strong>s <strong>de</strong> <strong>tiempo</strong>
página anterior: Selfridg<strong>es</strong>, Birmingham, Future SystemsGlottiphyllum oligocarpum (Aizoaceae) – recolectada <strong>en</strong> Sudáfrica,W<strong>es</strong>tern Cape – semil<strong>la</strong>; como <strong>en</strong> otros miembros <strong>de</strong> <strong>la</strong> familia <strong>de</strong><strong>la</strong>s p<strong>la</strong>ntas piedra, <strong>la</strong>s <strong>semil<strong>la</strong>s</strong> <strong>de</strong> <strong>es</strong>ta <strong>es</strong>pecie son expulsadas <strong>de</strong> <strong>la</strong>scápsu<strong>la</strong>s que se abr<strong>en</strong> higrocásticam<strong>en</strong>te; ti<strong>en</strong><strong>en</strong> <strong>es</strong>culturas conspícuaspero no mu<strong>es</strong>tran ninguna adaptación obvia a un modo <strong>de</strong> dispersión<strong>es</strong>pecífico; 1,2 mm <strong>de</strong> diámetroUn proyecto arquitectónico 189
FITOPIARO B K E S S E L E RStel<strong>la</strong>ria pung<strong>en</strong>s (Caryophyl<strong>la</strong>ceae) – recolectada <strong>en</strong> New SouthWal<strong>es</strong>, Australia – semil<strong>la</strong> sin ninguna adaptación obvia para <strong>la</strong>dispersión pero <strong>de</strong>splegando el patrón intrincado <strong>en</strong> su superficietípico <strong>de</strong> <strong>es</strong>ta familia: <strong>la</strong>s célu<strong>la</strong>s ligeram<strong>en</strong>te papilosas <strong>de</strong> <strong>la</strong> cubiertaseminal <strong>es</strong>tán conectadas como piezas <strong>de</strong> un rompecabezas; 1,5 mm<strong>de</strong> diámetro
192 Semil<strong>la</strong>s – La <strong>vida</strong> <strong>en</strong> cápsu<strong>la</strong>s <strong>de</strong> <strong>tiempo</strong>
La difer<strong>en</strong>cia <strong>en</strong>tre mirar y ver... una c<strong>la</strong>ridad asombrosa“Entonc<strong>es</strong> <strong>de</strong>berías <strong>de</strong>cir lo que pi<strong>en</strong>sas,” prosiguió <strong>la</strong> Liebre <strong>de</strong> Marzo.“Lo hago,” replicó Alicia con impaci<strong>en</strong>cia; “al m<strong>en</strong>os –al m<strong>en</strong>os pi<strong>en</strong>so lo que digo – que <strong>es</strong> lo mismo.”“¡Ni mucho m<strong>en</strong>os!” dijo el Sombrerero.“Es como si dij<strong>es</strong><strong>es</strong> que 'veo lo que como' <strong>es</strong> lo mismo que 'como lo que veo'!”Lewis Carroll, Alicia <strong>en</strong> el país <strong>de</strong> <strong>la</strong>s maravil<strong>la</strong>spágina anterior: Tolmiea m<strong>en</strong>zi<strong>es</strong>ii (Saxifragaceae) – recolectada <strong>en</strong>Oregón, EE UU – <strong>la</strong> semil<strong>la</strong> <strong>es</strong>pinosa <strong>es</strong> arrojada <strong>de</strong>s<strong>de</strong> cápsu<strong>la</strong>s; nopr<strong>es</strong><strong>en</strong>ta adaptacion<strong>es</strong> obvias para un modo <strong>es</strong>pecífico <strong>de</strong> dispersión,sin embargo, su superficie <strong>es</strong>pinosa podría <strong>en</strong>redarse <strong>en</strong> el pe<strong>la</strong>je <strong>de</strong>un animal, o <strong>la</strong> semil<strong>la</strong> globu<strong>la</strong>r podría ser llevada a ras <strong>de</strong>l suelo porel vi<strong>en</strong>to o el agua <strong>de</strong> lluvia; 0,6 mm <strong>de</strong> diámetroabajo: <strong>de</strong>talle <strong>de</strong> <strong>la</strong> cubierta seminal (1000x)La nec<strong>es</strong>idad <strong>de</strong> repr<strong>es</strong><strong>en</strong>tar y <strong>en</strong>t<strong>en</strong><strong>de</strong>r <strong>la</strong>s flor<strong>es</strong> y <strong>la</strong>s p<strong>la</strong>ntas que nos ro<strong>de</strong>anti<strong>en</strong>e una <strong>la</strong>rga y gloriosa historia. El<strong>la</strong>s han sido símbolos po<strong>de</strong>rosos que llevanmuchos m<strong>en</strong>saj<strong>es</strong>, hitos con los cual<strong>es</strong> ret<strong>en</strong>emos el contacto con elmundo natural; <strong>es</strong> difícil imaginar una parte <strong>de</strong> nu<strong>es</strong>tras <strong>vida</strong>s <strong>en</strong> <strong>la</strong> que <strong>la</strong>sp<strong>la</strong>ntas no <strong>es</strong>tén involucradas. Así como el <strong>es</strong>tudio sistemático <strong>de</strong> <strong>la</strong>s p<strong>la</strong>ntas haevolucionado, así también han evolucionado <strong>la</strong>s actitu<strong>de</strong>s para repr<strong>es</strong><strong>en</strong>tar pictóricam<strong>en</strong>te a<strong>la</strong>s mismas, <strong>la</strong>s cual<strong>es</strong> a su propia manera han propagado un complejo y colorido género <strong>de</strong>críticas, ll<strong>en</strong>as <strong>de</strong> opinion<strong>es</strong> contradictorias que reflejan actitu<strong>de</strong>s diverg<strong>en</strong>t<strong>es</strong> d<strong>en</strong>tro <strong>de</strong> loscampos r<strong>es</strong>pectivos <strong>de</strong>l arte y <strong>la</strong> ci<strong>en</strong>cia:En el mundo <strong>de</strong>l arte, ilustración <strong>es</strong> una pa<strong>la</strong>bra sucia. Sugiere una imitación servil. Es vista comopert<strong>en</strong>ci<strong>en</strong>te al mundo <strong>de</strong> <strong>la</strong> funcionalidad. Y todos sabemos que el arte alcanza su máximo cuandotrasci<strong>en</strong><strong>de</strong> <strong>la</strong> funcionalidad; para <strong>de</strong>cirlo más c<strong>la</strong>ram<strong>en</strong>te, cuando <strong>es</strong> inútil. 13Las ilustracion<strong>es</strong> botánicas han t<strong>en</strong>ido muy poco que ver con el arte, sino que pert<strong>en</strong>ec<strong>en</strong> más bi<strong>en</strong>al reino <strong>de</strong> <strong>la</strong>s ci<strong>en</strong>cias. Las consi<strong>de</strong>racion<strong>es</strong> <strong>es</strong>téticas son totalm<strong>en</strong>te inapropiadas, y <strong>la</strong> belleza <strong>es</strong> unefecto co<strong>la</strong>teral agradable pero totalm<strong>en</strong>te irrelevante. 14Aparte <strong>de</strong> ser un gran perjuicio para los artistas involucrados, <strong>es</strong>tas dos afirmacion<strong>es</strong> tambiénparec<strong>en</strong> implicar que el trabajo solo ti<strong>en</strong>e vali<strong>de</strong>z d<strong>en</strong>tro <strong>de</strong> <strong>la</strong> comunidad inmediatapara <strong>la</strong> cual fue creado. En realidad, <strong>la</strong> fabulosa diversidad <strong>de</strong>l arte botánico ha sido r<strong>es</strong>ponsable<strong>de</strong> crear, inspirar e informar nuevas audi<strong>en</strong>cias, reflejando los i<strong>de</strong>al<strong>es</strong> y aspiracion<strong>es</strong> <strong>de</strong><strong>la</strong>s socieda<strong>de</strong>s <strong>en</strong> <strong>la</strong>s cual<strong>es</strong> fue creado. Lo que <strong>es</strong>tos com<strong>en</strong>tarios <strong>de</strong>mu<strong>es</strong>tran <strong>es</strong> que cadadisciplina ti<strong>en</strong>e sus tabú<strong>es</strong> y concuerda <strong>en</strong> modos <strong>de</strong> operación más allá <strong>de</strong> los cual<strong>es</strong> el cons<strong>en</strong>sosugiere que no pisemos, aún d<strong>en</strong>tro <strong>de</strong> un mundo artístico don<strong>de</strong> se si<strong>en</strong>te orgullo alsubvertir <strong>la</strong>s reg<strong>la</strong>s. Los l<strong>en</strong>guaj<strong>es</strong> <strong>en</strong>g<strong>en</strong>drados por el arte contemporáneo y <strong>la</strong> naturaleza soncomplejos y cíclicos. Sin embargo, mi<strong>en</strong>tras ahora se reconoce que nu<strong>es</strong>tra experi<strong>en</strong>cia con<strong>la</strong> naturaleza <strong>es</strong>tá culturalm<strong>en</strong>te mediada, <strong>es</strong> importante no per<strong>de</strong>r <strong>de</strong> vista el objeto <strong>de</strong> <strong>es</strong>amediación. Discurrir sobre <strong>la</strong> naturaleza <strong>de</strong> <strong>la</strong> naturaleza pue<strong>de</strong> ser erosivo, como una fotocopia<strong>de</strong> una fotocopia; pue<strong>de</strong> <strong>de</strong>g<strong>en</strong>erarse hasta el punto <strong>en</strong> que <strong>la</strong> imag<strong>en</strong> <strong>es</strong>tá allí pero losFitopia 193
Semil<strong>la</strong>s – La <strong>vida</strong> <strong>en</strong> cápsu<strong>la</strong>s <strong>de</strong> <strong>tiempo</strong>
Tricho<strong>de</strong>sma africanum (Boraginaceae) – recolectada <strong>en</strong> ArabiaSaudita – núcu<strong>la</strong> <strong>de</strong> una so<strong>la</strong> semil<strong>la</strong> 3,9 mm <strong>de</strong> <strong>la</strong>rgo (incluy<strong>en</strong>do<strong>la</strong>s <strong>es</strong>pinas)página anterior: <strong>de</strong>talle <strong>de</strong> <strong>la</strong> superficie <strong>de</strong>splegando <strong>la</strong> <strong>es</strong>trategia máscomún y efectiva para asegurar <strong>la</strong> dispersión sobre un animal, <strong>es</strong><strong>de</strong>cir, cubrir <strong>la</strong> superficie <strong>de</strong> <strong>la</strong> diáspora con <strong>es</strong>pinas o garfios. Comomuchos otros miembros <strong>de</strong> <strong>la</strong> familia <strong>de</strong> <strong>la</strong> borraja, el ovario <strong>de</strong>Tricho<strong>de</strong>ma <strong>es</strong> fuertem<strong>en</strong>te cuatrilobado y se divi<strong>de</strong> <strong>en</strong> <strong>la</strong> madurez<strong>en</strong> cuatro núcu<strong>la</strong>s monoseminal<strong>es</strong><strong>de</strong>tall<strong>es</strong> se han ido. La difer<strong>en</strong>cia <strong>en</strong>tre ver lo que com<strong>es</strong> y comer lo que v<strong>es</strong> <strong>es</strong> importante.El instinto humano distingue <strong>en</strong>tre lo com<strong>es</strong>tible y lo v<strong>en</strong><strong>en</strong>oso, <strong>en</strong>tre un <strong>en</strong>emigo y unapr<strong>es</strong>a, <strong>es</strong> una herrami<strong>en</strong>ta evolutiva <strong>es</strong><strong>en</strong>cial para sobrevivir. Sin embargo, el ritmo <strong>de</strong> <strong>vida</strong>actual, velocidad <strong>de</strong> cambio y <strong>la</strong> diversidad <strong>de</strong> objetos e imág<strong>en</strong><strong>es</strong> que pasan ante nu<strong>es</strong>trosojos, ha evolucionado <strong>en</strong> una abrumadora miasma visual, requiri<strong>en</strong>do que nos convirtamos<strong>en</strong> a<strong>de</strong>ptos a <strong>la</strong> id<strong>en</strong>tificación instantánea, asimilándo<strong>la</strong>s y catalogándo<strong>la</strong>s. ¿Nos hemos convertido<strong>en</strong> expertos <strong>en</strong> el reconocimi<strong>en</strong>to a exp<strong>en</strong>sas <strong>de</strong> un <strong>en</strong>t<strong>en</strong>dimi<strong>en</strong>to más perceptivoy una apreciación que surge <strong>de</strong> una examinación conc<strong>en</strong>trada <strong>de</strong> un sujeto dado? ¿Ha<strong>de</strong>rogado <strong>la</strong> sociedad <strong>la</strong> r<strong>es</strong>ponsabilidad a los expertos con sus sistemas racional<strong>es</strong> taxonómicosy g<strong>en</strong>éticos <strong>de</strong> id<strong>en</strong>tificación y c<strong>la</strong>sificación?Tomemos por ejemplo el común botón <strong>de</strong> oro (Ranunculus acris), fácilm<strong>en</strong>te reconocible<strong>en</strong> el campo. Los expertos nos dic<strong>en</strong> que <strong>la</strong> familia a <strong>la</strong> cual pert<strong>en</strong>ece (Ranuncu<strong>la</strong>ceae) <strong>es</strong>una p<strong>la</strong>nta con flor<strong>es</strong> primitiva no fácilm<strong>en</strong>te <strong>de</strong>finida <strong>en</strong> términos evolutivos, con más <strong>de</strong>treinta varieda<strong>de</strong>s silv<strong>es</strong>tr<strong>es</strong> difer<strong>en</strong>t<strong>es</strong> <strong>en</strong> el Reino Unido, incluy<strong>en</strong>do no solo los boton<strong>es</strong><strong>de</strong> oro, sino también <strong>la</strong> flámu<strong>la</strong>, el eléboro, el ranúnculo acuático, <strong>la</strong> pulsatil<strong>la</strong>, <strong>la</strong> anémona <strong>de</strong>bosque, <strong>la</strong> colombina y <strong>la</strong> clemáti<strong>de</strong> o hierba <strong>de</strong> los pordioseros. En contraste, para el no <strong>es</strong>pecialista,aunque su nombre <strong>de</strong>scriptivo podría revivir memorias <strong>de</strong> <strong>la</strong> infancia <strong>de</strong> llevarse unaflor a <strong>la</strong> barbil<strong>la</strong> para <strong>de</strong>tectar un gusto por <strong>la</strong> mantequil<strong>la</strong>, podría sin embargo <strong>es</strong>tar <strong>en</strong> apurospara <strong>de</strong>cir cuántos pétalos ti<strong>en</strong>e. En <strong>la</strong> creación <strong>de</strong> <strong>es</strong>te libro fueron invertidas muchashoras examinando <strong>la</strong>s complejida<strong>de</strong>s <strong>de</strong> <strong>semil<strong>la</strong>s</strong> muy pequeñas, ampliadas gran<strong>de</strong>m<strong>en</strong>te porun microscopio electrónico <strong>de</strong> barrido. Con <strong>es</strong>ta herrami<strong>en</strong>ta <strong>la</strong> diversidad y complejidad<strong>de</strong> forma y <strong>es</strong>tructura <strong>de</strong> <strong>la</strong> semil<strong>la</strong> <strong>es</strong> sorpr<strong>en</strong>d<strong>en</strong>te; qué tal nivel <strong>de</strong> <strong>de</strong>talle exista a una <strong>es</strong>ca<strong>la</strong>minúscu<strong>la</strong> <strong>es</strong> difícil <strong>de</strong> compr<strong>en</strong><strong>de</strong>r y uno solo pue<strong>de</strong> maravil<strong>la</strong>rse <strong>de</strong> <strong>la</strong> tecnología quehace <strong>es</strong>to posible. Regr<strong>es</strong>ar a examinar <strong>la</strong>s p<strong>la</strong>ntas y flor<strong>es</strong> <strong>de</strong> <strong>la</strong>s que <strong>la</strong>s <strong>semil<strong>la</strong>s</strong> fueron recolectadasnec<strong>es</strong>ita <strong>de</strong> una inspección más conc<strong>en</strong>trada y al hacerlo uno se da cu<strong>en</strong>ta <strong>de</strong> <strong>la</strong>sofisticación y po<strong>de</strong>r <strong>de</strong> nu<strong>es</strong>tras propias intrínsecas tecnologías ópticas. La difer<strong>en</strong>cia <strong>en</strong>tremirar y ver <strong>es</strong> pu<strong>es</strong>ta bajo un <strong>en</strong>foque nítido.La creación <strong>de</strong> <strong>la</strong>s imág<strong>en</strong><strong>es</strong> para <strong>es</strong>te libro fue concebida para revivir el <strong>es</strong>píritu <strong>de</strong> mirar.La macrofotografía <strong>de</strong> <strong>la</strong>s flor<strong>es</strong> original<strong>es</strong> <strong>la</strong>s colocan bajo focos hiperrealísticos para <strong>es</strong>timu<strong>la</strong>ral lector a mirar <strong>de</strong> nuevo <strong>es</strong>a flor tan familiar, sea una maleza a lo <strong>la</strong>rgo <strong>de</strong>l camino o unramo <strong>de</strong> una florista. Bajo el SEM <strong>la</strong> tecnología trabaja su magia pero nos pr<strong>es</strong><strong>en</strong>ta una imag<strong>en</strong><strong>en</strong> b<strong>la</strong>nco y negro, <strong>la</strong> cual <strong>es</strong> subsecu<strong>en</strong>tam<strong>en</strong>te coloreada. Esto a m<strong>en</strong>udo provoca <strong>la</strong> pregunta,“<strong>es</strong> <strong>es</strong>te el color real <strong>de</strong> <strong>la</strong> semil<strong>la</strong>”, a lo que <strong>la</strong> r<strong>es</strong>pu<strong>es</strong>ta <strong>es</strong> no. Si <strong>es</strong> así, ¿cómo se seleccionael color y por qué? Sin profundizar <strong>de</strong>masiado <strong>en</strong> el <strong>en</strong>igma filosófico <strong>de</strong> qué <strong>es</strong> elcolor, vale <strong>la</strong> p<strong>en</strong>a recordar que cuando miramos una flor no <strong>la</strong> vemos <strong>de</strong> <strong>la</strong> misma maneraque <strong>la</strong> ve un insecto. Las flor<strong>es</strong> han evolucionado <strong>es</strong>trategias complejas para asegurarse <strong>de</strong>atraer a los polinizador<strong>es</strong> apropiados, a través <strong>de</strong>l olor, <strong>la</strong> imitación morfológica, códigos ypatron<strong>es</strong> <strong>de</strong> color. La mayoría <strong>de</strong> los insectos ti<strong>en</strong><strong>en</strong> mayor s<strong>en</strong>sibilidad a los color<strong>es</strong> <strong>en</strong> elextremo azul <strong>de</strong>l <strong>es</strong>pectro y son capac<strong>es</strong> <strong>de</strong> <strong>de</strong>tectar color<strong>es</strong> ultravioletas, reve<strong>la</strong>ndo patron<strong>es</strong>que dirig<strong>en</strong> al insecto a don<strong>de</strong> se <strong>en</strong>cu<strong>en</strong>tra el pol<strong>en</strong> <strong>en</strong> <strong>la</strong> flor, <strong>de</strong> <strong>la</strong> misma manera que unavión <strong>es</strong> guiado a un aterrizaje seguro por medio <strong>de</strong> <strong>la</strong>s luc<strong>es</strong> <strong>de</strong> <strong>la</strong> pista <strong>en</strong> <strong>la</strong> noche.Fitopia 195
196 Semil<strong>la</strong>s – La <strong>vida</strong> <strong>en</strong> cápsu<strong>la</strong>s <strong>de</strong> <strong>tiempo</strong>
página anterior: Crassu<strong>la</strong> pellucida (Crassu<strong>la</strong>ceae) – recolectada <strong>en</strong>Sudáfrica – semil<strong>la</strong> sin adaptacion<strong>es</strong> obvias para <strong>la</strong> dispersión pero<strong>de</strong>splegando un patrón intrincado <strong>en</strong> su superficie causado por papi<strong>la</strong>sque surg<strong>en</strong> <strong>de</strong>l c<strong>en</strong>tro <strong>de</strong> cada célu<strong>la</strong> epidérmica <strong>de</strong> <strong>la</strong> t<strong>es</strong>taCrassu<strong>la</strong> pellucida ssp. marginalis (Crassu<strong>la</strong>ceae) – nativa <strong>de</strong> Sudáfrica– yemas floral<strong>es</strong>Trabajando juntos como artista y ci<strong>en</strong>tífico, comparti<strong>en</strong>do <strong>la</strong> misma fascinación por <strong>la</strong>s<strong>semil<strong>la</strong>s</strong>, así como por <strong>la</strong>s p<strong>la</strong>ntas <strong>de</strong> <strong>la</strong>s que <strong>la</strong>s colectamos, nosotros también empleamosdiversas <strong>es</strong>trategias para asegurar que nu<strong>es</strong>tro sujeto atraiga tantos “visitant<strong>es</strong>” como sea posible.Bajo condicion<strong>es</strong> normal<strong>es</strong> <strong>la</strong> inv<strong>es</strong>tigación ci<strong>en</strong>tífica <strong>es</strong>tá r<strong>es</strong>tringida a propu<strong>es</strong>tas metodológicasmuy concretas, pero <strong>en</strong> <strong>es</strong>te caso seleccionamos nu<strong>es</strong>tras mu<strong>es</strong>tras con el expr<strong>es</strong>opropósito <strong>de</strong> reve<strong>la</strong>r los extremos <strong>de</strong> <strong>la</strong>s formas. Pu<strong>es</strong>to que <strong>la</strong> biodiversidad <strong>es</strong> vital d<strong>en</strong>tro<strong>de</strong> nu<strong>es</strong>tros ecosistemas para <strong>la</strong> continuidad <strong>de</strong> <strong>la</strong> longe<strong>vida</strong>d <strong>de</strong> <strong>la</strong> exist<strong>en</strong>cia humana, creemosque <strong>es</strong> importante celebrar <strong>es</strong>a biodiversidad. Los <strong>es</strong>pecím<strong>en</strong><strong>es</strong> seleccionados fueroncompu<strong>es</strong>tos y fotografiados para mostrar sus características morfológicas con una c<strong>la</strong>ridadíntima e impr<strong>es</strong>ionante. A <strong>es</strong>tas imág<strong>en</strong><strong>es</strong> gris<strong>es</strong> l<strong>es</strong> fue añadido color, una interfer<strong>en</strong>cia cromáticaa m<strong>en</strong>udo inspirada <strong>en</strong> los tonos <strong>de</strong> <strong>la</strong> flor original, una mezc<strong>la</strong> sutil remin<strong>es</strong>c<strong>en</strong>te<strong>de</strong> los fotograbados teñidos a mano, dando a <strong>la</strong>s imág<strong>en</strong><strong>es</strong> un misterio <strong>de</strong> otro mundo quetransforma al <strong>es</strong>pectador <strong>de</strong> uno que solo mira a uno que ve y quiere conocer más. Loscolor<strong>es</strong> guian los ojos y <strong>es</strong>timu<strong>la</strong>n <strong>la</strong> inv<strong>es</strong>tigación para promover lo que Mark Gisbornl<strong>la</strong>ma “imaginación <strong>de</strong> <strong>la</strong> semejanza” 15 a través <strong>de</strong> <strong>la</strong> fusión total <strong>de</strong> <strong>la</strong> práctica ci<strong>en</strong>tífica yartística. Al realizar <strong>es</strong>to <strong>es</strong>peramos revivir <strong>la</strong> importancia <strong>de</strong> <strong>la</strong> co<strong>la</strong>boración <strong>en</strong>tre los artistasy los ci<strong>en</strong>tíficos botánicos, una importancia que fue sucintam<strong>en</strong>te remarcada por T. J.Diffey <strong>en</strong> su <strong>en</strong>sayo, “Natural beauty without metaphysics” (Belleza natural sin metafísica):Para que el arte continúe con su tradicional tarea <strong>de</strong> hacer a <strong>la</strong> naturaleza <strong>es</strong>téticam<strong>en</strong>te acc<strong>es</strong>iblea un público más amplio, son nec<strong>es</strong>arias al m<strong>en</strong>os tr<strong>es</strong> cosas: primero, <strong>la</strong> naturaleza requiere mediaciónpara una audi<strong>en</strong>cia porque <strong>es</strong>a audi<strong>en</strong>cia no pue<strong>de</strong> apreciar<strong>la</strong> a simple vista o sin ayuda;segundo, el arte como mediador <strong>de</strong> <strong>la</strong> naturaleza no <strong>de</strong>be ser imp<strong>la</strong>cablem<strong>en</strong>te formal y abstracto<strong>en</strong> sus int<strong>en</strong>cion<strong>es</strong>; tercero, <strong>la</strong> naturaleza <strong>de</strong>be <strong>es</strong>tar disponible al artista como un sujeto <strong>de</strong> <strong>es</strong>tudio.Fitopia 197
Scutel<strong>la</strong>ria galericu<strong>la</strong>ta (Lamiaceae) – <strong>es</strong>cute<strong>la</strong>ria común; recolectada <strong>en</strong> elReino Unido – núcu<strong>la</strong> <strong>de</strong> una so<strong>la</strong> semil<strong>la</strong>; un miembro típico <strong>de</strong> <strong>la</strong> familia<strong>de</strong> <strong>la</strong> m<strong>en</strong>ta, <strong>es</strong>ta <strong>es</strong>pecie ti<strong>en</strong>e un ovario profundam<strong>en</strong>te cuatrilobadoque se divi<strong>de</strong> <strong>en</strong> <strong>la</strong> madurez <strong>en</strong> cuatro núcu<strong>la</strong>s monoseminal<strong>es</strong>. Lasuperficie papilosa <strong>es</strong>tá bi<strong>en</strong> equipada con g<strong>la</strong>ndu<strong>la</strong>s oleosas (amarillo);1,6 mm <strong>de</strong> <strong>la</strong>rgo198
Ca<strong>la</strong>ndrinia eremaea (Portu<strong>la</strong>caceae) – verdo<strong>la</strong>ga voluble; recolectada<strong>en</strong> Australia – <strong>la</strong> semil<strong>la</strong> <strong>es</strong> expulsada <strong>de</strong> <strong>la</strong>s cápsu<strong>la</strong>s y no poseeadaptacion<strong>es</strong> obvias para un modo <strong>de</strong> dispersión <strong>es</strong>pecífico. Elconspícuo hinchami<strong>en</strong>to <strong>de</strong>l hilo (amarillo) podría funcionar como uneleosoma para atraer hormigas pero su textura y color natural (negro)sugiere que <strong>es</strong> probablem<strong>en</strong>te un arilo rudim<strong>en</strong>tario que ha perdidosu función; <strong>semil<strong>la</strong>s</strong> 0,56 mm <strong>de</strong> diámetroFitopia 201
Euphorbia sp. (Euphorbiaceae) – lechetrezna;recolectada <strong>en</strong> el Líbano – semil<strong>la</strong>, 3 mm <strong>de</strong> <strong>la</strong>rgo202 Semil<strong>la</strong>s – La <strong>vida</strong> <strong>en</strong> cápsu<strong>la</strong>s <strong>de</strong> <strong>tiempo</strong>
Euphorbia peplus (Euphorbiaceae) – lechetreznil<strong>la</strong>; recolectada <strong>en</strong> elReino Unido; 1,6 mm <strong>de</strong> <strong>la</strong>rgo – <strong>la</strong>s <strong>semil<strong>la</strong>s</strong> <strong>de</strong> Euphorbia pose<strong>en</strong>habitualm<strong>en</strong>te un arilo (eleosoma) para atraer hormigas. En <strong>la</strong> fami<strong>la</strong><strong>en</strong>tera los arilos se forman por un hinchami<strong>en</strong>to <strong>de</strong>l integum<strong>en</strong>toexterno alre<strong>de</strong>dor <strong>de</strong>l micropilo (exostoma); el canal micropi<strong>la</strong>r c<strong>en</strong>tralpersiste y <strong>es</strong>, normalm<strong>en</strong>te, todavía visible <strong>en</strong> <strong>la</strong> <strong>semil<strong>la</strong>s</strong> madurasFitopia 203
Abutilon angu<strong>la</strong>tum (Malvaceae); recolectado <strong>en</strong> Botswana – <strong>semil<strong>la</strong>s</strong>in adaptacion<strong>es</strong> obvias a un modo <strong>es</strong>pecífico <strong>de</strong> dispersión; parte <strong>de</strong>lfunículo <strong>es</strong>tá todavía adherido; 2,4 mm <strong>de</strong> <strong>la</strong>rgopágina anterior: Abutilon pictum cultivar (Malvaceae) – florFitopia 205
Alcea pallida (Malvaceae) – malva pálida; nativa <strong>de</strong>l c<strong>en</strong>tro y su<strong>de</strong>ste<strong>de</strong> Europa – frutículo individual; 5,3 mm <strong>de</strong> diámetropágina sigui<strong>en</strong>te: fruto maduro; el fruto (<strong>es</strong>quizocárpico) se <strong>de</strong>sarrol<strong>la</strong><strong>de</strong> un ovario sincárpico y se divi<strong>de</strong> <strong>en</strong> <strong>la</strong> madurez <strong>en</strong> segm<strong>en</strong>tos <strong>de</strong>una so<strong>la</strong> semil<strong>la</strong> (frutículos), cada uno corr<strong>es</strong>pondi<strong>en</strong>te a un carpeloindividual206 Semil<strong>la</strong>s – La <strong>vida</strong> <strong>en</strong> cápsu<strong>la</strong>s <strong>de</strong> <strong>tiempo</strong>
Fitopia 207
Codonocarpus cotinifolius (Gyrostemonaceae) –recolectado <strong>en</strong> Australia – semil<strong>la</strong> con eleosomaque ayuda <strong>en</strong> <strong>la</strong> dispersión por hormigas; semil<strong>la</strong>(incluy<strong>en</strong>do eleosoma) 2,6 mm <strong>de</strong> <strong>la</strong>rgopágina anterior: <strong>de</strong>talle <strong>de</strong> <strong>la</strong> cubierta seminal (180x)Fitopia 209
Cal<strong>en</strong>du<strong>la</strong> officinalis (Asteraceae) – caléndu<strong>la</strong>; popu<strong>la</strong>r p<strong>la</strong>nta <strong>de</strong> jardín <strong>de</strong>orig<strong>en</strong> incierto – flor y fruto (aqu<strong>en</strong>io); los frutos curvos <strong>de</strong> <strong>es</strong>ta <strong>es</strong>pecievarían trem<strong>en</strong>dam<strong>en</strong>te <strong>en</strong> tamaño y forma. Los tr<strong>es</strong> tipos difer<strong>en</strong>t<strong>es</strong> <strong>de</strong> frutos<strong>es</strong>tán pr<strong>es</strong><strong>en</strong>t<strong>es</strong> <strong>en</strong> <strong>la</strong> misma cabezue<strong>la</strong> o capítulo, un f<strong>en</strong>óm<strong>en</strong>o l<strong>la</strong>madoheterocarpía (Del griego: heteros = difer<strong>en</strong>te + karpos = fruto). Los <strong>la</strong>rgos,más externos y <strong>es</strong>pinosos <strong>es</strong>tán adaptados tanto a dispersión por animal<strong>es</strong> ypor el vi<strong>en</strong>to; los <strong>de</strong>l medio son <strong>en</strong> forma <strong>de</strong> cuchara y <strong>es</strong>tán adaptados a <strong>la</strong>dispersión por vi<strong>en</strong>to y agua; los frutos más interior<strong>es</strong> (ilustrado) se asemejana gusanos o <strong>la</strong>rvas <strong>de</strong> insectos, posiblem<strong>en</strong>te para <strong>en</strong>gañar a av<strong>es</strong> para quelos recojan; el fruto ilustrado ti<strong>en</strong>e 3,6 mm <strong>de</strong> diámetro210 Semil<strong>la</strong>s – La <strong>vida</strong> <strong>en</strong> cápsu<strong>la</strong>s <strong>de</strong> <strong>tiempo</strong>
Fitopia 211
Cichorium intybus (Asteraceae) – achicoria común; recolectada <strong>en</strong> elReino Unido – flor y fruto (aqu<strong>en</strong>io con papus rudim<strong>en</strong>tario) – <strong>la</strong>achicoria ha sido cultivada <strong>de</strong>s<strong>de</strong> <strong>tiempo</strong>s inmemorial<strong>es</strong> por sushojas com<strong>es</strong>tibl<strong>es</strong>, son habitualm<strong>en</strong>te b<strong>la</strong>nqueadas para reducir suamargor. En Europa durante el bloqueo contin<strong>en</strong>tal napoleónico,<strong>la</strong>s raíc<strong>es</strong> <strong>de</strong> achicoria fueron usadas como sustitutos <strong>de</strong>l café;2,4 mm <strong>de</strong> <strong>la</strong>rgo212 Semil<strong>la</strong>s – La <strong>vida</strong> <strong>en</strong> cápsu<strong>la</strong>s <strong>de</strong> <strong>tiempo</strong>
Melocactus neryi (Cactaceae) – melocacto, buche; nativo <strong>de</strong>Sudamérica – <strong>la</strong>s <strong>semil<strong>la</strong>s</strong> prov<strong>en</strong>i<strong>en</strong>t<strong>es</strong> <strong>de</strong> bayas no mu<strong>es</strong>tran ningunaadaptación a una forma <strong>de</strong> dispersión <strong>es</strong>pecífica; 1,3 mm <strong>de</strong> diámetropágina anterior: ápice <strong>de</strong> <strong>la</strong> p<strong>la</strong>nta con frutos. Los melocactos <strong>es</strong>tán<strong>en</strong>tre los cactos más fascinant<strong>es</strong>. Mi<strong>en</strong>tras <strong>la</strong> mayoría <strong>de</strong> los cactos nocambian su apari<strong>en</strong>cia a medida que maduran, los melocactos (yalgunos otros géneros) produc<strong>en</strong> una <strong>es</strong>tructura <strong>en</strong> su parte superior,l<strong>la</strong>mada cephalium, <strong>de</strong> don<strong>de</strong> brotan <strong>la</strong>s flor<strong>es</strong> cuando alcanzan <strong>la</strong>edad <strong>de</strong> florecerFitopia 215
Mammil<strong>la</strong>ria ther<strong>es</strong>ae (Cactaceae) – nativa <strong>de</strong> México – semil<strong>la</strong> sinninguna adaptación obvia a un modo particu<strong>la</strong>r <strong>de</strong> dispersión;1,5 mm <strong>de</strong> <strong>la</strong>rgoFitopia 217
Lophophora williamsii (Cactaceae) – peyote; nativa <strong>de</strong>l <strong>de</strong>sierto <strong>de</strong>Chihuahua <strong>de</strong> Texas y el norte <strong>de</strong> México – como <strong>la</strong> mayoría <strong>de</strong> <strong>la</strong>s<strong>semil<strong>la</strong>s</strong> prov<strong>en</strong>i<strong>en</strong>t<strong>es</strong> <strong>de</strong> bayas, <strong>la</strong>s <strong>de</strong>l peyote no mu<strong>es</strong>tran ningunaadaptación obvia a un modo <strong>es</strong>pecífico <strong>de</strong> dispersión; 1,3 mm <strong>de</strong> <strong>la</strong>rgopágina anterior: <strong>de</strong>talle <strong>de</strong> <strong>la</strong> cubierta seminal; a alta magnificación (450x)<strong>la</strong>s célu<strong>la</strong>s <strong>de</strong> <strong>la</strong> cubierta seminal mu<strong>es</strong>tran un patrón intrincado <strong>de</strong> finasarrugas regu<strong>la</strong>r<strong>es</strong>; <strong>es</strong>tas arrugas son el r<strong>es</strong>ultado <strong>de</strong> plegami<strong>en</strong>tos <strong>de</strong> <strong>la</strong>cutícu<strong>la</strong>, una capa cerosa que cubre <strong>la</strong> cubierta seminalFitopia 219
Ariocarpus retusus (Cactaceae) – chaute; nativo <strong>de</strong> México – semil<strong>la</strong>;parecidas a rocas para camuf<strong>la</strong>r su apari<strong>en</strong>cia, <strong>la</strong>s c. 8 <strong>es</strong>peci<strong>es</strong> <strong>de</strong>lgénero Ariocarpus <strong>es</strong>tán <strong>en</strong>tre <strong>la</strong>s que crec<strong>en</strong> más l<strong>en</strong>tam<strong>en</strong>te <strong>de</strong>todos los cactos, tardando a m<strong>en</strong>udo una década ant<strong>es</strong> <strong>de</strong> <strong>la</strong> primerafloración; longitud <strong>de</strong> <strong>la</strong> semil<strong>la</strong> 1,5 mmpágina sigui<strong>en</strong>te: <strong>de</strong>talle <strong>de</strong> <strong>la</strong> cubierta seminal; a alta magnificación(300x) <strong>la</strong>s papi<strong>la</strong>s convexas, cada una repr<strong>es</strong><strong>en</strong>tando una célu<strong>la</strong>individual <strong>de</strong> <strong>la</strong> cubierta seminal, mu<strong>es</strong>tran un patrón intrincado <strong>de</strong>arrugas <strong>la</strong>s cual<strong>es</strong> son el r<strong>es</strong>ultado <strong>de</strong> los plegami<strong>en</strong>tos <strong>de</strong> <strong>la</strong> cutícu<strong>la</strong>,una capa cerosa que cubre <strong>la</strong> cubierta seminal220 Semil<strong>la</strong>s – La <strong>vida</strong> <strong>en</strong> cápsu<strong>la</strong>s <strong>de</strong> <strong>tiempo</strong>
Lychnis flos-cuculi (Caryophyl<strong>la</strong>ceae) – flor <strong>de</strong> cuclillo; recolectada <strong>en</strong>el Reino Unido – flor y semil<strong>la</strong> sin adaptacion<strong>es</strong> obvias a un modo<strong>es</strong>pecífico <strong>de</strong> dispersión pero <strong>de</strong>splegando un patrón superficialintrincado típico <strong>de</strong> <strong>la</strong>s cariofiláceas; <strong>la</strong> dispersión ocurre cuando <strong>la</strong>scápsu<strong>la</strong>s expulsan <strong>la</strong>s <strong>semil<strong>la</strong>s</strong> una vez que el vi<strong>en</strong>to bambolea susflexibl<strong>es</strong> tallos; 0,9 mm <strong>de</strong> <strong>la</strong>rgo222 Semil<strong>la</strong>s – La <strong>vida</strong> <strong>en</strong> cápsu<strong>la</strong>s <strong>de</strong> <strong>tiempo</strong>
Stel<strong>la</strong>ria holostea (Caryophyl<strong>la</strong>ceae) – <strong>es</strong>trel<strong>la</strong>; recolectada <strong>en</strong> el ReinoUnido – semil<strong>la</strong>; 2,2 mm <strong>de</strong> <strong>la</strong>rgoFitopia 225
Sil<strong>en</strong>e gallica (Caryophyl<strong>la</strong>ceae) – carmelitil<strong>la</strong>; recolectada <strong>en</strong> Grecia –semil<strong>la</strong> sin ninguna adaptación obvia a un modo <strong>es</strong>pecífico <strong>de</strong>dispersión, pero <strong>de</strong>splegando un patrón superficial intrincado típico<strong>de</strong> <strong>la</strong>s cariofiláceas: <strong>la</strong>s célu<strong>la</strong>s convexas <strong>de</strong> <strong>la</strong> cubierta seminal <strong>es</strong>tánconectadas como <strong>la</strong>s piezas <strong>de</strong> un rompecabezas. La dispersión ocurrecuando <strong>la</strong>s cápsu<strong>la</strong>s expulsan <strong>la</strong>s <strong>semil<strong>la</strong>s</strong> con el bamboleo <strong>de</strong>l vi<strong>en</strong>to;1,5 mm <strong>de</strong> <strong>la</strong>rgopágina sigui<strong>en</strong>te: primer p<strong>la</strong>no <strong>de</strong> <strong>la</strong> flor226 Semil<strong>la</strong>s – La <strong>vida</strong> <strong>en</strong> cápsu<strong>la</strong>s <strong>de</strong> <strong>tiempo</strong>
Orthopterum coegana (Aizoaceae) – recolectada <strong>en</strong> Sudáfrica –semil<strong>la</strong> sin ninguna adaptación obvia a un modo <strong>de</strong> dispersiónparticu<strong>la</strong>r. En condicion<strong>es</strong> <strong>de</strong> humedad, <strong>la</strong> acción capi<strong>la</strong>r <strong>de</strong> <strong>la</strong>spapi<strong>la</strong>s cerdosas pue<strong>de</strong> ayudar a mant<strong>en</strong>er una capa <strong>de</strong> aguaalre<strong>de</strong>dor <strong>de</strong> <strong>la</strong> semil<strong>la</strong>página sigui<strong>en</strong>te: <strong>de</strong>talle <strong>de</strong> <strong>la</strong> cubierta seminal (900x)228 Semil<strong>la</strong>s – La <strong>vida</strong> <strong>en</strong> cápsu<strong>la</strong>s <strong>de</strong> <strong>tiempo</strong>
Agrostemma githago (Caryophyl<strong>la</strong>ceae) – neguil<strong>la</strong>; recolectada <strong>en</strong> elReino Unido – flor y semil<strong>la</strong>; <strong>la</strong> semil<strong>la</strong> no ti<strong>en</strong>e adaptacion<strong>es</strong> obviasa un modo <strong>es</strong>pecífico <strong>de</strong> dispersión pero mu<strong>es</strong>tra el intrincadopatrón superficial típico <strong>de</strong> <strong>la</strong>s cariofiláceas: <strong>la</strong>s célu<strong>la</strong>s papilosas <strong>de</strong><strong>la</strong> cubierta seminal <strong>es</strong>tán conectadas como <strong>la</strong>s piezas <strong>de</strong> unrompecabezas. La dispersión se logra cuando <strong>la</strong>s cápsu<strong>la</strong>s expulsan<strong>la</strong>s <strong>semil<strong>la</strong>s</strong> gracias a <strong>la</strong> acción <strong>de</strong>l vi<strong>en</strong>to que mece los flexibl<strong>es</strong>tallitos <strong>de</strong> los frutos; semil<strong>la</strong> 3,7 mm <strong>de</strong> diámetro230 Semil<strong>la</strong>s – La <strong>vida</strong> <strong>en</strong> cápsu<strong>la</strong>s <strong>de</strong> <strong>tiempo</strong>
Sil<strong>en</strong>e maritima (Caryophyl<strong>la</strong>ceae) – colleja marina; recolectada<strong>en</strong> el Reino Unido – flor y <strong>semil<strong>la</strong>s</strong>; <strong>la</strong>s <strong>semil<strong>la</strong>s</strong> no mu<strong>es</strong>tranninguna adaptación obvia a un modo <strong>de</strong> dispersión <strong>es</strong>pecíficopero mu<strong>es</strong>tran el intrincado patrón superficial típico <strong>de</strong> <strong>la</strong>scariofiláceas; <strong>la</strong> dispersión se logra cuando <strong>la</strong>s cápsu<strong>la</strong>s expulsan<strong>la</strong>s <strong>semil<strong>la</strong>s</strong> con el bamboleo <strong>de</strong>l vi<strong>en</strong>to; semil<strong>la</strong> 1,3 mm <strong>de</strong> <strong>la</strong>rgoFitopia 233
234 Semil<strong>la</strong>s – La <strong>vida</strong> <strong>en</strong> cápsu<strong>la</strong>s <strong>de</strong> <strong>tiempo</strong>
Sil<strong>en</strong>e dioica (Caryophyl<strong>la</strong>ceae) – colleja roja; recolectada <strong>en</strong> el ReinoUnido – <strong>la</strong>s cápsu<strong>la</strong>s y <strong>semil<strong>la</strong>s</strong> no ti<strong>en</strong><strong>en</strong> ninguna adaptación obvia aun modo <strong>de</strong> dispersión <strong>es</strong>pecífico pero <strong>de</strong>spliegan el intrincadopatrón superficial típico <strong>de</strong> <strong>la</strong>s cariofiláceas; <strong>la</strong> dispersión ocurrecuando <strong>la</strong>s cápsu<strong>la</strong>s expulsan sus <strong>semil<strong>la</strong>s</strong> gracias a que sus tallosflexibl<strong>es</strong> son bamboleados por el vi<strong>en</strong>to; semil<strong>la</strong> 1,2 mm <strong>de</strong> <strong>la</strong>rgoFitopia 235
Stanhopea tigrina (Orchidaceae) – Stanhopea tigre, nativa <strong>de</strong>l<strong>es</strong>te <strong>de</strong> México hasta Brasil – semil<strong>la</strong> con una cubierta seminal<strong>la</strong>xa, <strong>en</strong> forma <strong>de</strong> bolsa, <strong>de</strong>splegando el típico patrón <strong>de</strong> panal<strong>de</strong> <strong>la</strong>s <strong>semil<strong>la</strong>s</strong> inf<strong>la</strong>das dispersadas por el vi<strong>en</strong>to; con su forma <strong>de</strong>a<strong>la</strong>, <strong>la</strong>s <strong>semil<strong>la</strong>s</strong> <strong>de</strong> Stanhopea son una excepción notoria <strong>en</strong>tre <strong>la</strong>s<strong>semil<strong>la</strong>s</strong> <strong>de</strong> <strong>la</strong>s orquí<strong>de</strong>as casi siempre <strong>en</strong> forma <strong>de</strong> huso; c. 0,66 mm<strong>de</strong> <strong>la</strong>rgopágina sigui<strong>en</strong>te: Stanhopea Assid<strong>en</strong>sis [= S. tigrina x S. wardii](Orchidaceae) – híbrido artificial – <strong>de</strong>talle <strong>de</strong> <strong>la</strong> flor236 Semil<strong>la</strong>s – La <strong>vida</strong> <strong>en</strong> cápsu<strong>la</strong>s <strong>de</strong> <strong>tiempo</strong>
Semil<strong>la</strong>s <strong>de</strong> drosera (Droseraceae)izquierda: Drosera capil<strong>la</strong>ris – nativa <strong>de</strong>l <strong>es</strong>te <strong>de</strong> los EE UU – semil<strong>la</strong>0,6 mm <strong>de</strong> <strong>la</strong>rgo; <strong>de</strong>recha: Drosera natal<strong>en</strong>sis – nativa <strong>de</strong> Sudáfrica,Mozambique y (pr<strong>es</strong>untam<strong>en</strong>te) Madagascar – semil<strong>la</strong> 0,8 mm <strong>de</strong><strong>la</strong>rgo; <strong>la</strong>s <strong>semil<strong>la</strong>s</strong> <strong>de</strong> ambas <strong>es</strong>peci<strong>es</strong> ti<strong>en</strong><strong>en</strong> <strong>la</strong> típica forma <strong>de</strong> husoy el patrón reticu<strong>la</strong>do <strong>de</strong> <strong>la</strong>s <strong>semil<strong>la</strong>s</strong> polvo dispersadas por el vi<strong>en</strong>topágina anterior: Drosera capil<strong>la</strong>ris (Droseraceae) – nativa <strong>de</strong>l <strong>es</strong>te <strong>de</strong>los EE UU – inflor<strong>es</strong>c<strong>en</strong>ciaFitopia 239
Drosera intermedia (Droseraceae) – recolectada <strong>en</strong> Bélgica – semil<strong>la</strong>exhibi<strong>en</strong>do un intrincado patrón superficial <strong>de</strong> papi<strong>la</strong>s cortasproducidas por <strong>la</strong>s célu<strong>la</strong>s individual<strong>es</strong> <strong>de</strong> <strong>la</strong> cubierta seminal; semil<strong>la</strong>0,7 mm <strong>de</strong> <strong>la</strong>rgopágina anterior: <strong>de</strong>talle <strong>de</strong> <strong>la</strong> cubierta seminal (900x)Fitopia 241
Verbascum dumulosum (Scrophu<strong>la</strong>riaceae) – verbasco; nativo <strong>de</strong>Turquía – semil<strong>la</strong> sin ninguna adaptación obvia a un modo particu<strong>la</strong>r<strong>de</strong> dispersión; 0,6 mm <strong>de</strong> <strong>la</strong>rgopágina anterior: <strong>de</strong>talle <strong>de</strong> <strong>la</strong>s flor<strong>es</strong>Fitopia 243
244 Semil<strong>la</strong>s – La <strong>vida</strong> <strong>en</strong> cápsu<strong>la</strong>s <strong>de</strong> <strong>tiempo</strong>
Symphytum officinale (Boraginaceae) – consuelda; recolectada <strong>en</strong> elReino Unido – núcu<strong>la</strong> <strong>de</strong> una so<strong>la</strong> semil<strong>la</strong> con un eleosoma basal paraatraer hormigas para <strong>la</strong> dispersión; como muchos miembros <strong>de</strong> <strong>la</strong>familia <strong>de</strong> <strong>la</strong> borraja, el ovario <strong>de</strong> <strong>es</strong>ta <strong>es</strong>pecie <strong>es</strong> profundam<strong>en</strong>tecuatrilobado y se divi<strong>de</strong> <strong>en</strong> <strong>la</strong> madurez <strong>en</strong> cuatro núcu<strong>la</strong>smonoseminal<strong>es</strong>, cada una <strong>de</strong> 4,4 mm <strong>de</strong> <strong>la</strong>rgopágina anterior: <strong>de</strong>talle <strong>de</strong> <strong>la</strong> inflor<strong>es</strong>c<strong>en</strong>ciaFitopia 245
Hypoxis iridifolia (Hypoxidaceae) – recolectada <strong>en</strong> Sudáfrica – semil<strong>la</strong>;fácilm<strong>en</strong>te reconocible por sus flor<strong>es</strong> amaril<strong>la</strong>s bril<strong>la</strong>nt<strong>es</strong> <strong>en</strong> forma <strong>de</strong><strong>es</strong>trel<strong>la</strong> y hojas <strong>en</strong> forma <strong>de</strong> cintas, los miembros <strong>de</strong>l género Hypoxishan sido por mucho <strong>tiempo</strong> parte <strong>de</strong> <strong>la</strong> medicina tradicional africana;sus efectos como <strong>es</strong>timu<strong>la</strong>nte <strong>de</strong>l sistema inmunológico sonaprovechados actualm<strong>en</strong>te <strong>en</strong> Sudáfrica para tratar paci<strong>en</strong>t<strong>es</strong> con SIDA;1,8 mm <strong>de</strong> <strong>la</strong>rgopágina anterior: <strong>de</strong>talle <strong>de</strong> <strong>la</strong> cubierta seminal (180x); cada una <strong>de</strong><strong>la</strong>s finas papi<strong>la</strong>s repr<strong>es</strong><strong>en</strong>ta una célu<strong>la</strong> <strong>de</strong> <strong>la</strong> cubierta <strong>de</strong> <strong>la</strong> semil<strong>la</strong>247
248 Semil<strong>la</strong>s – La <strong>vida</strong> <strong>en</strong> cápsu<strong>la</strong>s <strong>de</strong> <strong>tiempo</strong>
Hym<strong>en</strong>odictyon floribundum (Rubiaceae) – nativa <strong>de</strong> África; <strong>semil<strong>la</strong>s</strong> muyfinas dispersadas por el vi<strong>en</strong>to con un a<strong>la</strong> periférica solo interrumpida porel hilo. La parte que lleva el embrión <strong>de</strong> <strong>la</strong> semil<strong>la</strong> <strong>es</strong>tá marcada por unalínea elíptica que se origina y termina <strong>en</strong> el hilo; 8,2 mm <strong>de</strong> <strong>la</strong>rgoFitopia 249
Lach<strong>en</strong>alia lutea (Hyacinthaceae) – recolectada <strong>en</strong> Sudáfrica –semil<strong>la</strong>; una forma inusual creada por <strong>la</strong> ext<strong>en</strong>sión tubu<strong>la</strong>r hueca(bajo el microscópio óptico) y semitranspar<strong>en</strong>te <strong>de</strong> <strong>la</strong> <strong>de</strong>recha, cuyafunción <strong>es</strong> incierta; pue<strong>de</strong> ayudar a <strong>la</strong> dispersión por el vi<strong>en</strong>to oservir como un dispositivo <strong>de</strong> flotación durante fuert<strong>es</strong> lluvias, oactuar como un eleosoma para atraer hormigas para su dispersión;semil<strong>la</strong> 1,1 mm <strong>de</strong> <strong>la</strong>rgopágina sigui<strong>en</strong>te: Lach<strong>en</strong>alia peersii (Hyacinthaceae) – bekki<strong>es</strong> (<strong>en</strong>afrikaans); nativa <strong>de</strong> Cape Province, Sudáfrica – <strong>de</strong>talle <strong>de</strong> <strong>la</strong>s flor<strong>es</strong>fotografiadas <strong>en</strong> <strong>la</strong> r<strong>es</strong>erva natural Fernkloof, Hermanus250 Semil<strong>la</strong>s – La <strong>vida</strong> <strong>en</strong> cápsu<strong>la</strong>s <strong>de</strong> <strong>tiempo</strong>
Loasa chil<strong>en</strong>sis (Loasaceae) – recolectada <strong>en</strong> Chile – semil<strong>la</strong>; semil<strong>la</strong>inf<strong>la</strong>da con un patrón extremo <strong>de</strong> panal que <strong>es</strong>tá pr<strong>es</strong><strong>en</strong>te <strong>en</strong> muchas<strong>semil<strong>la</strong>s</strong> dispersadas por el vi<strong>en</strong>to. Solo <strong>la</strong>s <strong>es</strong>quinas <strong>en</strong>tre <strong>la</strong>s célu<strong>la</strong>s yel bor<strong>de</strong> externo <strong>de</strong> <strong>la</strong>s pare<strong>de</strong>s radial<strong>es</strong> <strong>es</strong>tán <strong>en</strong>grosados; <strong>de</strong>l r<strong>es</strong>to<strong>la</strong>s pare<strong>de</strong>s radial<strong>es</strong> son extremadam<strong>en</strong>te finas y <strong>la</strong> pared tang<strong>en</strong>cialexterna ha <strong>de</strong>saparecido por completo; longitud <strong>de</strong> <strong>la</strong> semil<strong>la</strong>: 1,9 mmpágina sigui<strong>en</strong>te: <strong>de</strong>talle <strong>de</strong> <strong>la</strong> cubierta seminal (150x)252 Semil<strong>la</strong>s – La <strong>vida</strong> <strong>en</strong> cápsu<strong>la</strong>s <strong>de</strong> <strong>tiempo</strong>
Allium ampeloprasum (Alliaceae) – puerro silv<strong>es</strong>tre; nativo <strong>de</strong> Eurasiay <strong>de</strong>l norte <strong>de</strong> África – grupo <strong>de</strong> cápsu<strong>la</strong>s maduraspágina anterior: <strong>de</strong>talle <strong>de</strong> <strong>la</strong> cubierta seminalFitopia 255
Floscopa glomerata (Commelinaceae) – recolectada <strong>en</strong> Mali – semil<strong>la</strong>;<strong>la</strong>s <strong>semil<strong>la</strong>s</strong> <strong>de</strong> <strong>es</strong>ta hierba acuática <strong>de</strong> África no mu<strong>es</strong>tran adaptacion<strong>es</strong>obvias para <strong>la</strong> dispersión; 1,5 mm <strong>de</strong> anchoAPÉNDICES
GLOSARIONOTAS EXPLICATIVASLa explicación <strong>de</strong> los fundam<strong>en</strong>tos ci<strong>en</strong>tíficos <strong>de</strong> <strong>la</strong>s <strong>semil<strong>la</strong>s</strong> requiere un ciertonúmero <strong>de</strong> términos técnicos. Para evitar perturbar el flujo <strong>de</strong>l texto se ha incluídoun glosario para los lector<strong>es</strong> aún no familiarizados con <strong>es</strong>tos términos. Losnombr<strong>es</strong> comun<strong>es</strong> <strong>de</strong> p<strong>la</strong>ntas son usados cuando <strong>es</strong> posible, pero sus nombr<strong>es</strong><strong>la</strong>tinos son indisp<strong>en</strong>sabl<strong>es</strong> porque son únicos y reconocidos por naturalistas <strong>en</strong> todoel mundo, cualquiera que sea su l<strong>en</strong>gua nativa. Los nombr<strong>es</strong> comun<strong>es</strong> sondifer<strong>en</strong>t<strong>es</strong> <strong>en</strong> cada l<strong>en</strong>gua y algunas <strong>es</strong>peci<strong>es</strong> pued<strong>en</strong> t<strong>en</strong>er varios nombr<strong>es</strong>comun<strong>es</strong>, y un mismo nombre común pue<strong>de</strong> ser usado para varias <strong>es</strong>peci<strong>es</strong>difer<strong>en</strong>t<strong>es</strong>. Los nombr<strong>es</strong> <strong>la</strong>tinos consist<strong>en</strong> g<strong>en</strong>eralm<strong>en</strong>te <strong>de</strong> dos part<strong>es</strong>, el nombre<strong>de</strong>l género y el nombre <strong>de</strong> <strong>la</strong> <strong>es</strong>pecie (e.g. Liriod<strong>en</strong>dron tulipifera). Un nombre <strong>la</strong>tinocompleto incluye a<strong>de</strong>más su(s) <strong>de</strong>scriptor(<strong>es</strong>) formal(<strong>es</strong>) al final, como <strong>en</strong> el índice<strong>de</strong> p<strong>la</strong>ntas ilustradas incluido al finalizar el libro. Un grupo <strong>de</strong> <strong>es</strong>peci<strong>es</strong> muyre<strong>la</strong>cionado forman un género y un grupo <strong>de</strong> géneros muy re<strong>la</strong>cionados formanuna familia (e.g. Magnoliaceae). Con <strong>la</strong> utilización <strong>de</strong> <strong>la</strong>s técnicas molecu<strong>la</strong>r<strong>es</strong> paraelucidar <strong>la</strong>s re<strong>la</strong>cion<strong>es</strong> natural<strong>es</strong> <strong>de</strong> <strong>la</strong>s p<strong>la</strong>ntas, su c<strong>la</strong>sificación –<strong>es</strong>pecialm<strong>en</strong>te <strong>en</strong> elcaso <strong>de</strong> <strong>la</strong>s p<strong>la</strong>ntas con flor<strong>es</strong>– ha sufrido cambios profundos. Las <strong>de</strong>limitacion<strong>es</strong> <strong>de</strong>muchas familias <strong>es</strong>tablecidas <strong>de</strong>s<strong>de</strong> hace mucho <strong>tiempo</strong> han cambiado y algunashan sido divididas (por ejemplo, <strong>la</strong>s Scrophu<strong>la</strong>riaceae). Para <strong>la</strong> c<strong>la</strong>sificación <strong>de</strong> <strong>la</strong>sfamilias hemos adoptados el sistema <strong>de</strong> Peter Stev<strong>en</strong>s (Stev<strong>en</strong>s, P. F., (2001 ysubsigui<strong>en</strong>t<strong>es</strong>). Angiosperm Phylog<strong>en</strong>y Website. Version 6, May 2005), el cual sigue <strong>en</strong>gran parte <strong>la</strong> última c<strong>la</strong>sificación <strong>de</strong>l Angiosperm Phylog<strong>en</strong>y Group, un equipointernacional <strong>de</strong> ci<strong>en</strong>tíficos que inv<strong>es</strong>tiga <strong>la</strong>s re<strong>la</strong>cion<strong>es</strong> natural<strong>es</strong> <strong>de</strong> <strong>la</strong>sangiospermas. El sitio web <strong>de</strong> IPNI (International P<strong>la</strong>nt Nam<strong>es</strong> In<strong>de</strong>x;www.ipni.org) y el sitio web <strong>de</strong> TROPICOS <strong>de</strong>l Jardín Botánico <strong>de</strong> Missouri(www.tropicos.org) han sido muy útil<strong>es</strong> para <strong>la</strong> verificación <strong>de</strong> los nombr<strong>es</strong> <strong>la</strong>tinos.Con <strong>la</strong> excepción <strong>de</strong> unas pocas imág<strong>en</strong><strong>es</strong> seleccionadas y los diagramas hechospor Elly Va<strong>es</strong>, <strong>la</strong> mayoría <strong>de</strong> <strong>la</strong>s fotografías incluídas aquí son el trabajo original <strong>de</strong>los autor<strong>es</strong>. Las fotografías fueron tomadas con cámaras digital<strong>es</strong> Nikon (mo<strong>de</strong>loD100 y D70) usando objetivos nikkor micro 60 mm y nikkor macro 35-105. Lasmicrografías electrónicas <strong>de</strong> barrido digital<strong>es</strong> fueron producidas con un microscopioelectrónico <strong>de</strong> barrido (SEM) Hitachi S-4700. Rob K<strong>es</strong>seler subsecu<strong>en</strong>tem<strong>en</strong>tecoloreó <strong>la</strong>s imág<strong>en</strong><strong>es</strong> <strong>de</strong> SEM <strong>en</strong> b<strong>la</strong>nco y negro original<strong>es</strong>, pero por lo <strong>de</strong>más <strong>la</strong>s<strong>de</strong>jó inalteradas. La selección <strong>de</strong> color<strong>es</strong> fue inspirada <strong>en</strong> los color<strong>es</strong> natural<strong>es</strong> <strong>de</strong> <strong>la</strong>sp<strong>la</strong>ntas o sus flor<strong>es</strong>, <strong>la</strong> <strong>es</strong>tructura y <strong>la</strong> función <strong>de</strong> <strong>la</strong> cubierta seminal o simplem<strong>en</strong>tepor <strong>la</strong> intuición <strong>de</strong>l artista. Las imág<strong>en</strong><strong>es</strong> <strong>de</strong> <strong>semil<strong>la</strong>s</strong> fueron seleccionadasprincipalm<strong>en</strong>te por sus cualida<strong>de</strong>s <strong>es</strong>téticas. La más amplia variedad posible <strong>de</strong><strong>semil<strong>la</strong>s</strong> fue <strong>es</strong>cogida para mostrar <strong>la</strong> magnífica diversidad <strong>de</strong> adaptacion<strong>es</strong><strong>es</strong>tructural<strong>es</strong> y funcional<strong>es</strong>.Las <strong>semil<strong>la</strong>s</strong> ilustradas <strong>en</strong> <strong>es</strong>te libro han sido obt<strong>en</strong>idas <strong>en</strong> su mayoría <strong>de</strong> <strong>la</strong>scoleccion<strong>es</strong> <strong>de</strong>l Mill<strong>en</strong>nium Seeds Bank, pero también <strong>de</strong> <strong>la</strong> colección <strong>de</strong> <strong>semil<strong>la</strong>s</strong><strong>de</strong>l Herbario <strong>de</strong> Kew (ahora conservada <strong>en</strong> el Mill<strong>en</strong>nium Seed Bank), <strong>la</strong> colección<strong>de</strong> <strong>semil<strong>la</strong>s</strong> a <strong>la</strong> <strong>de</strong>riva (habas <strong>de</strong> mar) <strong>de</strong>l C<strong>en</strong>tro <strong>de</strong> Botánica Económica <strong>de</strong> Kewy <strong>la</strong> colección carpológica <strong>de</strong>l Herbario <strong>de</strong> Kew.Abreviaturas usadas frecu<strong>en</strong>tem<strong>en</strong>te: sp. = <strong>es</strong>pecie (singu<strong>la</strong>r); spp. = <strong>es</strong>peci<strong>es</strong> (plural)anatropía (griego: ana- = hacia arriba + tropos = dirección, giro): condición <strong>en</strong> <strong>la</strong>cual un óvulo con un eje longitudinal recto <strong>es</strong>tá invertido 180° <strong>de</strong> tal manera queel cuerpo <strong>de</strong>l óvulo queda paralelo al funículo. Como r<strong>es</strong>ultado <strong>de</strong> <strong>es</strong>ta inversión,el punto don<strong>de</strong> el funículo <strong>es</strong>tá adherido (hilo) se <strong>de</strong>sp<strong>la</strong>za para quedar próximo alápice morfológico (micrópilo). El óvulo anátropo <strong>es</strong> el tipo más común <strong>de</strong> óvulo<strong>en</strong> angiospermas y más <strong>de</strong>l 80% <strong>de</strong> <strong>la</strong>s familias son exclusivam<strong>en</strong>te anátropas.anátropo: ver anatropía.anemobalista: una p<strong>la</strong>nta que dispersa sus diásporas por anemobalística. Vertambién anemobalística.anemobalística (griego: anemos = vi<strong>en</strong>to + ballist<strong>es</strong>, <strong>de</strong> ballein = <strong>la</strong>nzar): forma<strong>de</strong> dispersión <strong>en</strong> <strong>la</strong> cual <strong>la</strong>s diásporas <strong>es</strong>tán sujetas a los efectos indirectos <strong>de</strong>lvi<strong>en</strong>to, e.g. el vi<strong>en</strong>to no transporta <strong>la</strong>s diásporas directam<strong>en</strong>te sino que ejerce suinflu<strong>en</strong>cia <strong>en</strong> el fruto. El fruto (g<strong>en</strong>eralm<strong>en</strong>te una cápsu<strong>la</strong>) <strong>es</strong>tá normalm<strong>en</strong>teexpu<strong>es</strong>to al final <strong>de</strong> un tallo <strong>la</strong>rgo y flexible que <strong>la</strong>nza <strong>la</strong>s diásporas a medida que <strong>es</strong>ba<strong>la</strong>nceado por el vi<strong>en</strong>to, e.g. el loto sagrado (Nelumbo nucifera, Nelumbonaceae),amapo<strong>la</strong> (Papaver rhoeas, Papaveraceae).anemocoria (griego: anemos = vi<strong>en</strong>to + chorein = dispersar, <strong>de</strong>ambu<strong>la</strong>r):dispersión <strong>de</strong> frutos y <strong>semil<strong>la</strong>s</strong> por el vi<strong>en</strong>to.angiospermas (griego: angeion = vaso, <strong>en</strong>vase pequeño + sperma = semil<strong>la</strong>): división<strong>de</strong> <strong>la</strong>s p<strong>la</strong>ntas con <strong>semil<strong>la</strong>s</strong> (<strong>es</strong>permatofitos) que llevan sus óvulos y <strong>semil<strong>la</strong>s</strong> <strong>en</strong>cerrados<strong>en</strong> megasporofilos (carpelos); <strong>en</strong> contraste con <strong>la</strong>s gimnospermas que ti<strong>en</strong><strong>en</strong> sus óvulosy <strong>semil<strong>la</strong>s</strong> expu<strong>es</strong>tos, llevándo<strong>la</strong>s “<strong>de</strong>snudas” <strong>en</strong> los megasporofilos. Las angiospermaspued<strong>en</strong> distinguirse por un proc<strong>es</strong>o <strong>de</strong> reproducción sexual único l<strong>la</strong>mado “doblefertilización”. De acuerdo con el número <strong>de</strong> hojas (cotiledon<strong>es</strong>) pr<strong>es</strong><strong>en</strong>t<strong>es</strong> <strong>en</strong> elembrión pued<strong>en</strong> separarse dos gran<strong>de</strong>s grupos, <strong>la</strong>s moncotiledóneas y <strong>la</strong>sdicotiledóneas. Las angiospermas son l<strong>la</strong>madas comúnm<strong>en</strong>te “p<strong>la</strong>ntas con flor<strong>es</strong>”,aunque los órganos reproductivos <strong>de</strong> algunas gimnospermas <strong>es</strong>tán también dispu<strong>es</strong>tos<strong>en</strong> <strong>es</strong>tructuras que cumpl<strong>en</strong> con <strong>la</strong> <strong>de</strong>finición <strong>de</strong> flor.anisocotilia (griego: anisos = <strong>de</strong>sigual + coyledon = hoja <strong>de</strong> <strong>la</strong> semil<strong>la</strong>): términoque se refiere a <strong>la</strong> difer<strong>en</strong>cia <strong>de</strong> tamaño <strong>en</strong>tre los cotiledon<strong>es</strong> (hojas <strong>de</strong> <strong>la</strong> semil<strong>la</strong>)<strong>de</strong>l embrión <strong>de</strong> una dicotiledónea.antera (<strong>la</strong>tín medieval: anthera = pol<strong>en</strong>, <strong>de</strong>rivado <strong>de</strong>l griego: antheros = floral, <strong>de</strong>anthos = flor): <strong>la</strong> parte que lleva el pol<strong>en</strong> <strong>de</strong> un microsporofilo (<strong>es</strong>tambre) <strong>de</strong> <strong>la</strong>angiosperma. Una antera consiste <strong>en</strong> dos valvas fértil<strong>es</strong> l<strong>la</strong>madas tecas, cada unallevando dos sacos <strong>de</strong> pol<strong>en</strong> (= microsporangios), los cual<strong>es</strong> habitualm<strong>en</strong>te se abr<strong>en</strong>por dos ranuras longitudinal<strong>es</strong> o poros (e.g. Ericaceae) o por valvas (e.g.Lauraceae). Las dos tecas <strong>es</strong>tán conectadas por una parte <strong>es</strong>téril l<strong>la</strong>mada conectivo,<strong>la</strong> cual <strong>es</strong> también el punto don<strong>de</strong> <strong>la</strong> antera <strong>es</strong>tá adherida al fi<strong>la</strong>m<strong>en</strong>to.anteridio (<strong>la</strong>tín: antera pequeña; antera se refiere a <strong>la</strong> p<strong>la</strong>nta que lleva el pol<strong>en</strong> <strong>de</strong><strong>la</strong>s angiospermas): órgano sexual <strong>de</strong> un gametofito masculino o bisexualproduci<strong>en</strong>do o cont<strong>en</strong>i<strong>en</strong>do los gametos masculinos. Los anteridios <strong>es</strong>táncompletam<strong>en</strong>te <strong>de</strong>sarrol<strong>la</strong>dos <strong>en</strong> musgos, helechos y p<strong>la</strong>ntas re<strong>la</strong>cionadas con loshelechos <strong>en</strong> s<strong>en</strong>tido amplio, pero <strong>es</strong>tán aus<strong>en</strong>t<strong>es</strong> <strong>en</strong> <strong>la</strong>s gimnospermas yangiospermas.antocarpo (griego: anthos = flor + karpos = fruto): un fruto <strong>en</strong> el cual no solo elgineceo sino también otras part<strong>es</strong> floral<strong>es</strong> han sufrido un <strong>de</strong>sarrollo marcadodurante <strong>la</strong> posfertilización para ayudar a <strong>la</strong> diseminación <strong>de</strong> <strong>la</strong> semil<strong>la</strong>.antofitos (griego: anthos = flor + phyton = p<strong>la</strong>nta): literalm<strong>en</strong>te p<strong>la</strong>ntas conflor<strong>es</strong>, un término usado con frecu<strong>en</strong>cia como sinónimo <strong>de</strong> angiospermas. Sinembargo, los antofitos también incluy<strong>en</strong> a <strong>la</strong>s gimnospermas, <strong>la</strong>s extintasB<strong>en</strong>nettital<strong>es</strong>, el pari<strong>en</strong>te cercano P<strong>en</strong>toxylon y el actual ord<strong>en</strong> Gnetal<strong>es</strong>(compr<strong>en</strong>di<strong>en</strong>do los tr<strong>es</strong> géneros Ephedra, Gnetum y Welwitschia).antropocoria (griego: anthropos = ser humano + chorein = dispersar,<strong>de</strong>ambu<strong>la</strong>r): dispersión <strong>de</strong> frutos y <strong>semil<strong>la</strong>s</strong> por parte <strong>de</strong>l hombre.aparato embrionario: <strong>en</strong> <strong>la</strong>s angiospermas, <strong>la</strong> ovocélu<strong>la</strong> más <strong>la</strong>s dos sinérgidas <strong>en</strong>el extremo micropo<strong>la</strong>r <strong>de</strong>l saco embrionario (megagametofito).apomixis (griego: apo = lejos <strong>de</strong>, sin + mixis = coito, mezc<strong>la</strong>): una forma <strong>de</strong>reproducción asexual <strong>en</strong> don<strong>de</strong> el óvulo se <strong>de</strong>sarrol<strong>la</strong> como semil<strong>la</strong> sin nec<strong>es</strong>idad<strong>de</strong> meiosis o fertilización. En un s<strong>en</strong>tido más amplio, el término apomixis <strong>es</strong>también consi<strong>de</strong>rado algunas vec<strong>es</strong> para <strong>de</strong>signar cualquier tipo <strong>de</strong> reproducciónasexual incluy<strong>en</strong>do <strong>la</strong> propogación vegetativa por retoños, etc.aqu<strong>en</strong>io (griego: a + khainein = que no se abre): un fruto pequeño in<strong>de</strong>hisc<strong>en</strong>te,normalm<strong>en</strong>te <strong>de</strong> una so<strong>la</strong> semil<strong>la</strong>, con un pericarpio contiguo a <strong>la</strong> semil<strong>la</strong> perodistinguible <strong>de</strong> <strong>la</strong> cubierta seminal, e.g. girasol (Helianthus annuus, Asteraceae).arilo (<strong>la</strong>tín: arillus = semil<strong>la</strong> <strong>de</strong> uva): apéndice com<strong>es</strong>tible <strong>de</strong> <strong>la</strong> semil<strong>la</strong> que ti<strong>en</strong>evarios oríg<strong>en</strong><strong>es</strong> <strong>en</strong> gimnospermas y angiospermas. Los arilos se <strong>de</strong>sarrol<strong>la</strong>n,g<strong>en</strong>eralm<strong>en</strong>te, como una recomp<strong>en</strong>sa para animal<strong>es</strong> dispersor<strong>es</strong>.arquegonio (<strong>la</strong>tín mo<strong>de</strong>rno, <strong>de</strong>l griego: arkhegonos = <strong>de</strong>sc<strong>en</strong>d<strong>en</strong>cia; <strong>de</strong> arkhein =com<strong>en</strong>zar + gonos = semil<strong>la</strong>, procreación): órgano sexual multicelu<strong>la</strong>r, a m<strong>en</strong>udo<strong>en</strong> forma <strong>de</strong> frasco, <strong>de</strong> un gametofito fem<strong>en</strong>ino o bisexual que produce y conti<strong>en</strong>e<strong>la</strong>s ovocélu<strong>la</strong>s fem<strong>en</strong>inas. Los arquegonios <strong>es</strong>tán completam<strong>en</strong>te <strong>de</strong>sarrol<strong>la</strong>dos <strong>en</strong>musgos, helechos y los aliados <strong>de</strong> los helechos <strong>en</strong> s<strong>en</strong>tido amplio, pero son solorudim<strong>en</strong>tarios <strong>en</strong> <strong>la</strong>s gimnospermas. Las angiospermas carec<strong>en</strong> <strong>de</strong> arquegoniosverda<strong>de</strong>ros (con el aparato embrionario <strong>de</strong> tr<strong>es</strong> célu<strong>la</strong>s como homólogo).arqu<strong>es</strong>porio(griego: arkhein = com<strong>en</strong>zar + sporos = germ<strong>en</strong>, <strong>es</strong>pora): <strong>en</strong> losmusgos, helechos y sus aliados, gimnospermas y angiospermas, <strong>la</strong> célu<strong>la</strong> <strong>es</strong>poróg<strong>en</strong>ao tejido d<strong>en</strong>tro <strong>de</strong> un <strong>es</strong>porangio que se dividie mitóticam<strong>en</strong>te para producir <strong>la</strong>scélu<strong>la</strong>s madre <strong>de</strong> <strong>la</strong> <strong>es</strong>pora. En <strong>la</strong>s angiospermas, por ejemplo, el arqu<strong>es</strong>porio <strong>de</strong>lsaco polínico da lugar a <strong>la</strong>s célu<strong>la</strong>s madre <strong>de</strong>l pol<strong>en</strong> que tras <strong>la</strong> meiosis produc<strong>en</strong>cada una cuatro granos <strong>de</strong> pol<strong>en</strong>.atropía (griego: a- = prefijo negativo + tropos = dirección, giro): condición <strong>de</strong>un óvulo <strong>en</strong> <strong>la</strong> cual funículo, cha<strong>la</strong>za y micrópilo <strong>es</strong>tán situados <strong>en</strong> una línearecta que sigue el eje longitudinal <strong>de</strong>l óvulo. Como r<strong>es</strong>ultado, los óvulos átroposcarec<strong>en</strong> <strong>de</strong> rafe y el hilo se sitúa adyac<strong>en</strong>te a <strong>la</strong> ca<strong>la</strong>za. Los óvulos átropos sontípicos <strong>de</strong> <strong>la</strong>s gimnospermas, razón por <strong>la</strong> cual se pi<strong>en</strong>sa que <strong>es</strong> una condiciónprimitiva <strong>en</strong> <strong>la</strong>s angiospermas. Sin embargo, los óvulos átropos <strong>de</strong> <strong>la</strong>sangiospermas parec<strong>en</strong> haber <strong>de</strong>rivado <strong>de</strong> óvulos anátropos y <strong>es</strong>tán pr<strong>es</strong><strong>en</strong>t<strong>es</strong> <strong>en</strong>cerca <strong>de</strong> veinte familias <strong>de</strong> angiospermas, e.g. Araceae, Commelinaceae,Haemodoraceae, Jug<strong>la</strong>ndaceae, Piperaceae, Polygonaceae, Proteaceae, Urticaceae.Otro término usado a m<strong>en</strong>udo <strong>en</strong> lugar <strong>de</strong> atropía <strong>es</strong> ortotropía, pero <strong>es</strong>tetérmino significa un giro recto, lo cual <strong>es</strong> un una contradicción.átropo:ver atropía.autocoria (griego: autos = auto + chorein = dispersar, <strong>de</strong>ambu<strong>la</strong>r): auto dispersión.banco <strong>de</strong> <strong>semil<strong>la</strong>s</strong> aéreo: ver serótino.banco <strong>de</strong> <strong>semil<strong>la</strong>s</strong>: <strong>la</strong> totalidad <strong>de</strong> <strong>la</strong>s <strong>semil<strong>la</strong>s</strong> viabl<strong>es</strong> pr<strong>es</strong><strong>en</strong>t<strong>es</strong> sobre y <strong>en</strong> el suelo<strong>de</strong> un área <strong>de</strong>terminada.bráctea: una hoja reducida o rudim<strong>en</strong>taria <strong>en</strong> <strong>la</strong> región <strong>de</strong> <strong>la</strong> flor o inflor<strong>es</strong>c<strong>en</strong>cia.Las brácteas pued<strong>en</strong> ser pequeñas, ver<strong>de</strong>s e inconspícuas o más bi<strong>en</strong> gran<strong>de</strong>s yconspícuam<strong>en</strong>te coloreadas.ca<strong>la</strong>za (griego: kha<strong>la</strong>za = bulto duro, granizo): un término topográfico que<strong>de</strong>scribe <strong>la</strong> región <strong>en</strong> <strong>la</strong> base <strong>de</strong>l óvulo don<strong>de</strong> los integum<strong>en</strong>tos y <strong>la</strong> nuce<strong>la</strong> <strong>es</strong>tánunidos. El funínculo, <strong>la</strong> cha<strong>la</strong>za y el rafe froman un tejido contínuo sin ninguna<strong>de</strong>limitación nítida.cáliz (griego: kalyx = copa): todos los sépalos <strong>de</strong> una flor, e.g. el verticilo <strong>de</strong> hojasfloral<strong>es</strong> externo.cámara polínica: cámara <strong>en</strong> el ápice <strong>de</strong> <strong>la</strong> nuce<strong>la</strong> <strong>de</strong> los óvulos <strong>de</strong> muchasgimnospermas don<strong>de</strong> terminan germinan los granos <strong>de</strong> pol<strong>en</strong>.campilotropía (griego: kampylos = curvo + tropos = dirección, giro): condición<strong>en</strong> <strong>la</strong> cual los óvulos y <strong>semil<strong>la</strong>s</strong> ti<strong>en</strong><strong>en</strong> un eje longitudinal curvo, r<strong>es</strong>ultando <strong>en</strong> unembrión curvo. Los embrion<strong>es</strong> <strong>de</strong> <strong>semil<strong>la</strong>s</strong> campilótropas pue<strong>de</strong> ser dos vec<strong>es</strong> tan<strong>la</strong>rgos como <strong>la</strong> semil<strong>la</strong>, r<strong>es</strong>ultando <strong>en</strong> una plántu<strong>la</strong> más gran<strong>de</strong>.campilótropo: ver campilotropía.cápsu<strong>la</strong>: un fruto <strong>de</strong>hisc<strong>en</strong>te <strong>de</strong>sarrol<strong>la</strong>do <strong>de</strong> un gineceo sincárpico (e.g. compu<strong>es</strong>topor más <strong>de</strong> un carpelo) don<strong>de</strong> <strong>la</strong>s <strong>semil<strong>la</strong>s</strong> se dispersan mediante <strong>la</strong> apertura <strong>de</strong>lpericarpio.carbonínfero: periodo <strong>de</strong> <strong>tiempo</strong> geológico compr<strong>en</strong>dido <strong>en</strong>tre 354-290 millon<strong>es</strong>ant<strong>es</strong> <strong>de</strong>l pr<strong>es</strong><strong>en</strong>te.cariopsis (griego: karyon = nuez, corazón <strong>de</strong> <strong>la</strong> semil<strong>la</strong> + -opsis = semejanza):nombre tradicional <strong>de</strong>l fruto <strong>de</strong> los miembros <strong>de</strong> <strong>la</strong> familia <strong>de</strong> <strong>la</strong>s gramíneas (Poaceae).La cariópsis <strong>es</strong> muy simi<strong>la</strong>r al aqu<strong>en</strong>io. La única difer<strong>en</strong>cia <strong>es</strong> que <strong>en</strong> una cariopsis elpericarpio no se distingue <strong>de</strong> <strong>la</strong> cubierta seminal, excepto a muy alta magnificación.carpelo (<strong>la</strong>tín mo<strong>de</strong>rno: carpellum = fruto pequeño; originalm<strong>en</strong>te <strong>de</strong>l griego:karpos = fruto): <strong>en</strong> <strong>la</strong>s angiospermas, una hoja fértil (megasporofilo) que <strong>en</strong>cierrauno o más óvulos. Los carpelos <strong>es</strong>tán usualm<strong>en</strong>te difer<strong>en</strong>ciados <strong>en</strong> <strong>la</strong> parte quelleva el óvulo (ovario), un <strong>es</strong>tilo y un <strong>es</strong>tigma. Los carpelos <strong>de</strong> una flor pued<strong>en</strong><strong>es</strong>tar separados unos <strong>de</strong> otros para formar un gineceo apocárpico o unidos paraformar un gineceo sincárpico.célu<strong>la</strong> c<strong>en</strong>tral: <strong>la</strong> célu<strong>la</strong> binucleada <strong>de</strong> gran tamaño <strong>en</strong> el c<strong>en</strong>tro <strong>de</strong>l sacoembrionario maduro (megagametofito).célu<strong>la</strong> madre <strong>de</strong> <strong>la</strong> megáspora: una célu<strong>la</strong> que da lugar a cuatro <strong>es</strong>porasfem<strong>en</strong>inas haploi<strong>de</strong>s durante <strong>la</strong> meiosis.célu<strong>la</strong> madre <strong>de</strong> <strong>la</strong> micróspora: una célu<strong>la</strong> que da lugar a cuatro <strong>es</strong>porasmasculinas haploi<strong>de</strong>s (l<strong>la</strong>madas pol<strong>en</strong> <strong>en</strong> <strong>la</strong>s p<strong>la</strong>ntas con <strong>semil<strong>la</strong>s</strong>) durante <strong>la</strong> meioisiscélu<strong>la</strong> madre <strong>de</strong>l pol<strong>en</strong>: <strong>la</strong> célu<strong>la</strong> madre <strong>de</strong> <strong>la</strong> micróspora <strong>de</strong> <strong>la</strong>s p<strong>la</strong>ntas con<strong>semil<strong>la</strong>s</strong>, que da lugar a cuatro granos <strong>de</strong> pol<strong>en</strong> durante <strong>la</strong> meiosis.célu<strong>la</strong>s antípodas (griego: anti = anti- + podos = pie): <strong>la</strong>s tr<strong>es</strong> célu<strong>la</strong>s <strong>en</strong> el sacoembrionario (megagametofito) <strong>de</strong> <strong>la</strong>s angiospermas. El significado griego “con lospi<strong>es</strong> opu<strong>es</strong>tos” se refiere a <strong>la</strong> posición <strong>de</strong> <strong>la</strong>s célu<strong>la</strong>s antípodas diamétricam<strong>en</strong>teopu<strong>es</strong>tas al aparato embrionario (= ovocélu<strong>la</strong> más dos sinérgidas).cícadas (griego: kykas = palma, aludi<strong>en</strong>do a su parecido con <strong>la</strong>s palmas): antiguasgimnospermas superficialm<strong>en</strong>te semejant<strong>es</strong> a <strong>la</strong>s palmas. Las cícadas son p<strong>la</strong>ntasleñosas que se distingu<strong>en</strong> por sus troncos gru<strong>es</strong>os y no ramificados, gran<strong>de</strong>s hojaspinnadas, simi<strong>la</strong>r<strong>es</strong> a <strong>la</strong>s <strong>de</strong> <strong>la</strong>s palmas, y gran<strong>de</strong>s conos. Estos fósil<strong>es</strong> vivi<strong>en</strong>t<strong>es</strong>fueron una fu<strong>en</strong>te importante <strong>de</strong> alim<strong>en</strong>to para los dinosaurios.cigoto (griego: zygotos = unidos): ovocélu<strong>la</strong> fertilizada (diploi<strong>de</strong>).cipse<strong>la</strong> (griego: kypselé = caja, vaso hueco): un fruto <strong>de</strong> una so<strong>la</strong> semil<strong>la</strong> conaristas, cerdas, plumas o <strong>es</strong>tructuras simi<strong>la</strong>r<strong>es</strong>, ori<strong>en</strong>tadas longitudinalm<strong>en</strong>te <strong>de</strong>rivadas<strong>de</strong> part<strong>es</strong> acc<strong>es</strong>orias <strong>de</strong> <strong>la</strong> flor o <strong>la</strong> inflor<strong>es</strong>c<strong>en</strong>cia. Las cipse<strong>la</strong>s son típicas <strong>de</strong> <strong>la</strong>sAsteraceae y Dipsacaceae pero también <strong>en</strong> algunas Proteaceae y otras familias.co<strong>la</strong> <strong>de</strong> caballo: nombre común <strong>de</strong> un miembro <strong>de</strong> Sph<strong>en</strong>ophyta, un grupo <strong>de</strong>p<strong>la</strong>ntas vascu<strong>la</strong>r<strong>es</strong> sin <strong>semil<strong>la</strong>s</strong>, productoras <strong>de</strong> <strong>es</strong>poras. Hace tr<strong>es</strong>ci<strong>en</strong>tos millon<strong>es</strong> <strong>de</strong>años <strong>en</strong> el periodo <strong>de</strong>l Carbonífero, los bosqu<strong>es</strong> <strong>de</strong> tierras bajas y los pantanos<strong>es</strong>taban constituidos por una gran variedad <strong>de</strong> árbol<strong>es</strong> productor<strong>es</strong> <strong>de</strong> <strong>es</strong>poras, los máspromin<strong>en</strong>t<strong>es</strong> <strong>en</strong>tre ellos eran pari<strong>en</strong>t<strong>es</strong> <strong>de</strong> los licopodial<strong>es</strong> y <strong>la</strong>s co<strong>la</strong>s <strong>de</strong> caballo. Losmiembros <strong>de</strong> <strong>la</strong>s Sph<strong>en</strong>ophyta se difer<strong>en</strong>cian por sus tallos rectos con ramas u hojasarreg<strong>la</strong>das <strong>en</strong> verticilos regu<strong>la</strong>r<strong>es</strong>. Hoy día, Sph<strong>en</strong>ophyta <strong>es</strong>tá formado por solo ungénero que sobrevive, Equisetum, con alre<strong>de</strong>dor <strong>de</strong> quince <strong>es</strong>peci<strong>es</strong> <strong>en</strong> todo el mundo.coma (<strong>la</strong>tín = pelo, <strong>de</strong>l griego: come = pelo): mechón <strong>de</strong> pelos <strong>de</strong> <strong>la</strong>s <strong>semil<strong>la</strong>s</strong>plumosas que facilita <strong>la</strong> dispersión por el vi<strong>en</strong>to.coníferas (<strong>la</strong>tín: conus = cono + ferre = llevar, soportar): grupo <strong>de</strong> <strong>la</strong>sgimnospermas g<strong>en</strong>eralm<strong>en</strong>te caracterizado por hojas acicu<strong>la</strong>r<strong>es</strong> o <strong>es</strong>cuamiform<strong>es</strong> yflor<strong>es</strong> unisexual<strong>es</strong> dispu<strong>es</strong>tas <strong>en</strong> conos. Ejemplos <strong>de</strong> coníferas muy conocidas sonlos pinos, piceas y abetos.coro<strong>la</strong> (<strong>la</strong>tín corol<strong>la</strong> = guirnalda o corona pequeña): todos los pétalos <strong>de</strong> una flor,e.g. el verticilo interno <strong>de</strong> hojas floral<strong>es</strong> <strong>de</strong> un perianto.cotiledón (griego: kotyle = objeto hueco; aludi<strong>en</strong>do a <strong>la</strong> forma <strong>de</strong> cuchara ocu<strong>en</strong>co <strong>de</strong> <strong>la</strong>s hojas <strong>de</strong> <strong>la</strong> semil<strong>la</strong>): <strong>la</strong> primera hoja (<strong>en</strong> <strong>la</strong>s monocotiledóneas) oprimer par <strong>de</strong> hojas (<strong>en</strong> <strong>la</strong>s dicotiledóneas) <strong>de</strong>l embrión.258 Semil<strong>la</strong>s – La <strong>vida</strong> <strong>en</strong> cápsu<strong>la</strong>s <strong>de</strong> <strong>tiempo</strong>
cretácico o cretáceo: periodo <strong>de</strong> <strong>tiempo</strong> geológico compr<strong>en</strong>dido <strong>en</strong>tre 65-142millon<strong>es</strong> <strong>de</strong> años ant<strong>es</strong> <strong>de</strong>l pr<strong>es</strong><strong>en</strong>te.criptógamas (griego: kryptos = <strong>es</strong>condido + gamein = casarse, copu<strong>la</strong>r): antiguotérmino colectivo que se refería a todas <strong>la</strong>s p<strong>la</strong>ntas sin flor<strong>es</strong> reconocibl<strong>es</strong>. Lascriptógamas incluy<strong>en</strong> a <strong>la</strong>s algas, hongos (aunque <strong>es</strong>tos no son realm<strong>en</strong>te p<strong>la</strong>ntas),musgos, helechos y sus aliados. El significado griego “aquellos que copu<strong>la</strong>n <strong>en</strong>secreto” se refiere a <strong>la</strong> aus<strong>en</strong>cia <strong>de</strong> flor<strong>es</strong> como indicador<strong>es</strong> obvios <strong>de</strong> <strong>la</strong>propagación sexual.cúpu<strong>la</strong> (<strong>la</strong>tín: cupu<strong>la</strong> = cuba pequeña): <strong>es</strong>tructura suelta <strong>en</strong> forma <strong>de</strong> copa quero<strong>de</strong>a los óvulos <strong>de</strong> <strong>la</strong>s primeras p<strong>la</strong>ntas con <strong>semil<strong>la</strong>s</strong> (pteridospermas).datación por radiocarbono: método para <strong>es</strong>tablecer <strong>la</strong> edad <strong>de</strong> los material<strong>es</strong>orgánicos usando su conc<strong>en</strong>tración <strong>de</strong>l isótopo <strong>de</strong> carbono radiactivo 14 C. Se creeque <strong>la</strong> datación por radiocarbono, también l<strong>la</strong>mada datación 14 C, produce r<strong>es</strong>ultadosfiabl<strong>es</strong> hasta unos 50-60.000 años.Devónico: periodo <strong>de</strong> <strong>tiempo</strong> geológico compr<strong>en</strong>dido <strong>en</strong>tre 417-354 millon<strong>es</strong> <strong>de</strong>años ant<strong>es</strong> <strong>de</strong>l pr<strong>es</strong><strong>en</strong>te.diáspora (griego: diaspora = dispersión, diseminación): <strong>la</strong> unidad más pequeña <strong>de</strong>dispersión <strong>de</strong> <strong>la</strong> semil<strong>la</strong> <strong>en</strong> p<strong>la</strong>ntas. Las diásporas pued<strong>en</strong> ser <strong>semil<strong>la</strong>s</strong>, frutículos ofrutos compu<strong>es</strong>tos o <strong>es</strong>quizocarpos, frutos <strong>en</strong>teros o plántu<strong>la</strong>s (e.g. <strong>en</strong> mangl<strong>es</strong>).Dicotiledóneas (griego: di = dos + cotyledon): uno <strong>de</strong> los dos gran<strong>de</strong>s grupos <strong>de</strong>angiospermas que se distingue por <strong>la</strong> pr<strong>es</strong><strong>en</strong>cia <strong>de</strong> dos hojas (cotiledon<strong>es</strong>) <strong>en</strong> elembrión. Otros caracter<strong>es</strong> típicos <strong>de</strong> <strong>la</strong>s dicotiledóneas son <strong>la</strong> v<strong>en</strong>ación reticu<strong>la</strong>da,los órganos floral<strong>es</strong> normalm<strong>en</strong>te <strong>en</strong> grupos <strong>de</strong> cuatro o cinco, hac<strong>es</strong> vascu<strong>la</strong>r<strong>es</strong>distribuidos <strong>en</strong> un círculo, un sistema radical primario persist<strong>en</strong>te que se <strong>de</strong>sarrol<strong>la</strong>a partir <strong>de</strong> <strong>la</strong> radícu<strong>la</strong> y <strong>en</strong>grosami<strong>en</strong>to secundario (pr<strong>es</strong><strong>en</strong>te <strong>en</strong> árbol<strong>es</strong> y arbustos,normalm<strong>en</strong>te aus<strong>en</strong>te <strong>en</strong> p<strong>la</strong>ntas herbáceas). Las dicotiledóneas fueron consi<strong>de</strong>radasdurante mucho <strong>tiempo</strong> una <strong>en</strong>tidad homogénea. Reci<strong>en</strong>tem<strong>en</strong>te han sido divididas<strong>en</strong> dos grupos (magnoliids) y Rosidae (eudicots).dioecia (griego: di = doble + oikos = casa): (1) <strong>la</strong> formación <strong>de</strong> los órganossexual<strong>es</strong> masculino y fem<strong>en</strong>ino <strong>en</strong> gametofitos separados (e.g. <strong>en</strong> algunos musgos yhelechos), (2) <strong>en</strong> p<strong>la</strong>ntas con <strong>semil<strong>la</strong>s</strong>, <strong>la</strong> formación <strong>de</strong> <strong>la</strong>s flor<strong>es</strong> masculinas yfem<strong>en</strong>inas <strong>en</strong> individuos separados.dioico: ver dioecia.dispersión balística: modo <strong>de</strong> dispersión por el cual <strong>la</strong>s diásporas son catapultadasactiva o pasivam<strong>en</strong>te lejos <strong>de</strong> <strong>la</strong> p<strong>la</strong>nta. Esto pue<strong>de</strong> pasar arbitrariam<strong>en</strong>te o seriniciado por un <strong>de</strong>tonante externo.dormancia (<strong>la</strong>tin: dormire = dormir): g<strong>en</strong>eralm<strong>en</strong>te se refiere a un periodoinactivo <strong>en</strong> <strong>la</strong> <strong>vida</strong> <strong>de</strong> una p<strong>la</strong>nta. Cuando nos referimos a <strong>la</strong>s <strong>semil<strong>la</strong>s</strong>, <strong>la</strong> dormanciar<strong>es</strong>ume los diversos mecanismos con los cual<strong>es</strong> se asegura que <strong>la</strong>s <strong>semil<strong>la</strong>s</strong> nogerminarán inmediatam<strong>en</strong>te, aún bajo <strong>la</strong>s condicion<strong>es</strong> más favorabl<strong>es</strong>.eleosoma (griego: e<strong>la</strong>ion = aceite + soma = cuerpo): literalm<strong>en</strong>te significa cuerpograso; un término ecológico g<strong>en</strong>eral referido a los apéndic<strong>es</strong> carnosos ycom<strong>es</strong>tibl<strong>es</strong> <strong>de</strong> <strong>la</strong>s diásporas, normalm<strong>en</strong>te <strong>en</strong> dispersión por hormigas.embrión (<strong>la</strong>tín: embryo = feto no nacido, germ<strong>en</strong>, originalm<strong>en</strong>te <strong>de</strong>l griego:embryon: <strong>en</strong>- = in + bryein = <strong>es</strong>tar ll<strong>en</strong>o a rev<strong>en</strong>tar): <strong>en</strong> <strong>la</strong>s p<strong>la</strong>ntas, el <strong>es</strong>porofitoque se <strong>de</strong>sarrol<strong>la</strong> a partir <strong>de</strong> <strong>la</strong> ovocélu<strong>la</strong> tras <strong>la</strong> fertilización.<strong>en</strong>cocarpio (griego: <strong>en</strong>don = d<strong>en</strong>tro + karpos = fruto): <strong>la</strong> capa más interior <strong>de</strong> <strong>la</strong>pared <strong>de</strong>l fruto (pericarpio) que constituye los duros hu<strong>es</strong>os <strong>de</strong> <strong>la</strong>s drupas.<strong>en</strong>dosperma (griego: <strong>en</strong>don = ad<strong>en</strong>tro + sperma = semil<strong>la</strong>): tejido nutritivo <strong>de</strong><strong>la</strong>s <strong>semil<strong>la</strong>s</strong>. G<strong>en</strong>eralm<strong>en</strong>te, el término <strong>en</strong>dosperma se refiere solo al tejido nutritivo<strong>de</strong> <strong>la</strong>s <strong>semil<strong>la</strong>s</strong> <strong>de</strong> <strong>la</strong>s angiospermas don<strong>de</strong> forma (habitualm<strong>en</strong>te) un tejidotriploi<strong>de</strong> como r<strong>es</strong>ultado <strong>de</strong> <strong>la</strong> doble fertilización. El almacén <strong>de</strong> nutri<strong>en</strong>t<strong>es</strong> <strong>de</strong> <strong>la</strong>s<strong>semil<strong>la</strong>s</strong> <strong>de</strong> <strong>la</strong>s gimnospermas consiste <strong>en</strong> el tejido haploi<strong>de</strong> <strong>de</strong>l megagametofito.Para distinguir los dos tipos, los tejidos nutricios <strong>de</strong> <strong>la</strong>s gimnospermas yangiospermas son l<strong>la</strong>mados “<strong>en</strong>dosperma primario” y “<strong>en</strong>dosperma secundario”.<strong>en</strong>dostoma (griego: <strong>en</strong>don = ad<strong>en</strong>tro + stoma = boca, <strong>la</strong> “boca interior”): <strong>en</strong> unóvulo <strong>de</strong> angiosperma bitégmico, <strong>la</strong> apertura micropi<strong>la</strong>r <strong>de</strong>l integum<strong>en</strong>to interior.<strong>en</strong>dozoocoria (griego: <strong>en</strong>don = ad<strong>en</strong>tro + zoon = animal + chorein = dispersar,<strong>de</strong>ambu<strong>la</strong>r): dispersión <strong>de</strong> <strong>la</strong>s diásporas <strong>de</strong> una p<strong>la</strong>nta al ser comidas y transportadasd<strong>en</strong>tro <strong>de</strong>l tracto dig<strong>es</strong>tivo <strong>de</strong> animal<strong>es</strong> (y humanos); <strong>la</strong>s <strong>semil<strong>la</strong>s</strong> o <strong>en</strong>docarpios,usualm<strong>en</strong>te duros, pasan a través <strong>de</strong> los int<strong>es</strong>tinos quedando intactas para ser luego<strong>de</strong>positadas con <strong>la</strong>s hec<strong>es</strong>.epicarpio (griego: epi = <strong>en</strong>, sobre + karpos = fruto): <strong>la</strong> capa más exterior <strong>de</strong> <strong>la</strong>pared <strong>de</strong>l fruto (pericarpio), g<strong>en</strong>eralm<strong>en</strong>te una piel b<strong>la</strong>nda o una cáscara coriácea.epizoocoria (griego: epi = <strong>en</strong>, sobre + zoon = animal + chorein = dispersar,<strong>de</strong>ambu<strong>la</strong>r): dispersión <strong>de</strong> <strong>la</strong>s diásporas <strong>en</strong> <strong>la</strong> superficie <strong>de</strong>l cuerpo <strong>de</strong> un animal.Las diásporas epizoocoras se adhier<strong>en</strong> a <strong>la</strong> <strong>la</strong>na, al pe<strong>la</strong>je o a <strong>la</strong>s plumas <strong>de</strong> animal<strong>es</strong>o av<strong>es</strong> o <strong>la</strong>s ropas <strong>de</strong> los humanos por medio <strong>de</strong> ganchos o sustancias pegajosas.<strong>es</strong>clerot<strong>es</strong>ta (griego: scleros = duro + <strong>la</strong>tín: t<strong>es</strong>ta = cáscara): <strong>la</strong> capa interior dura<strong>de</strong> una semil<strong>la</strong> sarcot<strong>es</strong>tal. El término <strong>es</strong>clerot<strong>es</strong>ta <strong>es</strong> empleado más a m<strong>en</strong>udo para<strong>la</strong> capa dura <strong>de</strong> <strong>la</strong> cubierta seminal <strong>de</strong> <strong>la</strong>s gimnospermas que para <strong>es</strong>tructurascomparabl<strong>es</strong> <strong>en</strong> <strong>la</strong>s angiospermas.<strong>es</strong>permatófito (griego: spermatos = semil<strong>la</strong> + phyton = p<strong>la</strong>nt): p<strong>la</strong>ntasproductoras <strong>de</strong> <strong>semil<strong>la</strong>s</strong>. Grupo <strong>de</strong> p<strong>la</strong>ntas caracterizado por <strong>de</strong>sarrol<strong>la</strong>r y ret<strong>en</strong>er elgametofito fem<strong>en</strong>ino d<strong>en</strong>tro <strong>de</strong> un megasporangio integum<strong>en</strong>tado (óvulo) el quetras <strong>la</strong> fertilización <strong>de</strong> <strong>la</strong> ovocélu<strong>la</strong> se <strong>de</strong>sarrol<strong>la</strong> para formar una semil<strong>la</strong>. Los<strong>es</strong>permatófitos compr<strong>en</strong>d<strong>en</strong> dos gran<strong>de</strong>s grupos, <strong>la</strong>s gimnospermas y <strong>la</strong>sangiospermas.<strong>es</strong>permatozoi<strong>de</strong> (griego: sperma = semil<strong>la</strong> + zoon = animal): un gametomasculino móvil.<strong>es</strong>pora: célu<strong>la</strong> que sirve para <strong>la</strong> reproducción asexual.<strong>es</strong>porangio (griego: sporos = germ<strong>en</strong> + angeion = <strong>en</strong>vase): cont<strong>en</strong>edor con unapared celu<strong>la</strong>r externa y un corazón <strong>de</strong> célu<strong>la</strong>s que dan lugar a <strong>es</strong>poras.<strong>es</strong>porofilo (griego: sporos = germ<strong>en</strong>, <strong>es</strong>peora + phyllon = hoja): hoja fértil quelleva uno o más <strong>es</strong>porangios. Las p<strong>la</strong>ntas heterospóricas habitualm<strong>en</strong>te ti<strong>en</strong><strong>en</strong>microsporofilos <strong>es</strong>percializados que produc<strong>en</strong> (micro-)<strong>es</strong>poras masculinas ymegasporofilos productor<strong>es</strong> <strong>de</strong> (mega-)<strong>es</strong>poras fem<strong>en</strong>inas.<strong>es</strong>porofito (sporos = germ<strong>en</strong>, <strong>es</strong>pora + phyton = p<strong>la</strong>nta): literalm<strong>en</strong>te “<strong>la</strong> p<strong>la</strong>ntaque produce <strong>es</strong>poras”; <strong>la</strong> g<strong>en</strong>eración diploi<strong>de</strong> <strong>de</strong>l ciclo <strong>de</strong> <strong>vida</strong> <strong>de</strong> <strong>la</strong>s p<strong>la</strong>ntas queproduce <strong>es</strong>poras asexual<strong>es</strong> diploi<strong>de</strong>s que dan lugar a gametofitos haploi<strong>de</strong>s.<strong>es</strong>tambre (<strong>la</strong>tín: stam<strong>en</strong> = hilo): el microsporofilo <strong>de</strong> <strong>la</strong>s angiospermas queconsiste <strong>en</strong> un fi<strong>la</strong>m<strong>en</strong>to <strong>es</strong>téril que sosti<strong>en</strong>e <strong>en</strong> su ápice <strong>la</strong> antera fértil; cada anteraconsista <strong>de</strong> cuatro sacos polínicos (microsporangios) cont<strong>en</strong>i<strong>en</strong>do los granos <strong>de</strong>pol<strong>en</strong> (micrósporas).<strong>es</strong>tigma (griego = mancha, cicatriz): el extremo superior <strong>de</strong> un carpelocapacitado para recibir los granos <strong>de</strong> pol<strong>en</strong>; el <strong>es</strong>tigma <strong>es</strong>tá normalm<strong>en</strong>te elevadopor <strong>en</strong>cima <strong>de</strong>l ovario por un <strong>es</strong>tilo.<strong>es</strong>tilo (griego: stylos = columna, pi<strong>la</strong>r): <strong>en</strong> <strong>la</strong>s angiospermas, <strong>la</strong> porción elongada <strong>de</strong>un carpelo o pistilo que conecta el <strong>es</strong>tigma y el ovario. A través <strong>de</strong>l <strong>es</strong>tilo los tubospolínicos crec<strong>en</strong> hacia abajo <strong>en</strong> busca <strong>de</strong>l ovario.exostoma (griego: exo = afuera + stoma = boca, <strong>la</strong> “boca exterior”): <strong>en</strong> un óvulo<strong>de</strong> angiosperma bitégmico, <strong>la</strong> apertura micropi<strong>la</strong>r <strong>de</strong>l integum<strong>en</strong>to exterior.familia: uno <strong>de</strong> <strong>la</strong>s unida<strong>de</strong>s principal<strong>es</strong> <strong>en</strong> el sistema jerárquico <strong>de</strong> <strong>la</strong> c<strong>la</strong>sificacióntaxonómica <strong>de</strong> los organismos vivos. Las unida<strong>de</strong>s <strong>de</strong> c<strong>la</strong>sificación más important<strong>es</strong>son (<strong>en</strong> ord<strong>en</strong> <strong>de</strong>sc<strong>en</strong>d<strong>en</strong>te) c<strong>la</strong>se, ord<strong>en</strong>, familia, género y <strong>es</strong>pecie.fi<strong>la</strong>m<strong>en</strong>to (<strong>la</strong>tín: filum = hilo, cuerda): el tallo o fi<strong>la</strong>m<strong>en</strong>to <strong>de</strong> un <strong>es</strong>tambre.f<strong>la</strong>gelo (<strong>la</strong>tín: f<strong>la</strong>gellum = látigo pequeño): cada una <strong>de</strong> <strong>la</strong>s proyeccion<strong>es</strong> <strong>en</strong> forma<strong>de</strong> hilo que capacitan a <strong>la</strong>s célu<strong>la</strong>s para moverse.flor: un eje reproductivo corto con crecimi<strong>en</strong>to <strong>de</strong>terminado que pr<strong>es</strong><strong>en</strong>ta alm<strong>en</strong>os uno <strong>de</strong> los órganos sexual<strong>es</strong> reproductivos (masculino o fem<strong>en</strong>ino). Esta<strong>de</strong>finición <strong>de</strong> flor se aplica a <strong>la</strong>s <strong>es</strong>tructuras reproductivas tanto <strong>de</strong> angiospermas(p<strong>la</strong>ntas con flor<strong>es</strong>) como <strong>de</strong> gimnospermas.flósculo (<strong>la</strong>tín: diminutivo <strong>de</strong> flor): parte <strong>de</strong> <strong>la</strong> inflor<strong>es</strong>c<strong>en</strong>cia <strong>de</strong> <strong>la</strong>s gramíneas(<strong>es</strong>piguil<strong>la</strong>) formada por <strong>la</strong> bráctea inferior y superior (lema y pálea) típicam<strong>en</strong>te<strong>en</strong>cerrando una so<strong>la</strong> flor. El término flósculo <strong>es</strong> también aplicado algunas vec<strong>es</strong> a<strong>la</strong>s flor<strong>es</strong> <strong>de</strong> <strong>la</strong>s Cyperaceae y Asteraceae.folículo (<strong>la</strong>tín: folliculus = bolsa pequeña, diminutivo <strong>de</strong> follis = fuelle): un fruto ofrutículo <strong>de</strong>rivado <strong>de</strong> un solo carpelo <strong>de</strong>hisc<strong>en</strong>te a lo <strong>la</strong>rgo <strong>de</strong> una sutura(usualm<strong>en</strong>te v<strong>en</strong>tral), e.g. los frutículos <strong>de</strong> <strong>la</strong> calta (Caltha palustris, Ranuncu<strong>la</strong>ceae).frugrívoro (<strong>la</strong>tín: frug- = fruto + vorare = tragar): animal<strong>es</strong> que com<strong>en</strong> frutos.frutículo: una unidad separada <strong>de</strong> dispersión <strong>de</strong> un fruto que pue<strong>de</strong> ser (1) uncarpelo o mitad <strong>de</strong> un carpelo <strong>de</strong> un fruto <strong>es</strong>quizocárpico maduro, (2) un solocarpelo <strong>de</strong> un fruto múltiple maduro, o (3) un ovario multicarpe<strong>la</strong>r maduro <strong>de</strong> unfruto compu<strong>es</strong>to.fruto antocárpico: ver antocarpo.fruto compu<strong>es</strong>to: un fruto <strong>de</strong>rivado <strong>de</strong> más <strong>de</strong> una flor. La mayoría <strong>de</strong> los libros<strong>de</strong> texto mo<strong>de</strong>rnos le atribuy<strong>en</strong> el significado <strong>de</strong> fruto múltiple, un término que<strong>de</strong>bería, sin embargo, ser usado para los frutos que se <strong>de</strong>sarrol<strong>la</strong>n <strong>de</strong> flor<strong>es</strong> congineceo apocárpico; ver también <strong>la</strong> explicación bajo fruto múltiple.fruto <strong>es</strong>quizocárpico (<strong>la</strong>tín mo<strong>de</strong>rno, <strong>de</strong>l griego: skhizo-, <strong>de</strong> skhizein = dividir+ karpos = fruto): fruto <strong>en</strong> que los carpelos <strong>es</strong>tán parcial o completam<strong>en</strong>te unidosal mom<strong>en</strong>to <strong>de</strong> <strong>la</strong> polinización pero se separan <strong>en</strong> <strong>la</strong> madurez <strong>en</strong> sus constituy<strong>en</strong>t<strong>es</strong>carpe<strong>la</strong>r<strong>es</strong>, algunas vec<strong>es</strong> se divid<strong>en</strong> <strong>en</strong> mericarpos, cada uno funcionando comouna unidad <strong>de</strong> dispersión <strong>de</strong> una semil<strong>la</strong>.fruto múltiple: un fruto que se <strong>de</strong>sarrol<strong>la</strong> <strong>de</strong> un gineceo apocárpico. La mayoría<strong>de</strong> los autor<strong>es</strong> mo<strong>de</strong>rnos aplican <strong>es</strong>te término al fruto <strong>de</strong>rivado <strong>de</strong> más <strong>de</strong> una flor(fruto compu<strong>es</strong>to) y l<strong>la</strong>man a los frutos <strong>de</strong>sarrol<strong>la</strong>dos <strong>de</strong> un gineceo apocárpico“frutos agregados”. Sin embargo, “fruto agregado” <strong>es</strong> históricam<strong>en</strong>te sinónimo <strong>de</strong>“fruto compu<strong>es</strong>to”, ambos <strong>de</strong>finidos como frutos formados por más <strong>de</strong> una flor(Spjut and Thieret 1989). Spjut y Thieret rastrearon <strong>la</strong> confusión hasta Lindley(1832) qui<strong>en</strong> revirtió los significados <strong>de</strong> agregado y múltiple tal como fueron<strong>de</strong>finidos por De Candolle (1813). G<strong>en</strong>eralm<strong>en</strong>te, los libros <strong>de</strong> texto ingl<strong>es</strong><strong>es</strong> hanadoptado los error<strong>es</strong> <strong>de</strong> Lindley, mi<strong>en</strong>tras los libros <strong>de</strong> texto no ingl<strong>es</strong><strong>es</strong> hanseguido <strong>la</strong>s <strong>de</strong>finicion<strong>es</strong> <strong>de</strong> De Candolle, o han empleado otros términosre<strong>la</strong>cionados. Para evitar más confusión <strong>en</strong>tre agregado y múltiple, Spjut y Thieretrecom<strong>en</strong>daron que el término “fruto compu<strong>es</strong>to” sea adoptado <strong>en</strong> vez <strong>de</strong>l término“fruto agregado” para <strong>de</strong>signar los frutos compu<strong>es</strong>tos <strong>de</strong> más <strong>de</strong> una flor, y que elsignificado original y correcto <strong>de</strong> fruto múltiple sea mant<strong>en</strong>ido. La distinción <strong>en</strong>trefrutos múltipl<strong>es</strong> y frutos compu<strong>es</strong>tos fue primero <strong>es</strong>tablecida por Gärtner (1788),pero fue p<strong>la</strong>nteada más c<strong>la</strong>ram<strong>en</strong>te por Link (1798).fruto simple: fruto que se <strong>de</strong>sarrol<strong>la</strong> a partir <strong>de</strong> una flor con un solo pistilo; unpistilo pue<strong>de</strong> t<strong>en</strong>er un solo carpelo o varios carpelos unidos.funículo (<strong>la</strong>tín: funiculus = cuerda <strong>de</strong>lgada): el tallo por el cual un óvulo o semil<strong>la</strong><strong>es</strong>tá conectado a <strong>la</strong> p<strong>la</strong>c<strong>en</strong>ta <strong>en</strong> el ovario. Los funículos actúan como un cordónumbilical, suministrando al óvulo y a <strong>la</strong> semil<strong>la</strong> <strong>en</strong> <strong>de</strong>sarrollo, el agua y losnutri<strong>en</strong>t<strong>es</strong> <strong>de</strong> <strong>la</strong> p<strong>la</strong>nta madre.gameto (griego: gamet<strong>es</strong> = cónyuge): célu<strong>la</strong>s germinal<strong>es</strong> masculinas o fem<strong>en</strong>inashaploi<strong>de</strong>s. Los gametos masculinos y fem<strong>en</strong>inos se fusionan <strong>en</strong> <strong>la</strong> copu<strong>la</strong>ción. Encontraste con <strong>la</strong>s <strong>es</strong>poras, los gametos pued<strong>en</strong> dar lugar a un nuevo individuo og<strong>en</strong>eración <strong>de</strong>spués <strong>de</strong> fusionarse con un gameto <strong>de</strong>l sexo opu<strong>es</strong>to.gametofito (griego: gamet<strong>es</strong> = cónyuge + phyton = p<strong>la</strong>nta): <strong>la</strong> g<strong>en</strong>eración,g<strong>en</strong>eralem<strong>en</strong>te haploi<strong>de</strong>, <strong>de</strong>l ciclo <strong>de</strong> <strong>vida</strong> <strong>de</strong> una p<strong>la</strong>nta que produce gametos. Sonejemplos el prótalo <strong>de</strong> los helechos o el megaprótalo (= gametofito fem<strong>en</strong>ino) y elgrano <strong>de</strong> pol<strong>en</strong> germinado (=microprótalo = gametofito masculino) <strong>de</strong> <strong>la</strong>s p<strong>la</strong>ntascon <strong>semil<strong>la</strong>s</strong>.geocarpía (griego: geo = tierra + karpos = fruto): una condición <strong>en</strong> <strong>la</strong>s p<strong>la</strong>ntascuyos frutos se maduran bajo tierra, e.g. el cacahuete (Arachis hypogaea, Fabaceae).germop<strong>la</strong>sma: término g<strong>en</strong>eral referido a <strong>la</strong>s célu<strong>la</strong>s o a <strong>la</strong>s <strong>es</strong>tructuras reproductivassexual<strong>es</strong> y asexual<strong>es</strong> (e.g. <strong>semil<strong>la</strong>s</strong>) <strong>de</strong> <strong>la</strong>s cual<strong>es</strong> pued<strong>en</strong> reg<strong>en</strong>erarse nuevas p<strong>la</strong>ntas.gimnospermas (griego: gymnos = <strong>de</strong>snudo + sperma = semil<strong>la</strong>): grupoheterogéneo <strong>de</strong> p<strong>la</strong>ntas con <strong>semil<strong>la</strong>s</strong> que pr<strong>es</strong><strong>en</strong>tan sus óvulos <strong>en</strong> megasporofilosabiertos (o <strong>en</strong> <strong>es</strong>camas seminíferas <strong>en</strong> <strong>la</strong>s coníferas) y no <strong>en</strong> megasporofiloscerrados (= carpelos) como <strong>en</strong> el caso <strong>de</strong> <strong>la</strong>s angiospermas. Las gimnospermascompr<strong>en</strong>d<strong>en</strong> tr<strong>es</strong> grupos lejanam<strong>en</strong>te empar<strong>en</strong>tados: coníferas (8 familias, 69géneros, 630 <strong>es</strong>peci<strong>es</strong>), cícadas (3 familias, 11 géneros, 292 <strong>es</strong>peci<strong>es</strong>) y Gnetal<strong>es</strong> (3familias, 3 géneros, 95 <strong>es</strong>peci<strong>es</strong>).gineceo (griego: gyne = mujer + oikos = casa): todos los carpelos <strong>de</strong> una flor,in<strong>de</strong>p<strong>en</strong>di<strong>en</strong>tem<strong>en</strong>te <strong>de</strong> si <strong>es</strong>tán unidos o separados.gineceo apocárpico (griego: apo = separado <strong>de</strong> + karpos = fruto): gineceo (<strong>la</strong>spart<strong>es</strong> fem<strong>en</strong>inas <strong>de</strong> una flor) que consiste <strong>de</strong> dos o más carpelos separados, cadacapelo formando un pistilo individual.gineceo sincárpico (griego: syn = junto + karpos = fruto y gyne = mujer +okos = casa); literalm<strong>en</strong>te “una casa <strong>de</strong> mujer<strong>es</strong> conjunta”, gineceo formado <strong>de</strong> dosa más carpelos unidos.ginóforo (griego: gyne = fem<strong>en</strong>ino, mujer + phorein = llevar): a<strong>la</strong>rgami<strong>en</strong>to <strong>de</strong>leje floral <strong>en</strong> forma <strong>de</strong> tallito que eleva el gineceo por <strong>en</strong>cima <strong>de</strong>l punto <strong>de</strong>inserción <strong>de</strong> los sépalos, pétalos y anteras.gnetal<strong>es</strong>: grupo heterogéneo <strong>de</strong> gimnospermas que compr<strong>en</strong><strong>de</strong> solo tr<strong>es</strong> familiascon tr<strong>es</strong> géneros (Gnetum, Ephedra, Welwitschia) y un total <strong>de</strong> 95 <strong>es</strong>peci<strong>es</strong>.gota <strong>de</strong> polinización: gota <strong>de</strong> líquido secretada por el micrópilo <strong>de</strong> muchasgimnospermas como un medio para colectar pol<strong>en</strong>. La gota <strong>de</strong> polinización <strong>es</strong>finalm<strong>en</strong>te reabsorbida y el pol<strong>en</strong> capturado <strong>es</strong> succionado a <strong>la</strong> cámara <strong>de</strong> pol<strong>en</strong>.haustorio (<strong>la</strong>tín mo<strong>de</strong>rno, <strong>de</strong>l <strong>la</strong>tín clásico: haustus = absorción): término g<strong>en</strong>eralpara referirse a los órganos absorb<strong>en</strong>t<strong>es</strong> que funcionan como succionador<strong>es</strong> paraproveer a <strong>la</strong> p<strong>la</strong>nta u hongo o a un órgano <strong>es</strong>pecífico <strong>de</strong> agua y/o nutri<strong>en</strong>t<strong>es</strong> (e.g.un retoño <strong>de</strong> un tallo, raíz, hifa, etc.), principalm<strong>en</strong>te aplicado a <strong>la</strong> <strong>es</strong>tructura<strong>es</strong>pecializada con <strong>la</strong> cual <strong>la</strong>s parásitas absorb<strong>en</strong> agua y nutri<strong>en</strong>t<strong>es</strong> <strong>de</strong> sus p<strong>la</strong>ntashospe<strong>de</strong>ras. Los haustorios pued<strong>en</strong> también ser formados por el susp<strong>en</strong>sor, <strong>la</strong>ssinérgidas, <strong>la</strong>s célu<strong>la</strong>s antípodas o el <strong>en</strong>dosperma <strong>en</strong> <strong>la</strong>s <strong>semil<strong>la</strong>s</strong> <strong>en</strong> <strong>de</strong>sarrollo parafacilitar <strong>la</strong> absorción <strong>de</strong> nutri<strong>en</strong>t<strong>es</strong> <strong>de</strong> los tejidos adjac<strong>en</strong>t<strong>es</strong>.hermafrodita: un individuo o <strong>es</strong>tructura que pr<strong>es</strong><strong>en</strong>ta ambos órganosreproductivos, masculino y fem<strong>en</strong>ino, e.g. una flor bisexual ti<strong>en</strong>e tanto <strong>es</strong>tambr<strong>es</strong>fértil<strong>es</strong> como carpelos. En <strong>la</strong> mitología griega Hermafroditos era el nombre <strong>de</strong><strong>la</strong>pu<strong>es</strong>to hijo <strong>de</strong> Herm<strong>es</strong> y Afrodita, qui<strong>en</strong> se unió a <strong>la</strong> ninfa Salmacis formando unsolo cuerpo – mitad hombre, mitad mujer.heterosporia (griego: heteros = difer<strong>en</strong>te, <strong>de</strong> otro tipo + sporos = germ<strong>en</strong>,<strong>es</strong>pora): producción <strong>de</strong> dos tipos <strong>de</strong> <strong>es</strong>poras que difier<strong>en</strong> con r<strong>es</strong>pecto a su tamañoy difer<strong>en</strong>ciación sexual. Las <strong>es</strong>poras fem<strong>en</strong>inas, más gran<strong>de</strong>s, son l<strong>la</strong>mads megásporasy <strong>la</strong>s masculinas, más pequeñas, son l<strong>la</strong>madas micrósporas.higrocasia (griego: hygros = mojado, húmedo + chasis = grieta, garganta):producción <strong>de</strong> cápsu<strong>la</strong>s higroscópicam<strong>en</strong>te <strong>de</strong>hisc<strong>en</strong>t<strong>es</strong> que se abr<strong>en</strong> solo cuando<strong>es</strong>tán hume<strong>de</strong>cidas (y a m<strong>en</strong>udo cierran <strong>de</strong> nuevo cuando se secan), e.g. <strong>la</strong>s cápsu<strong>la</strong>s<strong>de</strong> muchas Aizoaceae sucul<strong>en</strong>tas.higrocástico: ver higrocasia.hilo (<strong>la</strong>tín: hilum = cosa pequeña, minucia): <strong>en</strong> una semil<strong>la</strong>, el punto <strong>de</strong> fijación<strong>de</strong>l funículo o (si el funículo <strong>es</strong>tá aus<strong>en</strong>te) <strong>de</strong> <strong>la</strong> p<strong>la</strong>c<strong>en</strong>ta. El significado actual seorigina <strong>de</strong> <strong>la</strong> cre<strong>en</strong>cia <strong>de</strong> que <strong>la</strong> pa<strong>la</strong>bra <strong>en</strong> <strong>la</strong>tín originalm<strong>en</strong>te significaba “algoque se adhiere a una alubia”.hipocotilo (griego: hypo = <strong>de</strong>bajo + cotyledon): el eje <strong>de</strong>l embrión <strong>de</strong>limitadopor <strong>la</strong> radícu<strong>la</strong> <strong>en</strong> un extremo y por el punto <strong>de</strong> inserción <strong>de</strong> los cotiledon<strong>es</strong> <strong>en</strong> elotro. El nombre alu<strong>de</strong> a <strong>la</strong> posición <strong>de</strong>l corto tallo <strong>de</strong>bajo <strong>de</strong> los cotiledon<strong>es</strong>.indusio (griego: <strong>en</strong>dusis = v<strong>es</strong>tido): <strong>en</strong> los helechos, una excr<strong>es</strong>c<strong>en</strong>cia membranosa<strong>de</strong> <strong>la</strong> epi<strong>de</strong>rmis <strong>de</strong> <strong>la</strong> hoja que cubre los soros (racimos <strong>de</strong> <strong>es</strong>porangios).inflor<strong>es</strong>c<strong>en</strong>cia: parte <strong>de</strong> una p<strong>la</strong>nta que lleva un grupo <strong>de</strong> flor<strong>es</strong>; <strong>la</strong>s inflor<strong>es</strong>c<strong>en</strong>ciaspued<strong>en</strong> ser un grupo <strong>la</strong>xo <strong>de</strong> flor<strong>es</strong> (como <strong>en</strong> los lirios) o <strong>es</strong>tructuras altam<strong>en</strong>tecond<strong>en</strong>sadas y difer<strong>en</strong>ciadas parecidas a una flor individual como <strong>en</strong> <strong>la</strong> familia <strong>de</strong>lgirasol (Asteraceae).integum<strong>en</strong>to (<strong>la</strong>tín: integum<strong>en</strong>tum = cubierta, cobija): capa que <strong>en</strong>vuelve elApéndic<strong>es</strong> 259
megasporangio (nuce<strong>la</strong>) <strong>de</strong> <strong>la</strong>s p<strong>la</strong>ntas con <strong>semil<strong>la</strong>s</strong>. En <strong>la</strong>s gimnospermas <strong>la</strong> nuce<strong>la</strong><strong>es</strong>tá cubierta por uno (cícadas, coníferas), dos (Ephedra, Welwitschia) o tr<strong>es</strong> (Gnetum)integum<strong>en</strong>tos; <strong>la</strong>s angiospermas ti<strong>en</strong><strong>en</strong> uno o dos integum<strong>en</strong>tos.Jurásico: periodo <strong>de</strong> <strong>tiempo</strong> geológico compr<strong>en</strong>dido <strong>en</strong>tre 142 y 206 millon<strong>es</strong> <strong>de</strong>años ant<strong>es</strong> <strong>de</strong>l pr<strong>es</strong><strong>en</strong>te.<strong>la</strong>g<strong>en</strong>ostoma (griego: <strong>la</strong>g<strong>en</strong>os = frasco, botel<strong>la</strong> + stoma = boca): <strong>la</strong>s <strong>es</strong>tructurascolectoras <strong>de</strong> pol<strong>en</strong> <strong>en</strong> forma <strong>de</strong> embudo <strong>en</strong> el ápice <strong>de</strong> los óvulos <strong>de</strong> <strong>la</strong>s p<strong>la</strong>ntascon <strong>semil<strong>la</strong>s</strong> primig<strong>en</strong>ias (pteridospermas).Lepidod<strong>en</strong>dron (griego: lepis = <strong>es</strong>cama + d<strong>en</strong>dron = árbol): árbol gigantere<strong>la</strong>cionado con <strong>la</strong>s licopodial<strong>es</strong> <strong>de</strong>l periodo <strong>de</strong>l Carbonífero.licopodial<strong>es</strong>: término común que agrupa los miembros <strong>de</strong> Lycophyta, un grupo <strong>de</strong>p<strong>la</strong>ntas vascu<strong>la</strong>r<strong>es</strong> sin <strong>semil<strong>la</strong>s</strong> productoras <strong>de</strong> <strong>es</strong>poras. En el Carbonífero (hace 354-290 millon<strong>es</strong> <strong>de</strong> años) p<strong>la</strong>ntas árbor<strong>es</strong>c<strong>en</strong>t<strong>es</strong> <strong>de</strong> <strong>es</strong>te grupo, como Lepidod<strong>en</strong>dron ySigil<strong>la</strong>ria, junto con pari<strong>en</strong>t<strong>es</strong> <strong>de</strong> Equisetum (co<strong>la</strong> <strong>de</strong> caballo), eran los principal<strong>es</strong>compon<strong>en</strong>t<strong>es</strong> <strong>de</strong> los bosqu<strong>es</strong> gigant<strong>es</strong> que prosperaron <strong>en</strong> los ext<strong>en</strong>sos pantanos queocupaban gran<strong>de</strong>s áreas <strong>de</strong>l p<strong>la</strong>neta. Hoy los licopodial<strong>es</strong> <strong>es</strong>tán repr<strong>es</strong><strong>en</strong>tados poralre<strong>de</strong>dor <strong>de</strong> 1.280 <strong>es</strong>peci<strong>es</strong> <strong>de</strong> p<strong>la</strong>ntas herbáceas tal<strong>es</strong> como licopodios (Lycopodiumspp.), se<strong>la</strong>gine<strong>la</strong>s (Se<strong>la</strong>ginel<strong>la</strong> spp.) y los isoet<strong>es</strong> acuáticos (Isoet<strong>es</strong> spp.).lóculo (<strong>la</strong>tín: loculus = lugar pequeño, diminutivo <strong>de</strong> locus = lugar): <strong>la</strong> ca<strong>vida</strong>d <strong>de</strong>un carpelo que conti<strong>en</strong>e <strong>la</strong> semil<strong>la</strong>.megagametofito (griego: megas = gran<strong>de</strong> + gamet<strong>es</strong> = cónyuge + phyton =p<strong>la</strong>nta): prótalo fem<strong>en</strong>ino <strong>de</strong>sarrol<strong>la</strong>do a partir <strong>de</strong> <strong>la</strong> megáspora y productor losgametos fem<strong>en</strong>inos (ovocélu<strong>la</strong>s). El megagametofito <strong>de</strong> <strong>la</strong>s gimnospermas da lugara los arquegonios y proporciona el tejido nutricio <strong>de</strong> <strong>la</strong> semil<strong>la</strong>, <strong>en</strong> <strong>la</strong>sangiospermas el homólogo <strong>de</strong>l megagametofito <strong>es</strong> el saco embrionario.megáspora (griego: megas = gran<strong>de</strong> + <strong>es</strong>pora = germ<strong>en</strong>): <strong>la</strong> <strong>es</strong>pora más gran<strong>de</strong>producida por p<strong>la</strong>ntas heterospóricas <strong>la</strong> cual da lugar a un gametofito fem<strong>en</strong>ino.megáspora funcional: <strong>de</strong> <strong>la</strong>s cuatro megásporas r<strong>es</strong>ultant<strong>es</strong> <strong>de</strong> <strong>la</strong> meiosis <strong>de</strong> <strong>la</strong>célu<strong>la</strong> madre <strong>de</strong> <strong>la</strong> megáspora solo una, <strong>la</strong> megáspora funcional, sobrevive para darlugar al saco embrionario; <strong>la</strong>s tr<strong>es</strong> megásporas r<strong>es</strong>tant<strong>es</strong> son abortadas.megasporangio (griego: megas = gran<strong>de</strong> + sporos = germ<strong>en</strong>, <strong>es</strong>pora + angeion= vaso, <strong>en</strong>vase pequeño): el órgano <strong>de</strong> un <strong>es</strong>porofito que produce <strong>la</strong>s megásporasfem<strong>en</strong>inas. El término se aplica normalm<strong>en</strong>te a <strong>la</strong>s criptógamas, mi<strong>en</strong>tras <strong>la</strong><strong>es</strong>tructura homóloga <strong>en</strong> <strong>la</strong>s p<strong>la</strong>ntas con <strong>semil<strong>la</strong>s</strong> <strong>es</strong> l<strong>la</strong>mada nuce<strong>la</strong>.megasporocito (griego: megas = gran<strong>de</strong> + sporos = germ<strong>en</strong>, <strong>es</strong>pora + kytos =vaso): célu<strong>la</strong> madre <strong>de</strong> <strong>la</strong> megáspora.megasporofilo (griego: megas = gran<strong>de</strong> + <strong>es</strong>pora = germ<strong>en</strong>, <strong>es</strong>pora + phyllon =hoja): hoja fértil <strong>es</strong>pecializada productora <strong>de</strong> megasporangios con <strong>es</strong>porasfem<strong>en</strong>inas, e.g. los carpelos que conti<strong>en</strong><strong>en</strong> los óvulos <strong>de</strong> <strong>la</strong>s angiospermas.meiosis (griego: meiosis = disminución, reducción, <strong>de</strong> meioun = disminuir,reducir): un tipo <strong>de</strong> división nuclear que r<strong>es</strong>ulta <strong>en</strong> núcleos hermanos, cada unocont<strong>en</strong>i<strong>en</strong>do <strong>la</strong> mitad <strong>de</strong>l número <strong>de</strong> cromosomas <strong>de</strong>l padre, e.g. el número <strong>de</strong>cromosomas <strong>es</strong> reducido <strong>de</strong> diploi<strong>de</strong> a haploi<strong>de</strong>. La meiosis se completa tras dosdivision<strong>es</strong> celu<strong>la</strong>r<strong>es</strong> consecutivas, <strong>de</strong> tal manera que una célu<strong>la</strong> diploi<strong>de</strong> da lugar acuatro célu<strong>la</strong>s haploi<strong>de</strong>s.m<strong>es</strong>ocarpio (griego: m<strong>es</strong>os = medio + karpos = fruto): <strong>la</strong> capa carnosa intermedia<strong>de</strong> <strong>la</strong> pared <strong>de</strong>l fruto (pericarpio).micotrófico (griego: mycos = hongo + trophos = alim<strong>en</strong>tador): referido a <strong>la</strong>sp<strong>la</strong>ntas que viv<strong>en</strong> <strong>en</strong> simbiosis con hongos.microgametofito (griego: megas = gran<strong>de</strong> + gamet<strong>es</strong> = cónyug<strong>es</strong> + phyton =p<strong>la</strong>nta): prótalo masculino <strong>de</strong>sarrol<strong>la</strong>do a partir <strong>de</strong> una micróspora y que producirálos gametos masculinos (<strong>es</strong>perma). El microgametofito <strong>de</strong> <strong>la</strong>s criptógamas da lugara unos órganos <strong>es</strong>pecial<strong>es</strong> (anteridios) que produc<strong>en</strong> gametos masculinos. En <strong>la</strong>sp<strong>la</strong>ntas con <strong>semil<strong>la</strong>s</strong> los microgametofitos <strong>es</strong>tán fuertem<strong>en</strong>te reducidos(repr<strong>es</strong><strong>en</strong>tados por los granos <strong>de</strong> pol<strong>en</strong> germinados) y no produc<strong>en</strong> anteridios, sinonúcleos <strong>es</strong>permáticos.micrómetro (griego: mikros): una millonésima <strong>de</strong> un metro (una milésima <strong>de</strong> unmilímetro), abreviado µm.micrópilo (griego: mikros = pequeño + pyle = puerta): <strong>la</strong> abertura <strong>de</strong>l (<strong>de</strong> los)integum<strong>en</strong>to(os) <strong>en</strong> el ápice <strong>de</strong>l óvulo o semil<strong>la</strong>, normalm<strong>en</strong>te actúa como unpasaje para el tubo polínico <strong>en</strong> su camino al saco embrionario. El micrópilo <strong>es</strong>táformado por uno o ambos integum<strong>en</strong>tos, el exterior produce el exostoma y elinterior el <strong>en</strong>dostoma.microscopio electrónico <strong>de</strong> barrido: instrum<strong>en</strong>to ci<strong>en</strong>tífico que produceimág<strong>en</strong><strong>es</strong> <strong>de</strong> objetos muy pequeños a una r<strong>es</strong>olución extremadam<strong>en</strong>te alta pormedio <strong>de</strong>l uso <strong>de</strong> electron<strong>es</strong> que son reflejados <strong>de</strong> <strong>la</strong> superficie <strong>de</strong>l <strong>es</strong>pécim<strong>en</strong>.micróspora (griego: mikros = pequeño + sporos = germ<strong>en</strong>, <strong>es</strong>pora): <strong>la</strong> <strong>es</strong>poramás pequeña formada por una p<strong>la</strong>nta heterospórica que da lugar a un gametofitomasculino.microsporangio (griego: mikros = pequeño + sporos = germ<strong>en</strong> + angeion =vaso): el órgano <strong>de</strong> un <strong>es</strong>porofito que produce <strong>la</strong>s micrósporas masculinas. Eltérmino <strong>es</strong> normalm<strong>en</strong>te aplicado a criptógamas, mi<strong>en</strong>tras <strong>la</strong> <strong>es</strong>tructura homóloga<strong>en</strong> <strong>la</strong>s p<strong>la</strong>ntas con <strong>semil<strong>la</strong>s</strong> <strong>es</strong> l<strong>la</strong>mado saco polínico.microsporocito: célu<strong>la</strong> madre <strong>de</strong> <strong>la</strong> micróspora.mirmecoria (griego: myrmex = hormiga + chorein = <strong>de</strong>ambu<strong>la</strong>r, dispersar):dispersión <strong>de</strong> frutos y <strong>semil<strong>la</strong>s</strong> por hormigas.miscrosporofilo (griego: mikros = pequeño + sporos = germ<strong>en</strong>, <strong>es</strong>pora + phyllon =hoja): hoja fértil <strong>es</strong>pecializada productora <strong>de</strong> microsporangios con <strong>es</strong>poras masculinas,e.g. los <strong>es</strong>tambr<strong>es</strong> que produc<strong>en</strong> el pol<strong>en</strong> <strong>en</strong> <strong>la</strong>s angiospermas.mitosis (griego: mitos = hilo <strong>de</strong> <strong>la</strong> urdimbre + sufijo <strong>la</strong>tino: -osis): el típicoproc<strong>es</strong>o <strong>de</strong> división celu<strong>la</strong>r durante el cual una célu<strong>la</strong> se divi<strong>de</strong> <strong>en</strong> dos célu<strong>la</strong>s hijasg<strong>en</strong>éticam<strong>en</strong>te idénticas (contrario a <strong>la</strong> meiosis durante <strong>la</strong> cual el número <strong>de</strong>cromosomas <strong>en</strong> cada célu<strong>la</strong> hija se reduce a <strong>la</strong> mitad).monocotiledóneas: griego: monos = uno + cotyledon): uno <strong>de</strong> los dos gran<strong>de</strong>sgrupos <strong>de</strong> angiospermas difer<strong>en</strong>ciado por <strong>la</strong> pr<strong>es</strong><strong>en</strong>cia <strong>de</strong> una so<strong>la</strong> hoja (cotiledón)<strong>en</strong> el embrión. Otras características típicas <strong>de</strong> <strong>la</strong>s monocotiledóneas son <strong>la</strong> v<strong>en</strong>aciónparale<strong>la</strong>, los órganos floral<strong>es</strong> <strong>en</strong> grupos <strong>de</strong> tr<strong>es</strong>, hac<strong>es</strong> vascu<strong>la</strong>r<strong>es</strong> dispersos, una raízprimaria rudim<strong>en</strong>taria que <strong>es</strong> remp<strong>la</strong>zada tempranam<strong>en</strong>te por raíc<strong>es</strong> <strong>la</strong>teral<strong>es</strong>adv<strong>en</strong>ticias (e.g. raíc<strong>es</strong> formadas por el tallo), y <strong>la</strong> car<strong>en</strong>cia <strong>de</strong> <strong>en</strong>grosami<strong>en</strong>tosecundario, y <strong>es</strong> <strong>la</strong> razón <strong>de</strong> que <strong>la</strong> mayoría <strong>de</strong> <strong>la</strong>s monocotiledóneas sean p<strong>la</strong>ntasherbáceas.monoecia (griego: monos = uno + oikos = casa): (1) <strong>la</strong> formación <strong>de</strong> los órganossexual<strong>es</strong> masculinos y fem<strong>en</strong>inos <strong>en</strong> el mismo gametofito (e.g. <strong>en</strong> muchos musgosy helechos), (2) <strong>en</strong> p<strong>la</strong>ntas con <strong>semil<strong>la</strong>s</strong>, <strong>la</strong> formación <strong>de</strong> <strong>la</strong>s flor<strong>es</strong> masculinas yfem<strong>en</strong>inas <strong>en</strong> el mismo individuo.monóico: ver monoecia.morfología (griego: morphe = forma, logos = pa<strong>la</strong>bra, discurso): el <strong>es</strong>tudio <strong>de</strong> <strong>la</strong>forma <strong>en</strong> el s<strong>en</strong>tido más amplio pero principalm<strong>en</strong>te r<strong>es</strong>tringido a <strong>la</strong> <strong>es</strong>tructuraexterna <strong>de</strong> un organismo, <strong>en</strong> contraste con <strong>la</strong> anatomía que se refiere a <strong>la</strong><strong>es</strong>tructura interna <strong>de</strong> un organismo.nuce<strong>la</strong> (<strong>la</strong>tín: nucellus = nuez pequeña): el megasporangio <strong>de</strong> <strong>la</strong>s p<strong>la</strong>ntas con <strong>semil<strong>la</strong>s</strong>.núcleo (<strong>la</strong>tín: nuculeus or nucleus = corazón, núcleo, <strong>de</strong> nucu<strong>la</strong> = nuez pequeña):compartimi<strong>en</strong>to <strong>de</strong> una célu<strong>la</strong> <strong>en</strong> el cual <strong>es</strong>tá localizada su información g<strong>en</strong>ética.núcleo <strong>es</strong>permático: el gameto masculino, extremadam<strong>en</strong>te reducido e inmóvil,<strong>de</strong> <strong>la</strong>s coníferas y angiospermas.núcleos po<strong>la</strong>r<strong>es</strong>: los dos núcleos <strong>en</strong> <strong>la</strong> célu<strong>la</strong> c<strong>en</strong>tral <strong>de</strong>l saco embrionario <strong>de</strong> <strong>la</strong>sangiospermas.nuez: fruto seco, in<strong>de</strong>hisc<strong>en</strong>te y normalm<strong>en</strong>te <strong>de</strong> una so<strong>la</strong> semil<strong>la</strong>.ornitocoria (griego: ornis = ave + chorein = dispersar, <strong>de</strong>ambu<strong>la</strong>r): dispersión <strong>de</strong>frutos y <strong>semil<strong>la</strong>s</strong> por av<strong>es</strong>.ovario (<strong>la</strong>tín mo<strong>de</strong>rno: ovarium = un lugar o dispositivo que conti<strong>en</strong>e huevos): <strong>la</strong>parte agrandada, normalm<strong>en</strong>te inferior, <strong>de</strong>l pistilo que conti<strong>en</strong>e los óvulos.óvulo (<strong>la</strong>tín mo<strong>de</strong>rno: ovulum = huevo pequeño): el integum<strong>en</strong>to <strong>de</strong>lmegasporangio <strong>de</strong> <strong>la</strong>s p<strong>la</strong>ntas con <strong>semil<strong>la</strong>s</strong>.óvulo bitégmico: óvulo cubierto por dos <strong>en</strong>volturas (integum<strong>en</strong>tos) separadas.óvulos unitégmicos: óvulos <strong>en</strong> los cual<strong>es</strong> <strong>la</strong> nuce<strong>la</strong> <strong>es</strong>tá cubierta por un solointegum<strong>en</strong>to.Pangea: el antiguo supercontin<strong>en</strong>te <strong>en</strong> el cual todos los contin<strong>en</strong>te <strong>de</strong> <strong>la</strong> tierra<strong>es</strong>tuvieron una vez unidos ant<strong>es</strong> <strong>de</strong> ser separados por <strong>la</strong> <strong>de</strong>riva contin<strong>en</strong>tal.papus (<strong>la</strong>tín: pappus = hombre viejo, <strong>de</strong>l griego: pappos = abuelo, viejo, barba <strong>de</strong>hombre viejo): cerdas, aristas, pelos o <strong>es</strong>camas que se <strong>de</strong>sarrol<strong>la</strong>n <strong>en</strong> el marg<strong>en</strong>superior <strong>de</strong>l fruto <strong>de</strong> <strong>la</strong>s Asteraceae, posiblem<strong>en</strong>te repr<strong>es</strong><strong>en</strong>tando un cáliz reducido.Un papus <strong>es</strong> a m<strong>en</strong>udo una adaptación para <strong>la</strong> dispersión <strong>de</strong>l fruto (cipse<strong>la</strong>) por elvi<strong>en</strong>to, e.g. di<strong>en</strong>te <strong>de</strong> león (Taraxacum officinale), salsifí<strong>es</strong> <strong>de</strong> los prados (Tragopogonprat<strong>en</strong>sis).part<strong>en</strong>ogén<strong>es</strong>is (griego: parth<strong>en</strong>os = virg<strong>en</strong> + griego: g<strong>en</strong><strong>es</strong>is = nacimi<strong>en</strong>to,comi<strong>en</strong>zo): forma <strong>de</strong> reproducción sexual don<strong>de</strong> una ovocélu<strong>la</strong> se convierte <strong>en</strong> unembrión sin ser fertilizada previam<strong>en</strong>te por un gameto masculino. Lapart<strong>en</strong>ogén<strong>es</strong>is <strong>es</strong> normalm<strong>en</strong>te el r<strong>es</strong>ultado <strong>de</strong> una meiosis anormal que da lugar aun núcleo huevo sin reducción <strong>de</strong>l número <strong>de</strong> cromosomas (e.g. <strong>en</strong> el di<strong>en</strong>te <strong>de</strong>león, Taraxacum officinale, Asteraceae).perianto (griego: peri = alre<strong>de</strong>dor; anthos = flor): <strong>la</strong> <strong>en</strong>voltura floral que <strong>es</strong>tác<strong>la</strong>ram<strong>en</strong>te difer<strong>en</strong>ciada <strong>en</strong> cáliz (verticilo externo <strong>de</strong>l perianto) y coro<strong>la</strong> (verticilointerno <strong>de</strong>l perianto).pericarpio (<strong>la</strong>tín mo<strong>de</strong>rno: pericarpum, <strong>de</strong>l griego: peri = alre<strong>de</strong>dor + karpos =fruto): <strong>la</strong> pared <strong>de</strong>l ovario <strong>en</strong> su <strong>es</strong>tado <strong>de</strong> fruto. El pericarpio pue<strong>de</strong> serhomogéneo (como <strong>en</strong> <strong>la</strong>s bayas) o difer<strong>en</strong>ciado <strong>en</strong> tr<strong>es</strong> capas (como <strong>en</strong> <strong>la</strong>s drupas)l<strong>la</strong>madas epicarpio, m<strong>es</strong>ocarpio y <strong>en</strong>docarpio.perisperma (griego: peri = alre<strong>de</strong>dor + spermatos = semil<strong>la</strong>): el tejido <strong>de</strong>almac<strong>en</strong>ami<strong>en</strong>to diploi<strong>de</strong> <strong>de</strong> <strong>la</strong>s <strong>semil<strong>la</strong>s</strong> <strong>de</strong> <strong>la</strong>s angiospermas, <strong>de</strong>rivado <strong>de</strong> <strong>la</strong> nuce<strong>la</strong>.El nombre griego alu<strong>de</strong> al embrión que se dob<strong>la</strong> alre<strong>de</strong>dor <strong>de</strong>l c<strong>en</strong>tro <strong>de</strong>almac<strong>en</strong>ami<strong>en</strong>to <strong>de</strong> <strong>la</strong> nuce<strong>la</strong> como <strong>en</strong> <strong>la</strong>s <strong>semil<strong>la</strong>s</strong> <strong>de</strong> <strong>la</strong> familia <strong>de</strong>l amaranto(Amaranthaceae) y <strong>la</strong> familia <strong>de</strong>l c<strong>la</strong>vel (Caryophyl<strong>la</strong>ceae).Pérmico: periodo <strong>de</strong> <strong>tiempo</strong> geológico que data <strong>de</strong> 248-290 millon<strong>es</strong> <strong>de</strong> añosant<strong>es</strong> <strong>de</strong>l pr<strong>es</strong><strong>en</strong>te.pétalo (<strong>la</strong>tín mo<strong>de</strong>rno: petalum, <strong>de</strong>l griego petalon = hoja): <strong>en</strong> <strong>la</strong>s flor<strong>es</strong> don<strong>de</strong> elverticilo externo <strong>de</strong>l perianto <strong>es</strong> difer<strong>en</strong>te <strong>de</strong>l interno, los elem<strong>en</strong>tos <strong>de</strong>l verticilointerno <strong>de</strong> <strong>la</strong> <strong>en</strong>voltura floral son l<strong>la</strong>mados pétalos. Todos los pétalos juntos forman<strong>la</strong> l<strong>la</strong>mativa y bril<strong>la</strong>ntem<strong>en</strong>te coloreada coro<strong>la</strong> <strong>de</strong> <strong>la</strong> flor.pistilo (<strong>la</strong>tín: pistillum = p<strong>es</strong>tle; aludi<strong>en</strong>do a <strong>la</strong> forma): un ovario individual conuno o más <strong>es</strong>tilos y <strong>es</strong>tigmas, compu<strong>es</strong>to <strong>de</strong> uno o más carpelos; introducido <strong>en</strong>1700 por Tournefort, ahora reemp<strong>la</strong>zado <strong>en</strong> gran medida por el término gineceo.p<strong>la</strong>c<strong>en</strong>ta (<strong>la</strong>tín mo<strong>de</strong>rno: p<strong>la</strong>c<strong>en</strong>ta = tarta p<strong>la</strong>na, originalm<strong>en</strong>te <strong>de</strong>l griegop<strong>la</strong>ko<strong>en</strong>ta, acusativo <strong>de</strong> p<strong>la</strong>koeis = p<strong>la</strong>no, re<strong>la</strong>cionado a p<strong>la</strong>x = cualquier cosap<strong>la</strong>na): región d<strong>en</strong>tro <strong>de</strong>l ovario don<strong>de</strong> se forman los óvulos y don<strong>de</strong> permanec<strong>en</strong>adheridos (usualm<strong>en</strong>te por el funículo) a <strong>la</strong> p<strong>la</strong>nta madre hasta que <strong>la</strong>s <strong>semil<strong>la</strong>s</strong>maduran. El término fue adoptado para botánica <strong>de</strong> una <strong>es</strong>tructura simi<strong>la</strong>r pr<strong>es</strong><strong>en</strong>te<strong>en</strong> los embrion<strong>es</strong> <strong>de</strong> animal<strong>es</strong> y humanos.p<strong>la</strong>nta con flor<strong>es</strong>: el significado difiere regionalm<strong>en</strong>te <strong>de</strong>p<strong>en</strong>di<strong>en</strong>do <strong>de</strong> <strong>la</strong> <strong>de</strong>finiciónlocal <strong>de</strong> flor. En Europa contin<strong>en</strong>tal compr<strong>en</strong><strong>de</strong> gimnospermas e angiospermas, <strong>en</strong> <strong>la</strong>América anglosajona y el Reino Unido se usa solo para <strong>la</strong>s angiospermas. En uns<strong>en</strong>tido ci<strong>en</strong>tífico <strong>es</strong>tricto, “p<strong>la</strong>ntas con flor<strong>es</strong>” <strong>es</strong>tá circunscrito por lo que se <strong>de</strong>finecomo “antófito”.p<strong>la</strong>ntas con <strong>semil<strong>la</strong>s</strong>: p<strong>la</strong>ntas que produc<strong>en</strong> <strong>semil<strong>la</strong>s</strong>; ver <strong>es</strong>permatófitos.pol<strong>en</strong> (<strong>la</strong>tín para harina fina): <strong>la</strong>s micrósporas <strong>de</strong> <strong>la</strong>s p<strong>la</strong>ntas con <strong>semil<strong>la</strong>s</strong>, capac<strong>es</strong> <strong>de</strong>germinar <strong>en</strong> o cerca <strong>de</strong>l megasporangio para producir un microgametofito muypequeño y fuertem<strong>en</strong>te simplificado.poliembrionía (griego: poly-, <strong>de</strong> polys = muchos + <strong>la</strong>tín: embryo): <strong>la</strong> formación <strong>de</strong>múltipl<strong>es</strong> embrion<strong>es</strong> d<strong>en</strong>tro <strong>de</strong> un óvulo. La poliembrionía pue<strong>de</strong> alcanzarse a través<strong>de</strong> <strong>la</strong> formación <strong>de</strong> cigotos múltipl<strong>es</strong> (<strong>en</strong> gimnospermas a través <strong>de</strong> <strong>la</strong> fertilización <strong>de</strong>varios aquegonios y un óvulo, e.g. Pinaceae), por medio <strong>de</strong> un cigoto se da lugar amás <strong>de</strong> un embrión (e.g. a través <strong>de</strong> <strong>la</strong> división longitudinal <strong>de</strong>l proembrión <strong>en</strong>cuatro part<strong>es</strong> igual<strong>es</strong> <strong>en</strong> Pinus spp., Pinaceae), o por medio <strong>de</strong> <strong>la</strong> formación <strong>de</strong>embrion<strong>es</strong> adv<strong>en</strong>ticios <strong>de</strong> célu<strong>la</strong>s <strong>de</strong> <strong>la</strong> nuce<strong>la</strong> (e.g. <strong>en</strong> Citrus spp., Rutaceae).preóvulo: el óvulo <strong>de</strong> <strong>la</strong>s primeras p<strong>la</strong>ntas con <strong>semil<strong>la</strong>s</strong> (pteridospermas). En lospreóvulos el integum<strong>en</strong>to todavía no forma una <strong>en</strong>voltura completa alre<strong>de</strong>dor <strong>de</strong><strong>la</strong> nuce<strong>la</strong>. En su lugar <strong>es</strong>o consiste <strong>en</strong> varios lóbulos separados y <strong>es</strong>parcidos quero<strong>de</strong>an <strong>la</strong> nuce<strong>la</strong> como un cáliz, <strong>de</strong>jando el ápice <strong>de</strong> <strong>la</strong> misma visible. En su ápiceexpu<strong>es</strong>to <strong>la</strong> nucé<strong>la</strong> <strong>de</strong> los preóvulos poseía una abertura <strong>en</strong> forma <strong>de</strong> embudo <strong>en</strong> <strong>la</strong>punta, el <strong>la</strong>g<strong>en</strong>ostoma. La función <strong>de</strong>l <strong>la</strong>g<strong>en</strong>ostoma era colectar granos <strong>de</strong> pol<strong>en</strong> <strong>de</strong><strong>la</strong>ire y pasarlos a <strong>la</strong> cámara polínica inmediatam<strong>en</strong>te <strong>de</strong>bajo. Esta cámara polínica<strong>es</strong>taba situada exactam<strong>en</strong>te arriba <strong>de</strong>l área don<strong>de</strong> el megagametofito producía susarquegonios. En su c<strong>en</strong>tro y al fondo <strong>es</strong>taba <strong>la</strong> columna c<strong>en</strong>tral, una protrusiónformada por tejido nuce<strong>la</strong>r.prepol<strong>en</strong>: pol<strong>en</strong> fósil <strong>de</strong> gimnospermas que se supone producía <strong>es</strong>permatozoi<strong>de</strong>smóvil<strong>es</strong>, <strong>en</strong> lugar <strong>de</strong> efectuar <strong>la</strong> fertilización a través <strong>de</strong>l tubo polínico.pr<strong>es</strong>ión <strong>de</strong> turg<strong>en</strong>cia (<strong>la</strong>tín: turgere = inf<strong>la</strong>r): <strong>la</strong> pr<strong>es</strong>ión hidrostática d<strong>en</strong>tro <strong>de</strong> <strong>la</strong>célu<strong>la</strong> <strong>de</strong> una p<strong>la</strong>nta. La pr<strong>es</strong>ión <strong>de</strong> turg<strong>en</strong>cia proporciona el soporte mecánico paramant<strong>en</strong>er <strong>la</strong>s célu<strong>la</strong>s <strong>de</strong> <strong>la</strong>s p<strong>la</strong>ntas turg<strong>en</strong>t<strong>es</strong>. Cuando <strong>la</strong> pr<strong>es</strong>ión <strong>de</strong> turg<strong>en</strong>cia cae, <strong>la</strong>p<strong>la</strong>nta empieza a marchitarse.progén<strong>es</strong>is (<strong>la</strong>tín: pro-: por [<strong>en</strong> el s<strong>en</strong>tido <strong>de</strong> soporte] + griego: g<strong>en</strong><strong>es</strong>is =nacimi<strong>en</strong>to, inicio): condición <strong>en</strong> <strong>la</strong> cual un organismo alcanza su madurez sexualcuando aún <strong>es</strong>tá <strong>en</strong> su <strong>es</strong>tado juv<strong>en</strong>il (e.g. ciertos anfibios e insectos).prótalo (griego: pro = ant<strong>es</strong>, <strong>en</strong> fr<strong>en</strong>te + thallos = tallo): un gametofito pequeñohaploi<strong>de</strong> (masculino, fem<strong>en</strong>ino o hermafrodita). Los prótalos <strong>es</strong>tán bi<strong>en</strong> <strong>de</strong>sarrol<strong>la</strong>dos<strong>en</strong> algas, musgos, helechos y sus re<strong>la</strong>cionados, y <strong>en</strong> algunas angiospermas. Un prótalose <strong>de</strong>sarrol<strong>la</strong> <strong>de</strong> una <strong>es</strong>pora haploi<strong>de</strong> y produce anteridios o arquegonios, o ambos. En <strong>la</strong>sangiospermas los gametofitos fem<strong>en</strong>inos y masculinos <strong>es</strong>tán muy reducidos (no ti<strong>en</strong><strong>en</strong>más <strong>la</strong> función <strong>de</strong> anteridios o arquegonios) con el tubo polínico y el saco embrionarioactuando como homólogos <strong>de</strong>l microgametofito y megagametofito, r<strong>es</strong>pectivam<strong>en</strong>te.pseudocarpo (griego: pseudos = falso, m<strong>en</strong>tira, <strong>de</strong> pseu<strong>de</strong>in = m<strong>en</strong>tir + karpos =fruto): significa “fruto falso” ; un término usado <strong>en</strong> los libros <strong>de</strong> texto mo<strong>de</strong>rnospara d<strong>en</strong>otar un fruto <strong>en</strong> el cual no solo participa el gineceo sino también otraspart<strong>es</strong> floral<strong>es</strong>. El término correcto para <strong>es</strong>tos frutos <strong>es</strong> antocarpo.pteridospermas (griego: pteris = helecho + spermatos = semil<strong>la</strong>): grupo fósil <strong>de</strong>gimnospermas que se parece superficialm<strong>en</strong>te a los helechos, por lo que sontambién l<strong>la</strong>mados “helechos con semil<strong>la</strong>”.radícu<strong>la</strong> (<strong>la</strong>tín: radicu<strong>la</strong> = pequeña raíz): <strong>en</strong> un embrión, <strong>la</strong> parte basal <strong>de</strong>l eje <strong>de</strong><strong>la</strong> raíz <strong>de</strong>l hipocótilo que produce el primer sistema radical <strong>de</strong> <strong>la</strong>s plántu<strong>la</strong>sjóv<strong>en</strong><strong>es</strong>, a m<strong>en</strong>udo también l<strong>la</strong>mado “raíz embrionaria”.rafe (griego: rafe = costura, sutura, <strong>de</strong> rhaptein = coser): área <strong>de</strong> <strong>la</strong> cubierta <strong>de</strong> <strong>la</strong>semil<strong>la</strong> <strong>en</strong> que <strong>la</strong> continuación <strong>de</strong>l haz vascu<strong>la</strong>r funicu<strong>la</strong>r se exti<strong>en</strong><strong>de</strong> <strong>de</strong>s<strong>de</strong> el hilohasta <strong>la</strong> cha<strong>la</strong>za. El rafe <strong>es</strong> más <strong>la</strong>rgo <strong>en</strong> <strong>la</strong>s <strong>semil<strong>la</strong>s</strong> anátropas, más corto <strong>en</strong> <strong>la</strong>smo<strong>de</strong>radam<strong>en</strong>te campilótropas y <strong>es</strong>tá totalm<strong>en</strong>te aus<strong>en</strong>te <strong>en</strong> <strong>la</strong>s <strong>semil<strong>la</strong>s</strong>fuertem<strong>en</strong>te campilótropas y <strong>en</strong> <strong>la</strong>s átropas.saco embrionario: el gametofito fem<strong>en</strong>ino (megagametofito) <strong>de</strong> <strong>la</strong>sangiospermas. El saco embrionario se <strong>de</strong>sarrol<strong>la</strong> <strong>de</strong> <strong>la</strong> megáspora funcionalnormalm<strong>en</strong>te a través <strong>de</strong> tr<strong>es</strong> division<strong>es</strong> mitóticas, produci<strong>en</strong>do un total <strong>de</strong> ochonúcleos distribuidos sobre siete célu<strong>la</strong>s: un aparato embrionario compu<strong>es</strong>to <strong>de</strong> <strong>la</strong>ovocélu<strong>la</strong> y dos sinérgidas, tr<strong>es</strong> célu<strong>la</strong>s antípodas y una célu<strong>la</strong> c<strong>en</strong>tral binucleada.saco polínico: el microsporangio <strong>de</strong> <strong>la</strong>s angiospermas. Una antera típica llevacuatro sacos polínicos.sámara (nombre <strong>la</strong>tino para el fruto <strong>de</strong>l olmo): nuez a<strong>la</strong>da.sarcot<strong>es</strong>ta (griego: sarko = carne + <strong>la</strong>tín: t<strong>es</strong>ta = cáscara): cubierta seminal carnosa.semil<strong>la</strong>: el órgano <strong>de</strong> <strong>la</strong>s p<strong>la</strong>ntas con <strong>semil<strong>la</strong>s</strong> (<strong>es</strong>permatofitos) que <strong>en</strong>cierran elembrión junto con el tejido nutricio d<strong>en</strong>tro <strong>de</strong> una cubierta seminal protectora.Las <strong>semil<strong>la</strong>s</strong> se <strong>de</strong>sarrol<strong>la</strong>n <strong>de</strong> los megasporangios integum<strong>en</strong>tados (óvulos), losórganos que <strong>de</strong>fin<strong>en</strong> a <strong>la</strong>s p<strong>la</strong>ntas con <strong>semil<strong>la</strong>s</strong>.260 Semil<strong>la</strong>s – La <strong>vida</strong> <strong>en</strong> cápsu<strong>la</strong>s <strong>de</strong> <strong>tiempo</strong>
sépalo (<strong>la</strong>tín mo<strong>de</strong>rno: sepalum, una pa<strong>la</strong>bra inv<strong>en</strong>tada, tal vez una mezc<strong>la</strong> <strong>de</strong> <strong>la</strong>tín:petalum y griego: skepe = cubierta, cobija): <strong>en</strong> flor<strong>es</strong> don<strong>de</strong> el verticilo exterior<strong>de</strong>l perianto <strong>es</strong> difer<strong>en</strong>te <strong>de</strong>l verticilo interior, los elem<strong>en</strong>tos <strong>de</strong>l verticilo exteriorson d<strong>en</strong>ominados sépalos. Todos los sépalos juntos forman el cáliz, g<strong>en</strong>eralm<strong>en</strong>tever<strong>de</strong> e inconspícuo, <strong>de</strong> una flor.septo (<strong>la</strong>tín: dissepim<strong>en</strong>tum = pared, división): partición d<strong>en</strong>tro <strong>de</strong> un ovario.serotinia (<strong>la</strong>tín: serotinus = llegando tar<strong>de</strong>, <strong>de</strong> sero = a una hora tardía, <strong>de</strong> serus =tar<strong>de</strong>): tar<strong>de</strong> <strong>en</strong> el <strong>de</strong>sarrollo o floración; <strong>en</strong> el contexto <strong>de</strong> <strong>la</strong>s <strong>semil<strong>la</strong>s</strong> serótinas serefiere a <strong>la</strong> condición <strong>en</strong> p<strong>la</strong>ntas que manti<strong>en</strong><strong>en</strong> un “banco <strong>de</strong> <strong>semil<strong>la</strong>s</strong> aéreo” alret<strong>en</strong>er sus frutos y <strong>semil<strong>la</strong>s</strong> <strong>la</strong>rgo <strong>tiempo</strong> <strong>de</strong>spués <strong>de</strong> que han madurado. Es unaadaptación a hábitats prop<strong>en</strong>sos al fuego: los frutos <strong>de</strong> p<strong>la</strong>ntas serótinas liberan sus<strong>semil<strong>la</strong>s</strong> tras una exposición al calor.sigil<strong>la</strong>ria (<strong>la</strong>tín: sigillum = sello): grupo <strong>de</strong> p<strong>la</strong>ntas arbor<strong>es</strong>c<strong>en</strong>t<strong>es</strong> gigant<strong>es</strong>re<strong>la</strong>cionadas con <strong>la</strong>s licopodial<strong>es</strong> <strong>de</strong>l periodo Carbonífero. Ver también licopodial<strong>es</strong>.sinérgidas (griego: synergos = trabajando juntos): <strong>la</strong>s dos célu<strong>la</strong>s f<strong>la</strong>nqueando <strong>la</strong>ovocélu<strong>la</strong> <strong>en</strong> el saco embrionario <strong>de</strong> <strong>la</strong>s angiospermas; <strong>la</strong>s sinérgidas fueronconcebidas como dos célu<strong>la</strong>s que trabajan juntas para dar soporte a <strong>la</strong> ovocélu<strong>la</strong>.soro (<strong>la</strong>tín mo<strong>de</strong>rno: sorus, <strong>de</strong>l griego soros = montón): un grupo o racimo <strong>de</strong><strong>es</strong>porangios <strong>en</strong> <strong>la</strong> parte inferior <strong>de</strong> los fron<strong>de</strong>s <strong>de</strong> los helechos.susp<strong>en</strong>sor (<strong>la</strong>tín: susp<strong>en</strong><strong>de</strong>re = suspe<strong>de</strong>r; <strong>de</strong> sub- = bajo, <strong>de</strong> abajo + p<strong>en</strong><strong>de</strong>re =colgar): <strong>en</strong> <strong>la</strong>s p<strong>la</strong>ntas con <strong>semil<strong>la</strong>s</strong>, el órgano que se <strong>de</strong>sarrol<strong>la</strong> <strong>de</strong>l cigotoprincipalm<strong>en</strong>te por división celu<strong>la</strong>r transversal para formar un órgano como untallo, el cual sosti<strong>en</strong>e al embrión <strong>en</strong> su punta.sutura (<strong>la</strong>tín: sutura): línea que marca <strong>la</strong> unión o fusión <strong>de</strong> órganos, algunas vec<strong>es</strong>repr<strong>es</strong><strong>en</strong>tando líneas preformadas <strong>de</strong> <strong>de</strong>hisc<strong>en</strong>cia a lo <strong>la</strong>rgo <strong>de</strong> <strong>la</strong>s cual<strong>es</strong>, porejemplo, un carpelo <strong>de</strong> un fruto <strong>de</strong>hisc<strong>en</strong>te se abre; <strong>la</strong> sutura dorsal <strong>de</strong> un carpelousualm<strong>en</strong>te coinci<strong>de</strong> con el haz vascu<strong>la</strong>r c<strong>en</strong>tral <strong>de</strong>l carpelo, <strong>la</strong> sutura v<strong>en</strong>tralnormalm<strong>en</strong>te coinci<strong>de</strong> con <strong>la</strong> línea <strong>de</strong> fusión <strong>de</strong> los márg<strong>en</strong><strong>es</strong> <strong>de</strong> los carpelos.triásico: periodo <strong>de</strong> <strong>tiempo</strong> geológico compr<strong>en</strong>dido <strong>en</strong>tre 206-248 millon<strong>es</strong> <strong>de</strong>años ant<strong>es</strong> <strong>de</strong>l pr<strong>es</strong><strong>en</strong>tetubo polínico: <strong>es</strong>tructura tubu<strong>la</strong>r formada por <strong>la</strong> germinación <strong>de</strong>l grano <strong>de</strong>pol<strong>en</strong>. En <strong>la</strong>s cícadas y el Ginkgo el tubo polínico libera los <strong>es</strong>permatozoi<strong>de</strong>smóvil<strong>es</strong> directam<strong>en</strong>te <strong>en</strong> <strong>la</strong> cámara <strong>de</strong> pol<strong>en</strong> don<strong>de</strong> <strong>es</strong>tos nadan para alcanzar losarquegonios. En <strong>la</strong>s coníferas y angiospermas, el tubo polínico transporta losnúcleos <strong>es</strong>permáticos directo a <strong>la</strong>s ovocélu<strong>la</strong>s.zoocoria (griego: zoon = animal + chorein = dispersar, <strong>de</strong>ambu<strong>la</strong>r): dispersión <strong>de</strong>frutos y <strong>semil<strong>la</strong>s</strong> por animal<strong>es</strong>.BIBLIOGRAFÍASEMILLAS Y BOTÁNICAArditti, J. y Abdul Karim Abdul Ghani, “Numerical and physical properti<strong>es</strong> oforchid seeds and their biological implications”, Tansley Review, nº 110, NewPhytologist, nº 145, 367-421, 2000.Armstrong, W. 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ÍNDICE DE PLANTAS ILUSTRADASFamilia Nombre <strong>la</strong>tino y autor Nombre común PaísFabaceaeMalvaceaeMalvaceaeFabaceaeSapindaceaeFabaceaeCaryophyl<strong>la</strong>ceaeMalvaceaeAlliaceaeAspho<strong>de</strong><strong>la</strong>ceaeThelypteridaceaePrimu<strong>la</strong>ceaeFabaceaeP<strong>la</strong>ntaginaceaeApiaceaeOrchidaceaeP<strong>la</strong>ntaginaceaeCaryophyl<strong>la</strong>ceaeCactaceaeBignoniaceaeArecaceaeAzol<strong>la</strong>ceaeCactaceaeLecythidaceaeAcanthacaeCactaceaeFabaceaeFabaceaePortu<strong>la</strong>caceaeAsteraceaeRauncu<strong>la</strong>ceaeApiaceaeOrobanchaceaeOrobanchaceaePinaceaeAsteraceaeFabaceaeAizoaceaeApocynaceaeAsteraceaeOrobanchaceaeRanuncu<strong>la</strong>ceaeCapparaceaeCapparaceaeEuphorbiaceaeGyrostemonaceaeCombretaceaeRanuncu<strong>la</strong>ceaeCrassu<strong>la</strong>ceaeCrassu<strong>la</strong>ceaeApiaceaeCycadaceaeCycadaceaePrimu<strong>la</strong>ceaeP<strong>la</strong>ntaginaceaeOrchidaceaeAlismataceaeSarrac<strong>en</strong>iaceaeRanuncu<strong>la</strong>ceaeRanuncu<strong>la</strong>ceaeP<strong>la</strong>ntaginaceaeDipterocarpaceaeDipterocarpaceaeDipterocarpaceaeWinteraceaeDroseraceaeDroseraceaezDroseraceaeDroseraceaeDroseraceaeDipterocarpaceaeDryopteridaceaeMalvaceaeArecaceaeZamiaceaeZamiaceaeFabaceaeEphedraceaeOnagraceaeEricaceaeOrchidaceaeEuphorbiaceaeEuphorbiaceaeEuphorbiaceaeEuphorbiaceaeCupr<strong>es</strong>saceaeCommelinaceaeRubiaceaeAbrus precatorius L.Abutilon angu<strong>la</strong>tum (Guill. y Perr.) Mast.Abutilon pictum cv.Acacia cyclops A. Cunn. y G. DonAcer pseudop<strong>la</strong>tanus L.Afzelia africana Sm.Agrostemma githago L.Alcea pallida (Waldst. y Kit. ex Willd.) Waldst. y Kit.Allium ampeloprasum L.Aloe trachytico<strong>la</strong> (H. Perrier) ReynoldsAmpelopteris prolifera (Retz.) Copel.Anagallis arv<strong>en</strong>sis L.Anagyris foetida L.Anarrhinum ori<strong>en</strong>tale B<strong>en</strong>th.Anethum graveol<strong>en</strong>s L.Angraecum s<strong>es</strong>quipedale ThouarsAntirrhinum coulterianum B<strong>en</strong>th.Ar<strong>en</strong>aria franklinii Doug<strong>la</strong>s ex Hook.Ariocarpus retusus Scheidw.Astianthus viminalis (Kunth) Baill.Astrocaryum murumuru Mart.Azol<strong>la</strong> filiculoi<strong>de</strong>s Lam.Aztekium ritteri Boed.Bertholletia excelsa Bonpl.Blepharis mitrata C. B. C<strong>la</strong>rkeBlossfeldia liliputana Wer<strong>de</strong>rm.Brachystegia utilis Hutch. y Burtt DavyCa<strong>es</strong>alpinia major (Medik.) Dandy y ExellCa<strong>la</strong>ndrinia eremaea EwarCal<strong>en</strong>du<strong>la</strong> officinalis L.Caltha palustris L.Carum carvi L.Castilleja exserta (A. Heller) T. I. Chuang y Heckardssp. <strong>la</strong>tifolia (S. Watson) T. I. Chuang y HeckardCastilleja f<strong>la</strong>va S. WatsonCedrus at<strong>la</strong>ntica (Endl.) Manetti ex CarrièreC<strong>en</strong>taurea cyanus L.C<strong>en</strong>trolobium microchaete (Mart. ex B<strong>en</strong>th.) Lima ex G. P. LewisCephalophyllum loreum (L.) Schwant.Cerbera manghas L.Cichorium intybus L.Cistanche tubulosa (Sch<strong>en</strong>k) Hook. f.Clematis tangutica (Maxim.) Korsh.Cleome gynandra L.Cleome L. sp.Cnidoscolus Pohl sp.Codonocarpus cotinifolius (D<strong>es</strong>f.) F. Muell.Combretum zeyheri Sond.Consolida ori<strong>en</strong>talis (M. Gay ex D<strong>es</strong> Moul.) Schrödinger(syn. Delphinium ori<strong>en</strong>tale M. Gay ex D<strong>es</strong> Moul.)Crassu<strong>la</strong> pellucida L.Crassu<strong>la</strong> pellucida ssp. marginalis Toelk<strong>en</strong>Cuminum cyminum L.Cycas megacarpa K. D. HillCycas revoluta Thunb.Cyc<strong>la</strong>m<strong>en</strong> graecum LinkCymba<strong>la</strong>ria muralis P. Gaertn., B. Mey. y Scherb.Dactylorhiza fuchsii (Druce) SoóDamasonium alisma Mill.Darlingtonia californica Torr.Delphinium peregrinum L.Delphinium requi<strong>en</strong>ii DC.Digitalis purpurea L.Dipterocarpus cornutus DyerDipterocarpus costu<strong>la</strong>tus Sloot<strong>en</strong>Dipterocarpus grandiflorus (B<strong>la</strong>nco) B<strong>la</strong>ncoDrimys winteri J. R. Forst. y G. Forst.Drosera cap<strong>en</strong>sis L.Drosera capil<strong>la</strong>ris Poir.Drosera cistiflora L.Drosera intermediaDrosera natal<strong>en</strong>sis DielsDryoba<strong>la</strong>nops aromatica Gaertn.Dryopteris filix-mas (L.) SchottDurio zibethinus MurrayDypsis scottiana (Becc.) Be<strong>en</strong>tje y J. Dransf.Encepha<strong>la</strong>rtos inopinus R. A. DyerEncepha<strong>la</strong>rtos <strong>la</strong>evifolius Stapf y Burtt DavyEntada gigas (L.) Fawc. y R<strong>en</strong>dleEphedra equisetina BungeEpilobium angustifolium L.Erica cinerea L.Eulophia alta (L.) Fawc. y R<strong>en</strong>dleEuphorbia epithymoi<strong>de</strong>s L.Euphorbia helioscopia L.Euphorbia L. sp.Euphorbia peplus L.Fitzroya cupr<strong>es</strong>soi<strong>de</strong>s (Molina) I. M. Johnst.Floscopa glomerata (Willd. ex Schult. y Schult. f.) Hassk.Gard<strong>en</strong>ia thunbergia Hiernregaliz americano, 174sin nombre común, 205abutilon, 204zarzo costero, 174acer b<strong>la</strong>nco, 95caobo africano, 150, 151neguil<strong>la</strong>, 230, 231malva pálida, 208, 209puerro silv<strong>es</strong>tre, 254, 255sin nombre común, 67sin nombre común, 27muraje, 162trébol hediondo, 68sin nombre común, 124, 125<strong>en</strong>eldo, 83orquí<strong>de</strong>a <strong>es</strong>trel<strong>la</strong> <strong>de</strong> Madagascar, 52, 53boca <strong>de</strong> dragón, 10ar<strong>en</strong>aria <strong>de</strong> Franklin, 112, 113chaute, 2, 3, 220, 221palo <strong>de</strong> agua, 96palmera muru-muru, 71helecho mosquito, 28cacto azteca, 76nuez <strong>de</strong> Brasil, 89k<strong>la</strong>pperbossie (afrikaans), 110, 111sin nombre común, 77sin nombre común, 68per<strong>la</strong> <strong>de</strong> mar amaril<strong>la</strong>, 136verdo<strong>la</strong>ga voluble, 200, 201caléndu<strong>la</strong>, 210, 211calta, 132alcaravea, 82sin nombre común, 1sin nombre común, 65cedro <strong>de</strong>l At<strong>la</strong>s, 46aciano, 47, 144, 145tarara amaril<strong>la</strong>, 94sin nombre común, 133cerbera <strong>de</strong> ojo rosado, 134achicoria común, 212, 213jacinto <strong>de</strong>l <strong>de</strong>sierto, 120clemáti<strong>de</strong>, 106flor araña africana, 20flor araña, 178sin nombre común, 155sin nombre común, 208, 209sin nombre común, 78consuelda, 99sin nombre común, 196sin nombre común, 197comino, 83sin nombre común, 36palma <strong>de</strong> sagú, 37pamporcino, 85hierba <strong>de</strong> campanario, 143, 144flor <strong>de</strong> cuco, , 128, 129fruto <strong>es</strong>trel<strong>la</strong>, 162p<strong>la</strong>nta <strong>de</strong> jarra californiana, 102, 103<strong>es</strong>pue<strong>la</strong> <strong>de</strong> caballero, 98, 182<strong>es</strong>pue<strong>la</strong> <strong>de</strong> caballero, 99<strong>de</strong>dalera, 12, 13keruing gombang (Ma<strong>la</strong>yo), 91keruing bajan (Ma<strong>la</strong>yo), 90keruing belimbing (Ma<strong>la</strong>yo), 91canelo, 44, 45drosera <strong>de</strong>l cabo, 117sin nombre común, 238, 239sin nombre común, 116sin nombre común, 240, 241drosera <strong>de</strong> Natal, 239kapur (Ma<strong>la</strong>yo), 90helecho macho, 24, 25durio, durian, 154sin nombre común, 68sin nombre común, 180sin nombre común, 35corazón <strong>de</strong> mar, 136sin nombre común, 38a<strong>de</strong>lfil<strong>la</strong>, 108, 109brezo, 4sin nombre común, 22sin nombre común, 139lechetrezna <strong>de</strong> girasol, 138lechetrezna, 202lechetreznil<strong>la</strong>, 203ciprés patagónico, 30sin nombre común, 256gard<strong>en</strong>ia silv<strong>es</strong>tre, 147nativa <strong>de</strong> los trópicos <strong>de</strong>l mundorecolectada <strong>en</strong> Botswanacultivarrecolectada <strong>en</strong> el sudo<strong>es</strong>te <strong>de</strong> Australianativa <strong>de</strong> Europa y el o<strong>es</strong>te <strong>de</strong> Asiarecolectada <strong>en</strong> Burkina Faso; nativa <strong>de</strong> África tropicalcult. Wakehurst P<strong>la</strong>ce; nativa <strong>de</strong>l Mediterráneonativa <strong>de</strong>l c<strong>en</strong>tro y su<strong>de</strong>ste <strong>de</strong> Europanativa <strong>de</strong> Eurasia y norte <strong>de</strong> Áfricarecolectada <strong>en</strong> Madagascar; nativa <strong>de</strong> Madagascarcult. Kew; nativa <strong>de</strong> los trópicos <strong>de</strong>l Viejo Mundocult. Wakehurst P<strong>la</strong>ce; nativa <strong>de</strong> Europa pero ampliam<strong>en</strong>te naturalizadarecolectada <strong>en</strong> Arabia Saudita; nativa <strong>de</strong>l Mediterráneocult. Kew; nativa <strong>de</strong>l Mediterráneonativa <strong>de</strong> Asia c<strong>en</strong>tralnativa <strong>de</strong> Madagascarrecolectada <strong>en</strong> California; nativa <strong>de</strong> California y México (Baja California)recolectada <strong>en</strong> Idaho, EE UU; nativa <strong>de</strong> Norteaméricanativa <strong>de</strong> Méxicorecolectada <strong>en</strong> México; nativa <strong>de</strong> México y Nicaraguanativa <strong>de</strong> <strong>la</strong> Amazoniacult. Kew; nativa <strong>de</strong> todos los trópicos y region<strong>es</strong> cálidas, naturalizada <strong>en</strong> Europanativa <strong>de</strong> Méxiconativa <strong>de</strong> Brasilrecolectada <strong>en</strong> Sudáfrica; nativa <strong>de</strong>l sur <strong>de</strong> Áfricarecolectada <strong>en</strong> Bolivia; nativa <strong>de</strong> Arg<strong>en</strong>tina y Boliviarecolectada <strong>en</strong> Ma<strong>la</strong>wi; nativa <strong>de</strong> tropical Áfricarecolectada <strong>en</strong> Jamaica; nativa <strong>de</strong> los trópicosrecolectada <strong>en</strong> el sur <strong>de</strong> Australia; nativa <strong>de</strong> Australiacult. Kew; orig<strong>en</strong> sin nombre comúnnativa <strong>de</strong> <strong>la</strong>s region<strong>es</strong> temp<strong>la</strong>das <strong>de</strong>l nort<strong>en</strong>ativa <strong>de</strong>l Mediterráneorecolectada <strong>en</strong> California, EE UU; nativa <strong>de</strong> Norteaméricarecolectada <strong>en</strong> Idaho, EE UU; nativa <strong>de</strong> Norteaméricacult. Kew; nativa <strong>de</strong>l norte <strong>de</strong> Áfricarecolectada <strong>en</strong> el Reino Unido; nativa <strong>de</strong> Eurasianativa <strong>de</strong> Sudaméricanativa <strong>de</strong> <strong>la</strong> Provincia <strong>de</strong>l Cabo, Sudáfricanativa <strong>de</strong> <strong>la</strong>s Seychell<strong>es</strong> <strong>en</strong> el Pacíficorecolectada <strong>en</strong> el Reino Unido; nativa <strong>de</strong> Eurasiarecolectada <strong>en</strong> Arabia Saudita, <strong>de</strong> don<strong>de</strong> <strong>es</strong> nativanativa <strong>de</strong> Norteamérica y Asia (China, India, Mongolia)recolectada <strong>en</strong> Burkina Faso; nativa <strong>de</strong> los trópicos <strong>de</strong>l Viejo Mundorecolectada <strong>en</strong> Madagascarfotografiada <strong>en</strong> el norte <strong>de</strong> Méxicorecolectada <strong>en</strong> Australia occid<strong>en</strong>tal; nativa <strong>de</strong> Australianativa <strong>de</strong>l sur <strong>de</strong> Áfricacult. Kew; nativa <strong>de</strong>l sur <strong>de</strong> Europarecolectada <strong>en</strong> Sudáfricanativa <strong>de</strong> Sudáfrica (provincia ori<strong>en</strong>tal <strong>de</strong>l Cabo)nativa <strong>de</strong>l Mediterráneonativa <strong>de</strong> Que<strong>en</strong>s<strong>la</strong>ndnativa <strong>de</strong> Japóncult. Kew, nativa <strong>de</strong> Grecia, Chipre y Turquíarecolectada <strong>en</strong> el Reino Unido; nativa <strong>de</strong> Europa y Norteaméricarecolectada <strong>en</strong> el Reino Unido; nativa <strong>de</strong> Europarecolectada <strong>en</strong> el Reino Unido; nativa <strong>de</strong> Europanativa <strong>de</strong>l o<strong>es</strong>te <strong>de</strong> EE UUcult. Kew; nativa <strong>de</strong>l Mediterráneo c<strong>en</strong>tral y ori<strong>en</strong>talnativa <strong>de</strong>l sur <strong>de</strong> Francia, Córcega y Cer<strong>de</strong>ñarecolectada <strong>en</strong> el Reino Unido; nativa <strong>de</strong>l sudo<strong>es</strong>te y c<strong>en</strong>tro-o<strong>es</strong>te <strong>de</strong> Europanativa <strong>de</strong>l su<strong>de</strong>ste Asiáticonativa <strong>de</strong>l su<strong>de</strong>ste Asiáticonativa <strong>de</strong>l su<strong>de</strong>ste Asiáticocult. Wakehurst P<strong>la</strong>ce; nativa <strong>de</strong> México a Tierra <strong>de</strong>l Fuegonativa <strong>de</strong> Sudáfricanativa <strong>de</strong>l <strong>es</strong>te <strong>de</strong> EE UUnativa <strong>de</strong> Sudáfrica, provincia occid<strong>en</strong>tal <strong>de</strong>l Caborecolectada <strong>en</strong> Bélgicanativa <strong>de</strong> Sudáfrica, Mozambique y Madagascarnativa <strong>de</strong>l su<strong>de</strong>ste Asiáticorecolectada <strong>en</strong> el Reino Unido; nativa <strong>de</strong> <strong>la</strong>s region<strong>es</strong> temp<strong>la</strong>das <strong>de</strong>l norteSu<strong>de</strong>ste Asiáticorecolectada <strong>en</strong> Madagascar <strong>de</strong> don<strong>de</strong> <strong>es</strong> nativanativa <strong>de</strong> Sudáfricanativa <strong>de</strong> Sudáfrica y Swazi<strong>la</strong>ndnativa <strong>de</strong> América tropical y Áfricacult. Kew; nativa <strong>de</strong> China y Japónrecolectada <strong>en</strong> el Reino Unido; nativa <strong>de</strong> <strong>la</strong>s region<strong>es</strong> temp<strong>la</strong>das <strong>de</strong>l norterecolectada <strong>en</strong> el Reino Unido; nativa <strong>de</strong> Europanativa <strong>de</strong>l sur <strong>de</strong> EE UU (Florida, Georgia), México; C<strong>en</strong>troamérica y Sudamérica; Antil<strong>la</strong>s yÁfrica tropicalpopu<strong>la</strong>r p<strong>la</strong>nta <strong>de</strong> jardín; nativa <strong>de</strong>l c<strong>en</strong>tro y <strong>es</strong>te <strong>de</strong> Europarecolectada <strong>en</strong> el Reino Unido; nativa <strong>de</strong> Eurasia y <strong>de</strong>l norte <strong>de</strong> Áfricarecolectada <strong>en</strong> el Líbanorecolectada <strong>en</strong> el Reino Unido; nativa <strong>de</strong> Europagénero monotípico <strong>de</strong>l sur <strong>de</strong> Chile y Arg<strong>en</strong>tinarecolectada <strong>en</strong> Malinativa <strong>de</strong> Sudáfrica262 Semil<strong>la</strong>s – La <strong>vida</strong> <strong>en</strong> cápsu<strong>la</strong>s <strong>de</strong> <strong>tiempo</strong>
GinkgoaceaeMolluginaceaeAizoaceaeBoraginaceaeBoraginaceaePedaliaceaeMalvaceaeMalvaceaeSaxifragaceaeAsteraceaeEuphorbiaceaeRubiaceaeHypoxidaceaeSchisandraceaeBalsaminaceaeConvolvu<strong>la</strong>ceaeHyacinthaceaeHyacinthaceaeOrobanchaceaeFabaceaeAsteraceaeArecaceaeMagnoliaceaeLoasaceaeArecaceaeCactaceaeCaryophyl<strong>la</strong>ceaeProteaceaeZamiaceaeCactaceaeMarsileaceaeCactaceaeCactaceaeConvolvu<strong>la</strong>ceaeFabaceaeFabaceaeMe<strong>la</strong>nthiaceaeNelumbonaceaeP<strong>la</strong>ntaginaceaeRanuncu<strong>la</strong>ceaeM<strong>en</strong>yanthaceaeOchnaceaeOrchidaceaeOrchidaceaeApocynaceaeHyacinthaceaeOrobanchaceaeOrobanchaceaeAizoaceaePaeoniaceaeParnassiaceaePassifloraceaePassifloraceaePaulowniaceaeCaryophyl<strong>la</strong>ceaeBoraginaceaeApiaceaePinaceaePinaceaePinaceaeBignoniaceaeP<strong>la</strong>ntaginaceaePodocarpaceaePolyga<strong>la</strong>ceaeZygophyl<strong>la</strong>ceaeAizoaceaeMartyniaceaeLythraceaeEricaceaeRhizophoraceaeEuphorbiaceaeSalviniaceaeLamiaceaeLamiaceaePoaceaeDipterocarpaceaeCaryophyl<strong>la</strong>ceaeCaryophyl<strong>la</strong>ceaeCaryophyl<strong>la</strong>ceaeCaryophyl<strong>la</strong>ceaeCaryophyl<strong>la</strong>ceaeRubiaceaeOrchidaceaeOrchidaceaeCaryophyl<strong>la</strong>ceaeCaryophyl<strong>la</strong>ceaeStrelitziaceaeBoraginaceaeTaxaceaeGyrostemonaceaeRutaceaeMalvaceaeSaxifragaceaeBoraginaceaeApocynaceaePedaliaceaeAsteraceaeScrophu<strong>la</strong>riaceaeWelwitschiaceaeGinkgo biloba L.Glinus lotoi<strong>de</strong>s L.Glottiphyllum oligocarpum L. BolusHackelia <strong>de</strong>flexa var. americana (A. Gray) Fernald y I. M. Johnst.Hackelia sp.Harpagophytum procumb<strong>en</strong>s D. C. ex Meisn.Hermannia L. sp.Hermannia muricata Eckl. y Zeyh.Heuchera rub<strong>es</strong>c<strong>en</strong>s Torr.Hieracium pilosel<strong>la</strong> L.Hura crepitans L.Hym<strong>en</strong>odictyon floribundum (Hochst. y Steud.) B. L. Rob.Hypoxis iridifolia BakerIllicium verum Hook. F.Impati<strong>en</strong>s g<strong>la</strong>ndulifera RoyleIpomoea pauciflora M. Mart<strong>en</strong>s y GaleottiLach<strong>en</strong>alia lutea SimsLach<strong>en</strong>alia peersii Marloth ex W. F. BarkerLamourouxia viscosa KunthLathyrus clym<strong>en</strong>um L. (syn. L. articu<strong>la</strong>tus L.)Leucochrysum molle (DC.) Paul G. WilsonLicua<strong>la</strong> grandis H. W<strong>en</strong>dl.Liriod<strong>en</strong>dron tulipifera L.Loasa chil<strong>en</strong>sis (Gay) Urb. y GilgLodoicea maldivica Pers.Lophophora williamsii (Lem. ex Salm-Dyck) J. M. Coult.Lychnis flos-cuculi L.Macadamia integrifolia Maid<strong>en</strong> y BetcheMacrozamia communis L. A. S. JohnsonMammil<strong>la</strong>ria ther<strong>es</strong>ae CutakMarsilea quadrifolia L.Melocactus neryi K. Schum.Melocactus zehntneri (Britton y Rose) Luetzelb.Merremia discoi<strong>de</strong>sperma (Donn. Sm.) O’DonellMora megistosperma (Pittier) Britton y Rose(syn. Mora oleifera (Triana ex Hemsl.) Ducke)Mucuna ur<strong>en</strong>s (L.) Medik.Narthecium ossifragum (L.) Huds.Nelumbo nucifera Gaertn.Nem<strong>es</strong>ia versicolor E. Mey. ex B<strong>en</strong>th.Nigel<strong>la</strong> damasc<strong>en</strong>a L.Nymphoi<strong>de</strong>s peltata (S.G. Gmel.) KuntzeOchna natalitia (Meisn.) Walp.Ophrys apifera Huds.Ophrys sphego<strong>de</strong>s Mill.Orbea semota (N.E. Brown) L. C. LeachOrnithogalum dubium Houtt.Orobanche L. sp.Orthocarpus luteus Nutt.Orthopterum coegana L. BolusPaeonia camb<strong>es</strong>se<strong>de</strong>sii Willk.Parnassia fimbriata K. D. Ko<strong>en</strong>igPassiflora caerulea L.Passiflora cv. ‘Lady Margaret’Paulownia tom<strong>en</strong>tosa (Thunb.) SteudPetrorhagia nanteuilii (Burnat) P. W. Ball y Heyw.Pholistoma auritum (Lindl.) Lilja ex Lindbl. var. auritumPimpinel<strong>la</strong> anisum L.Pinus cembroi<strong>de</strong>s Zucc.Pinus <strong>la</strong>mbertiana Doug<strong>la</strong>sPinus tecunumanii Eguiluz y J. P. PerryPithecoct<strong>en</strong>ium crucigerum (L.) A. H. G<strong>en</strong>tryP<strong>la</strong>ntago media L.Podocarpus <strong>la</strong>wr<strong>en</strong>cei Hook. F.Polyga<strong>la</strong> ar<strong>en</strong>aria Oliv.Porlieria chil<strong>en</strong>sis I. M. Johnst.Pr<strong>en</strong>ia tetragona (Thunb.) GerbauletProbosci<strong>de</strong>a louisianica (Mill.) Thell.Punica granatum L.Pyro<strong>la</strong> secunda L.Rhizophora mangle L.Ricinus communis L.Salvinia Ség. sp.Scutel<strong>la</strong>ria galericu<strong>la</strong>ta L.Scutel<strong>la</strong>ria ori<strong>en</strong>talis L.Setaria viridis (L.) P. Beauv.Shorea macrophyl<strong>la</strong> (De Vr.) AshtonSil<strong>en</strong>e dioica (L.) C<strong>la</strong>irv.Sil<strong>en</strong>e gallica L.Sil<strong>en</strong>e maritima With.Spergu<strong>la</strong>ria media (L.) C. Pr<strong>es</strong>l.Spergu<strong>la</strong>ria rupico<strong>la</strong> Lebel ex Le JolisSpermacoce s<strong>en</strong><strong>en</strong>sis (Klotzsch) HiernStanhopea Assid<strong>en</strong>sis [S. tigrina x S. wardii]Stanhopea tigrina Bateman ex Lindl.Stel<strong>la</strong>ria holostea L.Stel<strong>la</strong>ria pung<strong>en</strong>s Brogn.Strelitzia reginae AitonSymphytum officinale L.Taxus baccata L. ‘Fructo luteo’Tersonia cyathiflora (F<strong>en</strong>zl) A. S. George ex J. W. Gre<strong>en</strong>Thamnosma africanum Engl.Tilia cordata Mill.Tolmiea m<strong>en</strong>zi<strong>es</strong>ii (Hook.) Torr. y A. GrayTricho<strong>de</strong>sma africanum (L.) Lehm.Tweedia caerulea D. DonUncarina (Baill.) Stapf sp.Urospermum picroi<strong>de</strong>s (L.) F. W. SchmidtVerbascum dumulosum P. H. DavisWelwitschia mirabilis Hook. F.ginkgo, 38sin nombre común, 62sin nombre común, 189sin nombre común, 157sin nombre común, 156garra <strong>de</strong>l diablo, 159sin nombre común, 176sin nombre común, 163sin nombre común, 163vellosil<strong>la</strong>, 72, 73jabillo, 140, 175sin nombre común, 248, 249sin nombre común, 246, 247anís <strong>es</strong>trel<strong>la</strong>do, 88bálsamo <strong>de</strong>l Hima<strong>la</strong>ya, 141sin nombre común, 69sin nombre común, 250bekki<strong>es</strong> (Afrikaans), 251sin nombre común 18arvejil<strong>la</strong> o chícharo morado, 140sin nombre común, 104, 105palma abanico, 179árbol <strong>de</strong> <strong>la</strong>s tulipas, 42, 43sin nombre común, 252, 253palmera <strong>de</strong> Seychell<strong>es</strong>, coco <strong>de</strong> mar, 23, 137peyote, 218, 219flor <strong>de</strong> cuclillo, 222, 223nuez <strong>de</strong> macadamia, 79burrawang, 148, 149sin nombre común, 216, 217trébol <strong>de</strong> agua, 28melocacto, 214, 215melocacto, 58haba <strong>de</strong> María, 136mangle nato, 70haba <strong>de</strong> mar o haba hamburgu<strong>es</strong>a, 136sin nombre común, 118, 119lotus sagrado, 166, 167leeubekkie (afrikaans), 168, 169arañue<strong>la</strong>, 86, 87sin nombre común, 130, 131sin nombre común, 84orquí<strong>de</strong>a abeja, 51sin nombre común, 50sin nombre común, 47<strong>es</strong>trel<strong>la</strong> <strong>de</strong> Belén amaril<strong>la</strong>, 164, 165jopo, 69sin nombre común, 122, 123sin nombre común, 228, 229peonía, 146sin nombre común, 170, 171flor <strong>de</strong> <strong>la</strong> pasión azul, maracuyá, 29, 56flor <strong>de</strong> <strong>la</strong> pasión “Lady Margaret”, 29árbol princ<strong>es</strong>a, 14c<strong>la</strong>velito silv<strong>es</strong>tre, 114, 115flor <strong>de</strong> fi<strong>es</strong>ta, 186anís, 82piñón mexicano, 155pino <strong>de</strong>l azúcar, 34, 40pino rojo, 41vaina <strong>de</strong> mono, 97l<strong>la</strong>ntén mediano, 66mañío montañero, 147sin nombre común, 153guayacán, 69sin nombre común, 185garra <strong>de</strong>l diablo pálida, 158granada, 74, 75peralito, 126, 127mangle rojo, 135ricino, 23helecho flotante, 28canina, 198, 199sin nombre común, 80, 81almorejo, 54, 55<strong>en</strong>gkabang jantong (Ma<strong>la</strong>yo), 91colleja roja, c<strong>la</strong>vel rojo, 234, 235carmelitil<strong>la</strong>, 226, 227colleja marina, 232, 233golondrina, 101<strong>es</strong>pergu<strong>la</strong>ria <strong>de</strong> roca, 48, 49sin nombre común, 69stanhopea Assid<strong>en</strong>sis, 237stanhopea tigre, 236<strong>es</strong>trel<strong>la</strong>t, 224, 225sin nombre común, 190ave <strong>de</strong>l paraíso, 174consuelda, 244, 245tejo inglés, variedad con frutos amarillos, 147sin nombre común, 152sin nombre común, 8tilo <strong>de</strong> hoja pequeña, 92, 93sin nombre común, 192, 193sin nombre común, 194, 195<strong>es</strong>trel<strong>la</strong> <strong>de</strong>l sur, 107sin nombre común, 160, 161barba <strong>de</strong> viejo, 16, 17verbasco, 242, 243welwitschia, 39nativa <strong>de</strong>l <strong>es</strong>te <strong>de</strong> Chinarecolectada <strong>en</strong> Burkina Faso; ampliam<strong>en</strong>te distribuida <strong>en</strong> region<strong>es</strong> tropical<strong>es</strong> y cálidasnativa <strong>de</strong> <strong>la</strong> provincia cccid<strong>en</strong>tal <strong>de</strong>l Cabo, Sudáfricarecolectada <strong>en</strong> Canadáfotografiada <strong>en</strong> <strong>la</strong>s Montañas Davis, Texas, EE UUnativa <strong>de</strong>l sur <strong>de</strong> África y Madagascarrecolectada <strong>en</strong> <strong>la</strong> provincia <strong>de</strong> Limpopo, Sudáfricarecolectada <strong>en</strong> <strong>la</strong> provincia occid<strong>en</strong>tal <strong>de</strong>l Cabo, Sudáfricarecolectada <strong>en</strong> Utah/Wyoming, EE UU; nativa <strong>de</strong> Norteaméricarecolectada <strong>en</strong> el Reino Unido; nativa <strong>de</strong> Eurasia y norte <strong>de</strong> Áfricanativa <strong>de</strong> Sudamérica y el Carib<strong>en</strong>ativa <strong>de</strong> Áfricarecolectada <strong>en</strong> Sudáfricaorig<strong>en</strong>: sur <strong>de</strong> China y Vietnam (solo conocida <strong>de</strong> cultivo)recolectada <strong>en</strong> el Reino Unido; nativa <strong>de</strong>l Hima<strong>la</strong>yarecolectada <strong>en</strong> México, <strong>de</strong> don<strong>de</strong> <strong>es</strong> nativarecolectada <strong>en</strong> Sudáfrica, <strong>de</strong> don<strong>de</strong> <strong>es</strong> nativanativa <strong>de</strong> <strong>la</strong> provincia <strong>de</strong>l Cabo, Sudáfricarecolectada <strong>en</strong> México, <strong>de</strong> don<strong>de</strong> <strong>es</strong> nativanativa <strong>de</strong>l Mediterráneorecolectada <strong>en</strong> Australia <strong>de</strong> don<strong>de</strong> <strong>es</strong> nativanativa <strong>de</strong>l Pacífico (Is<strong>la</strong>s Salomón,Vanuatu)cult. Kew; nativa <strong>de</strong>l <strong>es</strong>te <strong>de</strong> Norteaméricarecolectada <strong>en</strong> Chil<strong>en</strong>ativa <strong>de</strong> <strong>la</strong>s Seychell<strong>es</strong>cult. Kew; nativa <strong>de</strong>l <strong>de</strong>sierto <strong>de</strong> Chihuahua, Texas y Norte <strong>de</strong> Méxicorecolectada <strong>en</strong> el Reino Unido; nativa <strong>de</strong> Eurasianativa <strong>de</strong> Que<strong>en</strong>s<strong>la</strong>nd, Australianativa <strong>de</strong> Nueva Gal<strong>es</strong> <strong>de</strong>l Sur, Australianativa <strong>de</strong> Méxicocult. Kew; nativa <strong>de</strong> Europacult. Kew; nativa <strong>de</strong> Sudaméricacult. Kew; nativa <strong>de</strong>l nor<strong>es</strong>te <strong>de</strong> Brasilrecolectada <strong>en</strong> New Hebri<strong>de</strong>s, Escocia; nativa <strong>de</strong> C<strong>en</strong>troaméricanativa <strong>de</strong> América tropicalrecolectada <strong>en</strong> Panamá; nativa <strong>de</strong> C<strong>en</strong>tro y Sudamérica, el Caribe y Hawaiirecolectada <strong>en</strong> el Reino Unido; nativa <strong>de</strong> Europanativa <strong>de</strong> Asia, Nueva Guinea y Australiarecolectada <strong>en</strong> <strong>la</strong> provincia ori<strong>en</strong>tal <strong>de</strong>l Cabo, Sudáfrica; nativa <strong>de</strong> Sudáfricacult. Kew, orig<strong>en</strong> Mediterráneorecolectada <strong>en</strong> el Reino Unido; nativa <strong>de</strong> Eurasianativa <strong>de</strong>l Sur <strong>de</strong> Áfricanativa <strong>de</strong>l c<strong>en</strong>tro y el sur <strong>de</strong> Europa (incluy<strong>en</strong>do Gran Bretaña) y norte <strong>de</strong> Áfricarecolectada <strong>en</strong> el Reino Unido; nativa <strong>de</strong> Europanativa <strong>de</strong>l <strong>es</strong>te <strong>de</strong> Áfricarecolectada <strong>en</strong> <strong>la</strong> Provincia Occid<strong>en</strong>tal <strong>de</strong>l Cabo, Sudáfrica; nativa <strong>de</strong> Sudáfricarecolectada <strong>en</strong> Greciarecolectada <strong>en</strong> Alberta, Canadá; nativa <strong>de</strong> Norteaméricarecolectada <strong>en</strong> Sudáfricacult. Kew; nativa <strong>de</strong> <strong>la</strong>s Is<strong>la</strong>s Balear<strong>es</strong> (Cabrera, Mallorca, Minorca)recolectada <strong>en</strong> Oregon, EE UU; nativa <strong>de</strong> Norteaméricacult. Kew; nativa <strong>de</strong> Brasil a Arg<strong>en</strong>tinacult. Kewrecolectada <strong>en</strong> el Reino Unido; nativa <strong>de</strong> Chinacult. Wakehurst P<strong>la</strong>ce; nativa <strong>de</strong> Europarecolectada <strong>en</strong> California, EE UU; nativa <strong>de</strong>l O<strong>es</strong>te <strong>de</strong> Norteaméricanativa <strong>de</strong> Grecia a Egiptonativa <strong>de</strong>l sur <strong>de</strong> Norteamérica (Arizona, Texas y México)recolectada <strong>en</strong> California, EE UUnativa <strong>de</strong> C<strong>en</strong>troaméricarecolectada <strong>en</strong> México; nativa <strong>de</strong> América tropicalrecolectada <strong>en</strong> el Reino Unido; nativa <strong>de</strong> Eurasiacult. Kew; nativa <strong>de</strong> Australia <strong>de</strong>l Sur y Tasmaniarecolectada <strong>en</strong> Burkina Faso; nativa <strong>de</strong> África tropicalrecolectada <strong>en</strong> Chile <strong>de</strong> don<strong>de</strong> <strong>es</strong> nativarecolectada <strong>en</strong> <strong>la</strong> Provincia <strong>de</strong>l Cabo, Sudáfricanativa <strong>de</strong>l sur <strong>de</strong> EE.UU.nativa <strong>de</strong> Asia (Medio Ori<strong>en</strong>te al Hima<strong>la</strong>ya)nativa <strong>de</strong> Norteaméricaampliam<strong>en</strong>te distribuida <strong>en</strong> el suro<strong>es</strong>te <strong>de</strong>l Pacífico y <strong>la</strong>s Américasnativa <strong>de</strong> África tropicalcomún <strong>en</strong> region<strong>es</strong> tropical<strong>es</strong> y cálido-temp<strong>la</strong>dasrecolectada <strong>en</strong> el Reino Unido; nativa <strong>de</strong> <strong>la</strong>s region<strong>es</strong> temp<strong>la</strong>das <strong>de</strong>l nortecult. Kew; nativa <strong>de</strong>l sur <strong>de</strong> Europarecolectada <strong>en</strong> el Reino Unido; nativa <strong>de</strong> Eurasianativa <strong>de</strong> Borneorecolectada <strong>en</strong> el Reino Unido; nativa <strong>de</strong> Europarecolectada <strong>en</strong> el Reino Unido; nativa <strong>de</strong> Europacult. Wakehurst P<strong>la</strong>ce; nativa <strong>de</strong> Europarecolectada <strong>en</strong> Bélgica; nativa <strong>de</strong> <strong>la</strong> costa <strong>de</strong> Europa, el Mediterráneo y Asiacult. Wakehurst P<strong>la</strong>ce; nativa <strong>de</strong>l Reino Unido y Franciarecolectada <strong>en</strong> Ma<strong>la</strong>wi; nativa <strong>de</strong> Áfricahíbrido artificialcult. Kew; nativa <strong>de</strong>l <strong>es</strong>te <strong>de</strong> México hasta Brasilrecolectada <strong>en</strong> el Reino Unido; nativa <strong>de</strong> Europa y el Mediterráneorecolectada <strong>en</strong> Nueva Gal<strong>es</strong> <strong>de</strong>l Sur, Australia; nativa <strong>de</strong> Australianativa <strong>de</strong> Sudáfricarecolectada <strong>en</strong> el Reino Unido; nativa <strong>de</strong> Europanativa <strong>de</strong> Europa y el Mediterráneorecolectada <strong>en</strong> Australia occid<strong>en</strong>tal <strong>de</strong> don<strong>de</strong> <strong>es</strong> nativarecolectada <strong>en</strong> <strong>la</strong> Provincia <strong>de</strong> Limpopo, Sudáfrica; nativa <strong>de</strong> Áfricarecolectada <strong>en</strong> el Reino Unido; nativa <strong>de</strong> Europarecolectada <strong>en</strong> Oregon, EE UU; nativa <strong>de</strong>l o<strong>es</strong>te <strong>de</strong> Norteaméricarecolectada <strong>en</strong> Arabia Saudita; nativa <strong>de</strong>l norte <strong>de</strong> África, Arabia P<strong>en</strong>insu<strong>la</strong>r hasta Irnnativa <strong>de</strong> Sudamérica temp<strong>la</strong>danativa <strong>de</strong> Madagascarnativa <strong>de</strong>l Mediterráneo hasta Pakistánnativa <strong>de</strong> Turquíanativa <strong>de</strong>l <strong>de</strong>sierto <strong>de</strong>l suro<strong>es</strong>te <strong>de</strong> África (Ango<strong>la</strong>, Namibia)Apéndic<strong>es</strong> 263
NOTAS DE PIE DE PÁGINA1 De ahí su nombre ci<strong>en</strong>tífico, <strong>de</strong>rivado <strong>de</strong>l griego: kryptos = <strong>es</strong>condido + gamein = casarse, copu<strong>la</strong>r;refiriéndose a “aquellos que copu<strong>la</strong>n <strong>en</strong> secreto”.2 La expr<strong>es</strong>ión “alternancia <strong>de</strong> g<strong>en</strong>eracion<strong>es</strong>” se refiere a <strong>la</strong> alternancia regu<strong>la</strong>r <strong>en</strong>tre una g<strong>en</strong>eraciónproductora <strong>de</strong> <strong>es</strong>poras, l<strong>la</strong>mada <strong>es</strong>porofito, y una g<strong>en</strong>eración productora <strong>de</strong> gametos (e.g. ovocélu<strong>la</strong>s y célu<strong>la</strong>s<strong>es</strong>permáticas), l<strong>la</strong>mada gametofito.3 Con toda justicia, <strong>es</strong> nec<strong>es</strong>ario <strong>de</strong>cir que un <strong>es</strong>porofito <strong>de</strong> un musgo simplem<strong>en</strong>te no pue<strong>de</strong> crecer muchomás. La razón <strong>de</strong> <strong>es</strong>to yace <strong>en</strong> sus sistema vascu<strong>la</strong>r primitivo. Los musgos no pose<strong>en</strong> todavía raíc<strong>es</strong> verda<strong>de</strong>rasni una red <strong>de</strong> vasos para transportar agua efici<strong>en</strong>tem<strong>en</strong>te <strong>de</strong>s<strong>de</strong> el suelo hasta el cuerpo <strong>de</strong> <strong>la</strong> p<strong>la</strong>nta. Sicrecieran más, su sistema <strong>de</strong> suministro <strong>de</strong> agua simplem<strong>en</strong>te no sería capaz <strong>de</strong> reemp<strong>la</strong>zar toda el agua que seevapora <strong>de</strong> sus hojas.4 La razón por <strong>la</strong> cual tantas gimnospermas produc<strong>en</strong> muchos más arquegonios <strong>de</strong> los que nec<strong>es</strong>itan paraobt<strong>en</strong>er un embrión <strong>es</strong> <strong>de</strong>sconocida. Lo más probable <strong>es</strong> que <strong>es</strong>te <strong>de</strong>spilfarro apar<strong>en</strong>te <strong>de</strong> material y <strong>en</strong>ergíasea una característica primitiva heredada <strong>de</strong> sus anc<strong>es</strong>tros sin <strong>semil<strong>la</strong>s</strong>.5 Para ser justos hay que <strong>de</strong>cir que los antófitos también incluy<strong>en</strong> algunas gimnospermas, <strong>la</strong>s extintasB<strong>en</strong>nettital<strong>es</strong> parecidas a <strong>la</strong>s cícadas, el pari<strong>en</strong>te cercano P<strong>en</strong>toxylon y el actual ord<strong>en</strong> Gnetal<strong>es</strong> (que compr<strong>en</strong><strong>de</strong>los tr<strong>es</strong> géneros Ephedra, Gnetum y Welwitschia)6 Humphrey Bogart (Rick) a C<strong>la</strong>u<strong>de</strong> Rains (Louis) al final <strong>de</strong>l filme Casab<strong>la</strong>nca (1942).7 L<strong>la</strong>mado así por sus hojas ligeram<strong>en</strong>te vellosas.8 En <strong>la</strong> mitología griega,hermafrodito era el nombre <strong>de</strong>l apu<strong>es</strong>to hijo <strong>de</strong> Herm<strong>es</strong> y Afrodita, que se unió a <strong>la</strong>ninfa Salmacis <strong>en</strong> un solo cuerpo – mitad hombre, mitad mujer.9 Del griego: syn = junto + karpos = fruto y gyne = mujer + oikos = casa; literalm<strong>en</strong>te “una unión <strong>de</strong> casas<strong>de</strong> mujer<strong>es</strong>”. La contraparte <strong>de</strong> un gineceo sincárpico con carpelos unidos <strong>es</strong> el gineceo apocárpico,previam<strong>en</strong>te <strong>de</strong>scrito, con carpelos separados [griego: apo = <strong>es</strong>tar separado <strong>de</strong> + karpos = fruto]. El términogineceo <strong>en</strong> sí mismo se refiere al conjunto <strong>de</strong> todos los carpelos <strong>de</strong> una flor, in<strong>de</strong>p<strong>en</strong>di<strong>en</strong>tem<strong>en</strong>te <strong>de</strong> si <strong>es</strong>tos<strong>es</strong>tén unidos o separados.10 En <strong>la</strong>s angiospermas más primitivas tal<strong>es</strong> como <strong>la</strong> familia <strong>de</strong>l anís <strong>es</strong>trel<strong>la</strong>do (Illiciaceae), cada óvulo pue<strong>de</strong>iniciar más <strong>de</strong> una célu<strong>la</strong> madre <strong>de</strong> <strong>la</strong> megáspora (e.g. 3-8 <strong>en</strong> Illicium mexicanum), aunque al final normalm<strong>en</strong>t<strong>es</strong>olo una megáspora funcional sobrevive.11 Inv<strong>es</strong>tigacion<strong>es</strong> reci<strong>en</strong>t<strong>es</strong> han <strong>de</strong>mostrado que el típico saco embrionario <strong>de</strong> siete-célu<strong>la</strong>s/ocho-núcleos,pr<strong>es</strong><strong>en</strong>te <strong>en</strong> el 99% <strong>de</strong> todas <strong>la</strong>s angiospermas, podría haberse originado por una duplicación <strong>de</strong> un sacoembrionario aún más simple <strong>de</strong> cuatro-núcleos/cuatro-célu<strong>la</strong>s, el cual se <strong>en</strong>cu<strong>en</strong>tra <strong>en</strong> algunos <strong>de</strong> losmiembros más primitivos <strong>de</strong>l grupo, por ejemplo los n<strong>en</strong>úfar<strong>es</strong> (Nymphaeaceae) o <strong>la</strong> familia <strong>de</strong>l anís <strong>es</strong>trel<strong>la</strong>do(Illiciaceae).12 Las pocas angiospermas primitivas exist<strong>en</strong>t<strong>es</strong> <strong>en</strong> <strong>la</strong> actualidad con un saco embrionario <strong>de</strong> cuatro célu<strong>la</strong>sti<strong>en</strong><strong>en</strong> un solo núcleo <strong>en</strong> <strong>la</strong> célu<strong>la</strong> c<strong>en</strong>tral y a<strong>de</strong>más produc<strong>en</strong> un <strong>en</strong>dosperma diploi<strong>de</strong> <strong>en</strong> vez <strong>de</strong> triploi<strong>de</strong>.13 Sebastian Smee, revisión <strong>de</strong> <strong>la</strong> exposición <strong>de</strong>l trabajo <strong>de</strong>l fotógrafo Gil<strong>es</strong> Revell y el pintor MarkFairnington <strong>en</strong> el Museo <strong>de</strong> Historia Natural, Londr<strong>es</strong>. Daily Telegraph, 1 mayo 2004.14 Dr. H. Walter Lack, <strong>es</strong>crito <strong>en</strong> <strong>la</strong> introducción al Gard<strong>en</strong> Ed<strong>en</strong>, Masterpiec<strong>es</strong> of Botanical Illustration. Colonia,Tasch<strong>en</strong>, 2001.15 M. Gisborn, <strong>en</strong> “Excursions into (Post-)Humanist Painting”, Dead and Alive, Natural History Painting ofMark Fairnington, Londr<strong>es</strong>, B<strong>la</strong>ck Dog Publishing, 2002.16 Dr.T. Diffey, “Natural beauty without metaphysics”, publicado <strong>en</strong> Landscape, natural beauty and the arts,Cambridge University Pr<strong>es</strong>s, 1993.17 De acuerdo con Corner (1976), <strong>la</strong> capa carnosa que cubre <strong>la</strong> semil<strong>la</strong> <strong>de</strong>l mangostán no repr<strong>es</strong><strong>en</strong>ta un arilofunicu<strong>la</strong>r, sino que son <strong>la</strong>s capas internas <strong>de</strong>l pericarpio modificadas que se adhier<strong>en</strong> a <strong>la</strong> cubierta seminal.CRÉDITOS DE FOTOGRAFÍASTodas <strong>la</strong>s ilustracion<strong>es</strong> a color son <strong>de</strong> Elly Va<strong>es</strong>. Páginas 23 y 38, Andrew McRobb, Real Jardín Botánico <strong>de</strong>Kew; página 30, prof. dr. Thomas Stützel, Jardín Botánico, Ruhr-Universität Bochum, Alemania; página 53,prof. dr. Lutz Thilo Wasserthal, Instituto <strong>de</strong> Zoología, Friedrich-Alexan<strong>de</strong>r-Universität, Er<strong>la</strong>ng<strong>en</strong>, Alemania,publicadas primero <strong>en</strong> Botanica Acta (Wasserthal 1997); página 103, Farrukh Younus,http://www.flickr.com/swamibu; página 135, Elly Va<strong>es</strong>, Real Jardín Botánico <strong>de</strong> Kew; página 183, Weald andDown<strong>la</strong>nd Museum, Sussex; página 187, foto Marc Hill, Apex News & Pictur<strong>es</strong>, www.apexnewspix.com;página 197, Manuel M. Ramos. Queremos agra<strong>de</strong>cerl<strong>es</strong> por permitirnos usar <strong>es</strong>tas imág<strong>en</strong><strong>es</strong>. Se ha hecho todolo razonablem<strong>en</strong>te posible para id<strong>en</strong>tificar y contactar a sus autor<strong>es</strong> y propietarios <strong>de</strong>l <strong>de</strong>recho <strong>de</strong> autor.Cualquiera <strong>de</strong> los error<strong>es</strong> u omision<strong>es</strong> pr<strong>es</strong><strong>en</strong>t<strong>es</strong> <strong>en</strong> <strong>es</strong>ta obra han sido inadvertidos y serán corregidos <strong>en</strong>edicion<strong>es</strong> subsigui<strong>en</strong>t<strong>es</strong>.AGRADECIMIENTOSEstamos <strong>es</strong>pecialm<strong>en</strong>te agra<strong>de</strong>cidos a los director<strong>es</strong> (anterior y actual) <strong>de</strong> SCD, Roger Smith yPaul Smith, y al ger<strong>en</strong>te <strong>de</strong> línea John Dickie <strong>de</strong>l Mill<strong>en</strong>nium Seeds Bank, por permitir a WSparticipar <strong>en</strong> <strong>es</strong>te proyecto tan emocionante. Su apoyo y <strong>es</strong>tímulo han sido invalorabl<strong>es</strong>. En el<strong>la</strong>boratorio Jodrell agra<strong>de</strong>cemos a <strong>la</strong> Sección <strong>de</strong> Micromorfología, <strong>es</strong>pecialm<strong>en</strong>te a Pau<strong>la</strong> Rudall yChrissie Prychid, por ayudarnos a usar el Microscopio Electrónico <strong>de</strong> Barrido. En el SCD, <strong>la</strong>amabilidad y el apoyo <strong>de</strong> los miembros <strong>de</strong> <strong>la</strong> Sección <strong>de</strong> Curatorial fue fundam<strong>en</strong>tal para proveer<strong>la</strong> mayoría <strong>de</strong>l material que nec<strong>es</strong>itábamos para nu<strong>es</strong>tro trabajo, <strong>es</strong>pecialm<strong>en</strong>te Janet Terry y Jam<strong>es</strong>Wood (ahora <strong>en</strong> el Real Jardín Botánico <strong>de</strong> Tasmania); alguno <strong>de</strong> los <strong>es</strong>pécim<strong>en</strong><strong>es</strong> más inter<strong>es</strong>ant<strong>es</strong>fueron recom<strong>en</strong>dacion<strong>es</strong> <strong>de</strong> Jam<strong>es</strong>. Debemos una gratitud <strong>es</strong>pecial a Elly Va<strong>es</strong>, <strong>la</strong> tal<strong>en</strong>tosa asist<strong>en</strong>te<strong>de</strong> WS, por <strong>en</strong>contrar muchas <strong>de</strong> <strong>la</strong>s mu<strong>es</strong>tras <strong>de</strong> <strong>semil<strong>la</strong>s</strong> más inter<strong>es</strong>ant<strong>es</strong> <strong>en</strong> <strong>la</strong> vasta colección <strong>de</strong>lBanco <strong>de</strong> Semil<strong>la</strong>s Mill<strong>en</strong>ium, por ofrecernos algunas <strong>de</strong> sus imág<strong>en</strong><strong>es</strong> digital<strong>es</strong> y por preparar losexcel<strong>en</strong>t<strong>es</strong> diagramas. También recordamos con cariño a Consuelo “Chelo” Belda Revert, una<strong>es</strong>tudiante <strong>de</strong> España (auspiciada por el Programa Leonardo da Vinci) a qui<strong>en</strong> agra<strong>de</strong>cemos suayuda <strong>en</strong> <strong>la</strong> cacería <strong>de</strong> lo excepcional. Estamos muy <strong>en</strong> <strong>de</strong>uda con Sir Peter Crane, RichardBateman y Pau<strong>la</strong> Rudall por su meticulosa revisión <strong>de</strong>l manuscrito. También <strong>es</strong>tamos agra<strong>de</strong>cidosa todos nu<strong>es</strong>tros amigos y colegas que amablem<strong>en</strong>te leyeron algunos o todos los textos y nosdieron sus opinion<strong>es</strong>: Steve Alton (qui<strong>en</strong> también nos proporcionó <strong>semil<strong>la</strong>s</strong> <strong>de</strong> Drosera cistiflora, D.capil<strong>la</strong>ris y Darlingtonia californica), Erica Bower, Matthew Daws, John Dickie, Ma<strong>de</strong>line Harley,Petra Hoffmann, Ilse Kranner, Hugh Pritchard, Tom Robinson, Richard Spjut, Elly Va<strong>es</strong> y Jam<strong>es</strong>Wood. A<strong>de</strong>más, ambos queremos agra<strong>de</strong>cer a muchos colegas <strong>en</strong> Kew que g<strong>en</strong>tilm<strong>en</strong>te ofrecieronsu pericia y <strong>tiempo</strong> para ayudarnos a r<strong>es</strong>pon<strong>de</strong>r preguntas difícil<strong>es</strong> y proporcionarnos materialimportante, <strong>en</strong> particu<strong>la</strong>r Aljos Farjon (Herbario), Lucy Blythe (Fundación y Amigos), MartinCheek (Herbario), David Cooke (HPE), Phil Cribb (Herbario), Gina Fullerlove (Publicacion<strong>es</strong>),Anne Griffin (Biblioteca), Phil Griffiths (Horticultura y Educación), Tony Hall (retirado, ahorainv<strong>es</strong>tigador asociado <strong>de</strong> Kew), Chris Haysom, Petra Hoffmann (Herbario), Kathy King (HPE),Gwilym Lewis, (Herbario), Riikka Lundahl (Dirección), Andy McRobb (Recursos Media), MarkN<strong>es</strong>bitt (C<strong>en</strong>tro <strong>de</strong> Botánica Económica), Grace Pr<strong>en</strong><strong>de</strong>rgast (Micropropagación, que también nosofreció g<strong>en</strong>tilm<strong>en</strong>te <strong>semil<strong>la</strong>s</strong> <strong>de</strong> orquí<strong>de</strong>as), Chrissie Prychid (Laboratorio Jodrell), Dave Roberts(Herbario), Susan Runyard (Re<strong>la</strong>cion<strong>es</strong> Públicas), Ruth Ry<strong>de</strong>r (Laboratorio Jodrell), BrianSchrire (Herbario), Julia Steele (C<strong>en</strong>tro <strong>de</strong> Botánica Económica), Nigel Taylor (Curador) yDanie<strong>la</strong> Zappi (Herbario). En el C<strong>en</strong>tral Saint Martins College of Art y D<strong>es</strong>ign, agra<strong>de</strong>cemos aKathryn Hearn (Directora <strong>de</strong>l Curso <strong>de</strong> Diseño <strong>de</strong> Cerámica), Sylvia Backemeyer (Curador,Museum & Contemporary Collection). Paul Holt (Samphire Hoe), Alex Barc<strong>la</strong>y (NESTA).Agra<strong>de</strong>cemos a Simon Andrew Irvin (Nueva Ze<strong>la</strong>nda) por pr<strong>es</strong>tarnos el fruto <strong>de</strong> Uncarina. Fuera<strong>de</strong>l Reino Unido agra<strong>de</strong>cemos a Wilhelm Barthlott (Universidad <strong>de</strong> Bonn, Alemania) sus consejostécnicos, a Ernst van Jaarsveld y Anthony Hitchcock (Jardín Botánico <strong>de</strong> Kirst<strong>en</strong>bosch, Ciudad <strong>de</strong>lCabo, Sudáfrica), y Johan Hurter (Jardín Botánico Nacional <strong>de</strong> Lowveld, Nelspruit, Sudáfrica), su<strong>tiempo</strong>, hospitalidad y permiso para fotografiar p<strong>la</strong>ntas <strong>en</strong> su increíble colección y, <strong>en</strong> Grecia,Vassili y Jo Mouha. Finalm<strong>en</strong>te, <strong>es</strong>tamos muy agra<strong>de</strong>cidos a nu<strong>es</strong>tros amigos cercanos y familiar<strong>es</strong>por su paci<strong>en</strong>te apoyo; Emma Lochner-Stuppy por ser voluntaria para ser <strong>la</strong> primera lectora <strong>de</strong>lmanuscrito –su infinita paci<strong>en</strong>cia y amor fue más preciosa durante los siete m<strong>es</strong><strong>es</strong> <strong>de</strong> <strong>es</strong>teproyecto– y a su madre Ronelle Lochner, qui<strong>en</strong> tan paci<strong>en</strong>tem<strong>en</strong>te soportó <strong>la</strong> cacería <strong>de</strong>fotografías durante el viaje a Sudáfrica. Gracias a John y Sandy Chubb, Agalis Man<strong>es</strong>si y MarcoK<strong>es</strong>seler por <strong>es</strong>tar siempre allí.Rob K<strong>es</strong>seler y Wolfgang Stuppy264 Semil<strong>la</strong>s – La <strong>vida</strong> <strong>en</strong> cápsu<strong>la</strong>s <strong>de</strong> <strong>tiempo</strong>
SEEDS – TIME CAPSULES OF LIFERO B K E S S E L E R & M A D E L I N E H A R L E YTIME CAPSULES OF LIFEROB KESSELER & MADELINE HARLEYThere is a magical appeal, rooted in childhood, in watching seeds <strong>de</strong>velop: the acorn in its neatly fitting cup orthe polished, rich brown surface of the horse ch<strong>es</strong>tnut as it emerg<strong>es</strong> from its spiny shell. Th<strong>es</strong>e s<strong>en</strong>suous formsdraw us closer to nature: temporal touchston<strong>es</strong> rolled betwe<strong>en</strong> fingers, stuffed into pockets or left to slowly shrivelon windowsills. Th<strong>en</strong> there is the poppy, with its f<strong>la</strong>me red petals that quickly fall as the fruit rip<strong>en</strong>s into itsfamiliar capsule, the crop of seeds trapped insi<strong>de</strong>, rattling like miniature maracas until the cap lifts and they areev<strong>en</strong>tually dispersed.Holding a small seed in one’s hand it is sometim<strong>es</strong> difficult to compreh<strong>en</strong>d that giv<strong>en</strong> the right conditionsa complex and beautiful p<strong>la</strong>nt will emerge from it. Seeds are the begin-ning and <strong>en</strong>d of the life cycle of p<strong>la</strong>nts,carriers of the g<strong>en</strong>etic co<strong>de</strong>s that will <strong>en</strong>sure succ<strong>es</strong>s-ful propagation and continuation of the speci<strong>es</strong>. Theirr<strong>es</strong>ili<strong>en</strong>ce is r<strong>en</strong>owned: seeds tak<strong>en</strong> from dried herbarium sampl<strong>es</strong> have be<strong>en</strong> succ<strong>es</strong>sfully germinated over twohundred years after they were collected. Their diversity of form and scale is as ext<strong>en</strong>sive as the p<strong>la</strong>nts from whichthey <strong>de</strong>rive, from the giant coco <strong>de</strong> mer weighing up to tw<strong>en</strong>ty kilos to the almost dust-like seeds of the orchidfamily where one gram can contain more than 2 million seeds.Until the sev<strong>en</strong>te<strong>en</strong>th c<strong>en</strong>tury the study of p<strong>la</strong>nts had <strong>la</strong>rgely be<strong>en</strong> for medicinal or hor-ticultural purpos<strong>es</strong>,but taking advantage of the new compound microscope <strong>de</strong>veloped by chemist and physicist Robert Hooke,pioneering botanists such as Nehemiah Grew and John Ray were among the first to <strong>de</strong>scribe the structure andreproductive mechanisms of seeds. Fuelled with this new knowledge, a new breed of explorers and p<strong>la</strong>nt hunterswere bringing back to Europe exotic flowers and p<strong>la</strong>nts to be cultivated by a growing number of botanists andp<strong>la</strong>ntsm<strong>en</strong>. This fuelled a competitive passion for growing flowering p<strong>la</strong>nts and subsequ<strong>en</strong>tly for the gard<strong>en</strong>s inwhich to disp<strong>la</strong>y them, leading to a <strong>de</strong>mand for ever more exotic varieti<strong>es</strong> to fill the burgeoning hothous<strong>es</strong> andgard<strong>en</strong>s of the nobility.This growing passion <strong>la</strong>id the foundation for a more systematic approach to the collec-tion and sci<strong>en</strong>tificstudy of p<strong>la</strong>nts with the creation of Botanic Gard<strong>en</strong>s. In addition to living p<strong>la</strong>nts that miraculously survived thetrials of being transported thousands of mil<strong>es</strong> across <strong>la</strong>nd and sea, increasingly the collecting and trading of seedsbecame more commonp<strong>la</strong>ce. Today this has evolved into a multimillion pound industry to satisfy the <strong>de</strong>mandsof a highly educated popu<strong>la</strong>tion of gard<strong>en</strong> <strong>en</strong>thusiasts. But more importantly, as <strong>en</strong>vironm<strong>en</strong>tal con-cerns havegrown and the importance of the pr<strong>es</strong>ervation of p<strong>la</strong>nt habitats for bio-diversity has be<strong>en</strong> recognised, a networkof highly trained seed collectors with local knowledge of <strong>en</strong>dangered speci<strong>es</strong> has emerged. Their precious harv<strong>es</strong>tis distributed among the many c<strong>en</strong>tr<strong>es</strong> for botanical r<strong>es</strong>earch around the world. In recognition of the urg<strong>en</strong>t needfor a concerted approach, the Royal Botanic Gard<strong>en</strong>s, Kew, created the Mill<strong>en</strong>nium Seed Bank at WakehurstP<strong>la</strong>ce in Sussex in 2000. The Mill<strong>en</strong>nium Seed Bank Project has set itself the daunting but vital task of collectingand conserving by 2010 over 24,000 speci<strong>es</strong> – of the world’s seed-bearing flora.In the eighte<strong>en</strong>th c<strong>en</strong>tury, artists and sci<strong>en</strong>tists worked closely together to examine and portray the manycomplexiti<strong>es</strong> of life. In a revival of this col<strong>la</strong>borative spirit this book reunit<strong>es</strong> the worlds of botanical sci<strong>en</strong>ce andart to reveal and celebrate the astounding diversity and complexity of seeds. As we worked together we marvelledover the specim<strong>en</strong>s in front of us and through our col<strong>la</strong>boration we hope to show you things you may have se<strong>en</strong>but never had the opportunity to examine in minute <strong>de</strong>tail. In the natural world seeds are dispersed on the wind,carried on the backs of animals or eat<strong>en</strong> by birds and other animals to be <strong>de</strong>posited far from the original p<strong>la</strong>nt.They are dispersed by humans too – as food trans-ported across vast distanc<strong>es</strong>, as <strong>de</strong>corative items of jewellery,or accid<strong>en</strong>tally wh<strong>en</strong> stuck to clothing. Through this book we hope to ext<strong>en</strong>d the strategy of dispersal to a newaudi<strong>en</strong>c<strong>es</strong>WHAT IS A SEED?WOLFGANG STUPPYSeeds are time capsul<strong>es</strong>, v<strong>es</strong>sels travelling through time and space. In the right p<strong>la</strong>ce at the right time each seedgiv<strong>es</strong> rise to a new p<strong>la</strong>nt. They are the most sophisticated means of propagation created by the evolution of p<strong>la</strong>ntson our p<strong>la</strong>net and the most complex structure a p<strong>la</strong>nt produc<strong>es</strong> in its life. Seeds have two principal functions:reproduction and dispersal. For most p<strong>la</strong>nts, the seed is the only phase in its life wh<strong>en</strong> it can travel. Each individualseed carri<strong>es</strong> the pot<strong>en</strong>tial of the whole p<strong>la</strong>nt and ev<strong>en</strong> of the speci<strong>es</strong>. Tiny herbs and giant tre<strong>es</strong> both grow fromseed. To maximise their succ<strong>es</strong>s and to fill every avai<strong>la</strong>ble niche, p<strong>la</strong>nts have <strong>de</strong>veloped an incredible range of seedsiz<strong>es</strong>, shap<strong>es</strong> and colours. For example, the <strong>la</strong>rg<strong>es</strong>t seed in the world (in fact a single-see<strong>de</strong>d fruit), the Seychell<strong>es</strong>nut, coco <strong>de</strong> mer or double coconut, can be 50cm in l<strong>en</strong>gth, nearly a metre in circumfer<strong>en</strong>ce and weighs up totw<strong>en</strong>ty kilos. The small<strong>es</strong>t seeds are found in orchids. They can be as small as 0.11mm long and weigh l<strong>es</strong>s than0.5µg (= 0.0000005g), which means that one gram may contain more than two million seeds.This amazing diversity, of which the tini<strong>es</strong>t exampl<strong>es</strong> are oft<strong>en</strong> of breathtaking beauty and exquisit<strong>es</strong>ophistication, is <strong>la</strong>rgely the r<strong>es</strong>ult of the pursuit of differ<strong>en</strong>t strategi<strong>es</strong> of dispersal. For a p<strong>la</strong>nt it is very importantto find a way to disperse its seeds. This task can be accomplished either by the p<strong>la</strong>nt itself through explodingfruits that eject the seeds (the fruits of some legum<strong>es</strong> catapult their seeds as far as 60m) or by <strong>de</strong>veloping a rangeof astonishing adaptations that allow the seed to use wind, water or animals as transport vehicl<strong>es</strong>. By <strong>en</strong>abling itsoffspring to travel away from the mother p<strong>la</strong>nt, ev<strong>en</strong> if for a short distance only, a speci<strong>es</strong> can conquer newterritori<strong>es</strong>, increase its numbers and alleviate competition betwe<strong>en</strong> siblings and par<strong>en</strong>ts.Imagine that childr<strong>en</strong> are being s<strong>en</strong>t away to start a new life somewhere else, perhaps far away. What wouldthey be giv<strong>en</strong> to make sure they stand a good chance of survival? They would certainly need something to eat, apacked lunch perhaps. They would probably also be giv<strong>en</strong> some kind of protection against the elem<strong>en</strong>ts and, ofcourse, against predators in search of the tasty morsel they are carrying. This is precisely the strategy of p<strong>la</strong>nts. A seedconsists of three basic compon<strong>en</strong>ts: the offspring in the form of a small p<strong>la</strong>nt called the embryo; the <strong>en</strong>ergy-rich,nutritive tissue surrounding it, called the <strong>en</strong>dosperm; and a protective <strong>la</strong>yer around the outsi<strong>de</strong>, usually the seed coat.It is this nutritive tissue, the food r<strong>es</strong>erve of seeds, which mak<strong>es</strong> them so precious, so indisp<strong>en</strong>sable for mosthuman societi<strong>es</strong>. It is no exaggeration that our <strong>en</strong>tire civilisation is built on seeds. Think of cereals such as rice,wheat, maize, barley, rye, oat and millet; and puls<strong>es</strong> such as beans, peas and l<strong>en</strong>tils. They are the main source ofnourishm<strong>en</strong>t for billions of people worldwi<strong>de</strong> and they are all seeds. Rice alone is the staple of half the peopleon Earth. Th<strong>en</strong> there are the pleasur<strong>es</strong> in life to which seeds contribute like the nuts we nibble, the beer we drink,or the coffee we crave in the mornings. Seeds provi<strong>de</strong> many of the spic<strong>es</strong> used in cooking: pepper, nutmeg,cumin, caraway, f<strong>en</strong>nel and mustard, to name but a few. Seeds also yield precious raw materials: they provi<strong>de</strong>valuable oils, like the linseed oil used in varnish<strong>es</strong> and paints; the rap<strong>es</strong>eed oil that serv<strong>es</strong> as fuel; and castor oil,an excell<strong>en</strong>t lubricant for jet <strong>en</strong>gin<strong>es</strong> and heavy machinery. Another raw material of great economic importanceis cotton, which consists of the hairs shaved off the seeds of the cotton p<strong>la</strong>nt.In addition to their imm<strong>en</strong>se usefuln<strong>es</strong>s, seeds can be extraordinarily beautiful. This book will change forever the perceptions of those who have never appreciated their beauty.Seed evolutionIt is easy to compreh<strong>en</strong>d the basic structure of seeds but few are aware of their un<strong>de</strong>rlying complexity. P<strong>la</strong>ntsnee<strong>de</strong>d many millions of years to <strong>de</strong>velop this most sophisticated means of sexual reproduction but it became ahuge succ<strong>es</strong>s. In fact, the evolution of seed p<strong>la</strong>nts from their primitive fern-like anc<strong>es</strong>tors is a key chapter in thehistory of life on Earth. Un<strong>de</strong>rstanding how and why seeds evolved, and how they have changed the face of ourp<strong>la</strong>net, mak<strong>es</strong> the journey into the microscopic world of seeds both illuminating and exciting.Where do seeds come from, why do they exist, and what mak<strong>es</strong> them one of the great<strong>es</strong>t achievem<strong>en</strong>ts ofp<strong>la</strong>nt evolution? In or<strong>de</strong>r to answer th<strong>es</strong>e qu<strong>es</strong>tions we have to take a brief look at the evolution of the life cycl<strong>es</strong>of p<strong>la</strong>nts, and, most importantly, their methods of sexual reproduction. Primitive <strong>la</strong>nd p<strong>la</strong>nts such as moss<strong>es</strong>(including liverworts and hornworts), clubmoss<strong>es</strong>, horsetails and ferns, the so-called cryptogams, neither haveflowers 1 nor do they have the ability to produce seeds. They reproduce through spor<strong>es</strong>.Seeds and spor<strong>es</strong> could hardly appear more differ<strong>en</strong>t; for a long time it was believed that they have nothingin common. But in 1851, the self-taught German botanist Wilhelm Hof-meister (1822-77) ma<strong>de</strong> a famousEnglish texts 265
discovery: he <strong>de</strong>monstrated that the alternation of g<strong>en</strong>erations in seed p<strong>la</strong>nts follows the same principle as in moss<strong>es</strong>and ferns and thus proved their evolu-tionary link. To grasp the significance of Hofmeister’s ing<strong>en</strong>ious discoveryand to un<strong>de</strong>r-stand how seeds evolved, it is nec<strong>es</strong>sary to take a closer look at the private life of seed p<strong>la</strong>nts.It’s all about sexJust as human life starts with the union of a sperm from the father and an egg cell from the mother, with eachpar<strong>en</strong>t contributing one set of chromosom<strong>es</strong>, a new p<strong>la</strong>nt is created wh<strong>en</strong> a male sperm and a female egg cellmeet. In all living beings, the chromosom<strong>es</strong> contain the g<strong>en</strong><strong>es</strong> that <strong>de</strong>termine all the characteristics of theorganism. By mixing the chromosom<strong>es</strong> – and thus the g<strong>en</strong>etic traits – of two differ<strong>en</strong>t individuals, a neworganism with a differ<strong>en</strong>t and perhaps better combination of characteristics is created. It is sex that provi<strong>de</strong>s the“raw material” for evolution.Meiosis and the leg<strong>en</strong>d of the rice grain on the King’s ch<strong>es</strong>sboardThe key to sexual reproduction is a sophisticated way of cell division called reduction division or meiosis. Meiosisis a universal proc<strong>es</strong>s in all sexually reproducing organisms, both p<strong>la</strong>nts and animals. It reduc<strong>es</strong> the number ofchromosom<strong>es</strong> in the gamet<strong>es</strong> (sperm and egg cells) to half, either directly (in animals) or indirectly (in p<strong>la</strong>nts viathe gametophyt<strong>es</strong>). Without it, the number of chromosom<strong>es</strong> would double in each new g<strong>en</strong>eration, like the ricegrain in the famous mathematical folktale from India: a long time ago, a wise man performed a service for theKing of Deccan. The King insisted on rewarding him and, after some h<strong>es</strong>itation, the humble man asked for asingle grain of rice for the first square on the King’s ch<strong>es</strong>sboard, two for the second square on the second day,four for the third square on the third day, and so on. The number of rice grains would be doubled every day untilevery square of the ch<strong>es</strong>sboard was filled. The king, who had never heard of expon<strong>en</strong>tial growth, agreed, foolishlyas he would soon discover. He owed the man 18 million billion rice grains, or, more precisely, 18 446 744 073709 551 616 (2 to the 64th power) – more rice than could be grown on the <strong>en</strong>tire surface of the Earth includingthe sev<strong>en</strong> seas.The same would happ<strong>en</strong> to the number of chromosom<strong>es</strong> in subsequ<strong>en</strong>t g<strong>en</strong>erations if meiosis did notprece<strong>de</strong> each act of sexual reproduction: for sexual reproduction to function, gamet<strong>es</strong> (egg cells and sperm cells)must be haploid (contain only one set of par<strong>en</strong>tal chromosom<strong>es</strong>) so that they produce a new diploid organism,which contains no more than two sets of chromosom<strong>es</strong>.Alternating g<strong>en</strong>erationsSome p<strong>la</strong>nts are capable of vegetative propagation (by producing suckers, like strawberri<strong>es</strong>, for example), whichdo<strong>es</strong> not create a new kind of individual but simply clon<strong>es</strong> of the mother p<strong>la</strong>nt, but most p<strong>la</strong>nts reproduc<strong>es</strong>exually. Just like in humans and most animals, a sperm has to fertilise an egg cell to produce the next g<strong>en</strong>eration.For gre<strong>en</strong> algae – one group of which was the anc<strong>es</strong>tor of our <strong>la</strong>nd p<strong>la</strong>nts – fertilization was never a greatproblem. Their aquatic lif<strong>es</strong>tyle allowed them to release their sperm cells into the water, where they could swimfreely to find an egg cell; a simple and effective, albeit hugely wasteful method of fertilization.Wh<strong>en</strong> p<strong>la</strong>nts left the water and began to conquer the <strong>la</strong>nd, most probably at the <strong>en</strong>d of the Ordovician orat the beginning of the Silurian (about 445 million years ago), they had to adapt to the drier conditions of lifein the op<strong>en</strong> air. Having mobile sperm that require water to swim across to an egg cell to be fertilized was a realdisadvantage wh<strong>en</strong> living on <strong>la</strong>nd. Today’s spore-producing <strong>la</strong>nd p<strong>la</strong>nts, such as moss<strong>es</strong>, clubmoss<strong>es</strong>, horsetails andferns, have yet to solve this problem. Their distribution is limited by the requirem<strong>en</strong>ts of the egg- and spermproducingphase of their life cycle. This is why they are usually found growing in humid <strong>en</strong>vironm<strong>en</strong>ts or in areaswhere wet periods are common in otherwise dry con-ditions (e.g. xeric ferns like Chei<strong>la</strong>nth<strong>es</strong>).D<strong>es</strong>pite this handicap, th<strong>es</strong>e spore-producing p<strong>la</strong>nts poss<strong>es</strong>s an effective method of sexual reproductioninvolving a cycle called alternation of g<strong>en</strong>erations, 2 something not found in animals. Alternation of g<strong>en</strong>erationsmeans that their life cycle involv<strong>es</strong> two g<strong>en</strong>erations, a diploid g<strong>en</strong>eration (with two sets of chromosom<strong>es</strong>, one setfrom each par<strong>en</strong>t) and a haploid g<strong>en</strong>eration (with only half the number of chromosom<strong>es</strong>), each of which canonly give rise to the other. And this is where the differ<strong>en</strong>ce betwe<strong>en</strong> seeds and spor<strong>es</strong> becom<strong>es</strong> obvious. Seedsgerminate to produce a new diploid g<strong>en</strong>eration, whereas spor<strong>es</strong> produce a haploid g<strong>en</strong>eration. This may soundcomplicated but a comparison of the life cycl<strong>es</strong> of the differ<strong>en</strong>t typ<strong>es</strong> of <strong>la</strong>nd p<strong>la</strong>nts will c<strong>la</strong>rify this fundam<strong>en</strong>taldiffer<strong>en</strong>ce betwe<strong>en</strong> seeds and spor<strong>es</strong> starting with the most primitive <strong>la</strong>nd p<strong>la</strong>nts, which are moss<strong>es</strong>.The life cycle of moss<strong>es</strong>Moss spor<strong>es</strong> give rise to the haploid g<strong>en</strong>eration, the small familiar moss p<strong>la</strong>nts. Wh<strong>en</strong> they reach maturity, theyproduce both male organs (antheridia) that release mobile sperm, and female organs (archegonia) containing eggcells. Sperm and egg cells are g<strong>en</strong>erally called gamet<strong>es</strong>, which is why the small moss p<strong>la</strong>nt that produc<strong>es</strong> them isalso referred to as the gametophytic g<strong>en</strong>eration or gametophyte (literally gamete p<strong>la</strong>nt).A romantic swimIn the pr<strong>es</strong><strong>en</strong>ce of water (rain, <strong>de</strong>w, spray from a river or waterfall), the sperm cells are released from theantheridia and swim across to the egg cells waiting for them in the archegonia of either the same or aneighbouring p<strong>la</strong>nt. Like the gametophyt<strong>es</strong> which produced them, the sperm and the egg cell are both haploidand contain only one set of chromosom<strong>es</strong>. After fertilization the egg cell contains two sets of chromosom<strong>es</strong> (i.e.,it becom<strong>es</strong> diploid) and is called a zygote. The zygote stays on the mother p<strong>la</strong>nt, which provi<strong>de</strong>s it with waterand nutri<strong>en</strong>ts, and as it <strong>de</strong>velops it will produce a tiny moss embryo. This embryo grows into the familiar mosscapsule that repr<strong>es</strong><strong>en</strong>ts the diploid g<strong>en</strong>eration of the moss life cycle. Since new haploid spor<strong>es</strong> are produced insi<strong>de</strong>the moss capsule, it is also called the sporophytic g<strong>en</strong>eration or simply sporophyte (literally spore p<strong>la</strong>nt). Wh<strong>en</strong> thecapsule is ripe, it op<strong>en</strong>s at the top and releas<strong>es</strong> the spor<strong>es</strong> to be blown away by the wind or washed away by water.In a suitable location, the spor<strong>es</strong> grow into a new moss p<strong>la</strong>nt (gametophyte) and the reproductive cycle startsanew.The life cycle of fernsIn principle at least, ferns have the same sex life as moss<strong>es</strong>. In the right p<strong>la</strong>ce and with <strong>en</strong>ough moisture, a fern sporewill produce the gametophytic g<strong>en</strong>eration. However, the gametophyte of a fern do<strong>es</strong> not look like a fern at all. Itis a small, gre<strong>en</strong>, f<strong>la</strong>t lobe very simi<strong>la</strong>r to the gametophyte of some liverwort. This haploid p<strong>la</strong>ntlet, also called aprothallus or prothallium (literally pre-shoot), usually produc<strong>es</strong> its sex organs (antheridia and archegonia) on itsun<strong>de</strong>rsi<strong>de</strong> to prev<strong>en</strong>t them from drying out. Although fertilization in ferns follows the same pattern as in moss<strong>es</strong>,what happ<strong>en</strong>s afterwards puts every moss to shame: the zygote of a fern do<strong>es</strong> not just produce a simple small capsuleon a stalk that needs the support of the mother p<strong>la</strong>nt. Instead, it <strong>de</strong>velops into a totally in<strong>de</strong>p<strong>en</strong>d<strong>en</strong>t, impr<strong>es</strong>sive andoft<strong>en</strong> very beautiful p<strong>la</strong>nt that can grow for many years, sometim<strong>es</strong> becoming the size of a tree. This means that inthe life cycle of ferns, the gametophytic g<strong>en</strong>eration remains re<strong>la</strong>tively poorly <strong>de</strong>veloped whereas the sporophyticg<strong>en</strong>eration is strongly <strong>en</strong>hanced. 3 H<strong>en</strong>ce, every fern p<strong>la</strong>nt we see is a sporophyte. There are oft<strong>en</strong> regu<strong>la</strong>r rows ofsmall, slightly raised, brown spots on the un<strong>de</strong>rsi<strong>de</strong> of fern fronds. Th<strong>es</strong>e brown spots, called sori (singu<strong>la</strong>r sorus), aregroups of spore containers (sporangia; singu<strong>la</strong>r sporangium) covered by a protective umbrel<strong>la</strong>, the indusium. Like mossspor<strong>es</strong>, fern spor<strong>es</strong> are minute and float easily in the air, sometim<strong>es</strong> travelling for mil<strong>es</strong> on a light breeze.What do<strong>es</strong> the sporophyte have that the gametophyte do<strong>es</strong> not?A life cycle favouring the sporophyte has a clear evolutionary advantage that li<strong>es</strong> in the g<strong>en</strong>etics of the p<strong>la</strong>nt: th<strong>es</strong>porophyte is diploid and thus has two copi<strong>es</strong> of each g<strong>en</strong>e. This means that if one g<strong>en</strong>e malfunctions owing toa mutation, the p<strong>la</strong>nt has a second copy of the same g<strong>en</strong>e, which acts as a back-up and comp<strong>en</strong>sat<strong>es</strong> for thedamage. G<strong>en</strong>etic mutations are therefore l<strong>es</strong>s likely to have a negative impact on the vitality of a sporophyte thanon the vitality of a gametophyte. Moreover, two slightly differ<strong>en</strong>t copi<strong>es</strong> of the same g<strong>en</strong>e allow the sporophyteto r<strong>es</strong>pond more flexibly to chang<strong>es</strong> in the <strong>en</strong>vironm<strong>en</strong>t r<strong>es</strong>ulting in better fitn<strong>es</strong>s than in the gametophyte.Wh<strong>en</strong> mal<strong>es</strong> are micro and femal<strong>es</strong> are megaWhile most moss<strong>es</strong> are monoecious, meaning they bear antheridia and archegonia on the same gametophyte, someare dioecious, meaning they produce sperm and egg cells on differ<strong>en</strong>t individuals. Most ferns prefer the former.Only a very small group of ferns, the water-ferns to which the water clover (Marsilea, Regnellidium), the pillwort(Pilu<strong>la</strong>ria), the duckweed fern (Azol<strong>la</strong>) and the floating fern (Salvinia) belong, produce separate male and femalegametophyt<strong>es</strong>. The sporophyte of th<strong>es</strong>e ferns must therefore produce two kinds of spor<strong>es</strong>: male and female. Apartfrom their g<strong>en</strong><strong>de</strong>r, male and female spor<strong>es</strong> also differ in size, a condition called heterospory. Because of thisdiffer<strong>en</strong>ce in size, the male spor<strong>es</strong> are called microspor<strong>es</strong> and the female spor<strong>es</strong> megaspor<strong>es</strong>. Microspor<strong>es</strong> give rise tomale microgametophyt<strong>es</strong> and megaspor<strong>es</strong> to female megagametophyt<strong>es</strong>. The containers in which th<strong>es</strong>e two typ<strong>es</strong> ofspore are produced on the sporophyte are microsporangia and megasporangia. The leav<strong>es</strong> of the sporophyte whichbear th<strong>es</strong>e micro- and megasporangia are called micro- and mega-sporophylls, r<strong>es</strong>pectively. This ava<strong>la</strong>nche oftechnical terms may be daunting but it mak<strong>es</strong> comparisons of the differ<strong>en</strong>t life cycl<strong>es</strong> of p<strong>la</strong>nts much easier. Fornow, it is <strong>en</strong>ough to remember that micro means male and mega means female.In pr<strong>es</strong><strong>en</strong>t-day water-ferns, heterospory almost certainly repr<strong>es</strong><strong>en</strong>ts an adaptation to the aquatic lif<strong>es</strong>tyle towhich they reverted. Neverthel<strong>es</strong>s, it was the preferred condition among the anc<strong>es</strong>tors of our seed p<strong>la</strong>nts. In fact,as will soon become clear, heterospory p<strong>la</strong>yed an important role in the evolution of seeds.How seeds evolvedThe first seed p<strong>la</strong>nts or spermatophyt<strong>es</strong> appeared some 360 million years ago, towards the <strong>en</strong>d of the Devonian.Th<strong>es</strong>e early seed p<strong>la</strong>nts combined seeds with fern-like foliage and were thought to be intermediate betwe<strong>en</strong> fernsand mo<strong>de</strong>rn seed p<strong>la</strong>nts, h<strong>en</strong>ce the name seed ferns or pteridosperms. However, it is now known that fernsthemselv<strong>es</strong> were not the direct anc<strong>es</strong>tors of seed p<strong>la</strong>nts. This role falls to an extinct, rather obscure si<strong>de</strong> branch ofhetero-sporous fern-like p<strong>la</strong>nts. The exact ev<strong>en</strong>ts and transitional stag<strong>es</strong> that led from heterosporous fern-like266 Semil<strong>la</strong>s – La <strong>vida</strong> <strong>en</strong> cápsu<strong>la</strong>s <strong>de</strong> <strong>tiempo</strong>
anc<strong>es</strong>tors to the earli<strong>es</strong>t seed p<strong>la</strong>nts are uncertain. What is certain is that the two crucial steps towards the seedhabit were the evolution of the ovule and the poll<strong>en</strong> grain.From megasporangia to ovul<strong>es</strong>The transition from spore-bearing fern-like p<strong>la</strong>nts to seed-bearing p<strong>la</strong>nts was marked by significant chang<strong>es</strong> inthe megasporangium and the megagametophyte. Unlike their heterosporous fern-like anc<strong>es</strong>tors, whichdispersed their spor<strong>es</strong> freely on wind and water, seed p<strong>la</strong>nts retained their megaspor<strong>es</strong> within themegasporangia. The megasporangia themselv<strong>es</strong> remained attached to the sporophyte and each produced only asingle viable haploid megaspore. From this single megaspore, the female gametophyte <strong>de</strong>veloped within theconfin<strong>es</strong> of the megasporangium. Another very important evolutionary change was that the sporophyte of seedp<strong>la</strong>nts covered its megasporangia with a protective <strong>la</strong>yer, called the integum<strong>en</strong>t. The integum<strong>en</strong>t may have evolvedfrom the fused primeval branch<strong>es</strong> (the telom<strong>es</strong>) that surroun<strong>de</strong>d the megasporangium and provi<strong>de</strong>d the coat ofthe mature seed. Through the ret<strong>en</strong>tion and nurture of the megagametophyte on the mother p<strong>la</strong>nt and theaddition of a protective integum<strong>en</strong>t, the megasporangium had evolved into a new improved organ, the ovule.Although very small and remaining within the megasporangium (now called the nucellus), the megagametophytecontinued to produce archegonia-bearing egg cells, which nee<strong>de</strong>d to be fertilised. But with themegagametophyte <strong>de</strong>veloping on the sporophyte insi<strong>de</strong> the nucellus rather than freely on the ground, the transferof sperm became more difficult. This problem was solved by the evolution of poll<strong>en</strong> (Latin for fine flour).From microspor<strong>es</strong> to poll<strong>en</strong> grainsSince the megasporangium remained attached to the sporophyte and the megagametophyte <strong>de</strong>veloped insi<strong>de</strong> theovule, fertilization in seed p<strong>la</strong>nts had to take p<strong>la</strong>ce directly on the sporophyte and the microspor<strong>es</strong> of the earlyseed p<strong>la</strong>nts had to adapt to new conditions. As the megagametophyt<strong>es</strong> were now up in the air and still attachedto the sporophyte, the abs<strong>en</strong>ce of water was more likely to be a limiting factor for fertilization. A new methodof transfer, in<strong>de</strong>p<strong>en</strong>d<strong>en</strong>t of water, was nee<strong>de</strong>d to allow the sperm to reach the egg cell.The solution came with the evolution of poll<strong>en</strong>. Poll<strong>en</strong> grains are simply tiny (micro-) spor<strong>es</strong> that are ableto germinate on or near the megasporangium to produce a very small and greatly simplified microgametophyte.The poll<strong>en</strong>-producing microsporangia of seed p<strong>la</strong>nts are called poll<strong>en</strong> sacs. The poll<strong>en</strong> grains originate from fertilediploid tissue insi<strong>de</strong> the poll<strong>en</strong> sac, the arch<strong>es</strong>pore. At an early stage in the <strong>de</strong>velopm<strong>en</strong>t of the poll<strong>en</strong> sac, thediploid cells of the arch<strong>es</strong>pore turn into microspore mother cells (or poll<strong>en</strong> mother cells). Each of th<strong>es</strong>e poll<strong>en</strong> mothercells un<strong>de</strong>rgo<strong>es</strong> a reduction division (meiosis) and produc<strong>es</strong> four haploid microspor<strong>es</strong>, the poll<strong>en</strong> grains. At thetime of pollination, the poll<strong>en</strong> sacs op<strong>en</strong> and release the poll<strong>en</strong> grains into the <strong>en</strong>vironm<strong>en</strong>t.Primeval pollinationThe earli<strong>es</strong>t known seed p<strong>la</strong>nts – such as Mor<strong>es</strong>netia zal<strong>es</strong>skyi (named after the town of Mor<strong>es</strong>net in Belgium) andElkinsia polymorpha (named after Elkins, a small town in W<strong>es</strong>t Virginia, USA), which date from the Devonian(417-354 million years ago), had a peculiar method of pollination and rather strange looking ovul<strong>es</strong>.Their primitive pre-poll<strong>en</strong> consisted of slightly more advanced wind-dispersed micro-spor<strong>es</strong>, <strong>de</strong>stined to <strong>la</strong>ndand germinate on the ovul<strong>es</strong> where they almost certainly released motile sperm. The ovul<strong>es</strong> of th<strong>es</strong>e early seed p<strong>la</strong>ntswere also very primitive. In th<strong>es</strong>e pre-ovul<strong>es</strong>, which measured about 1-2mm in diameter and 3-7mm in l<strong>en</strong>gth, theintegum<strong>en</strong>t did not yet form a complete <strong>en</strong>velope around the megasporangium (=nucellus) but con-sisted of severalseparate spreading lob<strong>es</strong> that surroun<strong>de</strong>d the nucellus like a cup, leaving its top visible. At its exposed apex the nucellusof pre-ovul<strong>es</strong> had a funnel-shaped op<strong>en</strong>ing, the <strong>la</strong>g<strong>en</strong>ostome. The function of the <strong>la</strong>g<strong>en</strong>ostome was to collect poll<strong>en</strong>from the air. Some believe that poll<strong>en</strong> grains <strong>la</strong>n<strong>de</strong>d in the funnel from where they were passed directly into a poll<strong>en</strong>chamber below. But it is more probable that both the poll<strong>en</strong> chamber and the <strong>la</strong>g<strong>en</strong>ostome were filled with liquidand the poll<strong>en</strong> was captured via a pollination drop with a m<strong>en</strong>iscus that arched over the op<strong>en</strong>ing of the <strong>la</strong>g<strong>en</strong>ostome.The pollination drop was reabsorbed and the captured poll<strong>en</strong> sucked into the poll<strong>en</strong> chamber above the area wherethe megagametophyte produced its archegonia. At the bottom was the c<strong>en</strong>tral column, a pro-trusion formed bynucel<strong>la</strong>r tissue. Once suffici<strong>en</strong>t poll<strong>en</strong> had dropped through the <strong>la</strong>g<strong>en</strong>o-stome or the pollination drop had be<strong>en</strong>reabsorbed, the poll<strong>en</strong> chamber was sealed off against the outsi<strong>de</strong> in a most remarkable way. The megagametophytegrew a “t<strong>en</strong>t-pole” that ruptured the megasporangium wall covering the floor of the poll<strong>en</strong> chamber, and pushedthe c<strong>en</strong>tral column upwards to plug the op<strong>en</strong>ing of the <strong>la</strong>g<strong>en</strong>ostome. Now in contact with the megagametophyteand its archegonia, the pre-poll<strong>en</strong> grains germinated, pr<strong>es</strong>umably to release motile male gamet<strong>es</strong> very simi<strong>la</strong>r to theon<strong>es</strong> produced by their fern-like anc<strong>es</strong>tors. The watery liquid in which they swam in the poll<strong>en</strong> chamber (probablythe remains of the pollination drop or some kind of simi<strong>la</strong>r secretion) was produced by the ovule.Sperm travelling by tubeIt is not clear what the microgametophyt<strong>es</strong> of the earli<strong>es</strong>t seed p<strong>la</strong>nts looked like. At the very <strong>la</strong>t<strong>es</strong>t in the UpperCarboniferous (about 300 million years ago), the poll<strong>en</strong> grains of seed p<strong>la</strong>nts are known to have germinated withcylindrical outgrowths, the poll<strong>en</strong> tub<strong>es</strong>. Poll<strong>en</strong> tub<strong>es</strong> were initially formed as haustoria that grew into the tissue ofthe nucellus to absorb nutri<strong>en</strong>ts with which to support the growth of the microgametophyte. This is still theprevailing condition in today’s cycads (a group of anci<strong>en</strong>t seed p<strong>la</strong>nts superficially r<strong>es</strong>embling palms) and Ginkgo.Their male gametophyt<strong>es</strong> <strong>de</strong>velop into haustorial poll<strong>en</strong> tub<strong>es</strong>, which grow over a period of several months andp<strong>en</strong>etrate the nucellus. In cycads and Ginkgo the male gamet<strong>es</strong> are still motile and two <strong>la</strong>rge swimming spermare released into the poll<strong>en</strong> chamber from where they make their own way to the archegonia with the egg cells.The microgametophyt<strong>es</strong> of conifers and other seed p<strong>la</strong>nts use the <strong>en</strong>ergy stored in the poll<strong>en</strong> grain to grow. Theirmale gamet<strong>es</strong> <strong>la</strong>ck f<strong>la</strong>gel<strong>la</strong>e and are unable to move, so they are transported down the poll<strong>en</strong> tube straight to theegg cell, in<strong>de</strong>p<strong>en</strong>d<strong>en</strong>tly of water.The micropyle – gateway to the eggDuring their evolution, the ovul<strong>es</strong> of seed p<strong>la</strong>nts also experi<strong>en</strong>ced significant chang<strong>es</strong>. Betwe<strong>en</strong> the <strong>la</strong>te Devonianand early Carboniferous, the integum<strong>en</strong>t of some spermato-phyt<strong>es</strong> (seed p<strong>la</strong>nts) began to form a single coh<strong>es</strong>ive<strong>la</strong>yer <strong>en</strong>closing the <strong>en</strong>tire nucellus. In or<strong>de</strong>r to allow poll<strong>en</strong> continued acc<strong>es</strong>s to the <strong>la</strong>g<strong>en</strong>ostome, the integum<strong>en</strong>thad an op<strong>en</strong>ing at the apex, the micropyle. Although today’s seed p<strong>la</strong>nts have long lost the <strong>la</strong>g<strong>en</strong>ostome, themicropyle is still a distinct feature of their ovul<strong>es</strong> and remains the gateway to the egg cells. A poll<strong>en</strong> chamber canstill be found un<strong>de</strong>rneath the micropyle of pr<strong>es</strong><strong>en</strong>t-day cycads, Ginkgo, Ephedra and many conifers, where itexu<strong>de</strong>s a sticky fluid, the pollination drop. This pollination drop captur<strong>es</strong> poll<strong>en</strong> from the surrounding air. As thepollination drop is reabsorbed, it sucks the collected poll<strong>en</strong> grains through the micropyle into the poll<strong>en</strong> chamberwhere they germinate and finally release the male gamet<strong>es</strong> from their poll<strong>en</strong> tub<strong>es</strong>.To boldly go where no p<strong>la</strong>nt has gone beforeThe evolution of the poll<strong>en</strong> and the ovule were the most fundam<strong>en</strong>tal steps forward in the evolution of <strong>la</strong>ndp<strong>la</strong>nts. It won them in<strong>de</strong>p<strong>en</strong>d<strong>en</strong>ce from water for their sexual repro-duction, giving them an <strong>en</strong>ormousadvantage over all other p<strong>la</strong>nts that had hitherto existed. In seed p<strong>la</strong>nts, the fertilised egg cell <strong>de</strong>velops into a newsporophyte within the safety of the ovule. Unlike ferns, where the zygote has to grow into a new sporophyteimmediately, once the embryo of seed p<strong>la</strong>nts has reached a certain size it oft<strong>en</strong> r<strong>es</strong>ts for a while insi<strong>de</strong> the ovuleuntil conditions for germination improve. This temporarily inactive embryo is equipped with a food r<strong>es</strong>erve bythe mother p<strong>la</strong>nt and protected by the integum<strong>en</strong>t (better known as the seed coat) against <strong>de</strong>siccation and physicaldamage. The seed had arrived and <strong>la</strong>nd p<strong>la</strong>nts were ready to boldly go where no p<strong>la</strong>nt had gone before, expandinginto almost every corner of the p<strong>la</strong>net, from the pol<strong>es</strong> to the equator, wherever p<strong>la</strong>nt-life was possible.Climate change, safer sex and the rise of seed p<strong>la</strong>ntsThe significance of the evolution of the seed among p<strong>la</strong>nts can be compared to that of the shelled egg in reptil<strong>es</strong>.In the same way as the seed gave p<strong>la</strong>nts freedom from their <strong>de</strong>p<strong>en</strong>d<strong>en</strong>cy on moist habitats, the egg <strong>en</strong>abledreptil<strong>es</strong> to become the first fully terr<strong>es</strong>trial vertebrat<strong>es</strong>. In that s<strong>en</strong>se, moss<strong>es</strong> and ferns are more like amphibians,relying on water for fertilization <strong>de</strong>spite their terr<strong>es</strong>trial exist<strong>en</strong>ce. Like all radically new innovations, it took sometime for seed p<strong>la</strong>nts to dominate the flora of our p<strong>la</strong>net. The first were humble creatur<strong>es</strong>, small tre<strong>es</strong> at b<strong>es</strong>t, whichproduced seeds at the tips of branch<strong>es</strong> not in specialised structur<strong>es</strong> such as the con<strong>es</strong> of the more advancedconifers and cycads. In the time period after the Devonian (417-354 million years ago) and the Carboniferous(354-290 million years ago), seed p<strong>la</strong>nts were still overshadowed by their giant spore-bearing contemporari<strong>es</strong>.In the Pa<strong>la</strong>eozoic era, in the geological time periods of the Devonian and Carboniferous, the Earth’s climatewas g<strong>en</strong>erally warmer and more humid than today making it i<strong>de</strong>al for spore-producing p<strong>la</strong>nts <strong>de</strong>p<strong>en</strong>d<strong>en</strong>t onwater for their sexual reproduction, and allowing them to grow to a gigantic size. During the Carboniferous, theEarth was covered by giant for<strong>es</strong>ts that thrived in the ext<strong>en</strong>sive swamps occupying <strong>la</strong>rge parts of our p<strong>la</strong>net. Th<strong>es</strong><strong>es</strong>wamp for<strong>es</strong>ts consisted of tree-like heterosporous clubmoss<strong>es</strong> and horsetails, tree-ferns and other p<strong>la</strong>nts extincttoday. The most outstanding members of this long-lost flora were the tall scale-tre<strong>es</strong> (up to 35m), such asLepidod<strong>en</strong>dron (Greek lepis = scale + d<strong>en</strong>dron = tree) and seal-tre<strong>es</strong>, such as Sigil<strong>la</strong>ria (Latin: sigillum = seal), giantre<strong>la</strong>tiv<strong>es</strong> of today’s clubmoss<strong>es</strong> and quillworts which dominated the prehistoric swamp<strong>la</strong>nds. It was mainly th<strong>es</strong>eheterosporous fern-like tre<strong>es</strong> that provi<strong>de</strong>d the organic matter <strong>la</strong>ter converted into coal.In the Permian (248-290 million years ago), most contin<strong>en</strong>ts came together in a super-contin<strong>en</strong>t knownas Pangaea. The formation of this <strong>en</strong>ormous <strong>la</strong>nd mass triggered global cooling, creating a more extreme, arid<strong>en</strong>vironm<strong>en</strong>t, <strong>es</strong>pecially in the interior of Pangaea. Ecosystems were dramatically changed. Coal swamps mostlydisappeared, as did 70% of <strong>la</strong>nd vertebrat<strong>es</strong> and 85% of ocean speci<strong>es</strong>, in the most catastrophic mass-extinctionin the Earth’s history. This was the hour of the seed p<strong>la</strong>nts. The new climate conditions were far from i<strong>de</strong>al forspore-producing p<strong>la</strong>nts. Seeds affor<strong>de</strong>d a much safer way of sexual reproduction, in<strong>de</strong>p<strong>en</strong>d<strong>en</strong>t of water – an<strong>en</strong>ormous advantage in the drier <strong>en</strong>vironm<strong>en</strong>t of the Permian.During the <strong>la</strong>te Carboniferous and following Permian, seed p<strong>la</strong>nts became <strong>la</strong>rge tre<strong>es</strong> and soon disp<strong>la</strong>cedtheir cryptogamic contemporari<strong>es</strong> from nearly all habitats. Today, 97 per c<strong>en</strong>t of all <strong>la</strong>nd p<strong>la</strong>nts belong to theEnglish texts 267
spermatophyt<strong>es</strong> (seed p<strong>la</strong>nts). Seeds were simply too good an inv<strong>en</strong>tion: obsol<strong>es</strong>c<strong>en</strong>t mo<strong>de</strong>ls such as scale-tre<strong>es</strong> andseal-tre<strong>es</strong> could not compete.The competition never stopsIn principle, evolution follows the rul<strong>es</strong> of busin<strong>es</strong>s: succ<strong>es</strong>s can be maintained only by constant innovation thatcreat<strong>es</strong> better products more effici<strong>en</strong>tly. In the course of evolution the adv<strong>en</strong>t of poll<strong>en</strong> and seeds triggeredfurther adaptations towards ever more economic ways of sexual reproduction among the spermatophyt<strong>es</strong>. Whilstthe spor<strong>es</strong> of the anc<strong>es</strong>tors of seed p<strong>la</strong>nts – and those of moss<strong>es</strong>, horsetails, clubmoss<strong>es</strong> and ferns – are able to finda suitable p<strong>la</strong>ce for germination anywhere where there is suffici<strong>en</strong>t moisture, seed p<strong>la</strong>nts require a much moreprecise <strong>de</strong>position of their poll<strong>en</strong>. Many chang<strong>es</strong> in the architecture of the reproductive organs of seed p<strong>la</strong>nts canbe un<strong>de</strong>rstood only as adaptations to improve the release, transfer and reception of poll<strong>en</strong>.Naked seedsThe ovul<strong>es</strong> of the early seed p<strong>la</strong>nts were borne “naked” on branch<strong>es</strong> or along the margins of leav<strong>es</strong> (sporophylls),which is why they were giv<strong>en</strong> the name gymnosperms (literally “the on<strong>es</strong> with naked seeds”). This primitivearrangem<strong>en</strong>t of ovul<strong>es</strong> can be observed today in the sago palm, a tree belonging to the most primitive extantg<strong>en</strong>us of cycads known as Cycas. In female specim<strong>en</strong>s, circl<strong>es</strong> or clusters of ovule-bearing sporophylls alternatewith normal leav<strong>es</strong> at the apex of the p<strong>la</strong>nt, astonishingly old-fashioned reproductive behaviour.The seed-bearing organs of the gymnospermsAlready some of the earli<strong>es</strong>t pteridosperms (including Elkinsia and Mor<strong>es</strong>netia) protected their ovul<strong>es</strong> by partiallysurrounding them with loose cup-like structur<strong>es</strong>, called cupul<strong>es</strong>. Th<strong>es</strong>e cupul<strong>es</strong> were about 10mm long and 7-10mm wi<strong>de</strong>, <strong>de</strong>eply lobed and contained betwe<strong>en</strong> one and four ovul<strong>es</strong>. Apart from their protective function, theirext<strong>en</strong><strong>de</strong>d lob<strong>es</strong> probably also assisted in the capture of poll<strong>en</strong> by causing eddi<strong>es</strong> in the moving air.Another method of protecting both ovul<strong>es</strong> and poll<strong>en</strong> was to arrange the sporophylls in con<strong>es</strong>. Apart frommembers of the g<strong>en</strong>us Cycas, all other cycads (and, strangely, all male Cycas p<strong>la</strong>nts), as well as conifers, crowd theirpoll<strong>en</strong>-producing leav<strong>es</strong> (microsporophylls) and ovule-bearing leav<strong>es</strong> (megasporophylls) together, but separated byg<strong>en</strong><strong>de</strong>r, in male poll<strong>en</strong> con<strong>es</strong> and female seed con<strong>es</strong>. This tight arrangem<strong>en</strong>t of hard<strong>en</strong>ed sporophylls onspecialised si<strong>de</strong> shoots offers better protection of their precious poll<strong>en</strong> and ovul<strong>es</strong> against animal predators likebeetl<strong>es</strong>. But wh<strong>en</strong> the time for pollination arriv<strong>es</strong>, their ovul<strong>es</strong> still have to be exposed to the <strong>en</strong>vironm<strong>en</strong>t inor<strong>de</strong>r to capture the poll<strong>en</strong> nec<strong>es</strong>sary for fertilization. Conifers and cycads are therefore still <strong>de</strong>emed to be nakedsee<strong>de</strong>dgymnosperms. The anci<strong>en</strong>t appearance of cycads is fascinating but not surprising consi<strong>de</strong>ring theevolutionary age of the group. Fossils of cycads, including members of the most anci<strong>en</strong>t-looking g<strong>en</strong>us Cycas,can be found in sedim<strong>en</strong>ts dating back to the earli<strong>es</strong>t Permian (248-290 million years ago). During much of thefollowing M<strong>es</strong>ozoic era (spanning the Triassic, Jurassic and Cretaceous), cycads were so abundant and diverse thatthis period is oft<strong>en</strong> referred to as the “age of cycads and dinosaurs”. Since th<strong>en</strong> cycads have <strong>de</strong>clined and whatis left today is a mere fraction of their M<strong>es</strong>ozoic diversity. They survive as living fossils, almost unchanged formore than 200 million years, with only some 290 speci<strong>es</strong>. Conifers appeared a few million years earlier than thecycads, probably in the <strong>la</strong>te Carboniferous. During the Permian and M<strong>es</strong>ozoic they dominated many for<strong>es</strong>tecosystems from tropical to boreal climat<strong>es</strong>. For reasons that will be revealed <strong>la</strong>ter, conifers suffered a simi<strong>la</strong>r<strong>de</strong>cline to the cycads and survive with only 630 extant speci<strong>es</strong>.The bigg<strong>es</strong>t con<strong>es</strong> in the worldIn extant cycads, each female sporophyll bears two ovul<strong>es</strong> near its base. The only exception is Cycas, whoseprimitive leaf-like megasporophylls carry betwe<strong>en</strong> four and t<strong>en</strong> ovul<strong>es</strong>, <strong>de</strong>p<strong>en</strong>ding on the speci<strong>es</strong>. Cycad con<strong>es</strong>,<strong>es</strong>pecially the female on<strong>es</strong>, can be very <strong>la</strong>rge and heavy, as the two members of the g<strong>en</strong>us Lepidozamia(Zamiaceae) from eastern Australia impr<strong>es</strong>sively <strong>de</strong>monstrate. L. hopei (Hope’s cycad) can grow to 29m and isthe tall<strong>es</strong>t living cycad. Like all other cycads, it is dioecious, which means that it produc<strong>es</strong> poll<strong>en</strong> con<strong>es</strong> and seedcon<strong>es</strong> on separate p<strong>la</strong>nts. Its poll<strong>en</strong> con<strong>es</strong> can be up to 70cm long and the seed con<strong>es</strong> as long as 80cm, with aweight of up to 45kg. Probably the <strong>la</strong>rg<strong>es</strong>t (up to 90cm long) and heavi<strong>es</strong>t (more than 45kg) seed con<strong>es</strong> of allthe cycads are produced by its close re<strong>la</strong>tive L. peroffskyana, also evocatively known as the pineapple zamia.Compared with the cycads, the long<strong>es</strong>t conifer seed cone is rather small at 25 to 50cm; it belongs to the NorthAmerican sugar pine (Pinus <strong>la</strong>mbertiana, Pinaceae). Shorter in l<strong>en</strong>gth, but much more massive are the seed con<strong>es</strong>of the Coulter pine (P. coulteri) from California. They can be up to 35cm long and weigh more than 4kg – ratherdangerous wh<strong>en</strong> they drop off the tree.The <strong>en</strong>igma of the female conifer coneThe poll<strong>en</strong> con<strong>es</strong> of conifers are usually re<strong>la</strong>tively puny, rather soft and short lived. Their female counterparts aremuch <strong>la</strong>rger and har<strong>de</strong>r because of their woody scal<strong>es</strong>, and can stay on the tree for several years after fertilization.Female conifer con<strong>es</strong> are – as one would expect – a little more complicated than the male con<strong>es</strong>. Like the malecycad cone, the male conifer cone is simply a short branch bearing microsporophylls with many (in cycads) orjust two (in conifers) poll<strong>en</strong> sacs on the un<strong>de</strong>rsi<strong>de</strong>. A single individual scale of a female conifer cone is <strong>de</strong>emedto be a greatly reduced <strong>la</strong>teral branch. This sounds rather complicated and in fact the interpretation of the femalecone of conifers has be<strong>en</strong> (and for some still is) the subject of many argum<strong>en</strong>ts among botanists. After all, eachscale of a conifer seed cone bears two ovul<strong>es</strong>, just like the scale of a female cycad cone, so why are they not th<strong>es</strong>ame? A comparison of mo<strong>de</strong>rn conifers with fossils of their extinct anc<strong>es</strong>tors <strong>de</strong>mon-strated the complex natureof the seed cone and al<strong>la</strong>yed the concerns of most botanists.Weird and won<strong>de</strong>rful gymnospermsApart from the familiar cycads and conifers, there are other rather special gymnosperms. One of them is the uniqueginkgo from China, also called the maid<strong>en</strong>hair tree because its fan-shaped leav<strong>es</strong> vaguely r<strong>es</strong>emble the leaflets of afrond of the maid<strong>en</strong>hair fern (Adiantum). The ginkgo is a unique speci<strong>es</strong> with no living re<strong>la</strong>tiv<strong>es</strong> and thereforec<strong>la</strong>ssified in its own g<strong>en</strong>us (Ginkgo), own family (Ginkgoaceae), own or<strong>de</strong>r (Ginkgoal<strong>es</strong>), own c<strong>la</strong>ss (Ginkgo-opsida),and own division (Ginkgophyta). Petrified leav<strong>es</strong> of anc<strong>es</strong>tral speci<strong>es</strong> have be<strong>en</strong> found in sedim<strong>en</strong>ts dating back 270million years, to the Permian, which mak<strong>es</strong> the ginkgo another example of a living gymnosperm fossil. During themiddle Jurassic and Cretaceous period, about 175-65 million years ago, gingkos were wi<strong>de</strong>spread and several speci<strong>es</strong>occurred throughout the anci<strong>en</strong>t contin<strong>en</strong>t of Laurasia (today’s North America and Eurasia). Re<strong>la</strong>tively rec<strong>en</strong>tly (ingeological terms), by the <strong>en</strong>d of the Plioc<strong>en</strong>e (5.3-1.8 million years ago), ginkgos disappeared from the fossil recor<strong>de</strong>verywhere. Only the mo<strong>de</strong>rn speci<strong>es</strong>, Ginkgo biloba, survived in a small area in south-east China, where it has longbe<strong>en</strong> revered as a sacred tree by Buddhists and p<strong>la</strong>nted in temple gard<strong>en</strong>s. Because of their r<strong>es</strong>ili<strong>en</strong>ce in the face ofpollution, ginkgos are popu<strong>la</strong>r tre<strong>es</strong> all over the world. Like cycads, they are dioecious and the male p<strong>la</strong>nts at leastarrange their microsporangia in small con<strong>es</strong>. Female individuals carry their ovul<strong>es</strong> in pairs at the tips of short stalks.Other unusual. and mostly unnoticed gymnosperms are members of the Gnetal<strong>es</strong>, which inclu<strong>de</strong> only threeliving g<strong>en</strong>era, which do not r<strong>es</strong>emble each other and each is p<strong>la</strong>ced in its own family: Gnetum (tropical broadleavedvin<strong>es</strong> or tre<strong>es</strong>, <strong>de</strong>ceptively looking like an angiosperm), Ephedra (gre<strong>en</strong>-twigged shrubs of the W<strong>es</strong>ternHemisphere and Eurasian semi-<strong>de</strong>serts, b<strong>es</strong>t known as the source of ephedrine, a medicine for colds), and theweird and won<strong>de</strong>rful Welwitschia mirabilis from the <strong>de</strong>serts of south-w<strong>es</strong>t Africa, one of the most bizarre p<strong>la</strong>nts onour p<strong>la</strong>net. Welwitschia was named after the Austrian botanist Friedrich Welwitsch (1806-1872), who found thefirst p<strong>la</strong>nts in 1860 in the Namib D<strong>es</strong>ert in southern Ango<strong>la</strong>. Its Latin speci<strong>es</strong> name mirabilis means wondrous;this needs no further exp<strong>la</strong>nation once one has se<strong>en</strong> the p<strong>la</strong>nt. Like cycads and conifers, Welwitschia mirabilis bearsits seeds in conspicuous con<strong>es</strong>. The p<strong>la</strong>nt itself consists of a huge un<strong>de</strong>rground taproot reaching <strong>de</strong>ep down tothe water table. All that is visible above ground is a stout, cup-shaped stem with two strap-shaped leav<strong>es</strong>.Constantly growing at the base while dying back from the tips, th<strong>es</strong>e are the only leav<strong>es</strong> the p<strong>la</strong>nt produc<strong>es</strong> inits life, which can <strong>la</strong>st for 1,500 years.The sex life of gymnospermsD<strong>es</strong>pite great innovations such as poll<strong>en</strong> and the ovule, the sex life of gymnosperms still shows remarkabl<strong>es</strong>imi<strong>la</strong>riti<strong>es</strong> with that of their spore-bearing anc<strong>es</strong>tors, <strong>es</strong>pecially in the behaviour of the female gametophyte,which in the gymnosperms is a substantial structure that consists of thousands of cells. It <strong>de</strong>velops from thehaploid megaspore, which originat<strong>es</strong> from the meiotic division of the megaspore mother cell.The mother of a sporeDuring meiosis, one cell of the tissue insi<strong>de</strong> the megasporangium, the diploid megaspore mother cell ormegasporocyte, forms a linear tetrad (row of four) of haploid megaspor<strong>es</strong>. Only one of the megaspor<strong>es</strong> surviv<strong>es</strong> todivi<strong>de</strong> many tim<strong>es</strong>, producing a <strong>la</strong>rge fl<strong>es</strong>hy female gametophyte. This megagametophyte grows at the exp<strong>en</strong>se ofthe tissue of the mega-sporangium but remains <strong>en</strong>closed within its remains. In the same way that the nucellusproduc<strong>es</strong> a haploid egg cell, the poll<strong>en</strong> sacs (microsporangia) produce haploid poll<strong>en</strong> grains through meioticdivision of the poll<strong>en</strong> mother cells in the arch<strong>es</strong>pore. The only differ<strong>en</strong>ce is that all four microspor<strong>es</strong> arising fromone poll<strong>en</strong> mother cell survive to form poll<strong>en</strong> grains. The germinated poll<strong>en</strong> grain th<strong>en</strong> repr<strong>es</strong><strong>en</strong>ts the reducedmicrogametophyte. As a r<strong>es</strong>ult of its miniaturisation, the male gametophyte of the seed p<strong>la</strong>nts has long sinceceased to produce its sperm in special antheridia but some eerie remin<strong>de</strong>rs of the past remain.The bigg<strong>es</strong>t sperm in the worldAlthough seed p<strong>la</strong>nts have <strong>la</strong>rgely solved the sperm’s transport problem, the most primitive spermatophyt<strong>es</strong> livingtoday (ginkgos and cycads) still produce mobile sperm cells that swim the <strong>la</strong>st few millimetr<strong>es</strong> through a wateryliquid produced by the female ovule. They propel themselv<strong>es</strong> forward with small tails, called f<strong>la</strong>gel<strong>la</strong>e, just like th<strong>es</strong>perm cells of their distant fern re<strong>la</strong>tiv<strong>es</strong>. Th<strong>es</strong>e “swarm spor<strong>es</strong>” move and in fact look like small, unicellu<strong>la</strong>r animalsand are therefore also referred to as spermatozoids. They are, in fact, rather like human sperm, but bigger and with268 Semil<strong>la</strong>s – La <strong>vida</strong> <strong>en</strong> cápsu<strong>la</strong>s <strong>de</strong> <strong>tiempo</strong>
many more tails. In Zamia roezlii, an inter<strong>es</strong>ting cycad from the coastal Choco region in Colombia, a single spermcell is almost half a millimetre (0.4mm) in diameter (visible to the naked eye) and has 20,000 to 40,000 f<strong>la</strong>gel<strong>la</strong>eat the back. The synchronous pulsating beat of th<strong>es</strong>e f<strong>la</strong>gel<strong>la</strong>e propels the spermatozoids forward on their waytowards the egg cell. With such gigantic spermatozoids the cycads hold the world record among living organisms.In all seed p<strong>la</strong>nts, the male gametophyte produc<strong>es</strong> just two male gamet<strong>es</strong> (spermatozoids or sperm nuclei).Only the <strong>en</strong>igmatic Cuban cycad Microcycas calocoma releas<strong>es</strong> some 12 to 16 spermatozoids from each poll<strong>en</strong> tube.In more advanced seed p<strong>la</strong>nts, such as our conifers, the Gnetal<strong>es</strong> and flowering p<strong>la</strong>nts, the two male gamet<strong>es</strong> arereduced to simple cell nuclei, known as sperm nuclei or just sperm. Th<strong>es</strong>e sperm can no longer move by themselv<strong>es</strong>,nor do they need to as they are conv<strong>en</strong>i<strong>en</strong>tly <strong>de</strong>livered straight to the egg cell by the poll<strong>en</strong> tube.Wh<strong>en</strong> mega really do<strong>es</strong> mean megaWhilst the reduced microgametophyt<strong>es</strong> of the gymnosperms no longer produce the male gamet<strong>es</strong> in specialisedcontainers (antheridia), their female counterparts are true to their name. Not only do the megagametophyt<strong>es</strong>become much bigger, they still go through the troubl<strong>es</strong>ome proc<strong>es</strong>s of forming proper archegonia in which tohouse their egg cells (except Gnetum and Welwitschia). Archegonia are always formed b<strong>en</strong>eath the op<strong>en</strong>ing of theintegum<strong>en</strong>t, at the micropy<strong>la</strong>r <strong>en</strong>d of the ovule. How many of them a megagametophyte produc<strong>es</strong> vari<strong>es</strong> greatlywithin the gymnosperms: the Florida torreya (Torreya taxifolia) almost invariably has only one, ginkgos alwaystwo, pin<strong>es</strong> usually form two or three, the dawn redwood (Metasequoia glyptostroboi<strong>de</strong>s) has betwe<strong>en</strong> eight an<strong>de</strong>lev<strong>en</strong>, and the Californian redwood (Sequoia sempervir<strong>en</strong>s) can bear as many as sixty.Most cycads produce one to six archegonia per megagametophyte, with one remarkable exception: in thealmost extinct Microcycas calocoma, called palma <strong>de</strong> corcho (cork palm) in its native Cuba, the female gametophyteproduc<strong>es</strong> more than a hundred archegonia. 4 Only five or six of them are actually functional, but they producethe <strong>la</strong>rg<strong>es</strong>t known egg cells in the p<strong>la</strong>nt kingdom (3mm in l<strong>en</strong>gth).Two tre<strong>es</strong> from a single seed?In the pr<strong>es</strong><strong>en</strong>ce of several archegonia, all egg cells are usually fertilised and begin to <strong>de</strong>velop into embryos. In the<strong>en</strong>d, only one embryo surviv<strong>es</strong> while the others are aborted. Sometim<strong>es</strong>, though, more than one embryo matur<strong>es</strong>.Three to four per c<strong>en</strong>t of pine seeds, for example, contain two or ev<strong>en</strong> three embryos and wh<strong>en</strong> raising pinetre<strong>es</strong> from seed it is possible, in theory, to fine on<strong>es</strong>elf more seedlings than seeds.The embryo of the gymnospermsThe embryos of the gymnosperms <strong>de</strong>velop in strange ways. The b<strong>es</strong>t known example is the pine. In pin<strong>es</strong> (Pinusspp., Pinaceae), the fertilised egg cell initially produc<strong>es</strong> sixte<strong>en</strong> cells near the bottom <strong>en</strong>d of the archegonium.Th<strong>es</strong>e sixte<strong>en</strong> cells are arranged in four tiers of four cells each. What happ<strong>en</strong>s next is rather bizarre. Each cell onthe top <strong>la</strong>yer facing into the megagametophyte giv<strong>es</strong> rise to an embryo, whilst at the same time the fourcorr<strong>es</strong>ponding cells in the second tier un<strong>de</strong>rneath produce a stalk-like embryo carrier or susp<strong>en</strong>sor. The susp<strong>en</strong>sorsgrow much longer to push the four <strong>de</strong>veloping embryos through the wall of the archegonium and into th<strong>en</strong>utritious tissue of the megagametophyte. Ev<strong>en</strong>tually, only the strong<strong>es</strong>t embryo that has be<strong>en</strong> pushed farth<strong>es</strong>tinto the megagametophyte surviv<strong>es</strong>. The remains of the susp<strong>en</strong>sor can be se<strong>en</strong> as a thin white thread attached tothe root tip of the embryo in a carefully sectioned pine kernel.Although three of the four embryos produced by one zygote usually die, in rare cas<strong>es</strong> more than oneembryo surviv<strong>es</strong>. The pine life cycle therefore offers two possibiliti<strong>es</strong> for the formation of multiple embryos, aph<strong>en</strong>om<strong>en</strong>on called polyembryony. If a pine seeds giv<strong>es</strong> birth to two seedlings, it is not possible to know whetherthe twins are g<strong>en</strong>etically id<strong>en</strong>tical.If conifers are strange, Gnetal<strong>es</strong> are madIf conifers seem strange, Gnetal<strong>es</strong> are ev<strong>en</strong> more mysterious. Their inner integum<strong>en</strong>t forms a long, beak-like,tubu<strong>la</strong>r micropyle that sticks out beyond the bracts surrounding the ovule. Unusual as their micropyle may be,poll<strong>en</strong> is captured in a pollination drop at its tip, just as in other gymnosperms. The real differ<strong>en</strong>c<strong>es</strong> that make theGnetal<strong>es</strong> unique are the very private affairs taking p<strong>la</strong>ce in the ovule. In the case of the comparatively simpleEphedra, as in conifers, the megagametophyte <strong>de</strong>velops from the single surviving megaspore and produc<strong>es</strong> two tothree archegonia at the base of a <strong>de</strong>ep poll<strong>en</strong> chamber. Although all the egg cells may be fertilised, only one<strong>de</strong>velops further. The surviving zygote divi<strong>de</strong>s three tim<strong>es</strong> mitotically into eight daughter-zygot<strong>es</strong>, of which all(but usually only three to five) can become embryos. In the re<strong>la</strong>ted Gnetum, things are totally differ<strong>en</strong>t. To beginwith, not only one but all four megaspor<strong>es</strong> originating from the meiotic division of the megaspore mother cellsurvive and participate in the formation of the megagametophyte. There are no archegonia housing the egg cells.In fact, at the time of fertilization, the female gametophyte consists of just one <strong>la</strong>rge cell with numerous free nuclei.Each of th<strong>es</strong>e free nuclei can act as an egg cell and, since several poll<strong>en</strong> tub<strong>es</strong> can reach the megagametophyte,r<strong>es</strong>ult in numerous zygot<strong>es</strong>. Th<strong>es</strong>e zygot<strong>es</strong> have stalks (susp<strong>en</strong>sors) that may divi<strong>de</strong> and, once more, producemultiple embryos. As usual, only one embryo per seed reach<strong>es</strong> maturity.The love tub<strong>es</strong> of WelwitschiaGymnospermous sex practic<strong>es</strong> become ev<strong>en</strong> weir<strong>de</strong>r with Welwitschia, the third and most bizarre of the Gnetal<strong>es</strong>.As in Gnetum, the female gametophyte <strong>de</strong>velops from all four megaspor<strong>es</strong> and <strong>la</strong>cks archegonia. At pollination,it consists of several multi-nucleate cells forming a kind of embryonal mass. Some of the cells of this embryonalmass grow tub<strong>es</strong> up into the surrounding tissue of the megasporangium where they meet the incoming poll<strong>en</strong>tub<strong>es</strong>. The fusion of the sperm with the egg cell nucleus allegedly tak<strong>es</strong> p<strong>la</strong>ce in th<strong>es</strong>e “love tub<strong>es</strong>” but the<strong>de</strong>veloping embryo is pushed back down the tube by its elongating susp<strong>en</strong>sor.Simple cycadsAfter so many bizarre ways of forming embryos, the case of the cycads is re<strong>la</strong>tively simple. The zygote produc<strong>es</strong>a single embryo, which is equipped with a long, non-dividing sus-p<strong>en</strong>sor. In the mature seed, the remains of th<strong>es</strong>usp<strong>en</strong>sor are still attached to the tip of the radicle and appear as a coiled white thread wh<strong>en</strong> the germinatingembryo exits the seed.How many leav<strong>es</strong> on a gymnosperm embryo?The mature embryo of the gymnosperms typically consists of one or more embryonic leav<strong>es</strong> (cotyledons) attachedto the tip of a short straight stem (hypocotyl), which has a tiny root (radicle) at the bottom. There may be just onecotyledon (in Ceratozamia, a cycad), two (most cycads, cypr<strong>es</strong>s<strong>es</strong>, monkey puzzl<strong>es</strong>, yew, Ginkgo, Ephedra,Welwitschia and Gnetum), three (Encepha<strong>la</strong>rtos, another cycad, and occasionally Ginkgo, yew and Gnetum), four(Sequoia), or many as in the pine family Pinaceae (for example, about twelve cotyledons in Pinus pinea).In the two weir<strong>de</strong>st gymnosperms – Welwitschia and Gnetum – the embryo <strong>de</strong>velops a unique, unparalleledorgan – the fee<strong>de</strong>r – a <strong>la</strong>teral outgrowth of the hypocotyl, <strong>la</strong>rger than the embryo itself.The haploid lunch pack of the gymnospermsDuring the <strong>de</strong>velopm<strong>en</strong>t of the gymnosperm seed, the tissue of the female gametophyte nourish<strong>es</strong> the growingembryo, stocking <strong>la</strong>rge amounts of <strong>en</strong>ergy-rich fat and protein until it becom<strong>es</strong> the young sporophyte’s lunchpack. If a pine kernel, for example is cut crosswise in half (the hard seed coat has be<strong>en</strong> removed from commerciallyavai<strong>la</strong>ble pine kernels) in the round pine embryo is in the c<strong>en</strong>tre, surroun<strong>de</strong>d by its caring megagametophyte.The downfallGymnosperms and ferns dominated the for<strong>es</strong>ts and swamps throughout much of the M<strong>es</strong>ozoic (including theTriassic, Jurassic and Cretaceous) until about 100 million years ago. Cycads, ginkgos, conifers, and many long lostspeci<strong>es</strong> were the food p<strong>la</strong>nts of dinosaurs. Most are now extinct with little more than a thousand speci<strong>es</strong> alivetoday, a shadow of their original diversity. Why? Because of yet another revolution, the adv<strong>en</strong>t of “flower power”.The Flower Power RevolutionAbout 140 million years ago, during the <strong>la</strong>te Jurassic (206-142 million years ago) or early Cretaceous (142-65million years ago) wh<strong>en</strong> dinosaurs were in their heyday, a new group of p<strong>la</strong>nts appeared that would soon changethe face of the Earth: the anthophyt<strong>es</strong>. The name may be unfamiliar but anyone who has stopped to admire andsmell a beautiful flower knows them. Nearly all p<strong>la</strong>nts – grass<strong>es</strong>, wildflowers, shrubs and tre<strong>es</strong> (except conifers),vegetabl<strong>es</strong>, cacti, palms, orchids – belong to them. Anthophyt<strong>es</strong> is the Greek for flowering p<strong>la</strong>nts.Although named “flowering p<strong>la</strong>nts” they were not the first p<strong>la</strong>nts to produce flowers. Sci<strong>en</strong>tifically, a floweris <strong>de</strong>fined as a specialised short shoot, the growth of which terminat<strong>es</strong> with the production of one or mor<strong>es</strong>porophylls (leav<strong>es</strong> bearing male micro- or female megasporangia). In terms of growth, a flower is therefore afinal act. This is why no shoot ever emerg<strong>es</strong> from the c<strong>en</strong>tre of a flower. Strictly speaking, the male and femalecon<strong>es</strong> of cycads are male and female flowers. In an attempt to r<strong>es</strong>trict the term flower to the structur<strong>es</strong> found inangiosperms, the preferred <strong>de</strong>finition requir<strong>es</strong> the pr<strong>es</strong><strong>en</strong>ce of additional sterile (non spore-producing) floralleav<strong>es</strong> surrounding the sporophylls, for example, the petals of a rose. However, ev<strong>en</strong> this do<strong>es</strong> not secure theangiosperms the exclusive right to the use of the word flower. Small, not very showy flowers with peripheralleav<strong>es</strong> around the sporophylls exist in the gymnospermous Gnetal<strong>es</strong> (Ephedra, Gnetum and Welwitschia). The nameanthophyt<strong>es</strong> – or flowering p<strong>la</strong>nts – is therefore not the most appropriate for this group of p<strong>la</strong>nts. To reflect theirrevolutionary innovation and to exclu<strong>de</strong> flower-bearing gymnosperms, they are better addr<strong>es</strong>sed as angiosperms. 5Angiosperm is the counterpart to the term gymnosperm (naked seed) and means covered or <strong>en</strong>closed seed. But how andwhy did the angiosperms cover their seeds?The evolution of the carpelTake a sporophyll of the primitive gymnospermous sago palm (Cycas revoluta, Cycadaceae). It is simply a leaf withovul<strong>es</strong> lined up along its periphery. Now imagine that this sporophyll folds up along the midrib and its oppositeEnglish texts 269
margins fuse to form a bag with the ovul<strong>es</strong> insi<strong>de</strong>. The r<strong>es</strong>ult is what botanists call a carpel. However, the ovul<strong>es</strong>locked away insi<strong>de</strong> the carpel face a small hurdle. How will the poll<strong>en</strong>, or at least the male sperm, reach them?This prob-lem was solved by the creation of a poll<strong>en</strong>-capturing zone, the stigma (Greek for spot or scar). Th<strong>es</strong>tigma is a wet, receptive tissue on the surface of the carpel, initially along the line where the margins of th<strong>es</strong>porophyll fused but <strong>la</strong>ter reduced to a small p<strong>la</strong>tform at the tip of the carpel. It provi<strong>de</strong>s poll<strong>en</strong> grains with i<strong>de</strong>alconditions for germination. Pushing their way into the stigma, the poll<strong>en</strong> tub<strong>es</strong> soon reach a special canal ortransmitting tissue that supports their growth and gui<strong>de</strong>s them to the ovul<strong>es</strong> down insi<strong>de</strong> the carpel, the wombof the flower. With the <strong>de</strong>velopm<strong>en</strong>t of the stigma, the initial handicap created by the closed carpel has – quiteelegantly – be<strong>en</strong> turned into yet another advantage: whilst the naked ovul<strong>es</strong> of the wind-pollinated gymnospermshave to be pollinated individually, the stigma of the angiosperms has created a single <strong>en</strong>try point for all incomingpoll<strong>en</strong>. A sole pollina-tion ev<strong>en</strong>t <strong>de</strong>livers <strong>en</strong>ough poll<strong>en</strong> for the fertilization of all the ovul<strong>es</strong> in the carpel.Furthermore, the germination of the “wrong” poll<strong>en</strong> can easily be inhibited or ev<strong>en</strong> prev<strong>en</strong>ted by chemicalsignals produced by the stigma surface.The carpel was without doubt the revolutionary innovation of the angiosperms and would pave the wayfor their almost total domination of the p<strong>la</strong>nt world. But why is it such a great advantage for ovul<strong>es</strong> to be <strong>en</strong>closedwithin carpels rather than “naked” along the leaf margin or on the surface of the cone scal<strong>es</strong>? It is true that theyare better protected from predators, but a cone can do more or l<strong>es</strong>s the same job and it is much easier for thepoll<strong>en</strong> to get to the ovul<strong>es</strong> if they are not locked away. In or<strong>de</strong>r to fully compreh<strong>en</strong>d the signifi-cance of theevolution of the carpel, it is nec<strong>es</strong>sary to look at the bigger picture.Gone with the windEarly seed p<strong>la</strong>nts relied on the wind to transport and disperse their poll<strong>en</strong> in the same way that moss<strong>es</strong> and ferns<strong>en</strong>trusted their spor<strong>es</strong> to passing air curr<strong>en</strong>ts. Wind pollination is still the preferred method among gymnospermsbut it is quite an exp<strong>en</strong>sive way of getting the poll<strong>en</strong> to the ovul<strong>es</strong>. There is only a minute chance that the windwill carry a poll<strong>en</strong> grain straight to an ovule of the same speci<strong>es</strong>. H<strong>en</strong>ce, the wind is not a particu<strong>la</strong>rly reliablecourier. Cycads and conifers make up for this by producing huge amounts of poll<strong>en</strong>: clouds of yellow poll<strong>en</strong> canbe se<strong>en</strong> coming from the small male con<strong>es</strong> of a pine tree in spring wh<strong>en</strong> the wind blows. D<strong>es</strong>pite the strategicp<strong>la</strong>cem<strong>en</strong>t of the <strong>la</strong>rger female con<strong>es</strong> at the tips of the branch<strong>es</strong>, it tak<strong>es</strong> an <strong>en</strong>ormous number of poll<strong>en</strong> grains to<strong>en</strong>sure their succ<strong>es</strong>sful pollination. Wh<strong>en</strong> it com<strong>es</strong> to pollinating flowers, insects are much more reliable and targetedthan the wind. Insect pollinators such as be<strong>es</strong> move from flower to flower seeking rewards, typically in the form ofpoll<strong>en</strong> or nectar, and thereby <strong>en</strong>sure the re<strong>la</strong>tively precise movem<strong>en</strong>t of poll<strong>en</strong>. Insect-pollinated flowers therefor<strong>en</strong>eed to produce fewer poll<strong>en</strong> grains to <strong>en</strong>sure pollination, a clear reproductive b<strong>en</strong>efit over wind-pollinated flowers.This rather intimate re<strong>la</strong>tionship betwe<strong>en</strong> seed p<strong>la</strong>nts and animals took some time to become <strong>es</strong>tablished.“Louis, I think this is the beginning of a beautiful fri<strong>en</strong>dship” 6Animals, birds and insects occasionally visited the flowers of wind-pollinated early gymnosperms. Among th<strong>es</strong>eearly visitors were insects with strong mandibl<strong>es</strong> (mainly beetl<strong>es</strong>), which were able to chew through the toughsporopoll<strong>en</strong>in wall to gorge on the nutritious cont<strong>en</strong>ts of the poll<strong>en</strong>. Thirsty after their meal, they sometim<strong>es</strong>also visited the female flowers to take a sip from the sugary pollination drop at the tip of the ovule and thus,unint<strong>en</strong>tionally, <strong>de</strong>posited some poll<strong>en</strong>. This rather casual re<strong>la</strong>tionship gradually <strong>de</strong>veloped into something mor<strong>es</strong>erious.Mo<strong>de</strong>rn-day cycads, for example, are dioecious, which means that they bear their male and female con<strong>es</strong>(flowers) on separate individuals. Wh<strong>en</strong> the time for pollination arriv<strong>es</strong>, both male and female con<strong>es</strong> emit heatand a strong odour that attracts insects (e.g. weevils), as their scal<strong>es</strong> (sporophylls) begin to loos<strong>en</strong> and separate.This is also the strategy of the cardboard palm 7 (Zamia furfuracea), a cycad of the coontie family (Zamiaceae).Wh<strong>en</strong> mature, the male con<strong>es</strong> attract swarms of tiny weevils by offering them shelter, food (nutritious poll<strong>en</strong>)and ev<strong>en</strong> a breeding p<strong>la</strong>ce; but the female con<strong>es</strong> are poisonous in or<strong>de</strong>r to protect the precious ovul<strong>es</strong>. Theywould therefore have nothing to tempt pot<strong>en</strong>tial visitors if they did not cleverly trick them by mimicking theappearance and smell of the male con<strong>es</strong>. This is already quite smart for a supposedly primitive gymnosperm, butit is the much more advanced angiosperms that have become the true masters of animal seduction. The need forl<strong>es</strong>s poll<strong>en</strong> to achieve succ<strong>es</strong>sful pollination was a great advantage since it meant substantial savings in <strong>en</strong>ergy andmaterials. Moreover, with their ovul<strong>es</strong> safely stowed away in carpels, suffici<strong>en</strong>t safeguard against hungry animalvisitors was also in p<strong>la</strong>ce. Angio-sperms therefore very quickly discovered the <strong>en</strong>ormous advantag<strong>es</strong> of a closefri<strong>en</strong>dship with insects and other animals, and since this niche was still <strong>la</strong>rgely unoccupied, they were able toexploit it rel<strong>en</strong>tl<strong>es</strong>sly. How? By means of a beauty cont<strong>es</strong>t.The secrets of attractionTheir newly <strong>de</strong>veloped fri<strong>en</strong>dship with animals gave rise to stiff competition betwe<strong>en</strong> the angiosperms for theatt<strong>en</strong>tion of pot<strong>en</strong>tial pollinators. In or<strong>de</strong>r to become more attractive to catch the eye of passers-by and to makepollination more effici<strong>en</strong>t, angiosperms <strong>de</strong>veloped the conspicuous, oft<strong>en</strong> colourful structur<strong>es</strong> that are thoughtof as “true” flowers.One of the secrets of a proper flower is a succ<strong>es</strong>sful advertising strategy to lure pot<strong>en</strong>tial pollinatingcustomers. To make their flowers more conspicuous, angiosperms ad<strong>de</strong>d colour-ful leav<strong>es</strong> to the shoot bearingthe sporophylls and oft<strong>en</strong> an <strong>en</strong>ticing fragrance. Take the rose. The que<strong>en</strong> of flowers ow<strong>es</strong> its wondrous beauty<strong>en</strong>tirely to its showy petals, which consist of modified leav<strong>es</strong> around the reproductive organs in the c<strong>en</strong>tre of theflower. Its exquisite sc<strong>en</strong>t complem<strong>en</strong>ts the positive experi<strong>en</strong>ce, <strong>en</strong>hancing the attraction of the flower just as an<strong>en</strong>chanting perfume adds to the allure of a beautiful woman. Another major step forward in the evolution of theangiosperm flower was the combination of microsporophylls and megasporophylls in a single flower, somethingonly very few gymnosperms (most of which are extinct today) ever managed. Such bisexual or hermaphrodite 8flowers avoid the dupli-cation of effort required by separate male and female flowers, both of which would haveto be equipped with attractants and rewards for pollinators. Since the microsporophylls (stam<strong>en</strong>s) andmegasporophylls (carpels) are in the same flower poll<strong>en</strong> can be received from visiting insects and at the same tim<strong>es</strong>ome of the flower’s own poll<strong>en</strong> may get attached to the visitors. Bisexual flowers are simply a one-stop shop forreceiving and dispatching poll<strong>en</strong>, as well as for rewarding the dispatcher with food (poll<strong>en</strong>) and drink (nectar).Floral architectureA typical angiosperm flower consists of four or five whorls of specialised leav<strong>es</strong>. The outer whirl is the calyx, acup-shaped structure formed by three to five small gre<strong>en</strong> leav<strong>es</strong>, called sepals. Within the calyx is the <strong>la</strong>rge, oft<strong>en</strong>brightly coloured corol<strong>la</strong>, usually ma<strong>de</strong> up of three to five petals. Sepals and petals together form the perianth of aflower. Betwe<strong>en</strong> or opposite the petals, one or two whorls of microsporophylls or stam<strong>en</strong>s are inserted. A stam<strong>en</strong>consists of a sl<strong>en</strong><strong>de</strong>r stalk, the fi<strong>la</strong>m<strong>en</strong>t, carrying the anther at the top. The anther is the fertile part of the stam<strong>en</strong>and bears four microsporangia, the poll<strong>en</strong> sacs. The stam<strong>en</strong>s themselv<strong>es</strong> <strong>en</strong>circle the c<strong>en</strong>tral whorl, the female partof the flower, the carpels. The number of carpels in each flower <strong>de</strong>p<strong>en</strong>ds on the speci<strong>es</strong>. They can be numerous,as in buttercups (Ranunculus spp. Ranuncu<strong>la</strong>ceae), the marsh marigold (Caltha palustris, Ranuncu<strong>la</strong>ceae) and moreexotic exampl<strong>es</strong>, such as the Winter’s bark tree (Drimys winteri, Winteraceae) and its re<strong>la</strong>tiv<strong>es</strong>, the magnolias(Magnolia spp., Magnoliaceae) Other speci<strong>es</strong>, such as members of the legume family (Fabaceae), which inclu<strong>de</strong>sbeans and peas, have only one carpel per flower.Why everything has two nam<strong>es</strong>Sci<strong>en</strong>tists have giv<strong>en</strong> the sexual organs of seed p<strong>la</strong>nts differ<strong>en</strong>t nam<strong>es</strong> although their direct equival<strong>en</strong>ts werealready pr<strong>es</strong><strong>en</strong>t and properly named in the life cycl<strong>es</strong> of moss<strong>es</strong> and ferns. In seed p<strong>la</strong>nts, microsporophylls andmegasporophylls are called stam<strong>en</strong>s and carpels, the microsporangium and megasporangium are the poll<strong>en</strong> sacand nucellus, and the microspor<strong>es</strong> are poll<strong>en</strong> grains. It may be true that some sci<strong>en</strong>tists love to create new termsfrom the vocabu<strong>la</strong>ry of our Greek and Latin anc<strong>es</strong>tors, but in the case of seed p<strong>la</strong>nts at least, it is for strictlyhistoric reasons.Before Hofmeister’s revolutionary discovery in 1851, sci<strong>en</strong>tists had already created a whole set of differ<strong>en</strong>ttechnical terms for the reproductive organs of seed p<strong>la</strong>nts. It was the English naturalist and physician NehemiahGrew (1641-1712) who inv<strong>en</strong>ted much of the terminology used today for the differ<strong>en</strong>t parts of a flower. Grewbegan his observations on the anatomy of p<strong>la</strong>nts in 1664 and in 1672 he published his first important <strong>es</strong>sayAnatomy of Vegetabl<strong>es</strong> begun, which was followed in 1673 by I<strong>de</strong>a of a Phytological History. His most importantpublication on the Anatomy of P<strong>la</strong>nts appeared in 1682. It inclu<strong>de</strong>d a chapter on the “Anatomy of Leav<strong>es</strong>, Flowers,Fruits and Seeds” in which he analysed the function of flowers and for the first time id<strong>en</strong>tified stam<strong>en</strong>s andcarpels as male and female sex organs. By the time Hofmeister was able to prove that the sex organs ofcryptogams (moss<strong>es</strong>, ferns, etc.) and seed p<strong>la</strong>nts have a fundam<strong>en</strong>tal evolutionary simi<strong>la</strong>rity, Grew’s terminologyhad long be<strong>en</strong> <strong>es</strong>tablished. Both sets of terms have be<strong>en</strong> retained and are used in parallel.Fusion technologyDuring the course of evolution, angiosperms <strong>de</strong>veloped a t<strong>en</strong>d<strong>en</strong>cy towards fusing parts of their flowers,<strong>es</strong>pecially the carpels. In more advanced famili<strong>es</strong>, the carpels are usually united to form a single ovary or pistil, forwhich the sci<strong>en</strong>tific term is a syncarpous gynoecium. 9 In a syncarpous gynoecium the carpels share a single stigma,which can be raised above the swoll<strong>en</strong> ovule-bearing part by a sl<strong>en</strong><strong>de</strong>r ext<strong>en</strong>sion of the carpels, the style. Th<strong>es</strong>hared stigma helped further rationalise pollination since a single pollination ev<strong>en</strong>t could now achieve thefertilization of all ovul<strong>es</strong> of not only one but several carpels. This fusion of carpels is easily visible wh<strong>en</strong> the ovaryof a tulip, for example, is cut in two. Ev<strong>en</strong> though they are fused together, the three carpels of a tulip flower retaintheir walls and divi<strong>de</strong> the ovary into three clearly discernible chambers with ovul<strong>es</strong> insi<strong>de</strong>.Other parts of the angiosperm flower with a strong evolutionary t<strong>en</strong>d<strong>en</strong>cy to amal-gamate are the petals.Good exampl<strong>es</strong> of this ph<strong>en</strong>om<strong>en</strong>on are the bellflowers (campanu<strong>la</strong>s) where the five petals form the single, bellshapedcorol<strong>la</strong> that gave the p<strong>la</strong>nts their name. Many evolutionarily advanced famili<strong>es</strong> such as the figwort family270 Semil<strong>la</strong>s – La <strong>vida</strong> <strong>en</strong> cápsu<strong>la</strong>s <strong>de</strong> <strong>tiempo</strong>
(Scrophu<strong>la</strong>riaceae) and mint family (Lamiaceae) have flowers with fused petals and mould their corol<strong>la</strong>s into a shapethat suits their preferred pollinators, bringing us back to the intimate re<strong>la</strong>tionship of angiosperms with animals.Beauty li<strong>es</strong> in the eye of the behol<strong>de</strong>rIt was their re<strong>la</strong>tionship with animals – <strong>es</strong>pecially insects – that permitted the incredible diversity of angiospermsthat we marvel at today. The variation of the differ<strong>en</strong>t flower parts in number, size, shape, symmetry and colour<strong>en</strong>abled them to <strong>de</strong>velop an almost infinite diversity of flower typ<strong>es</strong>. By specialising and tuning their flowers tomatch the prefer<strong>en</strong>c<strong>es</strong> (in colour and smell) and physical needs and skills (body size, l<strong>en</strong>gth of mouth parts) ofonly a certain group of insects or sometim<strong>es</strong> a single speci<strong>es</strong> of bee, butterfly, moth or beetle, angiosperms founda very effici<strong>en</strong>t way to avoid unwanted poll<strong>en</strong> being <strong>de</strong>posited on their stigmas. This is why some flowers arebrightly coloured and emit a pleasant smell (the rose, for example), whereas others are l<strong>es</strong>s pleasing to our s<strong>en</strong>s<strong>es</strong>,<strong>es</strong>pecially those that are trying to attract carrion fli<strong>es</strong> by looking and smelling like a <strong>de</strong>ad animal (e.g. the smoothcarrion flower (Smi<strong>la</strong>x herbacea, Smi<strong>la</strong>caceae) from North America, and African stapelias). Some orchids go as faras interfering with the sex life of their pollinators and mimic a pot<strong>en</strong>tial mating partner (e.g. the bee orchids ofthe g<strong>en</strong>us Ophrys), or – possibly ev<strong>en</strong> more upsetting for the animal – a male rival that must be attacked (e.g.Oncidium p<strong>la</strong>ni<strong>la</strong>bre).Quid pro quo or the miracle of co-evolutionDuring the course of evolution, the re<strong>la</strong>tionship betwe<strong>en</strong> p<strong>la</strong>nts and insects <strong>de</strong>veloped into a very closepartnership. In fact, their alliance has become so important for both of them that not only did the p<strong>la</strong>nts adaptto the needs of the insect, but the insects also adapted to their flowers. This so-called co-evolution betwe<strong>en</strong> insectsand p<strong>la</strong>nts was probably the most influ<strong>en</strong>tial factor in the origin and diversification of the angiosperms.This mutual adaptation of flowers and insects can be so obvious that Charl<strong>es</strong> Darwin was able to predictthe pollinator of the Ma<strong>la</strong>gasy comet orchid, Angraecum s<strong>es</strong>quipedale, without having se<strong>en</strong> it. Wh<strong>en</strong> he observedthe huge 30-35cm long hollow spur inserted in the back of the flower, he postu<strong>la</strong>ted that there must be an insectwith a tongue long <strong>en</strong>ough to reach the nectar at the <strong>en</strong>d of the spur, most probably a moth. It was only several<strong>de</strong>ca<strong>de</strong>s after his <strong>de</strong>ath that he was proved right: a giant hawkmoth with a tongue more than 22cm long wascaptured in Madagascar in the early tw<strong>en</strong>tieth c<strong>en</strong>tury. This long-elusive animal was giv<strong>en</strong> the Latin nameXanthopan morganii praedicta (praedicta meaning predicted). Although this hawkmoth had be<strong>en</strong> named and <strong>de</strong>scribedin 1903, the final proof that it is the pollinator of the comet orchid was not provi<strong>de</strong>d until 130 years after Charl<strong>es</strong>Darwin’s insightful prediction. In 1992, the German zoologist Lutz Wasserthal w<strong>en</strong>t on an expedition toMadagascar to track down the elusive hawkmoth in its natural habitat. The trip was succ<strong>es</strong>sful: he returned withs<strong>en</strong>sational photographs furnishing irrefutable evid<strong>en</strong>ce that Xanthopan morganii praedicta is in<strong>de</strong>ed the pollinatorof Angraecum s<strong>es</strong>quipedale. This leav<strong>es</strong> the qu<strong>es</strong>tion of why this hawkmoth <strong>de</strong>veloped such preposterously longmouth parts. The answer li<strong>es</strong> in its feeding strategy. Most hawkmoths feed while hovering in front of flowers.Wasserthal believ<strong>es</strong> that the extreme elongation of the insect’s proboscis and the hovering flight are adaptationsto protect them from being ambushed by predators such as hunting spi<strong>de</strong>rs hiding in or behind flowers. Onlyhawkmoths with extremely long proboscis<strong>es</strong> can stay out of range of hunting spi<strong>de</strong>rs. The probable evolutionarysc<strong>en</strong>ario is that hawkmoths <strong>de</strong>veloped their elongated mouth parts as a <strong>de</strong>f<strong>en</strong>ce mechanism. Subsequ<strong>en</strong>tly, flowersadapted their shape to recruit the suitably pre-adapted hawkmoth as their pollinator.With its own private courier service in p<strong>la</strong>ce, a p<strong>la</strong>nt speci<strong>es</strong> can prev<strong>en</strong>t unwanted hybridization with closere<strong>la</strong>tiv<strong>es</strong>. This rather effici<strong>en</strong>t g<strong>en</strong>etic iso<strong>la</strong>tion mechanism ma<strong>de</strong> it possible for many new speci<strong>es</strong> to evolve withina re<strong>la</strong>tively short time, ev<strong>en</strong> if they were growing next to their first and second cousins. In addition, a pollinator<strong>en</strong>trained on a particu<strong>la</strong>r flower travels long distanc<strong>es</strong> betwe<strong>en</strong> two flowers of the same speci<strong>es</strong>. This allowsangiosperm p<strong>la</strong>nt communiti<strong>es</strong> to be more diverse, which means that they have a higher number of speci<strong>es</strong> buta lower number of individuals of each speci<strong>es</strong> in a certain space. The b<strong>es</strong>t proof that this strategy works is oncemore provi<strong>de</strong>d by orchids. Theirs are the most sophisticated flowers of all angiosperms, and with more than18,500 speci<strong>es</strong> they are the <strong>la</strong>rg<strong>es</strong>t and most succ<strong>es</strong>sful group of flowering p<strong>la</strong>nts on our p<strong>la</strong>net. It is theirextremely selective pollination mechanism that mak<strong>es</strong> it possible for more than 750 differ<strong>en</strong>t speci<strong>es</strong> of orchidsto grow on a single mountain such as Mount Kinabalu in Borneo.There are always some luddit<strong>es</strong>As in every society, there are retros among the angiosperms, which never joined the floral beauty cont<strong>es</strong>t ordropped out and shifted back to wind pollination. This reluctance or reversal did not occur because the p<strong>la</strong>ntsfound the competition for public att<strong>en</strong>tion too str<strong>es</strong>sful. It happ<strong>en</strong>ed, as so oft<strong>en</strong> in evolution, for economicreasons. Wind-pollinated angiosperms are mostly found in p<strong>la</strong>c<strong>es</strong> where there are not many pollinating animalsbut which are windy. In fact, <strong>de</strong>spite the high inv<strong>es</strong>tm<strong>en</strong>t in producing a huge amount of poll<strong>en</strong>, wind pollinationis quite cost-effici<strong>en</strong>t in communiti<strong>es</strong> where wind-pollinated p<strong>la</strong>nts are common and grow closely together.Good exampl<strong>es</strong> are the coniferous for<strong>es</strong>ts in the Arctic, the grass<strong>la</strong>nds in Africa but also some angiospermousbroadleaf for<strong>es</strong>ts in the temperate regions. Deciduous tre<strong>es</strong> like al<strong>de</strong>r, birch, beech, oak, ch<strong>es</strong>tnut, hazelnut, andall the grass<strong>es</strong> are good exampl<strong>es</strong> of angiosperms that reverted to wind pollination. Their flowers are small, ratherunspectacu<strong>la</strong>r (<strong>la</strong>rge petals would be an obstacle) and shed huge amounts of poll<strong>en</strong> into the air in spring – as anyhay fever sufferer can t<strong>es</strong>tify.Things can only get betterSo far, the angiosperms’ most promin<strong>en</strong>t progr<strong>es</strong>sive characters (carpels with stigma, bisexual flowers) all revolvearound the ovul<strong>es</strong> and seeds. With so many major innovations and a strong t<strong>en</strong>d<strong>en</strong>cy towards improving theirreproductive organs, it is hard to believe that angiosperms have maintained the same sexual practic<strong>es</strong> as thegymnosperms. But how could they make such an amazingly sophisticated organ as the seed ev<strong>en</strong> better? A closerlook at the sex life of angiosperms will provi<strong>de</strong> the answer.The amazing sex life of the angiospermsIf a Kama Sutra had be<strong>en</strong> writt<strong>en</strong> for p<strong>la</strong>nts, angiosperms would provi<strong>de</strong> the most exquisite example of“vegetable love-making”. Their method of sexual reproduction is so sophis-ticated that, ev<strong>en</strong> today, sci<strong>en</strong>tists donot fully un<strong>de</strong>rstand why they do it in the way they do.Double-wrap protectionAlthough sci<strong>en</strong>tists are not quite sure wh<strong>en</strong>, how and why it happ<strong>en</strong>ed, angiosperms covered their nucellus with asecond integum<strong>en</strong>t. Such bitegmic ovul<strong>es</strong> with an inner and an outer integum<strong>en</strong>t are also found among gymnosperms,which are usually unitegmic (with only one integum<strong>en</strong>t). Ephedra and Welwitschia are the two gymnosperms withbitegmic ovul<strong>es</strong>; the third member of the Gnetal<strong>es</strong>, Gnetum itself, has ovul<strong>es</strong> consisting of a mega-sporangiumsurroun<strong>de</strong>d by what some interpret as three integum<strong>en</strong>ts. To make matters ev<strong>en</strong> more complicated, manyangiosperms, <strong>es</strong>pecially the most advanced on<strong>es</strong>, have ovul<strong>es</strong> with only a single integum<strong>en</strong>t. However, theirunitegmic ovul<strong>es</strong> are <strong>de</strong>rived from bitegmic on<strong>es</strong>, either by suppr<strong>es</strong>sing one integum<strong>en</strong>t or by amalgamatingthe two.However many integum<strong>en</strong>ts an ovule has, there has to be acc<strong>es</strong>s to the egg cell. In bitegmic ovul<strong>es</strong>, eachintegum<strong>en</strong>t has its own micropy<strong>la</strong>r op<strong>en</strong>ing. The one in the outer integum<strong>en</strong>t is called the exostome; the one inthe inner integum<strong>en</strong>t the <strong>en</strong>dostome. Exostome and <strong>en</strong>dostome together form the micropyle in bitegmic ovul<strong>es</strong>.The area of the ovule oppo-site the micropyle is the cha<strong>la</strong>za, a topographical term rather than one addr<strong>es</strong>sing aspecific organ; it refers to the area at the base of the ovule where the integum<strong>en</strong>ts join the nucellus.Umbilical cord and navelThe cha<strong>la</strong>za is also the p<strong>la</strong>ce where the vascu<strong>la</strong>r supply of the ovule usually terminat<strong>es</strong>. Like a foetus in the uterus,seeds are attached to a p<strong>la</strong>c<strong>en</strong>ta in the ovary by an umbilical cord. Wh<strong>en</strong> the seed leav<strong>es</strong> the fruit, the umbilicalcord, called a funiculus or funicle in p<strong>la</strong>nts, <strong>de</strong>tach<strong>es</strong> from the seed and leav<strong>es</strong> a scar. This scar, basically theequival<strong>en</strong>t of the human navel, is pr<strong>es</strong><strong>en</strong>t in all seeds, and is called the hilum. The hilum is usually small andsometim<strong>es</strong> almost invisible. In many seeds, however, the hilum is <strong>la</strong>rge and constitut<strong>es</strong> a promin<strong>en</strong>t, characteristicfeature of the seed (for example in cacti, horse-ch<strong>es</strong>tnuts, certain legum<strong>es</strong>).Upsi<strong>de</strong> downCompared with angiosperms, the ovul<strong>es</strong> of gymnosperms are re<strong>la</strong>tively simple. They have a straightlongitudinal axis and the point where they are attached to the mother p<strong>la</strong>nt co-inci<strong>de</strong>s with their cha<strong>la</strong>za.Enclosed within carpels, the micropyle of such ovul<strong>es</strong> points away from the carpel margin, which is the areafrom where the poll<strong>en</strong> tube <strong>en</strong>ters the ovu<strong>la</strong>r chamber. In angiosperms, the poll<strong>en</strong> tube therefore had to growa certain distance outsi<strong>de</strong> the transmitting tissue of the carpel before reaching the micropyle. To solve thisproblem, angiosperms have turned their ovul<strong>es</strong> upsi<strong>de</strong> down so that the micropyle li<strong>es</strong> closer to the carpelmargin. Such “turned” anatropous ovul<strong>es</strong> distinguish the angiosperms from the gymnosperms, which have only“unturned” atropous ovul<strong>es</strong>.Whilst hilum and micropyle are located at opposite <strong>en</strong>ds in atropous seeds, they are in close proximity toeach other in anatropous seeds. Another indicator of anatropy is the pr<strong>es</strong><strong>en</strong>ce of a seam-like structure called theraphe. In the mature seed coat, the raphe oft<strong>en</strong> appears as a darker or brighter longitudinal ridge or grooveext<strong>en</strong>ding betwe<strong>en</strong> opposite <strong>en</strong>ds of the seed. Originally, the raphe was thought to be the portion of the funiclethat fused with the integum<strong>en</strong>t after its inversion. Although it is true that the raphe is formed by the funicle, itis not really the r<strong>es</strong>ult of a fusion of tissu<strong>es</strong>: rather it <strong>de</strong>velops from an elongation of the funicle at the point whereit is attached to the cha<strong>la</strong>za of the young ovule. Through this interca<strong>la</strong>ry growth of the funicle the nucellus turnsby 180 <strong>de</strong>gre<strong>es</strong> and the micropyle <strong>en</strong>ds up close to the future hilum.The anatropous ovule is pr<strong>es</strong><strong>en</strong>t in 80 per c<strong>en</strong>t of all famili<strong>es</strong>, making it the most common type of ovulein the angiosperms. Only a few exceptions from about tw<strong>en</strong>ty famili<strong>es</strong> are known to have reverted to atropousEnglish texts 271
ovul<strong>es</strong>. This is mainly the case where the ovary contains only a single erect ovule whose micropyle fac<strong>es</strong> or ev<strong>en</strong>touch<strong>es</strong> the trans-mitting tissue (e.g. in Jug<strong>la</strong>ndaceae, Piperaceae, Polygonaceae, Myricaceae, Urticaceae), makingit unnec<strong>es</strong>sary to turn the ovule round.Precocious pubertyEv<strong>en</strong>ts insi<strong>de</strong> the nucellus of the angiosperms are initially the same as those in the gymnosperms. Within thetissue of the nucellus, one cell, the megaspore mother cell, un<strong>de</strong>rgo<strong>es</strong> meiosis to produce four haploid megaspor<strong>es</strong>of which three (those clos<strong>es</strong>t to the micropyle) usually die. 10 The survivor is called the functional megaspore.From this point on, however, everything is differ<strong>en</strong>t in angiosperms and – most importantly – much faster.Instead of producing a female gametophyte that consists of thousands of cells and one or more archegonia, themegagametophyte of the angiosperms is simplified. After only three mitotic (normal) divisions of its nucleus, thefunctional megaspore giv<strong>es</strong> rise to eight free haploid nuclei, which are arranged in two groups of four at eitherpole of the megaspore. In the next stage, one nucleus from each group migrat<strong>es</strong> to the c<strong>en</strong>tre. As they come fromopposite pol<strong>es</strong>, they are appropriately called po<strong>la</strong>r nuclei. After the formation of cell walls, the mature gametophytetypically consists of eight nuclei distributed over just sev<strong>en</strong> cells, one of which functions as an egg cell. 11 Th<strong>es</strong><strong>es</strong>ev<strong>en</strong> cells of the megagametophyte, in angiosperms also called the embryo sac, are arranged in a particu<strong>la</strong>r pattern:there are three small cells at the micropy<strong>la</strong>r <strong>en</strong>d forming the egg apparatus, which consists of the egg cell and twoaccompanying synergids. The three cells of the egg apparatus face another set of three antipodal cells at the opposite<strong>en</strong>d of the embryo sac. Finally, in betwe<strong>en</strong> the egg apparatus and the antipodal cells is a <strong>la</strong>rge c<strong>en</strong>tral cell containingthe two po<strong>la</strong>r nuclei. Once the female gametophyte has reached this stage, it is ready for fertilization.The progr<strong>es</strong>sive reduction of the female (and male) gametophyt<strong>es</strong> observed in seed p<strong>la</strong>nts is an impr<strong>es</strong>siveexample of a recurring ph<strong>en</strong>om<strong>en</strong>on in the evolution of both p<strong>la</strong>nts and animals. It is called prog<strong>en</strong><strong>es</strong>is. Prog<strong>en</strong><strong>es</strong>isis the politically correct term for something very simi<strong>la</strong>r to “precocious puberty” and refers to an organism thatreach<strong>es</strong> sexual maturity while still in its juv<strong>en</strong>ile stage. Certain amphibians and insects are good exampl<strong>es</strong>.Wh<strong>en</strong> it com<strong>es</strong> to sex, angiosperms want it allThe evolution of the sev<strong>en</strong>-celled/eight-nucleate megagametophyte is new and radical, but it is only the forep<strong>la</strong>yto a most sophisticated act of sexual reproduction. To begin with, gymnosperms have nothing that wouldcompare to the antipodal cells and the po<strong>la</strong>r nuclei of the angiosperms. The antipodal cells usually have noparticu<strong>la</strong>r function and soon <strong>de</strong>g<strong>en</strong>erate but the po<strong>la</strong>r nuclei assume a unique role: they join the unification ofmale and female. But in what way and why are they allowed to join in this most private affair?On the male si<strong>de</strong>, the microspore starts off as a single cell. Soon, the young microspore un<strong>de</strong>rgo<strong>es</strong> a mitoticdivision insi<strong>de</strong> the poll<strong>en</strong> grain, r<strong>es</strong>ulting in a vegetative cell and a g<strong>en</strong>erative cell. Ev<strong>en</strong> before the poll<strong>en</strong> grainsare released from the poll<strong>en</strong> sacs, the g<strong>en</strong>erative cell oft<strong>en</strong> divi<strong>de</strong>s mitotically to produce the two sperm nuclei.The sperm nuclei are gamet<strong>es</strong> with only a small volume of cytop<strong>la</strong>sm around the nucleus and no f<strong>la</strong>gel<strong>la</strong>e. Wh<strong>en</strong>a poll<strong>en</strong> grain reach<strong>es</strong> the stigma of a flower, it germinat<strong>es</strong> with a poll<strong>en</strong> tube. Its growth directed by the nucleusof the vegetative cell, the poll<strong>en</strong> tube p<strong>en</strong>etrat<strong>es</strong> the stigma and travers<strong>es</strong> the style, finally <strong>en</strong>tering the cavity ofthe ovary and ev<strong>en</strong>tually the micropyle of the ovule.Upon <strong>en</strong>tering the micropyle, the poll<strong>en</strong> tube releas<strong>es</strong> the two sperm nuclei into one of the synergids nextto the egg cell. Shortly before this, the two haploid po<strong>la</strong>r nuclei in the c<strong>en</strong>tral cell have fused into one diploidnucleus and migrated to a position close to the egg apparatus. What happ<strong>en</strong>s next is unique in the p<strong>la</strong>nt kingdom.Once pollinated, twice fertilisedWhilst their old-fashioned gymnosperm brethr<strong>en</strong> use only one of the two sperm nuclei to fertilise an egg cel<strong>la</strong>nd allow the other one to either go to waste or fertilise a neighbouring archegonium, angiosperms want both– to achieve an extraordinary double fertilization: one of the sperm nuclei <strong>en</strong>ters the egg cell as usual, while theother one mov<strong>es</strong> down into the c<strong>en</strong>tral cell where it meets the diploid nucleus (formed by the two po<strong>la</strong>r nuclei)already waiting close by. Th<strong>en</strong>, in the same way as the first haploid sperm nucleus fus<strong>es</strong> with the haploid nucleusof the egg cell to form the diploid nucleus of the zygote, the second haploid sperm nucleus fus<strong>es</strong> with the diploidnucleus of the c<strong>en</strong>tral cell to form a triploid nucleus. Only wh<strong>en</strong> this double fertilization has be<strong>en</strong> succ<strong>es</strong>sful,will the zygote give rise to the embryo and the ovule start <strong>de</strong>veloping into the seed. Before taking a closer lookat the <strong>de</strong>velopm<strong>en</strong>t of the embryo, the fate of the <strong>en</strong>igmatic triploid c<strong>en</strong>tral cell should be explored.The triploid lunch pack of the angiospermsEv<strong>en</strong> before the zygote produc<strong>es</strong> a recognizable embryo, the triploid c<strong>en</strong>tral cell grows into a tissue whichconstitut<strong>es</strong> the <strong>de</strong>fining compon<strong>en</strong>t of the angiosperm seed, the <strong>en</strong>dosperm. 12 The <strong>en</strong>dosperm surrounds thegrowing embryo and nourish<strong>es</strong> it during its <strong>de</strong>velopm<strong>en</strong>t. As the seed matur<strong>es</strong>, the embryo grows <strong>de</strong>eper into the<strong>en</strong>dosperm. What the embryo has not consumed by the time the seed is mature persists in the seed and serv<strong>es</strong> asthe young sporophyte’s food r<strong>es</strong>erve during germination. Since it forms the main constitu<strong>en</strong>t of cereal grains,<strong>en</strong>dosperm is the reason that rice, wheat, maize, oat and millet provi<strong>de</strong> the staple food for billions of peopleworldwi<strong>de</strong>. It is this unique and unparalleled triploid seed storage tissue that more than anything else characteris<strong>es</strong>the angiosperms. But why do<strong>es</strong> it emerge from a second fertilization wh<strong>en</strong> it do<strong>es</strong> not produce an embryo?Is the <strong>en</strong>dosperm a sacrificial twin?In 1898-99 the Russian biologist Sergei Gavrilovich Navashin (1857-1930) and the Fr<strong>en</strong>ch botanist Jean-Louis-Léon Guignard (1852-1928) discovered – in<strong>de</strong>p<strong>en</strong>d<strong>en</strong>tly – the <strong>de</strong>velop-m<strong>en</strong>tal origin of <strong>en</strong>dosperm from doublefertilization. But since th<strong>en</strong>, the evolution of the specific ev<strong>en</strong>ts that led to the formation of a triploid <strong>en</strong>dospermhas remained a mystery.Rec<strong>en</strong>t r<strong>es</strong>earch has shown that members of the gymnospermous Gnetal<strong>es</strong> – believed by some to be theclos<strong>es</strong>t living re<strong>la</strong>tiv<strong>es</strong> of the angiosperms – also un<strong>de</strong>rgo a proc<strong>es</strong>s of double fertilization. In Gnetal<strong>es</strong>, however,double fertilization do<strong>es</strong> not lead to the formation of a zygote and an <strong>en</strong>dosperm but – as would be expected –to two diploid zygot<strong>es</strong>. One theory is that in the long extinct anc<strong>es</strong>tors of the angiosperms, the secondfertilization ev<strong>en</strong>t yiel<strong>de</strong>d a g<strong>en</strong>etically id<strong>en</strong>tical twin embryo but once the angiosperm stem lineage branchedoff, this twin embryo evolved into an embryo-nourishing structure, the <strong>en</strong>dosperm.However, it is still not prov<strong>en</strong> that the Gnetal<strong>es</strong> are the clos<strong>es</strong>t living re<strong>la</strong>tiv<strong>es</strong> of the angiosperms. Rec<strong>en</strong>tevid<strong>en</strong>ce sugg<strong>es</strong>ts that they may be more closely re<strong>la</strong>ted to pin<strong>es</strong>. Their method of sexual reproduction may not,therefore, be of immediate relevance to un<strong>de</strong>r-standing how double fertilization evolved in angiosperms.Whether sci<strong>en</strong>tists will ever be able to solve this riddle is uncertain. Because of incomplete fossil records,angiosperms seem to have appeared sudd<strong>en</strong>ly and with consi<strong>de</strong>rable diversity in the Earth’s history but withoutobvious anteced<strong>en</strong>ts. The evolutionary origin of the angiosperms – the most promin<strong>en</strong>t unr<strong>es</strong>olved issue in p<strong>la</strong>ntevolutionary biology – therefore remains Darwin’s “abominable mystery” of more than a c<strong>en</strong>tury ago.The advantag<strong>es</strong> of double fertilizationJust as the evolutionary origin of the <strong>en</strong>dosperm remains a mystery, the advantag<strong>es</strong> of double fertilization are notcompletely clear. By incorporating both maternal and paternal g<strong>en</strong><strong>es</strong>, the <strong>en</strong>dosperm tissue becom<strong>es</strong> g<strong>en</strong>eticallyid<strong>en</strong>tical to the embryo. This could <strong>en</strong>hance the <strong>de</strong>velopm<strong>en</strong>t of the embryo by reducing the risk of g<strong>en</strong>eticincompatibiliti<strong>es</strong> betwe<strong>en</strong> mother and offspring. This is also a possibility in gymnosperms, where the tissu<strong>es</strong>urrounding the embryo (the haploid megagametophyte) is <strong>en</strong>tirely maternal.From an economic point of view also, the evolution of <strong>en</strong>dosperm seems to be an improvem<strong>en</strong>t. Althoughgymnosperms such as ginkgos, cycads and conifers can be proud of their seeds, the way they “make” them is notparticu<strong>la</strong>rly effici<strong>en</strong>t. Their primeval sex life forc<strong>es</strong> them to produce their storage tissue (the massivemegagametophyte) in advance, before the egg cell is fertilised. Angiosperms put their <strong>en</strong>ergy into the formationof the exp<strong>en</strong>sive, <strong>en</strong>ergy-rich <strong>en</strong>dosperm only after succ<strong>es</strong>sful fertilization of the ovule. If the pollination of aflower fails, angiosperms have not wasted too much precious <strong>en</strong>ergy and materials. Conservation is always a greatadvantage in the evolutionary race.The embryo of the angiospermsAfter fertilization, or sometim<strong>es</strong> ev<strong>en</strong> before, the synergids and antipodal cells <strong>de</strong>g<strong>en</strong>erate while the zygote startsto divi<strong>de</strong> mitotically. In all angiosperms, the very first division of the zygote is asymmetrical. It divi<strong>de</strong>s the zygotetransversely into a <strong>la</strong>rge basal cell facing the micropyle, and a small apical cell facing in the opposite direction.This first division <strong>de</strong>ter-min<strong>es</strong> the po<strong>la</strong>rity of the embryo. The apical cell grows into the embryo proper whereasthe <strong>la</strong>rger basal cell produc<strong>es</strong> a stalk-like susp<strong>en</strong>sor, simi<strong>la</strong>r to the one already <strong>en</strong>countered in gymnosperms.Originally, the susp<strong>en</strong>sor was merely conceived as a means to anchor the embryo at the micropyle while itpushed the embryo <strong>de</strong>eper into the <strong>en</strong>dosperm. Today, we know that its function is much more complex. Th<strong>es</strong>usp<strong>en</strong>sor not only nourish<strong>es</strong> the young sporophyte with nutri<strong>en</strong>ts transferred from the mother p<strong>la</strong>nt but alsocontrols the early stag<strong>es</strong> of <strong>de</strong>velopm<strong>en</strong>t of the embryo by supplying it with hormon<strong>es</strong>. Unlike the embryo, th<strong>es</strong>usp<strong>en</strong>sor is short lived. In the mature seed it has long since disappeared, oft<strong>en</strong> without trace.Monocots and DicotsInitially the embryo proper is just a globu<strong>la</strong>r lump of cells but it soon starts to differ<strong>en</strong>-tiate into the embryonicaxis (hypocotyl), with the root (radicle) at one <strong>en</strong>d and the first leav<strong>es</strong> of the young sporophyte, the seed leav<strong>es</strong> orcotyledons, at the other. Since the <strong>de</strong>velopm<strong>en</strong>t of the embryo starts right un<strong>de</strong>rneath the micropyle, the tip ofthe radicle always marks the spot.The embryo of gymnosperms can have any number betwe<strong>en</strong> one and more than t<strong>en</strong> cotyledons, but theembryo of angiosperms has either two or just one. Botanists have long used this very conv<strong>en</strong>i<strong>en</strong>t, clear-cutdistinction to separate the angiosperms into two groups, the Dicotyledons with two seed leav<strong>es</strong> and theMonocotyledons with only one seed leaf. There are very few exceptions to this rule where the number ofcotyledons exceeds two. Some individuals of Magnolia grandiflora (Magnoliaceae), for example, may occasionally272 Semil<strong>la</strong>s – La <strong>vida</strong> <strong>en</strong> cápsu<strong>la</strong>s <strong>de</strong> <strong>tiempo</strong>
<strong>de</strong>velop three or more cotyledons, while other speci<strong>es</strong> regu<strong>la</strong>rly produce three (e.g. Deg<strong>en</strong>eria viti<strong>en</strong>sis,Deg<strong>en</strong>eriaceae) or up to eight cotyledons (Persoonia spp., Proteaceae). There are also some Dicotyledons in whichthe two cotyledons are unequal in size (anisocotyly). In extreme cas<strong>es</strong>, such as sowbread (Cyc<strong>la</strong>m<strong>en</strong> europaeum,Primu<strong>la</strong>ceae) and <strong>la</strong>rkspur (Corydalis spp., Ranuncu<strong>la</strong>ceae), the embryo <strong>de</strong>velops only one cotyledon, while th<strong>es</strong>econd one is suppr<strong>es</strong>sed. In Streptocarpus w<strong>en</strong>d<strong>la</strong>ndii (G<strong>es</strong>neriaceae) anisocotyly is not expr<strong>es</strong>sed until aftergermination. In the seed the cotyledons are morphologically id<strong>en</strong>tical, but soon after germination one cotyledondi<strong>es</strong> while the other remains the only leaf the p<strong>la</strong>nt will ever <strong>de</strong>velop, ev<strong>en</strong>tually becoming as long as 70cm ormore. In other Dicots the two cotyledons are fused into one in the mature embryo. Such “pseudomonocotyledonous”Dicotyledons are found in the carrot family (Apiaceae) and the buttercup family (Ranuncu<strong>la</strong>ceae).To complete the selection of exceptions, members of the mono-cotyledonous yam family (Dioscoreaceae)sometim<strong>es</strong> have two (unequal) cotyledons. The Dicotyledons are the <strong>la</strong>rger group. It is <strong>es</strong>timated that theycomprise some 261,000 speci<strong>es</strong> distributed over more than 443 famili<strong>es</strong>, compared with 53,000 speci<strong>es</strong> in 91famili<strong>es</strong> for Monocotyledons. However, in view of the <strong>la</strong>t<strong>es</strong>t <strong>es</strong>timate of a total of 422,000 speci<strong>es</strong> of angiospermsworldwi<strong>de</strong> th<strong>es</strong>e figur<strong>es</strong> are likely to be a gross un<strong>de</strong>rstatem<strong>en</strong>t.Monocots and Dicots, as botanists abbreviate them affectionately, are g<strong>en</strong>erally easy to distinguish, ev<strong>en</strong>without counting the leav<strong>es</strong> of their embryos. Monocots are mostly herbaceous p<strong>la</strong>nts with simple leav<strong>es</strong> that<strong>la</strong>ck a division into a stalk and b<strong>la</strong><strong>de</strong> and show parallel v<strong>en</strong>ation. All the grass<strong>es</strong>, bananas, bamboos, lili<strong>es</strong>, orchidsand palms, for example, are Monocots. Rec<strong>en</strong>t r<strong>es</strong>earch has shown that during the evolution of the angiosperms,Monocots branched off as a lineage from within the primitive Dicots. Somewhere on the way they must havelost one of their cotyledons.Embryo diversityIn many primitive angiosperms, the embryo is very small in re<strong>la</strong>tion to the amount of <strong>en</strong>dosperm at the timethe seed is released from the mother p<strong>la</strong>nt. This is true of members of the annona family (Annonaceae), hollyfamily (Aquifoliaceae), barberry family (Berberi-daceae), magnolia family (Magnoliaceae), poppy family(Papaveraceae), buttercup family (Ranuncu<strong>la</strong>ceae), and Winter’s bark family (Winteraceae). Trying to find theembryo in a seed of a magnolia, custard apple (Annona cherimo<strong>la</strong>), poppy, buttercup, Winter’s bark tree (Drimyswinteri), or the twinleaf (Jeffersonia diphyl<strong>la</strong>) can be very difficult and seem more like occupational therapy. Theembryos in th<strong>es</strong>e seeds are microscopically small with hardly discernible cotyledons and the amount of<strong>en</strong>dosperm is huge in re<strong>la</strong>tion to the embryo.A whole range of embryos of differ<strong>en</strong>t shap<strong>es</strong> and siz<strong>es</strong> can be found in seed p<strong>la</strong>nts from microscopicallysmall on<strong>es</strong> to those filling the <strong>en</strong>tire seed. In 1946, Alexan<strong>de</strong>r C. Martin published a paper <strong>en</strong>titled “Thecomparative internal morphology of seeds” based on an inv<strong>es</strong>tigation of the seeds of 1,287 p<strong>la</strong>nt g<strong>en</strong>era, includingboth gymnosperms and angiosperms. What Martin found was that the internal structure of seeds vari<strong>es</strong>trem<strong>en</strong>dously with r<strong>es</strong>pect to the re<strong>la</strong>tive size, shape and position of the embryo. His c<strong>la</strong>ssification system, whichis still wi<strong>de</strong>ly used today, distinguish<strong>es</strong> t<strong>en</strong> differ<strong>en</strong>t embryo typ<strong>es</strong> and two typ<strong>es</strong> of extremely small seeds. Th<strong>es</strong>etwelve typ<strong>es</strong> are divi<strong>de</strong>d into two divisions. Embryos of the peripheral division are r<strong>es</strong>tricted to the lower half ofthe seed or ext<strong>en</strong>d along its periphery. They predominantly belong to the Monocots. Because of the loss of onecotyledon, their asymmetrical embryos can have the most unusual shap<strong>es</strong> such as f<strong>la</strong>t discs (“broad type”) orhead-like structur<strong>es</strong> (“capitate type”). Tiny, <strong>la</strong>rgely undiffer<strong>en</strong>tiated disc-shaped embryos are found in re<strong>la</strong>tiv<strong>es</strong> ofthe grass family (Poaceae) such as the pipewort family (Eriocau<strong>la</strong>ceae), the rush family (Juncaceae), the r<strong>es</strong>tiofamily (R<strong>es</strong>tionaceae) and the yellow-eyed grass family (Xyridaceae). The rarer capitate embryos are found onlyin a few famili<strong>es</strong>, such as the sedge family (Cyperaceae), the yam family (Dioscoreaceae) and the spi<strong>de</strong>rwortfamily (Commelinaceae). “Lateral type” embryos, which are in the shape of a wedge tightly pr<strong>es</strong>sed against th<strong>es</strong>i<strong>de</strong> of the <strong>en</strong>dosperm, are unique to the grass family. The fourth and <strong>la</strong>st embryo type of the “peripheraldivision” is (somewhat redundantly) called “peripheral type”. It is found in only one or<strong>de</strong>r (a taxonomic rankabove the family level) of the Dicotyledons, the Caryophyl<strong>la</strong>l<strong>es</strong>, which inclu<strong>de</strong> the cactus family (Cactaceae), pinkfamily (Caryophyl<strong>la</strong>ceae), pokeweed family (Phyto<strong>la</strong>ccaceae), four o’clock family (Nyctaginaceae), stone p<strong>la</strong>ntfamily (Aizoaceae), purs<strong>la</strong>ne family (Portu<strong>la</strong>ccaceae), amaranth family (Amaranthaceae), and knotweed family(Polygonaceae). Here, the embryo occupi<strong>es</strong> a unique position in that it ext<strong>en</strong>ds along the periphery of the seedrather than following its longitudinal axis through the c<strong>en</strong>tre. The reason for the marginal position of the embryoli<strong>es</strong> in the peculiar nature of the seed storage tissue of the Caryophyl<strong>la</strong>l<strong>es</strong>. Rather than repr<strong>es</strong><strong>en</strong>ting triploid<strong>en</strong>dosperm, the c<strong>en</strong>tral starch-<strong>la</strong>d<strong>en</strong> tissue around which the embryo curv<strong>es</strong>, originat<strong>es</strong> from the diploid nucellus.Although rare, such a storage nucellus or perisperm is found elsewhere in the angiosperms. Most of what is insi<strong>de</strong>an ordinary peppercorn (Piper nigrum, Piperaceae) or the seed of a waterlily (Nymphaea spp., Nymphaeaceae)consists of perisperm. In the complicated seeds of the ginger family (Zingiberaceae), the storage tissue consistsof a significant amount of both <strong>en</strong>dosperm and perisperm.In seeds belonging to Martin’s “axial division” (originally called “axile” by Martin), the embryo follows thelongitudinal axis of the seed through its c<strong>en</strong>tre. “Linear type” embryos are cylindrical with the cotyledon(s) notsignificantly wi<strong>de</strong>r than the embryo axis. This rather unspecific embryo shape is found in both gymnosperms(conifers, cycads, Ginkgo) and angiosperms (both Mono- and Dicots). R<strong>es</strong>tricted to dicotyledonous angiospermsare embryos with broad and f<strong>la</strong>t (“spatu<strong>la</strong>te type”) or fol<strong>de</strong>d (“fol<strong>de</strong>d type”) cotyledons. The seeds of the castoroil p<strong>la</strong>nt (Ricinus communis, Euphorbiaceae) are a good example of the former, and the seeds of cotton (Gossypiumherbaceum, Malvaceae) of the <strong>la</strong>tter type. Two other typ<strong>es</strong> are limited to Dicots: spatu<strong>la</strong>te embryos b<strong>en</strong>t like a jackknife(“b<strong>en</strong>t type”), and straight spatu<strong>la</strong>te embryos in which the thick cotyledons over<strong>la</strong>p and <strong>en</strong>case the shortembryo axis (“inv<strong>es</strong>ting type”). Exampl<strong>es</strong> of both typ<strong>es</strong> can be found in the legume family (Fabaceae), where thepapilionoid subfamily (Papilionoi<strong>de</strong>ae) is characterised by the “b<strong>en</strong>t type” and the mimosoid and ca<strong>es</strong>alpinioidsubfamili<strong>es</strong> (Mimosoi<strong>de</strong>ae and Ca<strong>es</strong>alpinioi<strong>de</strong>ae) typically have “inv<strong>es</strong>ting type” embryos.Peripheral, b<strong>en</strong>t and sometim<strong>es</strong> fol<strong>de</strong>d embryos are the r<strong>es</strong>ult of a curvature of the longi-tudinal axis of th<strong>es</strong>eed. Seeds with a curved longitudinal axis, where micropyle and cha<strong>la</strong>za are not opposite each other, are calledcampylotropous. The advantage of campylotropous seeds is that they allow the embryo to become much longerthan the actual seed and thus give rise to a taller seedling with improved chanc<strong>es</strong> wh<strong>en</strong> competing with otherseedlings for light.For very small seeds Martin created two categori<strong>es</strong> based solely on size: seeds that are 0.3 to 2mm longbelong to the “dwarf type”; seeds l<strong>es</strong>s than 0.2mm long are the “micro type”. Martin’s measurem<strong>en</strong>ts exclu<strong>de</strong> th<strong>es</strong>eed coat. Such minute seeds contain tiny, un<strong>de</strong>r<strong>de</strong>veloped embryos with either poorly <strong>de</strong>veloped cotyledons orno cotyledons at all. They are usually wind-dispersed and found in a variety of angiosperm famili<strong>es</strong>, mostfamously in orchids (Orchidaceae) but also in the broomrape family (Orobanchaceae), sun<strong>de</strong>w family(Droseraceae), bellflower family (Campanu<strong>la</strong>ceae) and g<strong>en</strong>tian family (G<strong>en</strong>tianaceae). Medium or <strong>la</strong>rger seedswith tiny embryos, such as those of the annona family (Annonaceae), magnolia family (Magnoliaceae), buttercupfamily (Ranuncu<strong>la</strong>ceae) and Winter’s bark family (Winteraceae), repr<strong>es</strong><strong>en</strong>t Martin’s “rudim<strong>en</strong>tary type”.Size do<strong>es</strong> matterThe size of the embryo in the seed is an important factor in the life of a p<strong>la</strong>nt. Seeds with very small embryosoft<strong>en</strong> need some lead time before they can germinate. During this lead time, which can <strong>la</strong>st for months, th<strong>en</strong>utri<strong>en</strong>ts stored in the <strong>en</strong>dosperm are first mobilised, th<strong>en</strong> absorbed by the embryo. Once the seeds of the ash(Fraxinus excelsior, Oleaceae) or those of magnolias have be<strong>en</strong> dispersed, the embryo has to mature and grow<strong>la</strong>rger before it is strong <strong>en</strong>ough to leave the shelter of the seed coat. If seeds with small embryos germinate faster,like those of some palms such as the Mexican fan palm (Washingtonia robusta) or the Brazilian needle-palm(Trithrinax brasili<strong>en</strong>sis), the seed remains attached to the seedling until all the <strong>en</strong>dosperm has be<strong>en</strong> r<strong>es</strong>orbed, whichtak<strong>es</strong> a long time. The handicap of seeds that are not capable of germinating quickly is that they are unable toreact rapidly to small windows of opportunity, such as a sudd<strong>en</strong> downpour in an area of low rainfall (for example,<strong>de</strong>serts and semi-<strong>de</strong>serts). The compelling advantag<strong>es</strong> of fast-germinating seeds were therefore a driving forcetowards the evolution of seeds with <strong>la</strong>rger and more <strong>de</strong>velop-ed embryos. In the most extreme case, the embryous<strong>es</strong> up all avai<strong>la</strong>ble <strong>en</strong>dosperm before the seed is mature. The nutri<strong>en</strong>ts provi<strong>de</strong>d by the mother p<strong>la</strong>nt are th<strong>en</strong>stored directly in the embryo’s own tissue, usually its leav<strong>es</strong>. Such storage embryos <strong>de</strong>velop thick and fl<strong>es</strong>hy orthin and fol<strong>de</strong>d cotyledons, filling the <strong>en</strong>tire cavity of the seed. With all the nutri<strong>en</strong>ts of the <strong>en</strong>dosperm alreadyabsorbed before germination, storage embryos are “ready to go” and thus able to take immediate advantage offavourable chang<strong>es</strong> in their <strong>en</strong>vironm<strong>en</strong>t.A member of the legume family holds the world record among storage embryos. The <strong>en</strong>dosperml<strong>es</strong>s seedsof Mora megistosperma (syn. Mora oleifera), a <strong>la</strong>rge tree from tropical America, can be up to 18cm long and 8cmwi<strong>de</strong> and weigh up to a kilogram, which mak<strong>es</strong> them the <strong>la</strong>rg<strong>es</strong>t dicot seeds on earth. The bulk of the seedconsists of the two thick<strong>en</strong>ed cotyledons as do the seeds of more familiar legum<strong>es</strong> such as beans, peas and l<strong>en</strong>tils.The only differ<strong>en</strong>ce is that the seeds of Mora megistosperma have an air-filled cavity betwe<strong>en</strong> the cotyledons, whichaffords the seeds buoyancy in seawater, an adaptation to their tidal marsh<strong>la</strong>nd habitat. Other pa<strong>la</strong>table storageembryos with <strong>la</strong>rge cotyledons inclu<strong>de</strong> sunflower kernels, cashew nuts, peanuts and walnuts. That th<strong>es</strong>e popu<strong>la</strong>r“nuts” are storage embryos exp<strong>la</strong>ins why they split so easily into two halv<strong>es</strong>, the cotyledons.The opposite extreme are the dust-like “micro type” seeds of orchids. All they contain insi<strong>de</strong> the wafer-thinloose seed coat is a spherical, un<strong>de</strong>r<strong>de</strong>veloped embryo without any <strong>en</strong>dosperm. With no significant food r<strong>es</strong>ervefor the embryo, orchids have to <strong>en</strong>ter into a symbiotic re<strong>la</strong>tionship with compatible mycorrhizal fungi as soon asthey germinate. The fungus provi<strong>de</strong>s the germinating embryo with precious carbohydrat<strong>es</strong> and minerals. For a few,<strong>es</strong>pecially the terr<strong>es</strong>trial orchids of the temperate zone, the re<strong>la</strong>tionship with their specific fungus remains vital forthe r<strong>es</strong>t of their liv<strong>es</strong>. Little is known about how specific orchids are in choosing their fungal partners. Someorchids at least are known to be able to <strong>es</strong>tablish a mycorrhizal re<strong>la</strong>tionship with several differ<strong>en</strong>t speci<strong>es</strong> of fungi.It tak<strong>es</strong> three g<strong>en</strong>erations to create one seedSeeds are composed of the tissu<strong>es</strong> of three differ<strong>en</strong>t g<strong>en</strong>erations; this is true of both gymno-sperms andangiosperms. G<strong>en</strong>eration one is the tough protective seed coat. It <strong>de</strong>velops from the integum<strong>en</strong>t, which itself isEnglish texts 273
formed by the diploid cells of the par<strong>en</strong>t sporophyte. G<strong>en</strong>era-tion two is the nutritive tissue, which is provi<strong>de</strong><strong>de</strong>ither by the haploid body cells of the female gametophyte (in gymnosperms) or by the triploid <strong>en</strong>dosperm (inangiosperms). The third g<strong>en</strong>eration is the diploid embryo, which combin<strong>es</strong> the g<strong>en</strong>etic material of two differ<strong>en</strong>tindividuals, the mother sporophyte (providing the egg cells) and father sporophyte (providing the poll<strong>en</strong>). Thissophisticated combination of three g<strong>en</strong>etically differ<strong>en</strong>t g<strong>en</strong>erations of tissue in a single organ r<strong>en</strong><strong>de</strong>rs the seedthe most complex structure produced by a seed p<strong>la</strong>nt.... or sometim<strong>es</strong> just oneAlthough it is true that the vast majority of angiosperms produce their seeds sexually, there are a few notableexceptions. Some p<strong>la</strong>nts stopped exploiting the advantag<strong>es</strong> of double fertilization and abstained – either partiallyor totally – from sexual reproduction. There are more than 400 speci<strong>es</strong> in over forty angiosperm famili<strong>es</strong> whichare able produce seeds asexually, by a proc<strong>es</strong>s called apomixis. Curiously, although well repr<strong>es</strong><strong>en</strong>ted amongMonocots and Dicots, apomixis appears to be <strong>en</strong>tirely abs<strong>en</strong>t among the gymnosperms.Apomictic speci<strong>es</strong> are thought to have evolved in<strong>de</strong>p<strong>en</strong>d<strong>en</strong>tly from sexually repro-ducing anc<strong>es</strong>torsmultiple tim<strong>es</strong>. Some of them are only facultative apomicts and can still reproduce sexually, while others areobligate apomicts whose only way of reproduction is apomixis. Although the mechanisms leading to apomicticreproduction are diverse, the un<strong>de</strong>rlying principle is that meiotic division is by-passed, so that a diploid egg cellis produced and <strong>de</strong>velops into an embryo without prior fertilization (parth<strong>en</strong>og<strong>en</strong><strong>es</strong>is). For the <strong>de</strong>velopm<strong>en</strong>t of the<strong>en</strong>dosperm most apomicts still require fertilization of the c<strong>en</strong>tral cell with its two po<strong>la</strong>r nuclei. But someapomictic speci<strong>es</strong> have abandoned the fertilization of the c<strong>en</strong>tral cell, which th<strong>en</strong> initiat<strong>es</strong> the <strong>de</strong>velopm<strong>en</strong>t ofthe <strong>en</strong>dosperm on its own.Sev<strong>en</strong>ty-five per c<strong>en</strong>t of all known apomicts occur in just three famili<strong>es</strong>: the grass<strong>es</strong> (Poaceae), the rosefamily (Rosaceae) and the sunflower family (Asteraceae), which inclu<strong>de</strong> such familiar exampl<strong>es</strong> as dan<strong>de</strong>lion(Taraxacum officinalis), mouse-ear hawkweed (Hieracium pilosel<strong>la</strong>) and cinquefoil (Pot<strong>en</strong>til<strong>la</strong> spp.). As a r<strong>es</strong>ult of thevarious apomictic mechanisms the seeds contain embryos that are g<strong>en</strong>etically id<strong>en</strong>tical to the mother p<strong>la</strong>nt. Suchclonal embryos are useful in the propagation of apomictic crops such as Citrus speci<strong>es</strong> (Rutaceae), mangoste<strong>en</strong>(Garcinia mangostana, Clusiaceae) and b<strong>la</strong>ckberri<strong>es</strong> (Rubus fruticosus, Rosaceae). Their apomic-tically producedseeds yield an exact copy of the mother p<strong>la</strong>nt, thus perpetuating the valuable traits of a particu<strong>la</strong>r race or hybridthrough succ<strong>es</strong>sive seed g<strong>en</strong>erations.Homage to the gymnosperms – at least they look good on paperBeautiful flowers, clever pollination strategi<strong>es</strong>, double fertilization, and more effici<strong>en</strong>t seed production – theangiosperm way of life was, and still is, a great succ<strong>es</strong>s story. The fossil record shows that angiosperms appearedquickly and sudd<strong>en</strong>ly betwe<strong>en</strong> the <strong>en</strong>d of the Jurassic and the beginning of the Cretaceous (c.140 million yearsago). By the <strong>en</strong>d of the Cretaceous (c. 65 million years ago), they had literally explo<strong>de</strong>d into a huge diversity ofspeci<strong>es</strong>, taking over most terr<strong>es</strong>trial p<strong>la</strong>nt communiti<strong>es</strong>. Soon, they had <strong>la</strong>rgely disp<strong>la</strong>ced ferns and gymnosperms,the dominant vegetation during the Permian, Triassic and Jurassic.Neverthel<strong>es</strong>s, ferns and gymnosperms still grow on Earth today. In fact, rec<strong>en</strong>t r<strong>es</strong>earch sugg<strong>es</strong>ts that themajority of living fern speci<strong>es</strong> (80 per c<strong>en</strong>t) diversified only in the Cretaceous, after the angiosperms appeared,which is much <strong>la</strong>ter than one would expect of such a supposedly anci<strong>en</strong>t group. The new and more complexhabitats created by the angiosperms, <strong>es</strong>pecially the for<strong>es</strong>ts they formed, offered new nich<strong>es</strong> for other organisms.Ferns were probably among the opportunists taking advantage of this, which would exp<strong>la</strong>in their Cretaceouscomeback. With more than 10,000 extant speci<strong>es</strong> they outnumber the gymnosperms t<strong>en</strong> tim<strong>es</strong>. D<strong>es</strong>pite theirdiminished diversity, gymnosperms still p<strong>la</strong>y a signi-ficant role today. Conifers in particu<strong>la</strong>r put up some seriouscompetition for angiosperms. Although angiosperms mature more quickly than gymnosperms and g<strong>en</strong>erallyproduce more seeds in the same time, conifers, at least, are better adapted to dry, cool habitats. This is why theydominate for<strong>es</strong>ts in northern <strong>la</strong>titu<strong>de</strong>s, at high elevations and on sandy soils. In fact, coniferous for<strong>es</strong>ts cover about25 per c<strong>en</strong>t of the <strong>la</strong>nd surface and provi<strong>de</strong> most of the cellulose used in papermaking.However, with an <strong>es</strong>timated 422,000 speci<strong>es</strong>, it is true that angiosperms vastly outnumber the thousandspeci<strong>es</strong> of gymnosperms that still exist today. Their incredible versatility and ability to adapt to almost all climat<strong>es</strong>and situations is unrivalled in the p<strong>la</strong>nt kingdom and has allowed them to become the unchall<strong>en</strong>ged rulers of theEarth’s flora. The fantastic diversity of the angiosperms is disp<strong>la</strong>yed in nearly every aspect of their appearance butnowhere more than in their reproductive organs, flowers, seeds and, of course, the containers in which theyproduce their seeds.The seed-bearing organs of the angiospermsThe evolution of animal-pollinated flowers with carpels and more effici<strong>en</strong>t seeds is only the first part of theangiosperm succ<strong>es</strong>s story. The second part covers the magnific<strong>en</strong>t spectrum of strategi<strong>es</strong> and adaptations<strong>de</strong>veloped by angiosperms to disperse their seeds in or<strong>de</strong>r to <strong>en</strong>sure the survival of their speci<strong>es</strong> and to expandinto new territori<strong>es</strong>. Enclosing the ovul<strong>es</strong> within carpels has many advantag<strong>es</strong>. As the seeds rip<strong>en</strong> they ev<strong>en</strong>tuallyhave to leave the mother p<strong>la</strong>nt, and for early angiosperms confinem<strong>en</strong>t in the carpel could have be<strong>en</strong> a significantobstacle. Soon though, the initial difficulty of liberating the seeds from the carpels was overcome. One way tosolve the problem of angiospermy was to <strong>de</strong>velop one-see<strong>de</strong>dn<strong>es</strong>s so that the carpel was incorporated into th<strong>es</strong>eed and both were dispersed together. This condition is still found in most in<strong>de</strong>hisc<strong>en</strong>t fruits such as nuts anddrup<strong>es</strong>. However, during the course of evolution angiosperms have perfected their seed-bearing organs, betterknown as “fruits”, and so turned this initial obstacle into another advantage. They <strong>de</strong>veloped a wi<strong>de</strong> range ofspecific adaptations, which <strong>en</strong>abled them to exploit every possible means of trans-port for their seeds and fruits,including wind, water and, most importantly, animals. Once more, the astonishing ability of the angiosperms todiversify and adapt to every avai<strong>la</strong>ble niche contributed towards their evolutionary succ<strong>es</strong>s. Each dispersal strategyis reflected in a complex syndrome of adaptations that appear after the ovul<strong>es</strong> have be<strong>en</strong> succ<strong>es</strong>sfully fer-tilised.It all starts with the wilting of a pollinated flower.MetamorphosisAs soon as a flower has be<strong>en</strong> pollinated and its ovul<strong>es</strong> fertilised there is no need to attract further pollinators. Th<strong>es</strong>howy petals and the stam<strong>en</strong>s usually wilt and wither away, while the ovary starts to swell and turn into a fruit.Insi<strong>de</strong> the ovary, the ovul<strong>es</strong> grow, the <strong>en</strong>dosperm forms, and the embryo <strong>de</strong>velops, while the soft integum<strong>en</strong>tsturn into the hard seed coat.Whereas gymnosperm seeds take at least twelve to tw<strong>en</strong>ty-four months to rip<strong>en</strong>, most angiosperms producetheir seeds much faster, usually within a few weeks or months. Bananas, for example, take only two to three months,cherri<strong>es</strong> are edible after three to four months, and mangos can be harv<strong>es</strong>ted four to five months (100-130 days) afterflowering. Coconuts take a whole year after pollination to mature and Brazil nuts need ev<strong>en</strong> longer (fifte<strong>en</strong> months).With sev<strong>en</strong> to t<strong>en</strong> years from flower to fruit, the Seychell<strong>es</strong> nut palm (Lodoicea maldivica, Arecaceae) – in many waysan angiosperm extremist – is the slow<strong>es</strong>t fruiter of all. In comparison, the fast<strong>es</strong>t reproducing weeds such as thalecr<strong>es</strong>s (Arabidopsis thaliana, Brassicaceae) cycle from seed to seed in l<strong>es</strong>s than six weeks.Going to extrem<strong>es</strong> – fruits smaller than a sperm, heavier than a millstoneAlthough we are sometim<strong>es</strong> unaware of it, every angiosperm produc<strong>es</strong> some kind of fruit: herb, shrub and treeall produce their own characteristic fruits, and the variety is <strong>en</strong>dl<strong>es</strong>s. The spectrum of siz<strong>es</strong> alone rang<strong>es</strong> from thealmost microscopic fruits of the small<strong>es</strong>t angiosperm, the aquatic watermeal (members of the g<strong>en</strong>us Wolffia), tothe <strong>en</strong>ormous fruits of Cucurbita maxima, better known as giant pumpkins. To put this into perspective: a fullgrownWolffia fruit is just 0.3mm long and smaller than a sperm of the cycad Zamia roezlii, whereas the world’s<strong>la</strong>rg<strong>es</strong>t pumpkins can weigh an incredible 600kg. The angiosperms <strong>de</strong>veloped a trem<strong>en</strong>dous diversity of shap<strong>es</strong>and mo<strong>de</strong>ls, from juicy berri<strong>es</strong> and drup<strong>es</strong>, hard nuts, winged gli<strong>de</strong>rs and helicopters, to exploding capsul<strong>es</strong> andferociously spiny pods. There are so many differ<strong>en</strong>t typ<strong>es</strong> that botanists over the past two c<strong>en</strong>turi<strong>es</strong>, in a <strong>de</strong>sperateattempt to c<strong>la</strong>ssify them, g<strong>en</strong>erated more than 150 technical fruit nam<strong>es</strong>. Exp<strong>la</strong>ining the tantalising intricaci<strong>es</strong> offruit c<strong>la</strong>ssification is beyond the scope of this book. However, to give an impr<strong>es</strong>sion of the agony botanists stillface, the main criteria that are used to bring some <strong>de</strong>gree of or<strong>de</strong>r into the overwhelming diversity of fruit typ<strong>es</strong>will be discussed briefly.A brief introduction to the c<strong>la</strong>ssification of fruitsD<strong>es</strong>pite the difficulti<strong>es</strong> botanists experi<strong>en</strong>ce with increasing att<strong>en</strong>tion to structural <strong>de</strong>tails, the three basicprincipl<strong>es</strong> of fruit c<strong>la</strong>ssification are re<strong>la</strong>tively simple: (1) the un<strong>de</strong>rlying ovary type (apocarpous or syncarpous);(2) the consist<strong>en</strong>cy of the fruit wall (soft or hard); and (3) whether or not a fruit op<strong>en</strong>s up at maturity to releaseits seeds. Since every combination of characters is possible in angiosperms, all three criteria are appliedin<strong>de</strong>p<strong>en</strong>d<strong>en</strong>tly.The three basic typ<strong>es</strong> of fruitsThe most important criterion of fruit c<strong>la</strong>ssification is the structure of the ovary from which a fruit <strong>de</strong>velops.Simple fruits like cherri<strong>es</strong>, tomato<strong>es</strong>, orang<strong>es</strong> and cucumbers <strong>de</strong>velop from one flower with only one pistil, whichcan be either a single carpel or several united carpels. Multiple fruits <strong>de</strong>velop from flowers with several separatepistils. Such flowers are typically found in primitive angiosperm famili<strong>es</strong> such as the Annonaceae, Magnoliaceae,and Winteraceae. The fruit of the tulip tree (Liriod<strong>en</strong>dron tulipifera), a member of the Magnoliaceae family, formsa cone-like structure in which each of the numerous carpels <strong>de</strong>velops into a f<strong>la</strong>t, narrow-winged fruitlet. In theWinter’s bark tree, Drimys winteri (Winteraceae), the apocarpous gynoecium of each flower produc<strong>es</strong> not just onebut a whole cluster of bean-shaped berri<strong>es</strong>. A <strong>de</strong>licious exotic re<strong>la</strong>tive of the Winter’s bark tree is the custardapple (Annona cherimo<strong>la</strong>, Annonaceae). In this case the carpels fuse together as they <strong>de</strong>velop into what appears tobe a simple fruit. The only giveaway of the originally apo-carpous gynoecium is the distinct hexagonal patternon the skin of the fruit, marking the boundari<strong>es</strong> betwe<strong>en</strong> the individual carpels. More familiar exampl<strong>es</strong> of274 Semil<strong>la</strong>s – La <strong>vida</strong> <strong>en</strong> cápsu<strong>la</strong>s <strong>de</strong> <strong>tiempo</strong>
multiple fruits are b<strong>la</strong>ckberri<strong>es</strong> (Rubus fruticosus) and raspberri<strong>es</strong> (Rubus idaeus), both members of the rose family(Rosaceae). Their <strong>de</strong>sc<strong>en</strong>t from flowers with apocarpous ovari<strong>es</strong> exp<strong>la</strong>ins why they r<strong>es</strong>emble a d<strong>en</strong>se cluster oftiny grap<strong>es</strong>, each small globule repr<strong>es</strong><strong>en</strong>ting a carpel.The simi<strong>la</strong>r-looking mulberri<strong>es</strong> (Morus nigra, Moraceae) belong to yet another major category of fruit. Themulberry do<strong>es</strong> not <strong>de</strong>velop from a single flower with several separate pistils but is the joint product of an <strong>en</strong>tireinflor<strong>es</strong>c<strong>en</strong>ce (a group of individual flowers). H<strong>en</strong>ce, each bead or fruitlet of a mulberry was once a tiny flower.Other culinary exampl<strong>es</strong> of compound fruits are pineappl<strong>es</strong> (Ananas comosus, Bromeliaceae) and the fruits ofmembers of the Moraceae family, such as figs (Ficus carica), breadfruits (Artocarpus altilis) and jackfruits (Artocarpusheterophyllus). Incid<strong>en</strong>tally, a good-size jackfruit can be up to 90cm long and weigh 50kg, which mak<strong>es</strong> it the<strong>la</strong>rg<strong>es</strong>t tree-borne fruit in the world.Drup<strong>es</strong> and Berri<strong>es</strong>The two remaining c<strong>la</strong>ssification criteria separate fruits into fl<strong>es</strong>hy and dry on<strong>es</strong>, and into those that remain closed(in<strong>de</strong>hisc<strong>en</strong>t fruits) or op<strong>en</strong> to release their seeds (<strong>de</strong>hisc<strong>en</strong>t fruits). Although the two criteria are appliedin<strong>de</strong>p<strong>en</strong>d<strong>en</strong>tly, soft and fl<strong>es</strong>hy fruits are usually in<strong>de</strong>hisc<strong>en</strong>t and eat<strong>en</strong> by frugivor<strong>es</strong>, which disperse the seeds intheir faec<strong>es</strong>. The two principal typ<strong>es</strong> of fl<strong>es</strong>hy in<strong>de</strong>hisc<strong>en</strong>t fruits are drup<strong>es</strong> and berri<strong>es</strong>.In drup<strong>es</strong> like cherri<strong>es</strong>, plums, peach<strong>es</strong> and mango<strong>es</strong>, the pericarp (the ovary wall in a ripe fruit) isdiffer<strong>en</strong>tiated into three <strong>la</strong>yers: the thin outer epicarp (the skin of the fruit); the fl<strong>es</strong>hy m<strong>es</strong>ocarp (the actual pulpof the fruit); and a hard inner <strong>la</strong>yer called <strong>en</strong>docarp. Epi- and m<strong>es</strong>ocarp are the edible parts, whereas the <strong>en</strong>docarpforms the usually single-see<strong>de</strong>d stone. In berri<strong>es</strong> the pericarp is <strong>en</strong>tirely soft and juicy and remains by <strong>de</strong>finitionin<strong>de</strong>hisc<strong>en</strong>t. In contrast with drup<strong>es</strong>, berri<strong>es</strong> mostly contain several or many seeds. Typical multi-see<strong>de</strong>d berri<strong>es</strong>are tomato<strong>es</strong>, cucumbers, grap<strong>es</strong> and blueberri<strong>es</strong>. The avocado is an example of a single-see<strong>de</strong>d berry. Asb<strong>la</strong>ckberri<strong>es</strong>, raspberri<strong>es</strong> and mulberri<strong>es</strong> have already prov<strong>en</strong>, many fruits we call berri<strong>es</strong> are botanically speakingnot berri<strong>es</strong> at all. Juniper berri<strong>es</strong> are the most <strong>de</strong>ceptive example. Famous for giving Dutch g<strong>en</strong>ever and gintheir characteristic f<strong>la</strong>vour, juniper berri<strong>es</strong> are not berri<strong>es</strong> but the con<strong>es</strong> of a gymnosperm called Juniperuscommunis (Cupr<strong>es</strong>saceae). In the two to three years during which the female con<strong>es</strong> of this dioecious coniferrip<strong>en</strong>, their three uppermost scal<strong>es</strong> <strong>de</strong>velop into a blue, fl<strong>es</strong>hy <strong>la</strong>yer that <strong>en</strong>clos<strong>es</strong> the seeds almost like thepericarp of a true berry.True nutsIn<strong>de</strong>hisc<strong>en</strong>t fruits with an <strong>en</strong>tirely hard, dry pericarp are called nuts. The fruit wall of a nut remains closed, makingthe in<strong>de</strong>p<strong>en</strong>d<strong>en</strong>t distribution of several seeds impossible. For the same reason as drup<strong>es</strong>, nuts are therefore mostlysingle-see<strong>de</strong>d. As the above <strong>de</strong>finition indicat<strong>es</strong>, sci<strong>en</strong>tists use the term nut in a much more precise and slightlydiffer<strong>en</strong>t way from everyday <strong>la</strong>nguage. Botanically, nuts do not inclu<strong>de</strong> only familiar nuts such as hazelnuts,peanuts and cashew nuts but also “winged nuts” (samaras), like those of elms (Ulmus spp.) and ash (Fraxinus spp.),and much smaller fruits which most people wrongly think of as seeds.Nuts that are seeds and seeds that are nutsAccording to the botanical <strong>de</strong>finition of a nut, the small grains of the grass family (which inclu<strong>de</strong>s all our cereals)and the “seeds” of the sunflower are, in fact, miniature nuts. Every grain of rice, wheat or oat – small though itmay be – is a fruit. Likewise, every sunflower “seed” is a small nut that <strong>de</strong>velops from one of the hundreds of tinyflowers arranged spirally across the disc of the inflor<strong>es</strong>c<strong>en</strong>ce. Note that, as is typical for a member of the sunflowerfamily, a sunflower blossom is not a single flower but an <strong>en</strong>tire inflor<strong>es</strong>c<strong>en</strong>ce mimicking the looks of an individualflower. Some re<strong>la</strong>tiv<strong>es</strong> of the sunflower, like dan<strong>de</strong>lion (Taraxacum officinale), meadow salsify (Tragopogon prat<strong>en</strong>sis)and mouse-ear hawkweed (Hieracium pilosel<strong>la</strong>) attach a kind of parachute (a pappus) to their tiny nuts, whichallows them to catch a ri<strong>de</strong> on the wind. With all th<strong>es</strong>e differ<strong>en</strong>c<strong>es</strong> betwe<strong>en</strong> the various kinds of nuts sci<strong>en</strong>tistsbegan to create nam<strong>es</strong> for each type. B<strong>es</strong>i<strong>de</strong>s calling winged nuts samaras, botanists gave the by now traditionalterm caryopsis to the fruit of grass<strong>es</strong>, mainly because their thin pericarp is tightly attached to the seed coat. Smallnuts with a rather soft pericarp that is separate from the seed coat, such as those of the sunflower, were namedach<strong>en</strong><strong>es</strong>, or cypse<strong>la</strong>s if, like the dan<strong>de</strong>lion, they have a parachute attached.All typ<strong>es</strong> of nuts or nutlets have one feature in common: functionally they act in the same way as seeds.The protective role of the seed coat has be<strong>en</strong> tak<strong>en</strong> over by the hard<strong>en</strong>ed fruit wall (pericarp). This exp<strong>la</strong>ins why,in common par<strong>la</strong>nce, we refer to nuts as seeds and to seeds as nuts. Exampl<strong>es</strong> of the <strong>la</strong>tter are treats like (unshelled)pine nuts (Pinus pinea, Pinaceae), Brazil nuts (Bertholletia excelsa, Lecythidaceae) and macadamia nuts (Macadamiaintegrifolia and M. tetraphyl<strong>la</strong>, Proteaceae). While still on the tree, each macadamia seed is wrapped individually ina leathery gre<strong>en</strong> husk (the pericarp), which <strong>la</strong>ter splits along one si<strong>de</strong>; but the split is much too narrow to allowthe seed to <strong>es</strong>cape. Unshelled almonds (Prunus dulcis, Rosaceae) and pistachios (Pistacia vera, Anacardiaceae) are,in fact, the ston<strong>es</strong> of drupaceous fruits.NutletsAn inter<strong>es</strong>ting variation on the simple fruit theme is fruits, which – <strong>de</strong>spite <strong>de</strong>veloping from a syncarpous ovary– disintegrate into their carpel<strong>la</strong>ry constitu<strong>en</strong>ts wh<strong>en</strong> they are ripe. Such schizocarpic fruits break up into two ormore fruitlets, each fruitlet consisting of either a whole or half carpel. The fruitlets themselv<strong>es</strong> are usually dry,remain closed, and contain only a single seed, which mak<strong>es</strong> them almost real nuts. As they are fruitlets rather thanfruits, they are called nutlets instead of nuts. Schizocarpic fruits are typical of the carrot family (Apiaceae). Exampl<strong>es</strong>of this fruit type can be found on any spice shelf – caraway, cumin, corian<strong>de</strong>r, aniseed and f<strong>en</strong>nel. The wingedfruitlets of maple (Acer spp., Sapindaceae), which form a pair in the intact fruit, are another familiar example ofschizocarpic fruits.The fruitlets of both the Apiaceae and Acer repr<strong>es</strong><strong>en</strong>t a single <strong>en</strong>tire carpel. In other famili<strong>es</strong> the divisionof the fruit go<strong>es</strong> one step further. The ovary of the mint family (Lamiaceae) and the borage family (Boraginaceae)g<strong>en</strong>erally consists of two fused carpels, which are <strong>de</strong>eply lobed to form twice as many compartm<strong>en</strong>ts. At maturity,the four compart-m<strong>en</strong>ts separate into single-see<strong>de</strong>d nutlets, each consisting of half a carpel. Ev<strong>en</strong> to theexperi<strong>en</strong>ced eye, the seed-bearing half-carpels of Salvia (sage), Origanum (oregano), Thymus (thyme) and otherLamiaceae look <strong>de</strong>ceptively like true seeds, which is what most people consi<strong>de</strong>r them to be. A bizarre exampleof a schizocarpic fruit is that of Ochna natalitia (Ochnaceae). In the flowers of the g<strong>en</strong>us Ochna, the carpels arejoined only at the base and share a common style. Once pollinated and fertilised, the carpels <strong>de</strong>velop into separatedrupelets that sit, like eggs around the edge of a p<strong>la</strong>te, on an <strong>en</strong><strong>la</strong>rged, fl<strong>es</strong>hy red flower axis.Capsul<strong>es</strong>Fruits in which the pericarp op<strong>en</strong>s (<strong>de</strong>hisc<strong>es</strong>) to expose or release the seeds are called capsul<strong>es</strong>. There are several waysin which the pericarp can op<strong>en</strong>: through por<strong>es</strong>, by a circu<strong>la</strong>r split <strong>de</strong>fining a lid, or by regu<strong>la</strong>r longitudinal slits.Poppy capsul<strong>es</strong>, for example, <strong>de</strong>hisce via a ring of por<strong>es</strong> around the top. The seeds are ejected through th<strong>es</strong>epor<strong>es</strong> like salt from a saltshaker as the fruits sway in the wind on their long, sl<strong>en</strong><strong>de</strong>r stalks. Exampl<strong>es</strong> of capsul<strong>es</strong>that op<strong>en</strong> with a lid are those of the scarlet pimpernel (Anagallis arv<strong>en</strong>sis, Primu<strong>la</strong>ceae), the twinleaf (Jeffersoniadiphyl<strong>la</strong>, Berberidaceae), the squirting cucumber (Ecballium e<strong>la</strong>terium, Cucurbitaceae) and the monkey pot(Lecythis pisonis, Lecythidaceae) from tropical South America. However, most capsul<strong>es</strong> split op<strong>en</strong> along regu<strong>la</strong>rlin<strong>es</strong>, which either follow the septae (the walls betwe<strong>en</strong> the individual carpels of a syncarpous gynoecium) or rundown the middle of each locule (the seed-bearing cavity of a carpel). Capsul<strong>es</strong> of the first type are called septicidalcapsul<strong>es</strong>, those of the second type loculicidal capsul<strong>es</strong>. Septicidal capsul<strong>es</strong> are l<strong>es</strong>s common than loculicidalcapsul<strong>es</strong>; the foxglove (Digitalis spp., P<strong>la</strong>ntaginaceae) and til<strong>la</strong>ndsias (Til<strong>la</strong>ndsia spp., Bromeliaceae) are twoexampl<strong>es</strong> with septicidal capsul<strong>es</strong>. The more common loculicidal capsul<strong>es</strong> are found in many Dicots such as thehorse ch<strong>es</strong>tnut (A<strong>es</strong>culus hippocastanum, Sapindaceae), the Hima<strong>la</strong>yan balsam (Impati<strong>en</strong>s g<strong>la</strong>ndulifera, Balsaminaceae),and in many Monocots such as iris<strong>es</strong> (Iris spp., Iridaceae), alliums (Allium spp., Alliaceae) and fritil<strong>la</strong>ri<strong>es</strong> (Fritil<strong>la</strong>riaspp., Liliaceae).Capsul<strong>es</strong> are mostly <strong>de</strong>scribed as dry fruits but notable exceptions inclu<strong>de</strong> the fl<strong>es</strong>hy capsul<strong>es</strong> of theHima<strong>la</strong>yan balsam (Impati<strong>en</strong>s g<strong>la</strong>ndulifera, Balsaminaceae), the squirting cucumber (Ecballium e<strong>la</strong>terium,Cucurbitaceae) and tropical hedychiums (Hedychium spp., Zingiberaceae).To fully conform to the strict botanical<strong>de</strong>finition of a capsule, a fruit not only has to be <strong>de</strong>hisc<strong>en</strong>t but must also <strong>de</strong>velop from a syncarpous ovarycomposed of two or more united carpels. Thus, the fruit of the twinleaf, which as a member of the barberryfamily (Berberidaceae) has only one carpel per flower, is strictly a capsu<strong>la</strong>r fruit and not a true capsule. The sameappli<strong>es</strong> to the <strong>en</strong>tire legume family (Fabaceae) in which the typical fruit is a single carpel that op<strong>en</strong>s along thedorsal and v<strong>en</strong>tral suture, splitting the fruit in half. Their capsu<strong>la</strong>r fruit, familiar from many ornam<strong>en</strong>tal (e.g.lupins, sweet peas) and edible p<strong>la</strong>nts (e.g. beans, peas, l<strong>en</strong>tils) is traditionally called a legume. If a single carpel op<strong>en</strong>sonly along one line (usually along the v<strong>en</strong>tral si<strong>de</strong>), as in the multiple fruits of the buttercup family(Ranuncu<strong>la</strong>ceae) and star anise (Illicium verum, Schisandraceae) or in the cone-like compound fruits of banksias(Banksia spp., Proteaceae), it is termed a follicle.In<strong>de</strong>hisc<strong>en</strong>t capsul<strong>es</strong>Legum<strong>es</strong> and follicl<strong>es</strong> earned their own nam<strong>es</strong> by not conforming to the <strong>de</strong>finition of a true capsule; they failedon one criterion, the syncarpous ovary. In other cas<strong>es</strong>, many botanists seem willing to turn a blind eye: forexample, they refer to the “fruit” of the baobab (Adansonia digitata, Malvaceae) as an in<strong>de</strong>hisc<strong>en</strong>t capsule. The <strong>la</strong>rgefruit of the baobab tree do<strong>es</strong> give the overall impr<strong>es</strong>sion of a capsule but it do<strong>es</strong> not op<strong>en</strong>, h<strong>en</strong>ce the paradoxicalname in<strong>de</strong>hisc<strong>en</strong>t (non-op<strong>en</strong>ing) capsule. The dry, hard shell of the baobab fruit loosely <strong>en</strong>clos<strong>es</strong> thirty seeds, whichhas led to the name “Judas fruit”. The seeds themselv<strong>es</strong> are embed<strong>de</strong>d in a white mealy pulp, called “cream oftartar”. This pulp is high in vitamin C and used to prepare porridge for newborn babi<strong>es</strong> if the mother hasinsuffici<strong>en</strong>t milk, or it is ma<strong>de</strong> into a refr<strong>es</strong>hing drink to treat fever and diarrhoea; it can also serve as a chol<strong>es</strong>terolfreeParm<strong>es</strong>an substitute. Another “square peg” in the “round hole” <strong>de</strong>finition of a capsule is the famous Brazilnut tree (Bertholletia excelsa). Its <strong>la</strong>rge woody fruits take fourte<strong>en</strong> months to mature and their pericarp is so hardEnglish texts 275
that it can only be split with an axe. In its natural habitat, the Brazilian rainfor<strong>es</strong>t, the only animals able to gnawtheir way into the seeds are scatter-hoarding agoutis. Wh<strong>en</strong>, after much hard work with its sharp, chisel-like frontteeth the agouti has managed to gnaw a hole into the hard pericarp of the Brazil nut fruit, it is pr<strong>es</strong><strong>en</strong>ted withmore seeds than it can eat at one sitting. Some of the seeds are therefore hidd<strong>en</strong> and buried un<strong>de</strong>rground. It isonly from seeds forgott<strong>en</strong> or left behind by the agoutis that new Brazil nut tre<strong>es</strong> can grow in the wild. Withoutthe help of th<strong>es</strong>e animals the seeds of the Brazil nut tree (the familiar Brazil “nuts”) would never <strong>es</strong>cape fromtheir fruit.Fruits in the bed of Procrust<strong>es</strong>There are many more capsule-like fruits that simply do not op<strong>en</strong> and so refuse to fit into the botanical <strong>de</strong>finitionof a capsule. Bell pepper (Capsicum annuum, So<strong>la</strong>naceae), cocoa pods (Theobroma cacao, Malvaceae) and theferocious <strong>de</strong>vil’s c<strong>la</strong>w (Harpagophytum procumb<strong>en</strong>s, Pedaliaceae) are exampl<strong>es</strong> of in<strong>de</strong>hisc<strong>en</strong>t capsul<strong>es</strong>. Mankind haslong known the nature of this so very human conceptual dilemma. A Greek myth tells the story of a leg<strong>en</strong>daryvil<strong>la</strong>inous innkeeper called Procrust<strong>es</strong> who consi<strong>de</strong>red his bed the ultimate standard in the world. Moreunsettling than his narrow m<strong>en</strong>tal attitu<strong>de</strong>, however, was a rather gru<strong>es</strong>ome habit he cultivated. He would inviteinnoc<strong>en</strong>t travellers to r<strong>es</strong>t at his house in Eleusis and, once they <strong>la</strong>y down, tied them to his bed. If his unfortunategu<strong>es</strong>ts failed to fit perfectly into the bed, he would stretch or amputate their limbs until they did. It must havecome as a great relief to anci<strong>en</strong>t travellers wh<strong>en</strong> Th<strong>es</strong>eus forced Procrust<strong>es</strong> to lie on his own bed and ma<strong>de</strong> himfit by cutting off his head and feet, thus <strong>de</strong>feating him by his own methods.It would hardly be worth telling the story of Procrust<strong>es</strong> if the creation of the paradoxical expr<strong>es</strong>sion“in<strong>de</strong>hisc<strong>en</strong>t capsule” was the only example of its kind. Other oxymoronic terms giv<strong>en</strong> to fruits in a Procrusteanattempt to provi<strong>de</strong> conformity by viol<strong>en</strong>t means are “dry drupe” (for the coconut), “<strong>de</strong>hisc<strong>en</strong>t drupe” (for thealmond) or “<strong>de</strong>hisc<strong>en</strong>t berry” (for the nutmeg). To accommodate th<strong>es</strong>e and many other – <strong>es</strong>pecially tropical –typ<strong>es</strong> of fruits in a more logical and sci<strong>en</strong>tific c<strong>la</strong>ssification, botanists created a plethora of technical terms and<strong>de</strong>finitions to accompany them, r<strong>es</strong>ulting in more than 150 sci<strong>en</strong>tific terms for fruits.False fruitsJust as it is not a simple task to c<strong>la</strong>ssify fruit morphologically, it is difficult to <strong>de</strong>fine sci<strong>en</strong>tifically what a fruit isin the first p<strong>la</strong>ce. In the sev<strong>en</strong>te<strong>en</strong>th and eighte<strong>en</strong>th c<strong>en</strong>turi<strong>es</strong>, an era long before the <strong>de</strong>tailed structure of thegynoecium was tak<strong>en</strong> into account, <strong>de</strong>fining a fruit appeared to be a simple task. In 1694 Joseph Pitton <strong>de</strong>Tournefort (1656-1708) <strong>de</strong>fined a fruit simply as the product of a flower. L<strong>es</strong>s than a c<strong>en</strong>tury <strong>la</strong>ter, Carl vonLinné (1707-1778) in his Speci<strong>es</strong> P<strong>la</strong>ntarum (1754) and Joseph Gärtner (1732-1791) in his famous book Defructibus et seminibus p<strong>la</strong>ntarum (“On the fruits and seeds of p<strong>la</strong>nts”, published 1788-1792) conclu<strong>de</strong>d that a fruitis a mature ovary.Although the simplicity of th<strong>es</strong>e <strong>de</strong>finitions may seem both p<strong>la</strong>usible and appealing, they come with a setof rather imp<strong>la</strong>usible consequ<strong>en</strong>c<strong>es</strong>. For example, compound fruits that <strong>de</strong>velop from more than one flower donot qualify as fruits according to th<strong>es</strong>e <strong>de</strong>finitions, and nor do the seed-bearing organs of the gymnospermssince they <strong>la</strong>ck the carpels that constitute an ovary. It is therefore surprising that many botanists still follow thetraditional (out-of-date) sev<strong>en</strong>te<strong>en</strong>th and eighte<strong>en</strong>th c<strong>en</strong>tury concepts. They believe that true fruits must be<strong>de</strong>rived from either a single flower or, worse, solely from the gynoecium of a single flower. If any parts of theflower other than the carpels are involved in the formation of the fruit, many textbooks c<strong>la</strong>im – in goodProcrustean tradition – that it is a false fruit or pseudocarp. Being Procrustean, the term pseudocarp is, of course,contradictory, in that it refers to a fruit type that is not supposed to be a fruit. In a rather heroic attempt tobring or<strong>de</strong>r into the chaos of fruit c<strong>la</strong>ssification, Richard Spjut (1994) sugg<strong>es</strong>ted the more appropriate termanthocarp for fruits in which attached floral parts persist and <strong>de</strong>velop to form an integral part of the mature fruit(Greek: anthos = flower + karpos = fruit). Spjut also <strong>de</strong>serv<strong>es</strong> credit for providing a precise sci<strong>en</strong>tific <strong>de</strong>finitionof the term “fruit” that for the first time allows botanists to addr<strong>es</strong>s the seed-bearing organs of the gymnospermsas “proper fruits”.The strawberry effectStrawberri<strong>es</strong> are the favourite textbook example of a false fruit (or anthocarp) because most of the edible part isproduced by the axis of the flower into which the numerous separate carpels (multiple fruits) are inserted. Theindividual carpels of a ripe strawberry form single-see<strong>de</strong>d nutlets, visible as tiny brown granul<strong>es</strong> embed<strong>de</strong>d on th<strong>es</strong>urface of the fruit. What are perceived as hairs or bristl<strong>es</strong> are the remains of the styl<strong>es</strong>, one attached to each nutlet.Other anthocarps inclu<strong>de</strong> appl<strong>es</strong>, rose hips and pomegranat<strong>es</strong> (all three with fl<strong>es</strong>hy floral tub<strong>es</strong>), thepineapple (fl<strong>es</strong>hy inflor<strong>es</strong>c<strong>en</strong>ce) and everything that qualifi<strong>es</strong> as a cypse<strong>la</strong>. Some magnific<strong>en</strong>t exampl<strong>es</strong> ofanthocarps are produced by the members of the meranti family (Dipterocarpaceae), giant tre<strong>es</strong> that form thedominant compon<strong>en</strong>t of low<strong>la</strong>nd rainfor<strong>es</strong>ts in South-East Asia. The five persist<strong>en</strong>t sepals of the flower surroundtheir oft<strong>en</strong> <strong>la</strong>rge, single-see<strong>de</strong>d nuts. Dep<strong>en</strong>ding on the g<strong>en</strong>us, two (Dipterocarpus, Hopea, Vatica), three (Shorea) orall five (Dryoba<strong>la</strong>nops) sepals greatly <strong>en</strong><strong>la</strong>rge during fruit maturation, allowing the wind-dispersed fruits ahelicopter-like flight on their protracted journeys to the ground. Since their wings are not formed by the ovary,as in true samaras, they are called pseudosamaras.Much of the morphology of a fruit is <strong>de</strong>termined by the inherited structure of the flower, <strong>es</strong>pecially thegynoecium. Neverthel<strong>es</strong>s, there are many more kinds of fruits than there are gynoecia. The sheer diversity of fruittyp<strong>es</strong> is proof of the <strong>en</strong>ormous flexibility with which angiosperms evolved and diversified. Among all fruits,anthocarps <strong>de</strong>monstrate b<strong>es</strong>t how they <strong>de</strong>veloped almost every conceivable modification and combination oforgans to achieve their goal: the succ<strong>es</strong>sful dispersal of their seeds.The dispersal of fruits and seedsUnlike animals, p<strong>la</strong>nts are rooted in the ground and tied to one p<strong>la</strong>ce. For most p<strong>la</strong>nts, therefore, the seed is theonly phase in their life wh<strong>en</strong> they are mobile. Travelling as a seed giv<strong>es</strong> a p<strong>la</strong>nt the unique chance to <strong>es</strong>capeunwanted competition and other unfavourable conditions and hazards such as predators attracted by the par<strong>en</strong>tp<strong>la</strong>nts. In most cas<strong>es</strong> it is not advantageous for a seed to germinate in its p<strong>la</strong>ce of origin. The young seedlingwould have to compete for light, water and nutri<strong>en</strong>ts, not only with its siblings but also with the mother p<strong>la</strong>nt.For this reason, fruits and seeds have oft<strong>en</strong> <strong>de</strong>veloped special adaptations that allow them to travel. Th<strong>es</strong>efunctional adaptations can be obvious and a<strong>es</strong>thetic, creating structur<strong>es</strong> that r<strong>es</strong>emble sophisticated piec<strong>es</strong> of<strong>en</strong>gineering. It is therefore not surprising that the dispersal of fruits and seeds has long fascinated both biologistsand the g<strong>en</strong>eral public.Dep<strong>en</strong>ding on the type of fruit, the nature of the dispersal unit (the diaspore), vari<strong>es</strong>. In <strong>de</strong>hisc<strong>en</strong>t (capsu<strong>la</strong>r)fruits, which op<strong>en</strong> to release their seeds, it is the seed itself that functions as the diaspore. Fruits or fruitlets thatremain closed (berri<strong>es</strong>, drup<strong>es</strong>, nuts and nutlets) are dispersed with the seed. In tumbleweeds like the Russianthistle (Salso<strong>la</strong> kali, Amaranthaceae) and the tumble pigweed (Amaranthus caudatus, Amaranthaceae), the <strong>en</strong>tirep<strong>la</strong>nt functions as a diaspore. Irr<strong>es</strong>pective of the nature of their diaspor<strong>es</strong>, p<strong>la</strong>nts pursue four principal strategi<strong>es</strong>of dispersal: they can rely on natural proc<strong>es</strong>s<strong>es</strong> (wind or water dispersal); have fruits that actively disperse theirseeds themselv<strong>es</strong> (self-dispersal); or <strong>en</strong>tice and sometim<strong>es</strong> also <strong>en</strong>s<strong>la</strong>ve animal couriers into their service (animaldispersal). The <strong>en</strong>ormous diversity of diaspor<strong>es</strong> found among seed p<strong>la</strong>nts is predominantly the r<strong>es</strong>ult ofadaptations to th<strong>es</strong>e four dispersal mechanisms. Which strategy a diaspore us<strong>es</strong>, is usually reflected in its “G<strong>es</strong>talt”and disp<strong>la</strong>yed by a specific syndrome of characters involving colour, texture and size.Wind-dispersalIn all climat<strong>es</strong>, many p<strong>la</strong>nts <strong>en</strong>trust their diaspor<strong>es</strong> to the wind. Since wind dispersal is such a common practice,the diversity of wind-dispersed diaspor<strong>es</strong> is <strong>en</strong>ormous and an <strong>en</strong>tire volume could easily be <strong>de</strong>voted to them.Structurally, it is mostly the seeds themselv<strong>es</strong> that repr<strong>es</strong><strong>en</strong>t the air-borne dispersal units, l<strong>es</strong>s oft<strong>en</strong> in<strong>de</strong>hisc<strong>en</strong>t(and th<strong>en</strong> usually single-see<strong>de</strong>d) fruits. Wind dispersal or anemochory has several advantag<strong>es</strong>. Strong air curr<strong>en</strong>ts ora storm can carry a fruit or seed far away, sometim<strong>es</strong> many kilometr<strong>es</strong>. Travelling on the wind is also cheap sincethe <strong>en</strong>ergy-rich rewards nee<strong>de</strong>d to attract animal dispersers are unnec<strong>es</strong>-sary. However, a significant disadvantageof wind dispersal is that the distribution of the diaspor<strong>es</strong> <strong>de</strong>p<strong>en</strong>ds on the direction and str<strong>en</strong>gth of the wind. Winddispersal is therefore haphazard and h<strong>en</strong>ce wasteful. Most wind-dispersed seeds are doomed because they fail toreach a suitable p<strong>la</strong>ce where they can grow into a new p<strong>la</strong>nt. And so part of the <strong>en</strong>ergy that is saved on rewardsfor more reliable animal dispersers has to be inv<strong>es</strong>ted in the production of a <strong>la</strong>rger number of seeds. A singlecapsule of an orchid, for example, can contain up to four million dust-like seeds.Wind-dispersed diaspor<strong>es</strong> disp<strong>la</strong>y some distinct functional adaptations. Their structure and shape areadapted to catch as much wind as possible and to increase their buoyancy in the air. This can be achieved throughapp<strong>en</strong>dag<strong>es</strong> like wings and hairs, by an ultra-light seed coat or pericarp, by the inclusion of air chambers, or bya combination of th<strong>es</strong>e adaptations. Whichever organs are involved, the tissu<strong>es</strong> from which th<strong>es</strong>e structur<strong>es</strong> areformed usually consist of <strong>de</strong>ad, air-filled cells with thin walls in or<strong>de</strong>r to reduce weight and achieve minimumoverall d<strong>en</strong>sity of the diaspore.Winged diaspor<strong>es</strong>Wind-dispersed fruits and seeds with wings are common among the gymnosperms and angiosperms. Dep<strong>en</strong>dingon whether the diaspore is a seed or a fruit, the wing can be formed by the seed coat, the ovary wall, by the<strong>en</strong><strong>la</strong>rged sepals of the flower or subt<strong>en</strong>ding leav<strong>es</strong> (bracts). Wings can be expr<strong>es</strong>sed as a single uni<strong>la</strong>teral structure,a pair of opposite b<strong>la</strong><strong>de</strong>s, a continuous ring surrounding the circumfer<strong>en</strong>ce of the diaspore, or multiple wings.The shape and arrangem<strong>en</strong>t of the wings <strong>de</strong>termin<strong>es</strong> the flight characteristics of a diaspore.Diaspor<strong>es</strong> with a single <strong>la</strong>teral wingIn maple “seeds” (which are in reality fruitlets of a schizocarpic fruit) and the samaras shed by ash tre<strong>es</strong> the single,one-si<strong>de</strong>d wing permits a helicopter-like flight. During the flight, the diaspore rotat<strong>es</strong> around its c<strong>en</strong>tre of gravity,276 Semil<strong>la</strong>s – La <strong>vida</strong> <strong>en</strong> cápsu<strong>la</strong>s <strong>de</strong> <strong>tiempo</strong>
which is located in the thick<strong>en</strong>ed seed-bearing <strong>en</strong>d of the fruit. Very simi<strong>la</strong>r fruits are found in the legume family(for example, Tipuana tipu, Luetzelburgia auricu<strong>la</strong>ta), the <strong>la</strong>rg<strong>es</strong>t of which belong to the Brazilian zebra wood tree(C<strong>en</strong>trolobium robustum). The gigantic wing of this samara – up to 30cm long – is attached to the <strong>la</strong>rge spinecoveredseed-bearing part. She-oaks, members of the g<strong>en</strong>us Casuarina in the <strong>en</strong>igmatic she-oak family(Casuarinaceae), also shed their seeds <strong>en</strong>closed in samaras with a single wing. Their rather small samaras g<strong>en</strong>erallymeasure l<strong>es</strong>s than one c<strong>en</strong>timetre in l<strong>en</strong>gth and are released from complicated cone-like catkins. Th<strong>es</strong>e catkinsrepr<strong>es</strong><strong>en</strong>t compound fruits in which each samara is tightly <strong>en</strong>closed by two small leav<strong>es</strong> (bracteol<strong>es</strong>), which op<strong>en</strong>only wh<strong>en</strong> the fruits are ripe. The lime tree (Tilia cordata, Malvaceae) provi<strong>de</strong>s a more familiar example of awinged compound fruit. Here the stalk of the inflor<strong>es</strong>c<strong>en</strong>ce is partly adjoined to a <strong>la</strong>rge bract. Later, the bractacts as a wing to helicopter a small bunch of nuts g<strong>en</strong>tly to the ground.Diaspor<strong>es</strong> of simi<strong>la</strong>r shape but repr<strong>es</strong><strong>en</strong>ting uni<strong>la</strong>terally winged seeds rather than fruits are found in bothgymnosperms and angiosperms. Among the gymnosperms such seeds are produced by the monkey puzzl<strong>es</strong>(Araucaria spp., Araucariaceae) and many members of the pine family (Pinaceae), for example, pin<strong>es</strong> (Pinus spp.),spruc<strong>es</strong> (Picea spp.), firs (Abi<strong>es</strong> spp.), <strong>la</strong>rch<strong>es</strong> (Larix spp.) and hemlocks (Tsuga spp.). The wing of th<strong>es</strong>e seeds is notproduced by the seed coat, as with angiosperms, but by a section of the surface of the scale that <strong>de</strong>tach<strong>es</strong> alongwith the seed. In many pine speci<strong>es</strong> (for example, jack pine, Pinus banksiana) the con<strong>es</strong> are retained on the treefor several years and op<strong>en</strong> to release their winged seeds only after they have be<strong>en</strong> burnt by fire. Such <strong>la</strong>te-op<strong>en</strong>ingcon<strong>es</strong> are called serotinous.Within the angiosperms, uni<strong>la</strong>terally winged seeds have evolved in<strong>de</strong>p<strong>en</strong>d<strong>en</strong>tly in a wi<strong>de</strong> range of famili<strong>es</strong>,for example, the bittersweet family (Ce<strong>la</strong>straceae; e.g. Hippocratea parvifolia), mahogany family (Meliaceae, e.g. theCuba mahogani, Swiet<strong>en</strong>ia mahagoni), mallow family (Malvaceae, e.g. Pterospermum acerifolium), Altingiaceae family(e.g. the gum tree, Liquidambar styraciflua), and protea family (Proteaceae, e.g. Banksia, Hakea). Some have ratherinter<strong>es</strong>ting fruits. The small winged seeds of the gum tree are released from a spherical cluster of small capsul<strong>es</strong>(a compound fruit) curiously r<strong>es</strong>embling a morning star. Members of the Australian g<strong>en</strong>us Banksia also releasetheir winged seeds from woody compound fruits but their con<strong>es</strong> r<strong>es</strong>emble those of gymnosperms and, like thecon<strong>es</strong> of the jack pine, Banksia fruits are oft<strong>en</strong> serotinous. Well armoured against predators and fire, the tightlyclosed fruits can remain attached to the p<strong>la</strong>nt for years and op<strong>en</strong> only after the par<strong>en</strong>t p<strong>la</strong>nts have be<strong>en</strong> <strong>de</strong>stroyedby a field fire. Once they have be<strong>en</strong> exposed to fierce heat the individual fruitlets (follicl<strong>es</strong>) of the Banksia “con<strong>es</strong>”quickly op<strong>en</strong> to release a pair of winged seeds each.Diaspor<strong>es</strong> with two wingsDiaspor<strong>es</strong> with two opposite horizontal wings either rotate on their longitudinal axis or g<strong>en</strong>tly gli<strong>de</strong> throughthe air on rising thermal curr<strong>en</strong>ts. The trumpet creeper family (Bignoniaceae) is characterised by wafer-thin,winged seeds. Many have two opposite wings, such as those of the African f<strong>la</strong>me tree (Spatho<strong>de</strong>a campanu<strong>la</strong>ta),the wonga-wonga vine (Pandorea pandorana), the monkey pod (Pithecoct<strong>en</strong>ium crucigerum) and the yellow trumpetbush (Tecoma stans).As there is consi<strong>de</strong>rably l<strong>es</strong>s wind in tropical rainfor<strong>es</strong>ts than in our temperate climat<strong>es</strong>, it is not surprisingthat the <strong>la</strong>rg<strong>es</strong>t wingspan of any gliding seed is found in the jungl<strong>es</strong> of Indon<strong>es</strong>ia. The seeds of the liana Alsomitramacrocarpa, a member of the gourd family (Cucurbitaceae), can be 12cm across. They are released from <strong>la</strong>rge, potlikefruits high up in the canopy and in favourable conditions travel for hundreds of metr<strong>es</strong>. Their aerodynamicshape reportedly served early aircraft <strong>en</strong>gineers as a mo<strong>de</strong>l for wing <strong>de</strong>signs.Diaspor<strong>es</strong> with more than two wingsDiaspor<strong>es</strong> with multiple apical wings, such as the pseudosamaras of the Dipterocarpaceae family <strong>de</strong>scribe aspinning motion simi<strong>la</strong>r to diaspor<strong>es</strong> with a single wing. Dep<strong>en</strong>ding on the force of the wind, fruits with multiple<strong>la</strong>teral wings follow a more irregu<strong>la</strong>r flight path, fluttering or spinning their way to the ground. Some impr<strong>es</strong>siveexampl<strong>es</strong> of such fruits are found in members of the combretum family (Combretaceae) and mallow family(Malvaceae). The four-winged fruits of Combretum zeyheri (Combretaceae), a southern African tree, can reach8cm in diameter. Simi<strong>la</strong>r looking but much <strong>la</strong>rger in size and bearing more wings are the fruits of the malvaceouscuipo tree (Cavanill<strong>es</strong>ia p<strong>la</strong>tanifolia), a 40m giant from the C<strong>en</strong>tral American rainfor<strong>es</strong>t.On a much smaller scale are the tiny winged seeds of certain <strong>la</strong>rkspurs (Consolida spp., Delphinium spp.,Ranuncu<strong>la</strong>ceae). A dr<strong>es</strong>s of papery <strong>la</strong>mel<strong>la</strong>e arranged in a spiral around the longitudinal axis of the seeds ofDelphinium peregrinum, D. requi<strong>en</strong>ii and Consolida ori<strong>en</strong>talis serv<strong>es</strong> as a <strong>de</strong>vice to catch the wind, which lifts themout of their fruits and blows them across the ground beyond the shadow of the mother p<strong>la</strong>nt.Disc-shaped diaspor<strong>es</strong>The fourth possibility compris<strong>es</strong> diaspor<strong>es</strong> equipped with a continuous ring-like wing surrounding the c<strong>en</strong>tral,embryo-bearing part. With the c<strong>en</strong>tre of gravity in the middle, such diaspor<strong>es</strong> gli<strong>de</strong> slowly to the ground<strong>de</strong>scribing <strong>la</strong>rge loops in calm air, but spin or flutter in the wind. Among those producing single-see<strong>de</strong>d samarasare our familiar elms (Ulmus, Ulmaceae), the hop tree (Ptelea trifoliata, Rutaceae), which has beautifully patternedsamaras, Christ’s thorn (Paliurus spina-christi, Rhamnaceae), and the wild teak (Pterocarpus angol<strong>en</strong>sis), an Africantree of the legume family (Fabaceae) with fruits that are not only impr<strong>es</strong>sive for their size but also for the longbristl<strong>es</strong> covering the seed-bearing part.Peripheral wings are also found in wind-dispersed seeds, most notably in some members of theBignoniaceae family. The magnific<strong>en</strong>t jacaranda tree (Jacaranda mimosifolia) and the popu<strong>la</strong>r ornam<strong>en</strong>tal Indianbean tree (Catalpa bignonioi<strong>de</strong>s) have f<strong>la</strong>t, wafer-thin seeds with a broad wing <strong>en</strong>circling the embryo-bearing part.Another frequ<strong>en</strong>tly cultivated tree – simi<strong>la</strong>r in aspect to Catalpa and also bearing winged seeds that look likethose of the Bignoniaceae – is the princ<strong>es</strong>s tree (Paulownia tom<strong>en</strong>tosa). However, <strong>de</strong>spite the close super-ficialr<strong>es</strong>emb<strong>la</strong>nce to Catalpa, anatomical characters p<strong>la</strong>ce it in its own family (Paulowniaceae) where it is the only treelikerepr<strong>es</strong><strong>en</strong>tative among otherwise herbaceous p<strong>la</strong>nts. Almost perfectly circu<strong>la</strong>r in outline and exhibiting anintricately ornate c<strong>en</strong>tre are the paper-thin seeds of the pink velleia (Velleia rosea) in the Good<strong>en</strong>ia family(Good<strong>en</strong>iaceae). Miniature exampl<strong>es</strong> of simi<strong>la</strong>r disc-shaped seeds are provi<strong>de</strong>d by the common toadf<strong>la</strong>x (Linariavulgaris, P<strong>la</strong>ntaginaceae) and the greater sea-spurrey (Spergu<strong>la</strong>ria media, Caryophyl<strong>la</strong>ceae). With a diameterbetwe<strong>en</strong> 1.5mm and 2mm the seeds of the common toadf<strong>la</strong>x are on average slightly <strong>la</strong>rger than those of thegreater sea-spurrey, which rarely exceed 1.5mm. Simi<strong>la</strong>r in shape and size, but boasting an e<strong>la</strong>borate surfac<strong>es</strong>culpturing r<strong>es</strong>embling a masterpiece of ultra-light construction are the seeds of the South African Nem<strong>es</strong>iaversicolor (P<strong>la</strong>ntaginaceae), a re<strong>la</strong>tive of the toadf<strong>la</strong>x.Hairs, feathers and parachut<strong>es</strong>Whereas heavier wind-dispersed fruits are equipped with aerodynamic wings, small diaspor<strong>es</strong> can get by with justa plume of hairs, which affords them suffici<strong>en</strong>t air r<strong>es</strong>istance to float for mil<strong>es</strong> on a slight breeze. There are variouspossibiliti<strong>es</strong> for the arrangem<strong>en</strong>t of the hairs (long, air-filled cells) on the diaspore. In the simpl<strong>es</strong>t case, the hairscover the <strong>en</strong>tire diaspore. In some speci<strong>es</strong> of morning glory (e.g. Ipomoea kitui<strong>en</strong>sis, Convolvu<strong>la</strong>ceae) the seed coatproduc<strong>es</strong> long d<strong>en</strong>se hairs. Simi<strong>la</strong>r seeds are found in some members of the mallow family (Malvaceae), the mostfamous being cotton (Gossypium herbaceum): the <strong>la</strong>bels on our cloth<strong>es</strong> are proof of the great usefuln<strong>es</strong>s of its verylong seed hairs. The tiny seeds of pop<strong>la</strong>r (Populus) and willow (Salix), both in the willow family (Salicaceae), arewrapped in a cloud of hairs produced by the funiculus. Th<strong>es</strong>e hairs keep the seeds afloat not only in the air but alsoon water, a double strategy that accords perfectly with their prefer<strong>en</strong>ce for flood p<strong>la</strong>ins and other wet habitats. Asimi<strong>la</strong>r dispersal principle is found in the South American kapok tree (Ceiba p<strong>en</strong>tandra, Malvaceae). Insi<strong>de</strong> the <strong>la</strong>rgecapsul<strong>es</strong>, the smooth, globu<strong>la</strong>r seeds are embed<strong>de</strong>d in a mass of white silky hair produced by the carpel walls. Th<strong>es</strong>ehairs have some valuable properti<strong>es</strong>: their wi<strong>de</strong> air-filled lumina are extremely light and provi<strong>de</strong> good insu<strong>la</strong>tionmaterial and stuffing for mattr<strong>es</strong>s<strong>es</strong>. In addition, their outer <strong>la</strong>yer (cuticle) is waterproof so they never get wet. Kapokcan support thirty tim<strong>es</strong> its own weight in water, and it is therefore also used to stuff life jackets.If the hairs are arranged in a more localised manner on the seed, they can appear as one- or two-si<strong>de</strong>d tufts(comas) or crowns of hairs. In willowherbs (Epilobium spp., Onagraceae) a rather untidy tuft of long hairs adornsthe cha<strong>la</strong>zal <strong>en</strong>d of the seeds. The hairs of the seeds in the dogbane family (Apocynaceae) are much moreaccurately arranged: they form perfectly symmetrical parachut<strong>es</strong>, either at the micropy<strong>la</strong>r <strong>en</strong>d (Nerium olean<strong>de</strong>r,Tweedia caerulea) or at both the micropy<strong>la</strong>r and cha<strong>la</strong>zal <strong>en</strong>ds (as in the <strong>de</strong>sert rose, Ad<strong>en</strong>ium ob<strong>es</strong>um). Wh<strong>en</strong> insi<strong>de</strong>the fruit, the stiff hairs of the comas are fol<strong>de</strong>d tightly together but as soon as the fruit (a follicle) op<strong>en</strong>s, theparachute unfolds and forc<strong>es</strong> out the seeds in a silky cloud.C<strong>la</strong>ssic exampl<strong>es</strong> of parachuted fruits (cypse<strong>la</strong>s) are found in the sunflower family (Asteraceae). Everyonehas picked one of the <strong>de</strong>licate globose “seed heads” of dan<strong>de</strong>lion (Taraxacum officinale) or meadow salsify(Tragopogon prat<strong>en</strong>sis) and watched the small umbrel<strong>la</strong>-like fruits float on the wind. In the cypse<strong>la</strong>s of the sunflowerfamily the parachute is formed by the modified feathery calyx of the flower and called a pappus. The pappus sitsat the <strong>en</strong>d of a long, sl<strong>en</strong><strong>de</strong>r stalk, which carri<strong>es</strong> the seed-bearing part of the fruit at the bottom. The slight<strong>es</strong>tgust of wind <strong>de</strong>tach<strong>es</strong> the fruit from its mother p<strong>la</strong>nt and thermals carry it high into the atmosphere where aircurr<strong>en</strong>ts can transport it for many kilometr<strong>es</strong>. Ev<strong>en</strong> more e<strong>la</strong>borate than the <strong>de</strong>licate cypse<strong>la</strong>s of the Asteraceaeare those of the distantly re<strong>la</strong>ted teasel family (Dipsacaceae). The plumose pappus is rep<strong>la</strong>ced by a set of stiff awns.The actual parachute of the fruit is not produced by the flower itself but by the col<strong>la</strong>r of an air bag formed byan outer calyx of four <strong>la</strong>terally fused bracts surrounding the gynoecium. Overall, the cypse<strong>la</strong>s of the teasel familyare heavier and much plumper than their <strong>de</strong>licate counterparts in the sunflower family. Perhaps that is why theypursue a double strategy: their stiff calyx awns can also easily hook the fruit to the fur of a passing animal.In the multiple fruits of the buttercup family (Ranuncu<strong>la</strong>ceae) the persist<strong>en</strong>t styl<strong>es</strong> of the individual fruitletssometim<strong>es</strong> assist wind dispersal if they <strong>de</strong>velop into long, feather-like structur<strong>es</strong>. In traveller’s joy (Clematis vitalba)the long, hairy styl<strong>es</strong> are r<strong>es</strong>ponsible for the shaggy appearance of the fruit, which led to the name “old man’sbeard”. The same type of fruit is found in the re<strong>la</strong>ted pasque flower (Pulsatil<strong>la</strong> vulgaris). Hairs of a special kindand purpose cover the seeds of the eye<strong>la</strong>sh p<strong>la</strong>nt, Blepharis ciliaris (Acanthaceae). At home in the Mediterraneanregion, Blepharis ciliaris shows some remarkable adaptations to the dry conditions of its habitat. Although theEnglish texts 277
p<strong>la</strong>nts die in the dry season, they continue to hold onto their seeds until the next rain arriv<strong>es</strong>. Once the <strong>de</strong>adremains of Blepharis ciliaris are dr<strong>en</strong>ched by heavy rainfall, a hygroscopic mechanism triggers the p<strong>la</strong>nt not onlyto expose its fruits but also to catapult the seeds several metr<strong>es</strong> away. The seeds are covered with tightly adpr<strong>es</strong>sedthick, white hairs, which are transformed as soon as they come into contact with water. Within seconds theybecome erect and slimy, gluing the seeds to the ground before the wind can blow them away. The size andori<strong>en</strong>tation of the hairs <strong>en</strong>sure that the root pole of the embryo is positioned as close as possible to the soilsurface. The embryo mak<strong>es</strong> the most of the temporarily wet and favourable conditions in the otherwise dryclimate of the Mediterranean, swiftly splits the thin seed coat with its cotyledons, and thrusts its root down intothe soil within six hours. The same behaviour can be observed in other speci<strong>es</strong> of Blepharis, such as thek<strong>la</strong>pperbossie (Blepharis mitrata) from South Africa.AnemoballistsA form of indirect wind dispersal is found in p<strong>la</strong>nts with <strong>de</strong>hisc<strong>en</strong>t fruits. The capsul<strong>es</strong> of anemoballists arearranged on long, flexible stalks that sway back and forth in the wind. To release their seeds they op<strong>en</strong> small valv<strong>es</strong>(pinks and campions such as Petrorhagia nanteuilii and Sil<strong>en</strong>e diocia) or por<strong>es</strong> (poppi<strong>es</strong>, bellflowers) in variousnumbers and arrangem<strong>en</strong>ts. The swaying of the fruit stalk, which can also be triggered by passing animals andhumans, catapults the seeds out of the fruit. To further support their anemochorous qualiti<strong>es</strong>, the seeds of thechilding pink and carnations (Petrorhagia nanteuilii, Dianthus spp., Caryo-phyl<strong>la</strong>ceae) are f<strong>la</strong>tt<strong>en</strong>ed and slightlyconcave-convex.The sacred lotus (Nelumbo nucifera, Nelumbonaceae) is an anemoballist of a special kind. With its waterlilylikeflowers and aquatic lif<strong>es</strong>tyle this p<strong>la</strong>nt has long be<strong>en</strong> consi<strong>de</strong>red a close re<strong>la</strong>tive of the waterlili<strong>es</strong>(Nymphaeaceae) but rec<strong>en</strong>t r<strong>es</strong>earch has shown (most surprisingly) that its clos<strong>es</strong>t re<strong>la</strong>tiv<strong>es</strong> are p<strong>la</strong>ne tre<strong>es</strong>(P<strong>la</strong>tanaceae) and members of the Proteaceae family. Nelumbo is special for many reasons, including its uniquefruit. The c<strong>en</strong>tre of the <strong>la</strong>rge, waterlily-like flower is occupied by the <strong>en</strong><strong>la</strong>rged floral axis with the shape andappearance of a showerhead. Sunk<strong>en</strong> into this structure are the individual carpels (apocarpous gynoecium), eachof which <strong>de</strong>velops into a single-see<strong>de</strong>d nutlet. The nutlets remain embed<strong>de</strong>d in their compartm<strong>en</strong>ts in the flora<strong>la</strong>xis until they are ripe, at which point the compartm<strong>en</strong>ts op<strong>en</strong> wi<strong>de</strong> <strong>en</strong>ough for them to pass through. Wh<strong>en</strong>the long fruit stalks are shak<strong>en</strong> by the wind, the nutlets are flung out and thrown into the water where theyimmediately sink to the bottom. If the stalk of the fruit breaks off, the nutlets may be dispersed over a longerdistance. The “shower head” is wi<strong>de</strong>r at the top than the bottom and so <strong>la</strong>nds face down on the water. Its spongyair-filled tissue <strong>en</strong>sur<strong>es</strong> that the fruit floats on the surface, releasing some of the fruitlets instantly, and others <strong>la</strong>teras the remaining air <strong>es</strong>cap<strong>es</strong> from the chambers.Most anemoballists have more or l<strong>es</strong>s spherical seeds without special adaptations, although they do notnec<strong>es</strong>sarily <strong>la</strong>ck conspicuous surface sculpturing. Some of the most spectacu<strong>la</strong>r surface patterns are found inmembers of the pink family (Caryophyl<strong>la</strong>ceae), many of which are anemoballists. The cells of their seed coats areinterlocked like the piec<strong>es</strong> of a jigsaw puzzle as shown by the intricate patterns created by their undu<strong>la</strong>ting radialwalls. Moreover, each t<strong>es</strong>ta cell has a convex outer wall. This is oft<strong>en</strong> just a smooth bulge (e.g. Ar<strong>en</strong>aria franklinii,Dianthus spp, Petrorhagia nanteuilii, Sil<strong>en</strong>e maritima) but in many speci<strong>es</strong> the t<strong>es</strong>ta cells form short papil<strong>la</strong>e(Agrostemma githago, Sil<strong>en</strong>e dioica, S. vulgaris) or finger-like projections (e.g. Stel<strong>la</strong>ria holostea) that give the seeds aspiny appearance. Inter<strong>es</strong>tingly, the ragged robin (Lychnis flos-cuculi) has spiny and smooth seeds si<strong>de</strong> by si<strong>de</strong> in th<strong>es</strong>ame fruit.Balloon fruitsAn alternative to the attachm<strong>en</strong>t of aerodynamic wings is to increase the surface of the diaspore and at the sametime reduce its specific weight. This can be achieved through an abundance of hairs, as in cotton seeds, or theinclusion of <strong>la</strong>rge air spac<strong>es</strong>. In fruits, various organs can form such air chambers. A common solution is aninf<strong>la</strong>ted ovary creating a b<strong>la</strong>d<strong>de</strong>r or balloon-like fruit with a very thin, oft<strong>en</strong> transpar<strong>en</strong>t wall. Fruits of this typeoccur in some well-known ornam<strong>en</strong>tal p<strong>la</strong>nts such as the l<strong>es</strong>ser honeyflower (Melianthus minor, Melianthaceae),the b<strong>la</strong>d<strong>de</strong>r s<strong>en</strong>na (Colutea arbor<strong>es</strong>c<strong>en</strong>s, Fabaceae), the balloon pea (Suther<strong>la</strong>ndia frut<strong>es</strong>c<strong>en</strong>s, Fabaceae), the gold<strong>en</strong>raintree (Koelreuteria panicu<strong>la</strong>ta, Sapindaceae), and American b<strong>la</strong>d<strong>de</strong>rnut (Staphylea trifolia, Staphyleaceae). Theprinciple of including air spac<strong>es</strong> to achieve lightweight structur<strong>es</strong> with <strong>la</strong>rge surfac<strong>es</strong> has also be<strong>en</strong> adopted byseeds, as will be discussed in the next paragraph.Dust and balloon seedsThe most effective strategy for <strong>en</strong>suring long-distance dispersal by the wind is the produc-tion of a <strong>la</strong>rge numberof extremely small, lightweight seeds. To give some i<strong>de</strong>a of the dim<strong>en</strong>sions involved, a single capsule of thetropical American orchid Cycnoch<strong>es</strong> chlorochilon produc<strong>es</strong> almost four million seeds, and one gram of the small<strong>es</strong>twind-dispersed orchid seeds (e.g. Ca<strong>la</strong>nthe v<strong>es</strong>tita) contains more than two million of them. Th<strong>es</strong>e “dust seeds”,hardly <strong>la</strong>rger than the ovul<strong>es</strong> from which they <strong>de</strong>veloped, achieve weight reduction at the exp<strong>en</strong>se of <strong>en</strong>dospermand embryo. On dispersal, the amount of <strong>en</strong>dosperm – if pr<strong>es</strong><strong>en</strong>t at all – is oft<strong>en</strong> negligible and the tiny embryois merely a globu<strong>la</strong>r lump of 8-150 undiffer<strong>en</strong>tiated cells. It has be<strong>en</strong> reported that the embryo of the yellowbird’s-n<strong>es</strong>t (Monotropa hypopitys, Ericaceae) consists of three cells surroun<strong>de</strong>d by nine <strong>en</strong>dosperm cells.The <strong>la</strong>rge surface/volume ratio of such “dust seeds” significantly reduc<strong>es</strong> their sink velocity in the air: asmall orchid seed sinks at about 4cm per second, which is slow compared to the samara of an elm, which falls ata speed of 67cm per second. Air buoyancy is further increased by a syndrome of obvious adaptations such as airpockets, which may consist of <strong>la</strong>rge, empty cells, intercellu<strong>la</strong>r spac<strong>es</strong>, or a space betwe<strong>en</strong> the seed coat and theembryo-bearing c<strong>en</strong>tre of the seed. Seeds equipped with such air spac<strong>es</strong> are commonly called “balloon seeds”.The differ<strong>en</strong>ce betwe<strong>en</strong> dust seeds without air pockets and balloon seeds is merely adaptational and both mo<strong>de</strong>lscan be found within the same family (e.g. Droseraceae). Typical dust seeds without air chambers are those ofthe broomrap<strong>es</strong> (Orobanche spp., Orobanchaceae), begonias (Begonia spp., Begoniaceae) and many members of theEricaceae family (e.g. Erica spp., Rhodod<strong>en</strong>dron spp.). Simi<strong>la</strong>r seeds are found in certain speci<strong>es</strong> of sun<strong>de</strong>w (e.g.Drosera cistiflora, D. uniflora, D. intermedia, Droseraceae), in butterworts (Pinguicu<strong>la</strong> spp., L<strong>en</strong>tibu<strong>la</strong>riaceae), somemembers of the g<strong>en</strong>tian family (e.g. B<strong>la</strong>ckstonia perfoliata, G<strong>en</strong>tianaceae), bellflower family (Wahl<strong>en</strong>bergia he<strong>de</strong>racea,Campanu<strong>la</strong>ceae) and saxifrage family (e.g. Heuchera spp., Saxifraga spp.), and Podostemaceae (Wed<strong>de</strong>llinasquamulosa). Balloon seeds are most famously found in orchids but also in the following famili<strong>es</strong>: Droseraceae,including a number of sun<strong>de</strong>w speci<strong>es</strong> (e.g. Drosera anglica, D. natal<strong>en</strong>sis, D. rotundifolia); Parnassiaceae such as thefringed grass of Parnassus (Parnassia fimbriata); G<strong>en</strong>tianaceae such as marsh g<strong>en</strong>tian (G<strong>en</strong>tiana pneumonanthe) andone-flowered fringed g<strong>en</strong>tian (G<strong>en</strong>tianopsis simplex); Ericaceae such as one-si<strong>de</strong>d pyro<strong>la</strong> (Pyro<strong>la</strong> secunda); foxglov<strong>es</strong>(Digitalis spp., P<strong>la</strong>ntaginaceae), and many Orobanchaceae such as Indian paintbrush<strong>es</strong> (Castilleja spp.), louseworts(Pedicu<strong>la</strong>ris spp.), owl’s clovers (Orthocarpus ssp.), and members of the g<strong>en</strong>era Lamourouxia and Cistanche.To further increase the surface-volume ratio, many balloon seeds adopt a narrow tube- or spindle-shape byext<strong>en</strong>ding the seed coat at opposite <strong>en</strong>ds, i.e., at the micropy<strong>la</strong>r and cha<strong>la</strong>zal pole. This strategy is tak<strong>en</strong> to theextreme in the long, almost thread-like seeds of the bog aspho<strong>de</strong>l (Narthecium ossifragum, Me<strong>la</strong>nthiaceae, whichhas seeds up to 8mm long), the g<strong>en</strong>us Pitcairnia (Bromeliaceae, seeds up to 18mm long) and certain tropicalorchids (Acanthephippium papuanum, Sobralia macrantha). Remarkable exceptions among the almost uniformlyspindle-shaped seeds of the orchid family are found in Cyrtosia, Eulophia and Stanhopea: all three poss<strong>es</strong>s f<strong>la</strong>tt<strong>en</strong>ed,wing-like seeds. Completely unexciting in com-parison are the seeds of the economically important orchid, thevanil<strong>la</strong> vine (Vanil<strong>la</strong> p<strong>la</strong>nifolia). Rather than relying on the wind for their dispersal, vanil<strong>la</strong> pods are eat<strong>en</strong> by batsand the seeds germinate after passing through their gut. This exp<strong>la</strong>ins the abs<strong>en</strong>ce of the balloon seed syndromein vanil<strong>la</strong> seeds, whose smooth b<strong>la</strong>ck discs are r<strong>es</strong>ponsible for the tiny dark spots in vanil<strong>la</strong> ice-cream.The honeycomb principleAlthough <strong>la</strong>rgely unre<strong>la</strong>ted, famili<strong>es</strong> with the dust and balloon seed syndrom<strong>es</strong> disp<strong>la</strong>y a striking converg<strong>en</strong>ce. Inmany if not most, the single-<strong>la</strong>yered seed coat has a distinct honeycomb pattern with either isodiametric orelongated facets. The honeycomb pattern <strong>en</strong>sur<strong>es</strong> maximum stability for the structure with minimum thickn<strong>es</strong>sand thus minimum weight for its load-carrying parts. This is a universal principle and honeycomb patterns canbe observed in both the inanimate and animate world. They appear in the arrangem<strong>en</strong>t of carbon atoms ingraphite; be<strong>es</strong> use them to construct their storage containers for honey; they are reflected in the surface structureof certain poll<strong>en</strong> grains; and in mo<strong>de</strong>rn <strong>en</strong>gineering honeycomb cor<strong>es</strong> confer high stability on sandwichstructur<strong>es</strong> (for example, doors, lightweight compon<strong>en</strong>ts for aerop<strong>la</strong>n<strong>es</strong>). In the case of dust and balloon seeds, thehoneycomb pattern is produced by the <strong>de</strong>ad, air-filled cells of their single-<strong>la</strong>yered seed coat. Their radial walls ar<strong>es</strong>lightly thick<strong>en</strong>ed whereas the outer tang<strong>en</strong>tial walls remain thin, and col<strong>la</strong>pse as the cells dry out. This not onlyreveals the internal honeycomb pattern of the seed coat but also increas<strong>es</strong> the surface area of the seed. In mostballoon seeds, the outer and inner tang<strong>en</strong>tial walls remain intact. However, there are some inter<strong>es</strong>ting variations.In seeds of the foxglove (Digitalis spp.) and the re<strong>la</strong>ted g<strong>en</strong>us Anarrhinum (both members of the p<strong>la</strong>ntain family,P<strong>la</strong>ntaginaceae), the outer tang<strong>en</strong>tial wall has totally disappeared at maturity, exposing the radial walls formingthe honeycomb pattern. The loss of the outer wall helps reduce the weight of the seed and by exposing th<strong>en</strong>etwork of radial walls further <strong>en</strong><strong>la</strong>rg<strong>es</strong> its surface area. The strategy of saving material and weight is ev<strong>en</strong>expr<strong>es</strong>sed in the astonishingly regu<strong>la</strong>r microstructure of the radial walls: vertical seri<strong>es</strong> of un<strong>en</strong>forced circu<strong>la</strong>r oroblong areas create a grid-like relief which – in <strong>en</strong>gineering terms – is again merely a variation of the materialeffici<strong>en</strong>thoneycomb principle. In some members of the broomrape family (Orobanchaceae) like the bird’s beak(Cordy<strong>la</strong>nthus spp.) and some speci<strong>es</strong> of owl’s clover (e.g. Orthocarpus luteus), the outer tang<strong>en</strong>tial wall of the seedcoat also disappears. What becom<strong>es</strong> visible un<strong>de</strong>rneath is the complicated reticu<strong>la</strong>te pattern of the innertang<strong>en</strong>tial wall, which seems to add to the stability of the seed coat. The third and most impr<strong>es</strong>sive variation ofthe honeycomb-patterned seed coat is also found in the broomrape family (e.g. Castilleja, Cistanche spp., someOrthocarpus spp.). Here both the outer and inner tang<strong>en</strong>tial walls dissolve to leave just the loose, voluminoushoneycomb cage produced by the thick<strong>en</strong>ed radial walls. A possible exp<strong>la</strong>nation as to why th<strong>es</strong>e seeds totallyexpose their reticu<strong>la</strong>te cell wall system in this way is provi<strong>de</strong>d by an inter<strong>es</strong>ting observation about some owl’s278 Semil<strong>la</strong>s – La <strong>vida</strong> <strong>en</strong> cápsu<strong>la</strong>s <strong>de</strong> <strong>tiempo</strong>
clovers (Orthocarpus spp.). Owl’s clovers are root parasit<strong>es</strong>, <strong>es</strong>pecially on members of the sunflower family(Asteraceae). Within the g<strong>en</strong>us Orthocarpus, three seed-coat typ<strong>es</strong> are found but only one disp<strong>la</strong>ys the extremehoneycomb cage pattern. It has be<strong>en</strong> reported that seeds of the <strong>la</strong>tter type t<strong>en</strong>d to become caught in the pappusbristl<strong>es</strong> of the fruit (cypse<strong>la</strong>) of their host p<strong>la</strong>nt, the smooth catsear (Hypochaeris g<strong>la</strong>bra, Asteraceae), which oft<strong>en</strong>occurs together with Orthocarpus. This astonishing joint dispersal (by the wind) of parasite and host <strong>en</strong>sur<strong>es</strong> thatthe owl’s clover germinat<strong>es</strong> close to its future host p<strong>la</strong>nt.A remarkable converg<strong>en</strong>ceThe long list of exampl<strong>es</strong> where dust and balloon seeds can be found shows that they occur in a wi<strong>de</strong> variety of<strong>la</strong>rgely unre<strong>la</strong>ted famili<strong>es</strong> across the angiosperms. That their simi<strong>la</strong>riti<strong>es</strong> are due to evolutionary converg<strong>en</strong>ce ratherthe r<strong>es</strong>ult of a shared anc<strong>es</strong>try is prov<strong>en</strong> by the fact that the same shap<strong>es</strong> and patterns occur in distantly re<strong>la</strong>tedgroups. The seeds of some Pinguicu<strong>la</strong> speci<strong>es</strong> (L<strong>en</strong>tibu<strong>la</strong>riaceae), for example, are very simi<strong>la</strong>r to those of some Droseraspeci<strong>es</strong> in the unre<strong>la</strong>ted sun<strong>de</strong>w family (Droseraceae). An ev<strong>en</strong> more astonishing example is Pyro<strong>la</strong> secunda in theheather family (Ericaceae), which has seeds that are indistinguishable in appearance from those of some orchids.Wh<strong>en</strong> comparing the lif<strong>es</strong>tyl<strong>es</strong> of p<strong>la</strong>nts with dust or balloon seeds, it is striking that most of them belongto famili<strong>es</strong> that have to solve some kind of nutritional problem. Th<strong>es</strong>e are either epiphyt<strong>es</strong>, insectivors and otherbog p<strong>la</strong>nts, partial or complete parasit<strong>es</strong>, or chlorophyll-l<strong>es</strong>s mycotrophic p<strong>la</strong>nts. Epiphyt<strong>es</strong> live on branch<strong>es</strong> highup in the canopy where little water and few nutri<strong>en</strong>ts are avai<strong>la</strong>ble (e.g. epiphytic orchids). P<strong>la</strong>nts living in acidicand nutri<strong>en</strong>t-poor soils such as bogs face the same problem (e.g. Parnassiaceae). Some bog p<strong>la</strong>nts have becomeinsectivors to top up their nitrog<strong>en</strong> from animal proteins (e.g. Droseraceae, L<strong>en</strong>tibu<strong>la</strong>riaceae). One of the mostbizarre and inter<strong>es</strong>ting groups of angio-sperms are chlorophyll-l<strong>es</strong>s mycotrophic p<strong>la</strong>nts. They rely <strong>en</strong>tirely onfungi for their nutrition and so have little, if any, chlorophyll to allow them to assimi<strong>la</strong>te their own sugars. Amongthem are members of the Ericaceae, like the yellow bird’s-n<strong>es</strong>t (Monotropa hypopitys), wintergre<strong>en</strong>s (Chimaphi<strong>la</strong>spp., Pyro<strong>la</strong> spp.) and Indian pipe (Monotropa uniflora), the <strong>en</strong>igmatic Burmanniaceae family, and some orchids suchas the bird’s-n<strong>es</strong>t orchid (Neottia nidus-avis) and the coral-root orchid (Corallorhiza trifida). Partial or hemi-parasit<strong>es</strong>such as the Orobanchaceae (e.g. Castilleja, Cordy<strong>la</strong>nthus, Lamourouxia, Orthocarpus, Pedicu<strong>la</strong>ris) are root parasit<strong>es</strong>.Although they are gre<strong>en</strong> and therefore able to photosynth<strong>es</strong>ize, a substantial portion of their carbohydrat<strong>es</strong> are<strong>de</strong>rived from the host p<strong>la</strong>nt through its roots. Some hemiparasit<strong>es</strong> can live on their own but perform better ifthey find a conv<strong>en</strong>i<strong>en</strong>t host.Why all th<strong>es</strong>e differ<strong>en</strong>t nutritional specialists are connected by the dust and balloon seed syndrome isunclear. Mycotrophic p<strong>la</strong>nts and root parasit<strong>es</strong> face the chall<strong>en</strong>ge that their seeds have to meet at least one suitablehost (fungus or p<strong>la</strong>nt) in or<strong>de</strong>r to germinate succ<strong>es</strong>sfully. The same appli<strong>es</strong> to most orchids, which are unable togerminate without <strong>en</strong>gaging in a mycorrhizal re<strong>la</strong>tionship with their specific fungi. The strategy behind the dustand balloon seed syndrome is therefore not primarily long-distance dispersal. It merely <strong>en</strong>sur<strong>es</strong> a certain statisticalprobability that at least some of the many seeds shed will <strong>en</strong>d up in a location that fulfils their extremely specificgermination requirem<strong>en</strong>ts. Long-distance dispersal means that the same amount of seed is distributed over a<strong>la</strong>rger area, which could actually lower the odds of <strong>en</strong>countering a compatible host in a suitable location. Thefact that many of the speci<strong>es</strong> involved are <strong>en</strong><strong>de</strong>mics with very limited distribution supports this theory. This do<strong>es</strong>not mean, however, that dust and balloon seeds are unable to travel long distanc<strong>es</strong>. Orchids, for example, manageto reach iso<strong>la</strong>ted is<strong>la</strong>nds far from the main<strong>la</strong>nd. As famously docum<strong>en</strong>ted, they were among the first pioneers tor<strong>es</strong>ettle on the islets of Krakatoa after the catastrophic volcanic eruption of 27 August 1883.The clear link betwe<strong>en</strong> the structure and function of the dust and balloon seed syndrome has already be<strong>en</strong>pointed out. Apart from achieving a high surface to weight ratio, dust and balloon seeds have other inter<strong>es</strong>tingphysical properti<strong>es</strong>. Firstly, their surface is almost unwettable. This is due both to the chemistry of the seed coatand its reticu<strong>la</strong>te pattern. Many dust and balloon seeds can drift on the water surface without ever getting wet.Wh<strong>en</strong> they reach a solid substrate, rain wash<strong>es</strong> them into the fin<strong>es</strong>t cracks in the bark of tre<strong>es</strong> or in the ground.At this point, their rough surface sculpture helps anchor them onto the substrate. Soluble humic substanc<strong>es</strong>pr<strong>es</strong><strong>en</strong>t on bark or in the soil th<strong>en</strong> cause chang<strong>es</strong> in the seed coat, r<strong>en</strong><strong>de</strong>ring it wettable so that it soaks up thewater nee<strong>de</strong>d for germination.Water dispersalThe possibility that water assists in the dispersal of fruits and seeds has already be<strong>en</strong> m<strong>en</strong>tioned in passing. Winddisperseddiaspor<strong>es</strong> such as plumed fruits and seeds (e.g. of willows and pop<strong>la</strong>rs), balloon fruits (e.g. of hornbeams)and balloon seeds can oft<strong>en</strong> be transported by water also, ev<strong>en</strong> if this happ<strong>en</strong>s accid<strong>en</strong>tally. Winged diaspor<strong>es</strong>, ifsmall <strong>en</strong>ough, can also stay afloat thanks to the surface t<strong>en</strong>sion of the water; the tiny winged seeds of Spergu<strong>la</strong>riamedia, for example, are able to float for many days. The dispersal of primarily wind-dispersed diaspor<strong>es</strong> by water ishardly surprising since the physical strategy behind their adaptations, a low surface/volume ratio, not only affordsthem floatability in air but oft<strong>en</strong> (automatically) in water also. The diaspor<strong>es</strong> of some specialists, particu<strong>la</strong>rly aquaticp<strong>la</strong>nts, marsh and bog p<strong>la</strong>nts and others living in close proximity to water, do, however, poss<strong>es</strong>s obvious, specificadaptations to water dispersal. The most important quality of water-dispersed diaspor<strong>es</strong> remains their floatability,which is oft<strong>en</strong> <strong>en</strong>hanced by the addition of water-repell<strong>en</strong>t tissu<strong>es</strong>, <strong>es</strong>pecially on the outsi<strong>de</strong>. Recognisablebuoyancy <strong>de</strong>vic<strong>es</strong> in the form of air spac<strong>es</strong> and waterproof corky tissu<strong>es</strong> are common. The seeds of the giantwaterlily (Victoria amazonica) and other Nymphaeaceae (e.g. Nymphaea alba) are surroun<strong>de</strong>d by a silvery-transluc<strong>en</strong>tairbag of funicu<strong>la</strong>r origin; its soft, short-lived tissue keeps the seeds afloat for just a few days. Cork tissu<strong>es</strong> consistof <strong>de</strong>ad, air-filled cells whose walls are impregnated with suberin, the chemical substance that giv<strong>es</strong> cork itswaterproof qualiti<strong>es</strong>. A massive corky m<strong>es</strong>ocarp with <strong>la</strong>rge intercellu<strong>la</strong>r air-spac<strong>es</strong> affords the fruits of Cerberamanghas (Apocynaceae) excell<strong>en</strong>t, long-<strong>la</strong>sting buoyancy. At home in the mangrove swamps along the edge of theIndian Ocean and w<strong>es</strong>tern Pacific, this tree ow<strong>es</strong> its wi<strong>de</strong> distribution to the seaworthin<strong>es</strong>s of its fruits.The hooks or spin<strong>es</strong> oft<strong>en</strong> pr<strong>es</strong><strong>en</strong>t on water-dispersed diaspor<strong>es</strong> help them to anchor on a suitable substrateand cling to the fur or feathers of animals or birds. The seeds of the aquatic yellow floatingheart (Nymphoi<strong>de</strong>speltata, M<strong>en</strong>yanthaceae) combine several of th<strong>es</strong>e adaptations. Once the fl<strong>es</strong>hy parts of the fruit have rotted awayor be<strong>en</strong> eat<strong>en</strong> by snails, they op<strong>en</strong> at the base to release the seeds directly into the water. Their f<strong>la</strong>t, discoid shape,the fringe of stiff hairs around the periphery and their water-repell<strong>en</strong>t surface allow them to use the surfacet<strong>en</strong>sion of water to avoid sinking. Although heavier than water, the seeds can float for two months if notdisturbed. Their bristly hairs <strong>en</strong>able them to form little chains or rafts on the surface of the water, or to hitch ari<strong>de</strong> on a water bird. Probably the most ferocious hooks of any water-dispersed diaspore adorn the fruits of thewater ch<strong>es</strong>tnuts (Trapa spp., Lythraceae). Their two or four sharp, curved spin<strong>es</strong> not only cling to <strong>la</strong>rge birds andother animals or anchor the fruits to the ground, but can also cause humans painful injuri<strong>es</strong> wh<strong>en</strong> stepped on.Insi<strong>de</strong> each water ch<strong>es</strong>tnut is a single <strong>la</strong>rge starchy seed, which is edible. One speci<strong>es</strong>, Trapa natans (water caltrop,horn nut), has be<strong>en</strong> cultivated in China for more than three thousand years but the crunchy water ch<strong>es</strong>tnutscommonly used in Chin<strong>es</strong>e cooking are the fl<strong>es</strong>hy corms (not seeds) of the totally unre<strong>la</strong>ted spike rush (Eleocharisdulcis, Cyperaceae).The diaspor<strong>es</strong> of other aquatic p<strong>la</strong>nts (e.g. hornwort, Ceratophyllum and water-starwort, Callitriche), <strong>es</strong>peciallythose growing in <strong>de</strong>eper water, oft<strong>en</strong> <strong>la</strong>ck buoyancy aids. Their seeds need to germinate on the submerged groundof their floo<strong>de</strong>d habitat and oft<strong>en</strong> sink instantly but curr<strong>en</strong>ts may drive them some distance over the ground.Another possibility is that the dispersal phase of non-floatable diaspor<strong>es</strong> is <strong>de</strong><strong>la</strong>yed until after germination. Seedsof the purple loos<strong>es</strong>trife (Lythrum salicaria, Lythraceae) and the flowering rush (Butomus umbel<strong>la</strong>tus, Butomaceae)germinate where they sink but their seedlings th<strong>en</strong> rise to the surface, to be dispersed by curr<strong>en</strong>ts or the wind.Dispersal by rainWater in the form of rain offers other inter<strong>es</strong>ting dispersal opportuniti<strong>es</strong>. Rare specialists, such as the membersof the stone p<strong>la</strong>nt family (Aizoaceae), rely on raindrops to flush their seeds out of their capsul<strong>es</strong>. Although th<strong>es</strong>eeds are not adapted to float, they are small <strong>en</strong>ough to be sp<strong>la</strong>shed out. Most Aizoaceae, such as living ston<strong>es</strong>(Lithops spp.) and their re<strong>la</strong>tiv<strong>es</strong>, live in the dry regions of southern Africa where water is not always avai<strong>la</strong>ble.Whereas most capsu<strong>la</strong>r fruits op<strong>en</strong> as they dry out, the op<strong>en</strong>ing mechanism of the capsul<strong>es</strong> of the Aizoaceae istriggered only wh<strong>en</strong> the fruits get wet. In addition, the hygrochastic movem<strong>en</strong>t of the capsul<strong>es</strong>’ valv<strong>es</strong> is reversible,in other words they can op<strong>en</strong> and close repeatedly. This <strong>en</strong>sur<strong>es</strong> that their seeds are dispersed only wh<strong>en</strong> the waternec<strong>es</strong>sary for germination is freely avai<strong>la</strong>ble. A more common sight in temperate <strong>la</strong>titu<strong>de</strong>s are the fruits of themarsh marigold (Caltha palustris). A member of the buttercup family (Ranuncu<strong>la</strong>ceae), it has multiple fruitsconsisting of 9-12 individual fruitlets (follicl<strong>es</strong>). Wh<strong>en</strong> th<strong>es</strong>e follicl<strong>es</strong> op<strong>en</strong> along their upper si<strong>de</strong> to pr<strong>es</strong><strong>en</strong>t theirseeds, they form a bowl ready to catch any falling drops of rain or <strong>de</strong>w. Wh<strong>en</strong> the drops hit the follicl<strong>es</strong>, the seedsare sp<strong>la</strong>shed out. Since the marsh marigold usually grows in shallow water at the edg<strong>es</strong> of ponds or streams, th<strong>es</strong>eeds are bound to <strong>la</strong>nd in water, where they float. The air-filled tissue at their cha<strong>la</strong>zal <strong>en</strong>d <strong>en</strong>abl<strong>es</strong> them to stayafloat for up to four weeks.In a simi<strong>la</strong>r way to anemoballists, rain-ballists have <strong>de</strong>veloped e<strong>la</strong>stic structur<strong>es</strong> to catapult their diaspor<strong>es</strong>away from the p<strong>la</strong>nt. The kinetic <strong>en</strong>ergy nee<strong>de</strong>d to accelerate their diaspor<strong>es</strong> is absorbed from falling rain dropsvia a springboard mechanism. In members of the mint family (Lamiaceae) such as the skullcap (Scutel<strong>la</strong>riagalericu<strong>la</strong>ta) and selfheal (Prunel<strong>la</strong> vulgaris), the springboard is formed by the calyx of the flower. Rain drops hittingthe flexible spoon-shaped upper lip of the calyx b<strong>en</strong>d the flexible stalk of the flower, which rebounds to ejectthe nutlets. Some g<strong>en</strong>era of the mustard family (Brassicaceae) with f<strong>la</strong>tt<strong>en</strong>ed fruits such as the field p<strong>en</strong>nycr<strong>es</strong>s(Th<strong>la</strong>spi arv<strong>en</strong>sis) have a differ<strong>en</strong>t strategy. Wh<strong>en</strong> their fruits are hit by a drop of water the e<strong>la</strong>stic stalk b<strong>en</strong>ds downand bounc<strong>es</strong> back, flinging out the two papery si<strong>de</strong>s of the fruit with the seeds insi<strong>de</strong>. A strong wind can achievethe same r<strong>es</strong>ult.Mangrov<strong>es</strong>Mangrov<strong>es</strong> are tropical and subtropical tre<strong>es</strong> and shrubs most commonly found in the tidal zon<strong>es</strong> of the oceans.The name refers to a life form rather than a group of re<strong>la</strong>ted p<strong>la</strong>nts. Worldwi<strong>de</strong>, more than fifty speci<strong>es</strong> in sixte<strong>en</strong>differ<strong>en</strong>t famili<strong>es</strong> are <strong>de</strong>emed to be mangrov<strong>es</strong>. Having adapted to conditions that exclu<strong>de</strong> most other p<strong>la</strong>nts, theyEnglish texts 279
grow in muddy swamp<strong>la</strong>nds regu<strong>la</strong>rly inundated by the ti<strong>de</strong>s. Apart from their characteristic stilt roots, the mostsignificant morphological adaptation to their extreme habitat is their method of reproduction. Rather thanshedding ordinary seeds, most of which would be washed away by the ti<strong>de</strong>s and lost, mangrov<strong>es</strong> are viviparous.Vivipary (live birth) in animals means that the embryo grows insi<strong>de</strong> the mother (as in most mammals) not insi<strong>de</strong>an egg (as in most reptil<strong>es</strong> and birds). Viviparous p<strong>la</strong>nts such as mangrov<strong>es</strong> produce seeds that germinate whil<strong>es</strong>till attached to the par<strong>en</strong>t p<strong>la</strong>nt. Once the zygote has be<strong>en</strong> fertilised the embryo simply continu<strong>es</strong> to grow. Byext<strong>en</strong>ding its hypocotyl, it soon p<strong>en</strong>etrat<strong>es</strong> the thin seed coat and breaks through the wall of the berry. A fullygrownembryo of the most common red mangrove (Rhizophora mangle, Rhizophoraceae) may be 25cm long.Ev<strong>en</strong>tually, the club-shaped “seedling” drops off and either p<strong>la</strong>nts itself immediately in the mud un<strong>de</strong>rneath orfloats in the sea until the next ti<strong>de</strong> sets it down elsewhere. The advantag<strong>es</strong> of vivipary in the mangrov<strong>es</strong>’ habitatare clear: by supporting their embryos until they have grown into sizeable, well-differ<strong>en</strong>tiated p<strong>la</strong>ntlets, mangrov<strong>es</strong>give their offspring a head start. Ready to go, and equipped with some r<strong>es</strong>erv<strong>es</strong>, mangrove seedlings root veryquickly once they touch ground.Ocean travellersThe seeds and fruits of many p<strong>la</strong>nts growing on or in the vicinity of coastlin<strong>es</strong> ev<strong>en</strong>tually <strong>en</strong>d up in the sea,where they are carried away by ocean curr<strong>en</strong>ts. Fruits and seeds may be shed directly on the beach or drop intotidal pools and swamps from where the ti<strong>de</strong> collects them. Those originating further in<strong>la</strong>nd reach the sea viastreams and rivers, in many cas<strong>es</strong> accid<strong>en</strong>tally. However, a number of p<strong>la</strong>nts, <strong>es</strong>pecially in the tropics, poss<strong>es</strong>sdiaspor<strong>es</strong> specifically adapted to travel in sea water for months or ev<strong>en</strong> years; one example, the fruit of themangrove tree Cerbera manghas, has already be<strong>en</strong> m<strong>en</strong>tioned. Once such seaworthy diaspor<strong>es</strong> reach the mainocean surface curr<strong>en</strong>ts, their journey can take them thousands of kilometr<strong>es</strong> away from their p<strong>la</strong>ce of origin.Charl<strong>es</strong> Darwin was <strong>en</strong>thralled by the i<strong>de</strong>a that seeds from tropical countri<strong>es</strong> could travel to Europe. Some peoplecollect exotic drift seeds and fruits, popu<strong>la</strong>rly known as “sea beans”, as a hobby.Fascinating though it may be, drifting with ocean curr<strong>en</strong>ts is – like wind dispersal – a very haphazard andwasteful strategy. Many drift fruits and seeds lose their buoyancy and are likely to <strong>en</strong>d up on the bottom of theocean or somewhere with unsuitable living conditions. For example, tropical fruits and seeds from South Americaand the Caribbean are regu<strong>la</strong>rly carried by the Gulf Stream to the rather inhospitable beach<strong>es</strong> of northernEurope. The most frequ<strong>en</strong>t arrivals from the New World are members of the legume family (Fabaceae), whichis probably why people call them “sea beans”. Th<strong>es</strong>e seeds must have appeared strange to people throughouthistory, <strong>es</strong>pecially in the Middle Ag<strong>es</strong>. It is not surprising that so many stori<strong>es</strong>, leg<strong>en</strong>ds and superstitious beliefsare wov<strong>en</strong> around them. Christopher Columbus’s voyage of discovery was allegedly inspired by the exotic seaheart(Entada gigas) and the people of Porto Santo in the Azor<strong>es</strong> still call the seed fava <strong>de</strong> Colom (Columbus’sbean). Today, collectors and creators of botanical jewellery value them for their beautiful shap<strong>es</strong> and colours. Apartfrom the sea-heart, the most famous sea beans are the true sea bean (Mucuna sloanei and M. ur<strong>en</strong>s), the sea purse(Dioclea reflexa), grey and yellow nickernuts (Ca<strong>es</strong>alpinia bonduc, C. major), and Mary’s bean (Merremiadiscoi<strong>de</strong>sperma). Most are legum<strong>es</strong>, although Mary’s bean belongs to the morning glory family (Convolvu<strong>la</strong>ceae).Entada gigas grows as an <strong>en</strong>ormous liana in the tropical for<strong>es</strong>ts of C<strong>en</strong>tral and South America and Africa.Its seeds are one of the most commonly found drift diaspor<strong>es</strong> on European beach<strong>es</strong>. With a diameter of up to5cm, the heart-shaped brown seeds are themselv<strong>es</strong> <strong>la</strong>rge but are also borne in the <strong>la</strong>rg<strong>es</strong>t of all legume pods, upto 1.80m long. Sea- hearts and the <strong>la</strong>rge seeds of the re<strong>la</strong>ted Entada phaseoloi<strong>de</strong>s from Africa and Australia werecommonly carved into snuff box<strong>es</strong> and lockets in Norway and other parts of Europe. In Eng<strong>la</strong>nd, the seeds wereused as teething rings and good luck charms to protect childr<strong>en</strong> at sea. Grey nickernuts were worn as amuletsby the people of the Hebri<strong>de</strong>s to ward off the Evil Eye. The seeds were said to turn b<strong>la</strong>ck wh<strong>en</strong> the wearer wasin danger. The most intriguing sea bean has to be the Mary’s bean. Produced by a woody vine that grows in thefor<strong>es</strong>ts of southern Mexico and C<strong>en</strong>tral America, the b<strong>la</strong>ck or brown, globose to oblong seeds are 20-30mm indiameter and 15-20mm thick. Their hallmark is a cross formed by two groov<strong>es</strong>, h<strong>en</strong>ce their name “crucifixionbean” or “Mary’s bean”. To religious people this seed had a symbolic meaning. Having survived the ocean, it wasbelieved to give protection to anyone who owned it. In the Hebri<strong>de</strong>s, for example, a woman in <strong>la</strong>bour holdinga Mary’s bean was assured of an easy <strong>de</strong>livery. The seeds were han<strong>de</strong>d down as precious talismans from motherto daughter for g<strong>en</strong>erations.Apart from its r<strong>es</strong>ili<strong>en</strong>ce to sea water, the most important pre-requisite of a diaspore to succ<strong>es</strong>sfully travelthe oceans is buoyancy. Most tropical diaspor<strong>es</strong> do not float either in fr<strong>es</strong>h or sea water. It is <strong>es</strong>timated that l<strong>es</strong>sthan one perc<strong>en</strong>t of tropical seed p<strong>la</strong>nts produce fruits or seeds that drift in seawater for at least a month. Thos<strong>es</strong>pecifically adapted to water dispersal poss<strong>es</strong>s various buoyancy <strong>de</strong>vic<strong>es</strong>. Seeds increase their specific gravity bynot filling the <strong>en</strong>tire cavity of the thick, woody seed coat (e.g. kemiri nut, Aleurit<strong>es</strong> moluccana, Euphorbiaceae), byleaving an air-filled gap betwe<strong>en</strong> their two cotyledons (e.g. Entada spp., Mucuna spp., Merremia spp., Moramegistosperma), or by producing lightweight cotyledonary tissue (e.g. legum<strong>es</strong> like Dioclea spp.). Seaworthy fruitsmay or may not combine th<strong>es</strong>e characteristics with air caviti<strong>es</strong> in their pericarp, or a fibrous or corky coat. Withjust the <strong>la</strong>tter, box fruits (Barringtonia asiatica, Lecythidaceae), common flotsam on the beach<strong>es</strong> of Fr<strong>en</strong>chPolyn<strong>es</strong>ia, remain buoyant for at least two years.The coconut (Cocos nucifera, Arecaceae) combin<strong>es</strong> a fibrous, spongy fruit coat with an air bubble in the<strong>en</strong>dosperm cavity. The seed insi<strong>de</strong> is protected by a thick, hard <strong>en</strong>docarp, making the fruit of the coconut a drydrupe rather than a nut. Although no one would call it a sea bean, the coconut is the c<strong>la</strong>ssic example of an oceantraveller. Its excell<strong>en</strong>t adaptation to sea dispersal has spread coconut palms throughout the tropics. The averagemaximum distance that a coconut can travel while still afloat and viable is 5,000 kilometr<strong>es</strong>. Wh<strong>en</strong> it finallybecom<strong>es</strong> stran<strong>de</strong>d on a beach it will germinate slowly once rainfall has washed off the salt collected during itsjourney. Since sea-sand retains hardly any moisture, the liquid <strong>en</strong>dosperm insi<strong>de</strong> the coconut provi<strong>de</strong>s a crucialwater r<strong>es</strong>erve from germination until the roots of the seedling reach fr<strong>es</strong>h groundwater.The most <strong>en</strong>igmatic of drift fruits is the Seychell<strong>es</strong> nut, the fruit with the <strong>la</strong>rg<strong>es</strong>t seed in the world. Althoughnot closely re<strong>la</strong>ted, the Seychell<strong>es</strong> nut is simi<strong>la</strong>r to a coconut, h<strong>en</strong>ce its alternative nam<strong>es</strong> double coconut and coco <strong>de</strong>mer. Unlike the coconut, the Seychell<strong>es</strong> nut is not adapted to ocean dispersal. It cannot float wh<strong>en</strong> fr<strong>es</strong>h and do<strong>es</strong>not survive prolonged contact with sea water. In the fifte<strong>en</strong>th c<strong>en</strong>tury, long before the Seychell<strong>es</strong> were discoveredin 1743, the <strong>en</strong>docarps were washed up on the beach<strong>es</strong> of the Indian Ocean. Since most of them were found onthe Maldiv<strong>es</strong> the speci<strong>es</strong> was giv<strong>en</strong> the somewhat misleading Latin name Lodoicea maldivica. The true distributionof this extraordinary palm tree is limited to two is<strong>la</strong>nds of the Seychell<strong>es</strong>, Praslin and Curieuse. The Seychell<strong>es</strong> nutis famous not only for its size but also for the rather sugg<strong>es</strong>tive shape of its fruits, which gave rise to varioussuperstitions. Ma<strong>la</strong>y and Chin<strong>es</strong>e sailors thought that the double coconut grew on a mysterious un<strong>de</strong>rwater tre<strong>es</strong>imi<strong>la</strong>r to a coconut palm. In Europe, it was thought that the highly-prized fruits had medicinal properti<strong>es</strong> andthat their <strong>en</strong>dosperm was an antidote to poison. Just how valuable the coco <strong>de</strong> mer was before the discovery of theSeychell<strong>es</strong> is <strong>de</strong>scribed by Albert Smith Bickmore in his Travels in the East Indian Archipe<strong>la</strong>go, published in 1869:“To early sailors in the Indian Ocean, the Seychell<strong>es</strong> nut was only known from drift seeds washed ashore throughout the region.The prince of Ceylon, who is said to have giv<strong>en</strong> a whole v<strong>es</strong>sel <strong>la</strong>d<strong>en</strong> with spice for a single specim<strong>en</strong> of the double coconut,could have satisfied his heart’s full<strong>es</strong>t <strong>de</strong>sire if he had only known it was not rare on the Seychell<strong>es</strong>, north of Mauritius.”Self-dispersalRather than <strong>en</strong>trusting their seeds to wind, water or animals, some p<strong>la</strong>nts have <strong>de</strong>veloped mechanisms that <strong>en</strong>ablethem to disperse their seeds themselv<strong>es</strong>, at least for a short distance. Self-dispersal or autochory is either by activelycatapulting the seeds away (ballistic dispersal) or by burying the fruits in the ground (geocarpy).Ballistic dispersalMechanisms used by p<strong>la</strong>nts to expel their seeds from their fruits can be caused either by passive (hygroscopic)movem<strong>en</strong>ts of <strong>de</strong>ad tissu<strong>es</strong> or by active movem<strong>en</strong>ts that are due to high pr<strong>es</strong>sure in living cells.Passive explosiv<strong>es</strong>Dry, <strong>de</strong>hisc<strong>en</strong>t fruits such as capsul<strong>es</strong> and follicl<strong>es</strong> op<strong>en</strong> gradually along pre-formed lin<strong>es</strong> as the pericarp di<strong>es</strong> anddri<strong>es</strong> out. The shrinking of its tissu<strong>es</strong> ev<strong>en</strong>tually caus<strong>es</strong> the fruit wall to rupture. This is usually a slow, gradualproc<strong>es</strong>s but in some fruits the pericarp is specifically adapted to build up a high <strong>de</strong>gree of t<strong>en</strong>sion, which isev<strong>en</strong>tually released by a sudd<strong>en</strong> explosion that expels the seeds. The un<strong>de</strong>rlying principle of this mechanism isbased on the differ<strong>en</strong>t ori<strong>en</strong>tation of elongated cells in neighbouring <strong>la</strong>yers, which oft<strong>en</strong> consist of crossed, thickwalledfibr<strong>es</strong>. As the cells dry out, they contract parallel to their longitudinal axis, causing the neighbouring <strong>la</strong>yersto pull in differ<strong>en</strong>t directions. The t<strong>en</strong>sion is finally released in an explosive torsion movem<strong>en</strong>t of the separatingfruit fragm<strong>en</strong>ts, which usually corr<strong>es</strong>pond to whole or half carpels. In some legum<strong>es</strong> it is the two halv<strong>es</strong> of th<strong>es</strong>ingle carpel which separate along their dorsal and v<strong>en</strong>tral si<strong>de</strong>s. By twisting in opposite directions at lightningspeed, the carpel-halv<strong>es</strong> fling out the seeds with great force. Common broom (Cytisus scoparius), gorse (Ulexeuropaeus), sweet peas (Lathyrus odoratus) and lupins (Lupinus spp.) are familiar exampl<strong>es</strong> disp<strong>la</strong>ying this behaviour.Usually the seeds are dispersed over a short distance. In gorse, they remain within the radius of the mother p<strong>la</strong>ntwith only about 2 per c<strong>en</strong>t travelling 2-2.5m. As is oft<strong>en</strong> the case, the distanc<strong>es</strong> are more impr<strong>es</strong>sive in the tropics.The fruit of Tetraberlinia morelina, an African legume tree at home in the rainfor<strong>es</strong>ts of w<strong>es</strong>t Gabon and southw<strong>es</strong>tCameroon, ai<strong>de</strong>d by its great height, shoots its seeds up to 60m from the mother p<strong>la</strong>nt. This is the long<strong>es</strong>t ballisticdispersal distance ever recor<strong>de</strong>d.A p<strong>la</strong>nt family in which the typical fruit is an explosively <strong>de</strong>hisc<strong>en</strong>t capsule is the Euphorbiaceae. Intemperate herbaceous members such as the petty spurge (Euphorbia peplus), sun spurge (Euphorbia helioscopia), dog’smercury (Mercurialis per<strong>en</strong>nis) and annual mercury (Mercurialis annua) the fruit is composed of three carpels. Wh<strong>en</strong>it explo<strong>de</strong>s, the fruit disintegrat<strong>es</strong> into six half-carpels, which churn out three seeds. The most remarkable examplein this family is native to the tropics of the New World. Not only has the gynoecium of the sandbox tree (Huracrepitans) from South America and the Caribbean many more (5-20) carpels than is usual in spurg<strong>es</strong>. The ribbedfruit the size of a mandarin erupts much more viol<strong>en</strong>tly, with the sound of a loud gunshot (Latin crepare = to burst).280 Semil<strong>la</strong>s – La <strong>vida</strong> <strong>en</strong> cápsu<strong>la</strong>s <strong>de</strong> <strong>tiempo</strong>
The force of the b<strong>la</strong>st catapults the f<strong>la</strong>t discoid seeds, of which there are as many as there are carpels, as far as 14m.The name sandbox tree dat<strong>es</strong> back to the time before the inv<strong>en</strong>tion of blotting paper and fountain p<strong>en</strong>s, wh<strong>en</strong> thefruits served as containers for the sand used to blot the ink that ran profusely from goose quills.Active explosiv<strong>es</strong>Fl<strong>es</strong>hy <strong>de</strong>hisc<strong>en</strong>t fruits are able to build up suffici<strong>en</strong>t pr<strong>es</strong>sure to explo<strong>de</strong> by means of tissu<strong>es</strong> of thin-walled cells,which increase their internal cell pr<strong>es</strong>sure (called turgor) by taking up additional water. As the tissu<strong>es</strong> swell, at somepoint the pr<strong>es</strong>sure against neighbouring ine<strong>la</strong>stic <strong>la</strong>yers is so high that the slight<strong>es</strong>t movem<strong>en</strong>t of the fruit sets offthe explosion that expels the seeds. A passing animal can trigger the mechanism and although the seeds of suchfruits are g<strong>en</strong>erally smooth and non-sticky, they may become <strong>en</strong>tangled in its fur and be carried some distance.C<strong>la</strong>ssic exampl<strong>es</strong> of actively exploding fruits are the touch-me-not (Impati<strong>en</strong>s spp.) in the balsam family(Balsaminaceae), and the squirting cucumber (Ecballium e<strong>la</strong>terium) in the gourd family (Cucurbitaceae).Anyone who has p<strong>la</strong>yed with the fruits of the touch-me-not, g<strong>en</strong>tly squeezing them betwe<strong>en</strong> two fingers,knows that its name is appropriate. Its p<strong>en</strong>dulous fruits are composed of five carpels, with pre-formed <strong>de</strong>hisc<strong>en</strong>celin<strong>es</strong> betwe<strong>en</strong> them. Pr<strong>es</strong>sure builds up in the outer <strong>la</strong>yers of the pericarp and wh<strong>en</strong> it is strong <strong>en</strong>ough to separatethe carpels, the slight<strong>es</strong>t movem<strong>en</strong>t caus<strong>es</strong> the fruits to explo<strong>de</strong>. The outsi<strong>de</strong> of the pericarp expands more thanthe insi<strong>de</strong> causing the fruit valv<strong>es</strong> to curve inwards in a lightning-fast movem<strong>en</strong>t that hurls the seeds up to 5maway. The trigger for the explosion can be a passing animal, raindrops or water dripping off a tree, the wind, orev<strong>en</strong> seeds <strong>la</strong>unched from a neighbouring fruit. As the fruits of the Mediterranean squirting cucumber rip<strong>en</strong>, theinner tissue <strong>la</strong>yers build up turgor pr<strong>es</strong>sure against the thick, rather ine<strong>la</strong>stic outer skin. The pre-<strong>de</strong>terminedbreaking line at the base of the stalk points up in the air as the fruit turns almost 180º against the pedicel.Ev<strong>en</strong>tually, the slight<strong>es</strong>t movem<strong>en</strong>t caus<strong>es</strong> the stalk to pop out like a cork, leaving a hole through which bothwatery juice and seeds squirt out. The pr<strong>es</strong>sure insi<strong>de</strong> the fruit is so high that the seeds can travel more than 10m.The true record breakers are dwarf mistleto<strong>es</strong>, which apply more or l<strong>es</strong>s the same principle as the squirtingcucumber. Predominantly native to North America, they are parasit<strong>es</strong> on pine tre<strong>es</strong> and belong to the g<strong>en</strong>usArceuthobium in the Christmas mistletoe family (Viscaceae; rec<strong>en</strong>tly united with the sandalwood family, Santa<strong>la</strong>ceae).Whereas other mistleto<strong>es</strong> rely upon birds for the dispersal of their seeds, dwarf mistleto<strong>es</strong> (with the exception ofArceuthobium verticilliflorum) have evolved explosively <strong>de</strong>hisc<strong>en</strong>t fruits. Just as in the squirting cucumber, the pedicelb<strong>en</strong>ds downwards as the fruit matur<strong>es</strong> and a <strong>de</strong>hisc<strong>en</strong>ce line forms around its point of attachm<strong>en</strong>t. Once the fruithas reached maturity, the slight<strong>es</strong>t touch dislodg<strong>es</strong> it from the pedicel. The pr<strong>es</strong>sure that builds up insi<strong>de</strong> the darkgre<strong>en</strong>, single-see<strong>de</strong>d berry is so high that it fir<strong>es</strong> the tiny sticky seed through the hole in the rubbery fruit wall overa distance of up to 16m at the remarkable speed of 2m per second (97km per hour). A single pon<strong>de</strong>rosa pineinfected with Arceuthobium campylopodum may be bombar<strong>de</strong>d by more than two million seeds, which overwinter onthe surface where they <strong>la</strong>nd and ger-minate the following spring. If a seed is lucky <strong>en</strong>ough to <strong>la</strong>nd on a compatiblehost tree, its embryo grows, supported by the photosynthetic <strong>en</strong>dosperm tissue, and <strong>en</strong>ters the host’s bark.Aceuthobium speci<strong>es</strong> can live insi<strong>de</strong> their host for months or ev<strong>en</strong> years before producing a p<strong>la</strong>nt.Whether the seeds are catapulted from passively or actively exploding fruits, they are dispersed over nomore than a few metr<strong>es</strong>. The advantage of ballistic dispersal is that it is cheap, requiring no animal reward andusually very little in terms of specialised structur<strong>es</strong>. The preferred strategy of annual p<strong>la</strong>nts is to disperse theirseeds in a way that allows them to maintain and expand an existing popu<strong>la</strong>tion in the same p<strong>la</strong>ce rather thancolonising new territori<strong>es</strong>. For per<strong>en</strong>nial p<strong>la</strong>nts the most important factor is that the seeds should avoidcompetition with the par<strong>en</strong>t p<strong>la</strong>nt. However, the ejection of the seeds from their fruits is oft<strong>en</strong> only the first phaseof their dispersal history. Many seeds, such as the squirting cucumber, pansi<strong>es</strong>, spurg<strong>es</strong> and gorse, have an <strong>en</strong>ergyrich,oily app<strong>en</strong>dage, which functions as an edible bait that lur<strong>es</strong> ants into carrying them away from the par<strong>en</strong>tp<strong>la</strong>nt. Apart from such app<strong>en</strong>dag<strong>es</strong>, ballistically dispersed seeds are usually small, smooth and more or l<strong>es</strong>sspherical, <strong>en</strong>suring low air r<strong>es</strong>istance.Geocarpy – or how do peanuts <strong>en</strong>d up un<strong>de</strong>rground?This is a legitimate qu<strong>es</strong>tion if one has never se<strong>en</strong> a peanut p<strong>la</strong>nt (Arachis hypogaea, Fabaceae). After all, peanuts arefruits and fruits <strong>de</strong>velop from flowers, and flowers need to be pollinated, which mostly happ<strong>en</strong>s in the air. So howcan a fruit <strong>en</strong>d up un<strong>de</strong>rground? The answer is that the p<strong>la</strong>nt itself buri<strong>es</strong> them. After pollination and fertilization, theovary is pushed down into the ground, h<strong>en</strong>ce the name geocarpy for this type of self-dispersal. The single carpel of thepeanut flower sits at the <strong>en</strong>d of a specialised stalk-like organ called the gynophore. As soon as the ovul<strong>es</strong> are fertilised,the gynophore b<strong>en</strong>ds down and elongat<strong>es</strong> until it has pushed the young, pointed ovary un<strong>de</strong>rground. Once the ovaryhas reached its subterranean <strong>de</strong>stination, it swells to produce peanuts. Other legum<strong>es</strong> that bury their fruits in the sameway are the Bambara groundnut from W<strong>es</strong>t Africa (Vigna subterranea) and Astragalus hypogaeus from w<strong>es</strong>t Siberia.Geocarpy is mostly found in annual p<strong>la</strong>nts living in dry, hot climat<strong>es</strong> such as <strong>de</strong>serts, grass<strong>la</strong>nds and savannahhabitats. Here, burying the fruits is not only a safeguard against grazing animals, it primarily <strong>en</strong>sur<strong>es</strong> that the nextg<strong>en</strong>eration is kept in a suitable location in an inhospitable <strong>en</strong>vironm<strong>en</strong>t.One rare temperate example of a p<strong>la</strong>nt that buri<strong>es</strong> its fruits is the ivy-leafed toadf<strong>la</strong>x (Cymba<strong>la</strong>ria muralis,P<strong>la</strong>ntaginaceae), a common wild flower on walls and rocks in Britain, Europe and North America. Wh<strong>en</strong> inbloom, the flowers face the sun. As soon as they have be<strong>en</strong> pollinated, their pedicels turn away from the sunlightand seek out sha<strong>de</strong> by growing longer and searching the substrate for suitably dark cracks and cranni<strong>es</strong> in whichto <strong>de</strong>posit their fruit. Wh<strong>en</strong> ripe, the capsul<strong>es</strong> op<strong>en</strong> to release a number of small, irregu<strong>la</strong>rly ornam<strong>en</strong>ted seeds.Careful p<strong>la</strong>nting by the mother p<strong>la</strong>nt and the rugged surface of the fruits prev<strong>en</strong>t them from rolling out of theirprotected <strong>en</strong>vironm<strong>en</strong>t.Self-burying drillsSome diaspor<strong>es</strong> bury themselv<strong>es</strong> after dispersal. Apart from keeping them hidd<strong>en</strong> from animal predators, this selfburialis regar<strong>de</strong>d as an adaptation to dry soils as it allows the diaspore to reach the more humid <strong>la</strong>yers just un<strong>de</strong>rthe soil surface. The rotating movem<strong>en</strong>t of their hygroscopic app<strong>en</strong>dag<strong>es</strong>, which twist and untwist with chang<strong>es</strong>in humidity, allows the diaspore to drill itself into the ground. This behaviour is most famously found in speci<strong>es</strong>of stork’s bills, e.g. red-stem stork’s bill (Erodium cicutarium), and musky stork’s bill (E. moschatum). Their diaspor<strong>es</strong>consist of fragm<strong>en</strong>ts (fruitlets) of a schizocarpic fruit with a long beak. Once the fruit has come apart, each singl<strong>es</strong>ee<strong>de</strong>dfruitlet retains a share of the beak, which serv<strong>es</strong> as a hygroscopically moving awn. The same mechanismis found in a number of speci<strong>es</strong> of the very distantly re<strong>la</strong>ted grass family (Poaceae). The florets of wild oat (Av<strong>en</strong>afatua), wild barley (Hor<strong>de</strong>um vulgare ssp. spontaneum) and the needle-and-thread grass (Stipa comata) are equippedwith an awn, the basal portion of which twists and untwists with chang<strong>es</strong> in moisture levels. The drilling floretsof the Australian corkscrew spear-grass (Stipa setacea) are so sharp that they are able to p<strong>en</strong>etrate the wool andskin of sheep. Once embed<strong>de</strong>d in the fl<strong>es</strong>h of the animal, the curved hairs on the surface of the florets make themalmost impossible to dislodge. The muscle movem<strong>en</strong>ts of the tortured animals drag the fruits <strong>de</strong>eper and <strong>de</strong>eperinto their body. Florets of Stipa setacea have allegedly be<strong>en</strong> found in the heart muscle of <strong>de</strong>ad sheep.Creeps and jerksHygroscopically moving app<strong>en</strong>dag<strong>es</strong> <strong>en</strong>able other diaspor<strong>es</strong> to creep along the ground for short distanc<strong>es</strong>. Suchcreeping diaspor<strong>es</strong> are found in some grass<strong>es</strong>, and in the sunflower family (Asteraceae) and teasel family(Dipsacaceae). Their fruits have a hygroscopically moving pappus (modified calyx). For example, the fruits(cypse<strong>la</strong>s) of the cornflower (C<strong>en</strong>taurea cyanus, Asteraceae) are crowned by a tuft of short, stiff, scale-like pappussegm<strong>en</strong>ts, which are too small to p<strong>la</strong>y any role in wind dispersal. Their function is rather differ<strong>en</strong>t: with changinghumidity the pappus scal<strong>es</strong> repeatedly move in and out, thus pushing the fruits a few c<strong>en</strong>timetr<strong>es</strong> over theground. The very short, forward-pointing teeth along their margins prev<strong>en</strong>t movem<strong>en</strong>t in the opposite direction.The distanc<strong>es</strong> they creep are short but at least they move away from the par<strong>en</strong>t p<strong>la</strong>nt; wind and rainwater maycarry them further. A more targeted additional strategy has giv<strong>en</strong> them an edible swelling at the base tospecifically attract ants, a mo<strong>de</strong> of dispersal that will be discussed in <strong>de</strong>tail.Specialised awns <strong>en</strong>able the fruits of certain grass<strong>es</strong> (e.g. Arrh<strong>en</strong>atherum e<strong>la</strong>tius, Av<strong>en</strong>a sterilis) to jerk and jumpfor short distanc<strong>es</strong>. The distal part of their long-kneed awns is straight whereas the lower part is helically twistedand extremely hygroscopic. With changing humidity the basal part winds or unwinds, turning the straight distalpart of the awn. Since each fruit has two awns, which turn in opposite directions, their distal parts ev<strong>en</strong>tuallymeet and become <strong>en</strong>tangled. The t<strong>en</strong>sion that builds up betwe<strong>en</strong> them is released wh<strong>en</strong> the pr<strong>es</strong>sure is strong<strong>en</strong>ough to push the distal parts past each other. Within a split second, the jerky movem<strong>en</strong>t of the awns catapultsthe diaspore into the air.Dispersal by animalsAnimal movem<strong>en</strong>ts are l<strong>es</strong>s haphazard than wind and water making animals much more reliable as dispersa<strong>la</strong>g<strong>en</strong>ts. A p<strong>la</strong>nt that manag<strong>es</strong> to <strong>de</strong>velop a re<strong>la</strong>tionship with animals needs fewer seeds to guarantee the survivalof the speci<strong>es</strong>. The evolution of animal-dispersed diaspor<strong>es</strong> clearly has many advantag<strong>es</strong> and so it is not surprisingthat some fifty per c<strong>en</strong>t of gymnosperms (Ephedra, Gnetum, Ginkgo, a few conifers and all cycads) use animals toassist in the dispersal of their seeds. Once again it was the angiosperms that perfected the shift from abiotic tobiotic dispersal ag<strong>en</strong>ts by evolving a fascinating spectrum of strategi<strong>es</strong> <strong>en</strong>abling them to travel either on or insi<strong>de</strong>animals. Th<strong>es</strong>e close, sometim<strong>es</strong> highly specialised re<strong>la</strong>tionships betwe<strong>en</strong> angiosperms and animal dispersersprovi<strong>de</strong> another key to the un<strong>de</strong>rstanding of the evolutionary succ<strong>es</strong>s of this group.The evid<strong>en</strong>ce of such strategi<strong>es</strong> in p<strong>la</strong>nts li<strong>es</strong> in every sweet, juicy fruit we <strong>en</strong>joy. The sweet pulp of thefruit is a bait to lure pot<strong>en</strong>tial dispersers into swallowing the seeds and dispersing them in their faec<strong>es</strong>. If they arefortunate, the seeds will <strong>la</strong>nd in a suitable p<strong>la</strong>ce to grow well away from the shadow of the mother p<strong>la</strong>nt. Thisform of dispersal is called <strong>en</strong>dozoochory, “dispersal insi<strong>de</strong> an animal”. Endozoochory is a frequ<strong>en</strong>tly <strong>en</strong>counteredph<strong>en</strong>om<strong>en</strong>on in many famili<strong>es</strong> with fl<strong>es</strong>hy fruits, e.g. Ericaceae, Rosaceae, So<strong>la</strong>naceae. Endozoochorouslydispersed seeds do not pr<strong>es</strong><strong>en</strong>t any conspicuous adaptations to facilitate their dispersal. They are usually smooth,globose to ovoid, and either covered in a hard <strong>en</strong>docarp (if borne in drup<strong>es</strong>) or with a hard seed coat (if borneEnglish texts 281
in berri<strong>es</strong>) to withstand gastric juic<strong>es</strong> and int<strong>es</strong>tinal <strong>en</strong>zym<strong>es</strong>. Many seeds from fl<strong>es</strong>hy fruits germinate better afterpassing through the gut of an animal.Among vertebrat<strong>es</strong>, the most important dispersers are birds and mammals, <strong>es</strong>pecially in temperate climat<strong>es</strong>.In the tropics, where dispersal is accomplished mostly by vertebrat<strong>es</strong>, fish and reptil<strong>es</strong> also act as dispersers.Vertebrate-dispersed diaspor<strong>es</strong> offer a reward in the form of a nutritious pulp rich in sugars, protein or fat, butonly wh<strong>en</strong> the seeds are mature. Rip<strong>en</strong>ing fruits are inconspicuous in colour, rather hard, and have no smell; atb<strong>es</strong>t they are sour, at worst poisonous, and always unpa<strong>la</strong>table. As soon as the seeds are ripe, the fruit s<strong>en</strong>ds outsignals of the promise of a safe, nutritious reward. The nature of the signals <strong>de</strong>p<strong>en</strong>ds on the kind of animal thatis to be attracted. Birds have excell<strong>en</strong>t colour vision but only a poorly <strong>de</strong>veloped s<strong>en</strong>se of smell. Diaspor<strong>es</strong> adaptedto bird-dispersal (ornithochory) are therefore odourl<strong>es</strong>s but may change colour from gre<strong>en</strong> to something moreconspicuous such as red, which is the colour that birds distinguish b<strong>es</strong>t against a gre<strong>en</strong> background; but purple,b<strong>la</strong>ck and sometim<strong>es</strong> blue or combinations of th<strong>es</strong>e (<strong>es</strong>pecially red and b<strong>la</strong>ck) are also found. For mammals, aslightly differ<strong>en</strong>t strategy promis<strong>es</strong> greater succ<strong>es</strong>s. Mammals rely much more on their ke<strong>en</strong> s<strong>en</strong>se of smell andmany are nocturnal. Mammal-dispersed fruits are therefore oft<strong>en</strong> (but not always) dull in colour (brown or gre<strong>en</strong>)and exu<strong>de</strong> a strong aromatic sc<strong>en</strong>t wh<strong>en</strong> ripe. Appl<strong>es</strong>, pears, med<strong>la</strong>rs, quinc<strong>es</strong>, rosehips, citrus fruits, mango<strong>es</strong>,papayas, passionfruits, melons, bananas, pineappl<strong>es</strong>, jackfruits, breadfruits and figs all target mammals such asrod<strong>en</strong>ts, bats, bears, ap<strong>es</strong>, monkeys and ev<strong>en</strong> elephants as dispersers of their seeds. Sometim<strong>es</strong> the p<strong>la</strong>nts rely<strong>en</strong>tirely on animals. The fruits of Gard<strong>en</strong>ia thunbergia (Rubiaceae) from eastern South Africa, which are greyishgre<strong>en</strong>,hard and inconspicuous, can remain on the shrub for several years if they are not eat<strong>en</strong> by antelop<strong>es</strong> (orused as tool handl<strong>es</strong> by indig<strong>en</strong>ous people).Compared with birds, mammals p<strong>la</strong>y a minor role as seed dispersers in the temperate climate of Europewhere berry-eating animals inclu<strong>de</strong> not only p<strong>la</strong>nt-eaters such as <strong>de</strong>er and wild boars but also some carnivor<strong>es</strong>such as fox<strong>es</strong>, mart<strong>en</strong>s and badgers. In the tropics mammal-dispersed fruits are much more common. Ap<strong>es</strong>,monkeys, and particu<strong>la</strong>rly fruit bats are among their primary dispersers. Neverthel<strong>es</strong>s, the most important<strong>en</strong>dozoochoric dispersers of all are birds. This may be due in part to the <strong>la</strong>rge number of bird speci<strong>es</strong>. They arealso popu<strong>la</strong>r dispersers because they do not chew their food, which means that they do not <strong>de</strong>stroy the seeds asthey <strong>de</strong>vour the fruit. Ornithochorous fruits are g<strong>en</strong>erally not very <strong>la</strong>rge and contain either one <strong>la</strong>rge stone orseed that is not swallowed by the bird (e.g. cherri<strong>es</strong>) or many small seeds, which are ing<strong>es</strong>ted with the fruit pulp(e.g. currants). In a temperate climate, bird-dispersed fruits mature in the autumn, wh<strong>en</strong> birds need to stock upon their <strong>en</strong>ergy r<strong>es</strong>erv<strong>es</strong> before the long migration south.Seeds seeking att<strong>en</strong>tionAlthough animal-dispersed diaspor<strong>es</strong> are usually soft fruits, such as berri<strong>es</strong> and drup<strong>es</strong> offering nutritious fruitpulp, in some p<strong>la</strong>nts the reward is the seed itself. The edible part can be either a fl<strong>es</strong>hy seed coat, called a sarcot<strong>es</strong>ta,or a special app<strong>en</strong>dage, called an aril.Fl<strong>es</strong>hy seed coatsWh<strong>en</strong> the seed coat provi<strong>de</strong>s the reward, only the outer parts become fl<strong>es</strong>hy and produce a conspicuouslycoloured sarcot<strong>es</strong>ta; the inner <strong>la</strong>yers usually form a hard protective shell, called a sclerot<strong>es</strong>ta. Sarcot<strong>es</strong>tal seeds werealready pr<strong>es</strong><strong>en</strong>t among the gymnosperms, most notably in Gnetum and the archaic Ginkgo and cycads. Thepr<strong>es</strong><strong>en</strong>ce of sarcot<strong>es</strong>tal seeds in th<strong>es</strong>e living fossils sugg<strong>es</strong>ts that offering an edible seed coat to attract animaldispersers is an anci<strong>en</strong>t strategy that probably led seed p<strong>la</strong>nts to their long, succ<strong>es</strong>sful interaction with animals asdistributors of their diaspor<strong>es</strong>.With their thick, orange-yellow sarcot<strong>es</strong>ta Ginkgo seeds r<strong>es</strong>emble a yellowish berry or drupe. D<strong>es</strong>pite its ratherappetizing appearance, the fl<strong>es</strong>hy part of the ripe seed contains butyric acid and exu<strong>de</strong>s the infamously foul smellof rancid butter as it rots after the seeds have dropped. It is not known which animal was to be <strong>en</strong>ticed by this smell.Since ginkgos appeared long before mammals their most likely natural dispersers were probably dinosaurs. Theirbad smell mak<strong>es</strong> female Ginkgo tre<strong>es</strong> unwelcome in ornam<strong>en</strong>tal p<strong>la</strong>nting. Neverthel<strong>es</strong>s, in Asia the (cleaned) seeds,called ginkgo nuts, are consi<strong>de</strong>red a <strong>de</strong>licacy. Their edible part, the massive megagametophyte tissue insi<strong>de</strong> th<strong>es</strong>clerot<strong>es</strong>ta, is eat<strong>en</strong> boiled or roasted in China, Japan and Korea; it is also used in traditional Chin<strong>es</strong>e herbal medicineto treat lung problems, and in the W<strong>es</strong>t to improve the memory. Cycads reveal their <strong>la</strong>rge, oft<strong>en</strong> brightly colouredseeds as the megasporophylls separate and the con<strong>es</strong> disintegrate at maturity. The sarcot<strong>es</strong>ta is mostly red, purple orscarlet (e.g. Encelpha<strong>la</strong>rtos longifolius, Lepidozamia hopei, Macrozamia fraseri, Stangeria eriopus) but can be orange (e.g.Encepha<strong>la</strong>rtos <strong>la</strong>evifolius, Zamia furfuracea), brown (e.g. Encelpha<strong>la</strong>rtos dyerianus), yellow (e.g. Cycas macrocarpa) or white(Ceratozamia spp., Dioon spp.). In many speci<strong>es</strong> of Encelpha<strong>la</strong>rtos the mature female con<strong>es</strong> are themselv<strong>es</strong> highlycoloured (e.g. E. ferox with reddish con<strong>es</strong>), undoubtedly an adaptation to attract pot<strong>en</strong>tial animal dispersers. Thefl<strong>es</strong>hy sarcot<strong>es</strong>ta of cycad seeds (and sometim<strong>es</strong> the whole seed) provi<strong>de</strong>s food for a wi<strong>de</strong> variety of animals such asbirds (e.g. parrots, cockatoos, hornbills, emus, cassowari<strong>es</strong>), rod<strong>en</strong>ts (e.g. rats, mice, squirrels), small marsupials (e.g.possums, kangaroos, wal<strong>la</strong>bi<strong>es</strong>), fruit bats, and some <strong>la</strong>rger mammals (e.g. bears, peccari<strong>es</strong>, baboons, monkeys).The sarcot<strong>es</strong>tal seeds of angiosperms are primarily bird-dispersed. As the gre<strong>en</strong> follicl<strong>es</strong> of the multiplefruits of magnolias op<strong>en</strong>, each releas<strong>es</strong> one or two bright red seeds which are susp<strong>en</strong><strong>de</strong>d from their follicl<strong>es</strong> onthin silky threads and dangle in the slight<strong>es</strong>t breeze to attract birds. The origin of th<strong>es</strong>e silky threads is mostunusual: as the seed drops out of its follicle the helical wall-thick<strong>en</strong>ings pr<strong>es</strong><strong>en</strong>t in the vascu<strong>la</strong>r elem<strong>en</strong>ts of thefuniculus unroll and abseil the seed. Simi<strong>la</strong>r fruits and seeds are found in peoni<strong>es</strong> (Paeonia spp., Paeoniaceae). InPaeonia camb<strong>es</strong>se<strong>de</strong>sii, the individual follicl<strong>es</strong> of the multiple fruits op<strong>en</strong> wh<strong>en</strong> ripe to disp<strong>la</strong>y numerous pea-siz<strong>es</strong>eeds with a shiny b<strong>la</strong>ck sarcot<strong>es</strong>ta. To <strong>en</strong>hance both the optical contrast and the edible reward for the birds,smaller sterile seeds, which are fl<strong>es</strong>hy and bright red in colour, are interspersed betwe<strong>en</strong> the fertile b<strong>la</strong>ck seeds.A popu<strong>la</strong>r fruit whose pulp consists of the fl<strong>es</strong>hy outer cell <strong>la</strong>yer of the seed coat is the pomegranate (Punicagranatum, Lythraceae). Originally native to an area from Iran to the Hima<strong>la</strong>yas, the pomegranate has long be<strong>en</strong>cultivated and naturalized in the Mediterranean region for its fruits, <strong>es</strong>pecially in the Middle East. The seeds canbe eat<strong>en</strong> straight from the fruit or used to prepare a juice or syrup (gr<strong>en</strong>adine). The Tree of Knowledge in theGard<strong>en</strong> of Ed<strong>en</strong> was probably a pomegranate. Nowhere is it stated that it was an apple.Edible seed app<strong>en</strong>dag<strong>es</strong>Seeds also use edible app<strong>en</strong>dag<strong>es</strong> (arils) to attract birds and other animals. Among the gymnosperms, aril<strong>la</strong>te seedsare found only in certain conifers, which bear their seeds in single-see<strong>de</strong>d, berry- or drupe-like structur<strong>es</strong>. B<strong>es</strong>tknown among th<strong>es</strong>e are the members of the yew family (Taxaceae) and yellowwood family (Podocarpaceae) inwhich the mature seeds are either subt<strong>en</strong><strong>de</strong>d by a bright red fl<strong>es</strong>hy aril or partly or <strong>en</strong>tirely covered by it. Thecommon name “yew berry” refers to the fl<strong>es</strong>hy red cup surrounding the seed of the English yew (Taxus baccata);the sweet-tasting aril is the only part of the p<strong>la</strong>nt that is not poisonous. The fruits of Ephedra in the Gnetal<strong>es</strong> ar<strong>es</strong>uperficially simi<strong>la</strong>r but their fl<strong>es</strong>hy outer part is formed by two pairs of bracts (modified leav<strong>es</strong>).An infinitely <strong>la</strong>rger variety of seed app<strong>en</strong>dag<strong>es</strong> is found in the angiosperms. Their arils evolved converg<strong>en</strong>tlyand are of a totally differ<strong>en</strong>t origin from those of the conifers. Aril<strong>la</strong>te seeds in the angiosperms are adapted toattract both vertebrate and invertebrate animals. They are common in the legum<strong>es</strong> (Fabaceae) where they areformed by a swelling of the funiculus at the hilum of the seed. The <strong>la</strong>rge b<strong>la</strong>ck seeds of the African mahogany(Afzelia africana), for example, have a highly nutritious aril at the hi<strong>la</strong>r <strong>en</strong>d, its bright orange-red colour provinga showy attraction. After nibbling off the aril, birds discard the <strong>la</strong>rge seeds. Because of their attractive appearance,the seeds are thought of as lucky charms and used in botanical jewellery. An inter<strong>es</strong>ting variation of a funicu<strong>la</strong>raril is found in some Acacia speci<strong>es</strong>. The b<strong>la</strong>ck seeds of Acacia cyclops from W<strong>es</strong>tern Australia are surroun<strong>de</strong>d alongthe periphery by a vastly elongated funiculus, which turns into a bright orange-red fl<strong>es</strong>hy aril wh<strong>en</strong> the seedsare ripe. Six tim<strong>es</strong> richer in fat than those of other acacias, the arils of Acacia cyclops are an important <strong>en</strong>ergysource for birds. In South Africa, where the speci<strong>es</strong> has become an invasive weed, the nutritious funicl<strong>es</strong> are alsoeat<strong>en</strong> by rats and baboons. A native speci<strong>es</strong> of South Africa with rather spectacu<strong>la</strong>r aril<strong>la</strong>te seeds is the bird-ofparadiseflower (Strelitzia reginae, Strelitziaceae). As is typical of many Monocots, its three-carpel<strong>la</strong>te gynoecium<strong>de</strong>velops into a loculicidal capsule, which op<strong>en</strong>s with three valv<strong>es</strong>. Lined up in two rows along each valve are thepea-size b<strong>la</strong>ck seeds, which attract the att<strong>en</strong>tion of birds by means of an app<strong>en</strong>dage that looks like a shaggy brightorange wig with thick oily hairs that originate partly from the funiculus and partly from the outer integum<strong>en</strong>taround the micropyle. It is very difficult to find an op<strong>en</strong> fruit with seeds still insi<strong>de</strong> – proof of the great succ<strong>es</strong>sof this strategy.Some of our most cherished tropical and subtropical fruits are so <strong>de</strong>licious because their juicy seedapp<strong>en</strong>dag<strong>es</strong> are <strong>de</strong>signed to attract mammals rather than birds. Many originate in South-East Asia, such as thelychee (Litchi chin<strong>en</strong>sis) and the longan (Dimocarpus longan), both members of the soapberry family (Sapindaceae).Their sweet fl<strong>es</strong>h consists of funicu<strong>la</strong>r tissue wrapped round a single <strong>la</strong>rge shiny brown seed. The ovary wallcontribut<strong>es</strong> only the thin leathery outer skin. Sometim<strong>es</strong> called Que<strong>en</strong> of Fruits or Food of the Gods, the fruit ofGarcinia mangostana (Clusiaceae) is better known as mangoste<strong>en</strong>. The in<strong>de</strong>hisc<strong>en</strong>t berry-like fruits are the size ofa mandarin or small orange. Hidd<strong>en</strong> insi<strong>de</strong> the thick, dark purple, leathery and unpa<strong>la</strong>table rind sit 5-10 f<strong>la</strong>t seedswrapped in a thick juicy, snow-white to pinkish funicu<strong>la</strong>r aril. 17 The fl<strong>es</strong>h of the aril has a <strong>de</strong>licious smell and anexquisite taste – <strong>de</strong>scribed variously as a bl<strong>en</strong>d of pineapple and peach<strong>es</strong> or reminisc<strong>en</strong>t of strawberri<strong>es</strong> mixedwith orang<strong>es</strong>. Unfortunately, the fruits <strong>la</strong>st only a couple of days and are b<strong>es</strong>t <strong>en</strong>joyed straight from the tree. Thoseimported by supermarkets overseas have to be harv<strong>es</strong>ted in an unripe state to the <strong>de</strong>trim<strong>en</strong>t of their taste. Some<strong>de</strong>xterity is required to get through the thick leathery rind of the mangoste<strong>en</strong> and other mammal-dispersed fruitssuch as orang<strong>es</strong> and bananas to acc<strong>es</strong>s the <strong>de</strong>licious cont<strong>en</strong>ts. B<strong>es</strong>t equipped for this are monkeys, who are alsothe natural dispersers of the mangoste<strong>en</strong> in its native South-East Asia. The seeds are rarely swallowed but ratherdiscar<strong>de</strong>d once the fl<strong>es</strong>hy aril has be<strong>en</strong> nibbled off.If the mangoste<strong>en</strong> is the Que<strong>en</strong> of Fruits, the durian (Durio zibethinus, Malvaceae) has to be the King of Fruits,at least for the people of South-East Asia. One durian can weigh almost three kilograms and be as <strong>la</strong>rge as afootball. Ferociously spiny on the outsi<strong>de</strong>, the gre<strong>en</strong>ish capsule bears a number of seeds wrapped in a <strong>la</strong>rge,<strong>de</strong>licious funicu<strong>la</strong>r aril. Wh<strong>en</strong> the fruits are ripe, the hard tissue of the yellowish aril becom<strong>es</strong> a custard-like cream282 Semil<strong>la</strong>s – La <strong>vida</strong> <strong>en</strong> cápsu<strong>la</strong>s <strong>de</strong> <strong>tiempo</strong>
the consist<strong>en</strong>cy and f<strong>la</strong>vour of which have be<strong>en</strong> <strong>de</strong>scribed as a tantalising mix of nuts, spic<strong>es</strong>, bananas, vanil<strong>la</strong> andonions. After his first visit to Borneo, the ninete<strong>en</strong>th-c<strong>en</strong>tury naturalist Alfred Russell Wal<strong>la</strong>ce wrote: “Itsconsist<strong>en</strong>ce and f<strong>la</strong>vour are in<strong>de</strong>scribable. A rich butter-like custard highly f<strong>la</strong>voured with almonds giv<strong>es</strong> the b<strong>es</strong>t g<strong>en</strong>eral i<strong>de</strong>a ofit, but intermingled with it come wafts of f<strong>la</strong>vour that call to mind cream-che<strong>es</strong>e, onion sauce, brown sherry, and otherincongruiti<strong>es</strong>.” Among the natural dispersers of the durian are orang utans, Asian rhinos, tapirs, bears and elephants.What attracts th<strong>es</strong>e animals is not the dull colour of the fruit but its pervasive smell. The durian is the mostpung<strong>en</strong>t fruit in the world and smells of a <strong>de</strong>vious bl<strong>en</strong>d of faec<strong>es</strong> and rott<strong>en</strong> garlic. Most people in South-EastAsia <strong>de</strong>light in the taste of the creamy arils but W<strong>es</strong>terners are usually put off by the st<strong>en</strong>ch. The strategy of <strong>la</strong>rgearils is to attract vertebrate dispersers but there is an <strong>en</strong>tire microcosm of small seeds and other diaspor<strong>es</strong> thatbear fatty nodul<strong>es</strong> <strong>de</strong>signed to recruit much smaller couriers – ants.Dispersal by antsIn 1906 the Swiss biologist Rutger Sernan<strong>de</strong>r first pointed out that the seeds of many p<strong>la</strong>nt speci<strong>es</strong> are speciallyadapted to dispersal by ants and called this strategy myrmecochory. Myrmecochorous seeds are small and light<strong>en</strong>ough for ants to carry them back to their n<strong>es</strong>ts. As a reward for their efforts, they receive food in the form ofan app<strong>en</strong>dage that is rich in fatty oil and contains sugars, proteins, and vitamins (the e<strong>la</strong>iosome). The ants use th<strong>es</strong>ehighly nutritious nodul<strong>es</strong>, called e<strong>la</strong>iosom<strong>es</strong> mostly to feed their own brood. They keep the seeds in the n<strong>es</strong>t untilthe nutritive tissue has be<strong>en</strong> consumed and th<strong>en</strong> usually either abandon the still viable seeds insi<strong>de</strong> the n<strong>es</strong>t ordiscard them outsi<strong>de</strong> on the rich soil of the colony’s waste pile. Much of this seed-carrying behaviour isstereotypical and is induced by the pr<strong>es</strong><strong>en</strong>ce in the e<strong>la</strong>iosome of ricinolic acid, the same unsaturated fatty acidthat is found in the secretions of ant <strong>la</strong>rvae.Morphologically, e<strong>la</strong>iosom<strong>es</strong> can be of various origins. Oft<strong>en</strong> they are seed app<strong>en</strong>dag<strong>es</strong> (arils) <strong>de</strong>rived fromdiffer<strong>en</strong>t parts of the seed or funiculus. The e<strong>la</strong>iosom<strong>es</strong> of the seeds of gorse (Ulex europaea, Fabaceae), some cacti(e.g. Aztekium, Blossfeldia, Strombocactus) and many Caryophyl<strong>la</strong>ceae (e.g. Moehringia trinerva) are swellings of thefuniculus at the hilum. The seeds of Glinus lotoi<strong>de</strong>s (Molluginaceae) have a strange funicu<strong>la</strong>r aril consisting of two<strong>la</strong>teral lob<strong>es</strong> with a tail-like ext<strong>en</strong>sion in betwe<strong>en</strong>. In the seeds of many members of the spurge family (Euphorbiaspp., Mercurialis spp., Ricinus communis; Euphorbiaceae) and milkweeds (e.g. Polyga<strong>la</strong> spp., Polyga<strong>la</strong>ceae) thee<strong>la</strong>iosom<strong>es</strong> are formed by an outgrowth of the outer integum<strong>en</strong>t around the micropyle (exostome arils). The fattyapp<strong>en</strong>dag<strong>es</strong> of the seeds of the greater ce<strong>la</strong>ndine (Chelidonium majus, Papaveraceae) are produced by a swelling ofthe raphe; and in pansi<strong>es</strong> both the raphe and the exostome participate in the creation of the e<strong>la</strong>iosome. In othercas<strong>es</strong>, e<strong>la</strong>iosom<strong>es</strong> are produced by the fruit wall, as in the cypse<strong>la</strong>s of some Asteraceae (e.g. C<strong>en</strong>taurea cyanus) orthe nutlets of some Lamiaceae (e.g. Lamium macu<strong>la</strong>tum) and Boraginaceae (e.g. Borago officinalis, Pulmonariaofficinalis, Symphytum officinale). Th<strong>es</strong>e are just a few exampl<strong>es</strong> of some of the ways in which e<strong>la</strong>iosom<strong>es</strong> are formedin ant-dispersed diaspor<strong>es</strong>.Myrmecochory is found in over eighty p<strong>la</strong>nt famili<strong>es</strong>. It p<strong>la</strong>ys a major role in temperate <strong>de</strong>ciduous for<strong>es</strong>tsin Europe and North America and <strong>es</strong>pecially in the dry shrub<strong>la</strong>nds of Australia and South Africa. Australianheath<strong>la</strong>nds are home to more than 1,500 ant-dispersed p<strong>la</strong>nt speci<strong>es</strong>. The average dispersal distance ofmyrmecochorous seeds is very short – betwe<strong>en</strong> one and two metr<strong>es</strong> from the par<strong>en</strong>t p<strong>la</strong>nt, although it can be70m in extreme cas<strong>es</strong>. The b<strong>en</strong>efits of this animal-p<strong>la</strong>nt re<strong>la</strong>tionship are mutual: the ant is giv<strong>en</strong> a nutritious,reliable source of food while the p<strong>la</strong>nt’s seeds are carried far <strong>en</strong>ough to reduce competition betwe<strong>en</strong> seedlingsand par<strong>en</strong>t. By burying the seeds a short distance below the soil surface, the ants hi<strong>de</strong> them from predators suchas rod<strong>en</strong>ts, and also prev<strong>en</strong>t them from being <strong>de</strong>stroyed by fire. The <strong>la</strong>tter may exp<strong>la</strong>in the importance of ants asdispersal ag<strong>en</strong>ts in the dry habitats of Australia and Africa that are regu<strong>la</strong>rly swept by seasonal field fir<strong>es</strong>.Ant dispersal seems to be obligatory for some p<strong>la</strong>nts whereas in many others it acts as a supplem<strong>en</strong>tarydistribution mechanism following ballistic dispersal. The former appli<strong>es</strong> to cyc<strong>la</strong>m<strong>en</strong>. Once the flowers have be<strong>en</strong>pollinated, the stalks b<strong>en</strong>d down and curl up in a tight spring pulling the <strong>de</strong>veloping seed capsule to the ground.Strategically p<strong>la</strong>ced at ground level, the ripe capsul<strong>es</strong> op<strong>en</strong> with five to sev<strong>en</strong> valv<strong>es</strong> pr<strong>es</strong><strong>en</strong>ting their sticky seeds,ready to be collected by ants attracted by their sugary outer <strong>la</strong>yer. Oft<strong>en</strong> myrmecochory is combined withautochory (self-dispersal). The capsul<strong>es</strong> of the greater ce<strong>la</strong>ndine (Chelidonium majus, Papaveraceae) op<strong>en</strong> with twopor<strong>es</strong> at the base through which the e<strong>la</strong>iosome-bearing seeds drop to the ground to be collected by ants. In manyother speci<strong>es</strong>, myrmecochory is combined with explosively <strong>de</strong>hisc<strong>en</strong>t fruits as is the case in many legum<strong>es</strong> (e.g.gorse, Ulex europaea), pansi<strong>es</strong> (Vio<strong>la</strong> ssp.), spurg<strong>es</strong> (Euphorbia spp.), and mercuri<strong>es</strong> (Mercurialis spp.). How reliantcertain myrmecochorous p<strong>la</strong>nts become on their specific ant dispersers is revealed by an example from the Capein South Africa. Many p<strong>la</strong>nts of the Cape fynbos vegetation have myrmecochorous diaspor<strong>es</strong>. Two <strong>de</strong>ca<strong>de</strong>s ago,the dominant native ants in the Cape region were disp<strong>la</strong>ced by the invasive Arg<strong>en</strong>tine ant, Iridomyrmex humilis.Unlike the <strong>la</strong>rger native ants, the much smaller Arg<strong>en</strong>tine ants move the diaspor<strong>es</strong> only for very short distanc<strong>es</strong>and do not store them un<strong>de</strong>rground in their n<strong>es</strong>ts. Consequ<strong>en</strong>tly, the diaspor<strong>es</strong> (ach<strong>en</strong><strong>es</strong>) of the Proteaceae, Mimet<strong>es</strong>cucul<strong>la</strong>tus are left exposed and eat<strong>en</strong> by predators. The r<strong>es</strong>ult is that the seedlings are reduced in number and growever closer to the par<strong>en</strong>t p<strong>la</strong>nt. In the long term this invasion may lead to the extinction of many members of th<strong>es</strong>pectacu<strong>la</strong>r Cape flora. Rec<strong>en</strong>t r<strong>es</strong>earch reveals that this is not a unique sc<strong>en</strong>ario: small invasive ants such as theArg<strong>en</strong>tine ants and fire ants are moving into ecosystems throughout the world – for example in the United Stat<strong>es</strong>and Australia – where they are disp<strong>la</strong>cing the traditional local ant partners of many native p<strong>la</strong>nts.Dispersal by scatter-hoar<strong>de</strong>rsA simi<strong>la</strong>r strategy to ant dispersal but one that requir<strong>es</strong> no obvious adaptation of the diaspor<strong>es</strong> is to rely on thebad memory or premature <strong>de</strong>ath of scatter-hoarding predators. Rod<strong>en</strong>ts and certain birds store seeds as food forthe winter. Some seeds have to be sacrificed to provi<strong>de</strong> a meal for the animal, but squirrels, for example, never findall the seeds they have buried, thus leaving a good number to germinate. This strategy has proved so succ<strong>es</strong>sful forcertain p<strong>la</strong>nts that their fruits have be<strong>en</strong> adapted to suit a single scatter-hoarding animal. The reliance of the Brazilnut tree on agoutis has already be<strong>en</strong> <strong>de</strong>scribed. A European example is the simi<strong>la</strong>rly exclusive re<strong>la</strong>tionship betwe<strong>en</strong>the gymnospermous arol<strong>la</strong> pine (Pinus cembra, Pinaceae) and the appropriately named nutcracker bird, which p<strong>la</strong>ysa vital role in the life cycle of the arol<strong>la</strong> pine at high altitu<strong>de</strong>s in the c<strong>en</strong>tral Alps. With its very strong, specialisedbeak the nutcracker is almost alone in being able to dig the seeds out of the tough con<strong>es</strong> and crack their hardshells. It collects them avidly for the winter, storing up to sixty in its crop at any one time. Once it has a goodharv<strong>es</strong>t, it regurgitat<strong>es</strong> the seeds and hi<strong>de</strong>s them un<strong>de</strong>rground, far from the original tree. The nutcracker has a ph<strong>en</strong>om<strong>en</strong>almemory and will find its buried seeds ev<strong>en</strong> wh<strong>en</strong> they are covered by a metre of snow but at least a fewof the 100,000 seeds it collects in a good year will <strong>es</strong>cape its scrutiny and give rise to new tre<strong>es</strong>.Sticky hitchhikersRather than offering exp<strong>en</strong>sive rewards or sacrificing part of their seeds to bribe animals to disperse their fruitsand seeds, many p<strong>la</strong>nts prefer hitchhiking as a cost effective alternative means of travel. They have <strong>de</strong>velopedspin<strong>es</strong>, hooks or sticky substanc<strong>es</strong>, which they use to attach themselv<strong>es</strong> to the skin, feathers, fur or legs ofunsuspecting mammals and birds. Since the diaspor<strong>es</strong> ri<strong>de</strong> on the outsi<strong>de</strong> of the animal, this dispersal mo<strong>de</strong> iscalled epizoochory. A great advantage of epizoochory is that the dispersal distance is not limited by factors such asgut ret<strong>en</strong>tion tim<strong>es</strong>, as in <strong>en</strong>dozoochory. Ev<strong>en</strong>tually, most adh<strong>es</strong>ive diaspor<strong>es</strong> fall off by themselv<strong>es</strong> or are removedby the animals to which they are attached. Some lucky pass<strong>en</strong>gers remain un<strong>de</strong>tected or settle in a spot wherethey cannot be groomed away and stay for a long time with the animal, sometim<strong>es</strong> until it di<strong>es</strong>. Epizoochorousdiaspor<strong>es</strong> therefore stand a good chance of being dispersed over greater distanc<strong>es</strong> than most diaspor<strong>es</strong> relying onother mo<strong>de</strong>s of dispersal.Seeds that use a muci<strong>la</strong>ginous coat to stick to a passing animal are rare. The few exampl<strong>es</strong> inclu<strong>de</strong> linseed(Linum usitatissimum, Linaceae), p<strong>la</strong>ntains (P<strong>la</strong>ntago spp., P<strong>la</strong>ntaginacae), members of the mustard family(Brassicaceae, e.g. Lepidium spp.), and parasitic mistleto<strong>es</strong>. The most common and very effective adaptation ofepizoochorous dispersal is to cover the surface of the diaspore with barbed spin<strong>es</strong> or hooks. After a walk throughthe woods we have all experi<strong>en</strong>ced the t<strong>en</strong>acity of burrs. Among the sticki<strong>es</strong>t exampl<strong>es</strong> in temperate climat<strong>es</strong> arethe fruits and ev<strong>en</strong> the <strong>en</strong>tire capitu<strong>la</strong>e (seed heads) of members of the sunflower family (Asteraceae), the mostfamous being beggar’s ticks (Bid<strong>en</strong>s pilosa), the burdock (Arctium <strong>la</strong>ppa) and the cocklebur (Xanthium strumarium).Other common burrs are the fruitlets of the schizocarpic fruits of goosegrass (also called sticky-willy; Galiumaparine, Rubiaceae), houndstongue (Cynoglossum officinale, Boraginaceae) and American stickseed (Hackelia <strong>de</strong>flexavar. americana, Boraginaceae).The first to grasp the remarkable mechanism of th<strong>es</strong>e sticky diaspor<strong>es</strong> was the Swiss electrical <strong>en</strong>gineerGeorge <strong>de</strong> M<strong>es</strong>tral, an amateur mountaineer and naturalist. One day in 1948 after a walk in the Jura mountainshe took a close look at the burrs sticking to his hunting trousers and his dog’s fur. He found that the adh<strong>es</strong>iveprinciple was based on small hooks that clung to the tiny loops of thread in the fabric of his trousers. Inspiredby nature’s hook and loop principle, the <strong>en</strong>gineer inv<strong>en</strong>ted a new fast<strong>en</strong>er. D<strong>es</strong>pite public r<strong>es</strong>istance and ridicule,<strong>de</strong> M<strong>es</strong>tral continued to perfect his <strong>de</strong>sign for a new fast<strong>en</strong>er and finally, in 1955, pat<strong>en</strong>ted Velcro® (based on theFr<strong>en</strong>ch velour = velvet and crochet = hook) and started his own company. Wh<strong>en</strong> he sold Velcro Industri<strong>es</strong> it wasproducing fifty-five million metr<strong>es</strong> a year of the famous hook-and-loop fast<strong>en</strong>er.The hook-and-loop principle of burdocks, cockleburs and houndstongu<strong>es</strong> is g<strong>en</strong>tle in comparison with theruthl<strong>es</strong>s epizoochorous diaspor<strong>es</strong> from the dry tropical and subtropical semi-<strong>de</strong>serts, savannahs and grass<strong>la</strong>nds ofAmerica, Africa and Madagascar. Adapted to stick to the feet rather than to the fur of grazing animals, th<strong>es</strong>e toughin<strong>de</strong>hisc<strong>en</strong>t or <strong>la</strong>tely <strong>de</strong>hisc<strong>en</strong>t fruits have sharply pointed spin<strong>es</strong>, c<strong>la</strong>ws or horns. In the New World the mostnotorious of th<strong>es</strong>e fruits are the so-called <strong>de</strong>vil’s c<strong>la</strong>ws. The North American <strong>de</strong>vil’s c<strong>la</strong>ws belong to speci<strong>es</strong> ofthe g<strong>en</strong>us Probosci<strong>de</strong>a (<strong>es</strong>p. Probosci<strong>de</strong>a louisianica) and their smaller re<strong>la</strong>tive Martynia annua, both members of theunicorn family (Martyniaceae). In South America it is their carnivorous re<strong>la</strong>tiv<strong>es</strong> of the g<strong>en</strong>us Ibicel<strong>la</strong> that produc<strong>es</strong>imi<strong>la</strong>r <strong>de</strong>vil’s c<strong>la</strong>ws, or unicorn fruits as they are sometim<strong>es</strong> called (e.g. Ibicel<strong>la</strong> lutea). All have harml<strong>es</strong>s-lookinggre<strong>en</strong> fruits which reveal their true nature only after their fl<strong>es</strong>hy outer part has withered away. As the exposed<strong>en</strong>docarps dry out, their elongated beak splits down the middle to produce a pair of sharply pointed, curved spurstransforming the diaspore into a vicious contraption, poised to cling to the hoof and bore into the skin.English texts 283
The Old World members of the s<strong>es</strong>ame family (Pedaliaceae) reveal their close re<strong>la</strong>tionship with theMartyniaceae by sharing the same ruthl<strong>es</strong>s means of dispersal and producing ev<strong>en</strong> nastier traps. As the author cant<strong>es</strong>tify from his own experi<strong>en</strong>ce, the fruits of the Ma<strong>la</strong>gasy g<strong>en</strong>us Uncarina are undoubtedly the most t<strong>en</strong>aciousfruits of all epizoochoric diaspor<strong>es</strong>. With their radiating spin<strong>es</strong> crowned by a pair of sharply pointed, curvedhooks, they rip into skin with ease and are impossible to remove from cloth<strong>es</strong> without secateurs. The mostinfamous member of the s<strong>es</strong>ame family is Harpagophytum procumb<strong>en</strong>s, aptly called grappling hook, grapple p<strong>la</strong>nt,or, like its New World re<strong>la</strong>tiv<strong>es</strong>, <strong>de</strong>vil’s c<strong>la</strong>w. Used as a mouse trap in Madagascar, its preposterously vicious, woodypods can inflict terrible wounds on animals with cleft hoofs or re<strong>la</strong>tively soft sol<strong>es</strong>. Other members of thePedaliaceae produce slightly more merciful but nonethel<strong>es</strong>s pain-inflicting instrum<strong>en</strong>ts of torture: the two sharpvertical spin<strong>es</strong> on the upper si<strong>de</strong> of the very hard, disc-shaped fruits of the African <strong>de</strong>vil’s thorn (Dicerocaryumeriocarpum) are thrust <strong>de</strong>ep into the fl<strong>es</strong>h of anyone who has the misfortune to tread on them.Dispersal through human influ<strong>en</strong>c<strong>es</strong>Any kind of human-mediated dispersal is called anthropochory. This inclu<strong>de</strong>s the seed-gathering activiti<strong>es</strong> ofindig<strong>en</strong>ous people following traditional lif<strong>es</strong>tyl<strong>es</strong>, as well as mo<strong>de</strong>rn agricultural activiti<strong>es</strong>. P<strong>la</strong>nts have always be<strong>en</strong>moved from country to country and utilised away from their p<strong>la</strong>ce of origin. Nowadays, farm animals are alsomoved over <strong>la</strong>rge distanc<strong>es</strong> and it has be<strong>en</strong> calcu<strong>la</strong>ted that a single flock of sheep can disperse eight million seedsover hundreds of kilometr<strong>es</strong>. Humans also act as dispersers wh<strong>en</strong> they spit out a cherry stone, throw an applecore out of the car window or remove sticky hitchhikers from their cloth<strong>es</strong> after a country ramble. Long-distancedispersal is provi<strong>de</strong>d by our <strong>en</strong>thusiasm for holidays in exotic p<strong>la</strong>c<strong>es</strong>. Backpackers may travel the world wearingthe same muddy hiking boots, unknowingly carrying a cornucopia of small seeds and other diaspor<strong>es</strong> across biogeographicalboundari<strong>es</strong>. A speci<strong>es</strong> sudd<strong>en</strong>ly tak<strong>en</strong> to a new <strong>en</strong>vironm<strong>en</strong>t usually fails to survive but occasionallythriv<strong>es</strong> and, in extreme cas<strong>es</strong>, becom<strong>es</strong> invasive. In New Zea<strong>la</strong>nd, ali<strong>en</strong>s such as gorse (Ulex europaeus, Fabaceae),b<strong>la</strong>ckberry (Rubus fruticosus, Rosaceae) from Europe and kahili ginger (Hedychium gardnerianum, Zingiberaceae)from South Africa take over natural habitats. In Britain, the number of aggr<strong>es</strong>sive weeds introduced as ornam<strong>en</strong>talgard<strong>en</strong> p<strong>la</strong>nts is increasing; they inclu<strong>de</strong> giant hogweed (Heracleum mantegazzianum, Apiaceae) and Japan<strong>es</strong>eknotweed (Fallopia japonica, Polygonaceae).The impact of the accid<strong>en</strong>tal or int<strong>en</strong>tional introduction of ali<strong>en</strong> speci<strong>es</strong> into natural habitats should notbe un<strong>de</strong>r<strong>es</strong>timated. Over a few hundred years, invasive speci<strong>es</strong> (both animals and p<strong>la</strong>nts) introduced by humanshave become a major cause of extinction of native speci<strong>es</strong> in countri<strong>es</strong> all over the world. The a<strong>es</strong>thetic qualiti<strong>es</strong>of the <strong>la</strong>ndscape may also be impaired by the newcomers.Diaspor<strong>es</strong> with no obvious adaptations for dispersalMany small seeds shed from capsu<strong>la</strong>r fruits do not disp<strong>la</strong>y any obvious adaptations to a particu<strong>la</strong>r mo<strong>de</strong> ofdispersal. Dust and balloon seeds typically weigh l<strong>es</strong>s than 0.005mg but small granu<strong>la</strong>r seeds un<strong>de</strong>r 0.05mg arealso easily dispersed by the wind, ev<strong>en</strong> with no special adaptations (e.g. Calluna vulgaris, Erica spp., Meconopsiscambrica, Papaver spp.). Whether or not they are light <strong>en</strong>ough to be carried by the wind, small granu<strong>la</strong>r seeds andother diaspor<strong>es</strong> (e.g. the nutlets of the Lamiaceae) may be dispersed further after their liberation from the fruitby haphazard or accid<strong>en</strong>tal ev<strong>en</strong>ts. Rainwater can wash them away and they may ev<strong>en</strong> <strong>en</strong>d up in a stream, wherethey float before being <strong>de</strong>posited on the bank or on a flood p<strong>la</strong>in. Accid<strong>en</strong>tal <strong>en</strong>dozoochoric dispersal is also apossible option. Many small, unspecialised diaspor<strong>es</strong> are unint<strong>en</strong>tionally ing<strong>es</strong>ted by grazing animals and passthrough their gut <strong>la</strong>rgely unharmed, <strong>es</strong>pecially if they are roun<strong>de</strong>d and compact. Mixed with mud, small diaspor<strong>es</strong>can also stick to the feet, fur or feathers of animals who may carry them for a consi<strong>de</strong>rable distance. Surprisingly,many small seeds disp<strong>la</strong>y conspicuous surface patterns which appar<strong>en</strong>tly have no significance for their dispersal.The magnific<strong>en</strong>tly ornate seeds of the Caryophyl<strong>la</strong>ceae have already be<strong>en</strong> m<strong>en</strong>tioned. Simi<strong>la</strong>r seeds with intricat<strong>es</strong>urface patterns are found in the re<strong>la</strong>ted stone p<strong>la</strong>nt family (Aizoaceae), purs<strong>la</strong>ne family (Portu<strong>la</strong>caceae) andcactus family (Cactaceae) but also in other only distantly re<strong>la</strong>ted famili<strong>es</strong>. For example, the surface pattern of th<strong>es</strong>piny seeds of the monocotyledonous yellow star-of-Bethlehem (Ornithogalum dubium, Hyacinthaceae) isremarkably simi<strong>la</strong>r to the typical pattern of the dicotyledonous Caryophyl<strong>la</strong>ceae (seed coat cells with undu<strong>la</strong>tingradial walls and finger-like projections).Reticu<strong>la</strong>te surface patterns simi<strong>la</strong>r to those found in dust and balloon seeds are also very common in <strong>la</strong>rgerseeds not dispersed by the wind, of a variety of unre<strong>la</strong>ted famili<strong>es</strong>, e.g. Ornithogalum nutans (Hyacinthaceae),yellow-wort (B<strong>la</strong>ckstonia perfoliata, G<strong>en</strong>tianaceae), common c<strong>en</strong>taury (C<strong>en</strong>taurium erythraea, G<strong>en</strong>tianaceae), St.Hel<strong>en</strong>a boxwood (Mellissia begonifolia, So<strong>la</strong>naceae), Pholistoma auritum (Boraginaceae) and Eucalyptus spp.(Myrtaceae).It is hard to believe that seeds would <strong>de</strong>velop such e<strong>la</strong>borate surface structur<strong>es</strong> if they did not provi<strong>de</strong> anevolutionary advantage. Possible adaptational exp<strong>la</strong>nations may be found in the <strong>de</strong>velopm<strong>en</strong>t of a seed or in<strong>de</strong>tails of its dispersal and germination ecology. Seemingly functionl<strong>es</strong>s structural peculiariti<strong>es</strong> may be rudim<strong>en</strong>tsof long obsolete adaptations, their origins lost in the unknown evolutionary history of the p<strong>la</strong>nt. Nature do<strong>es</strong>not always reveal all her secrets. Sometim<strong>es</strong> it may be suffici<strong>en</strong>t that a character has no disadvantage for it toevolve and prevail.Travellers in time and spaceSeeds do not only travel in space but also in time. Their journey begins wh<strong>en</strong> they are shed by the par<strong>en</strong>t p<strong>la</strong>nt.Whether they are tak<strong>en</strong> far away from their p<strong>la</strong>ce of origin by wind, water or animals or stay more or l<strong>es</strong>s in th<strong>es</strong>ame location, ev<strong>en</strong>tually all seeds touch ground at their ultimate <strong>de</strong>stination. In the constantly warm, humidconditions of the tropical rainfor<strong>es</strong>ts many seeds germinate immediately, otherwise they will dry out and die. Such<strong>de</strong>siccation-intolerant or recalcitrant seeds maintain a high water cont<strong>en</strong>t and never slow their metabolic activity.Ev<strong>en</strong> if stored in moist conditions, recalcitrant seeds quickly lose their viability, a critical issue in tra<strong>de</strong> andconservation. Around fifty per c<strong>en</strong>t of tropical tre<strong>es</strong> have <strong>de</strong>siccation-intolerant seeds, including crops such asdurian (Durio zibethinus, Malvaceae), jackfruit (Artocarpus heterophyllus, Moraceae), rubber (Hevea brasili<strong>en</strong>sis,Euphorbiaceae) and cocoa (Theobroma cacao, Malvaceae). But p<strong>la</strong>nts with recalcitrant seeds are not r<strong>es</strong>tricted to thetropics. Many temperate broadleaved tre<strong>es</strong> also have <strong>la</strong>rge recalcitrant seeds. Exampl<strong>es</strong> inclu<strong>de</strong> oaks (Quercus spp.,Fagaceae), sweet ch<strong>es</strong>tnut (Castanea sativa, Fagaceae) and horse ch<strong>es</strong>tnut (A<strong>es</strong>culus spp., Sapindaceae). However,more than ninety per c<strong>en</strong>t of all p<strong>la</strong>nts in temperate and dry climat<strong>es</strong> have <strong>de</strong>siccation tolerant or orthodox seeds.In fact, losing water is a routine part of their maturation proc<strong>es</strong>s. As their water cont<strong>en</strong>t <strong>de</strong>creas<strong>es</strong> they becometolerant to <strong>de</strong>siccation and low temperatur<strong>es</strong>. D<strong>es</strong>iccation tolerance is advantageous in seasonal and arid<strong>en</strong>vironm<strong>en</strong>ts where orthodox seeds can r<strong>es</strong>t in a dry, inactive state until the conditions for germination arefavourable – the following spring perhaps, or the next rainy season. The qui<strong>es</strong>c<strong>en</strong>t embryo can sometim<strong>es</strong> wait forthe auspicious mom<strong>en</strong>t for <strong>de</strong>ca<strong>de</strong>s or ev<strong>en</strong> c<strong>en</strong>turi<strong>es</strong> within the safety of the seed coat or hard<strong>en</strong>ed fruit wall.Ol<strong>de</strong>r than MethusalehLeg<strong>en</strong>ds, tal<strong>es</strong> and rigorous sci<strong>en</strong>tific observation tell of seeds germinating after hundreds of years in a dry orfroz<strong>en</strong> state arousing great public excitem<strong>en</strong>t and curiosity. Unfortunately, most of th<strong>es</strong>e c<strong>la</strong>ims arise in theimagination of the optimistic discoverer rather than accurate datings. In the ninete<strong>en</strong>th and early tw<strong>en</strong>tiethc<strong>en</strong>tury it was reported that grains of wheat and barley found in three to six thousand year old Egyptian grav<strong>es</strong>had germinated. Many r<strong>es</strong>pectable sci<strong>en</strong>tists, <strong>es</strong>pecially in the first half of the ninete<strong>en</strong>th c<strong>en</strong>tury, supported thei<strong>de</strong>a that such anci<strong>en</strong>t seeds might still be viable. At that time the public was obs<strong>es</strong>sed with anci<strong>en</strong>t Egypt andfascinated by the i<strong>de</strong>a that mummy seeds from the tombs of kings would spring to life after thousands of years.There is no sci<strong>en</strong>tific proof that th<strong>es</strong>e anci<strong>en</strong>t cereal grains retained their viability but the tale of the mummy seedsis <strong>de</strong>eply <strong>en</strong>tr<strong>en</strong>ched in popu<strong>la</strong>r thinking. Mo<strong>de</strong>rn r<strong>es</strong>earch indicat<strong>es</strong> that, un<strong>de</strong>r the conditions in which theywere found, none of the speci<strong>es</strong> involved has seeds that could survive longer than a few <strong>de</strong>ca<strong>de</strong>s. A much morecredible discovery was ma<strong>de</strong> in a tomb in Santa Rosa <strong>de</strong> Tastil in Arg<strong>en</strong>tina. A viable seed of Indian shot (Cannaindica, Cannaceae) was found <strong>en</strong>closed in a shell of the Arg<strong>en</strong>tine walnut (Jug<strong>la</strong>ns australis, Jug<strong>la</strong>ndaceae) that waspart of a rattle neck<strong>la</strong>ce. Radiocarbon-dating of surrounding charcoal remains and the nutshell in which theCanna seed must have be<strong>en</strong> inserted while still soft puts the age of the neck<strong>la</strong>ce at about six hundred years.The most extraordinary c<strong>la</strong>im for a time-travelling diaspore was ma<strong>de</strong> in 1967 for seeds of the arctic lupin(Lupinus arcticus, Fabaceae) discovered by a mining operative three to six metr<strong>es</strong> below ground in the froz<strong>en</strong> siltof Miller Creek in the Canadian Yukon Territory. They were thought to be about t<strong>en</strong> thousand years old, theirlongevity exp<strong>la</strong>ined by their hard seed coat and the fact that they were <strong>de</strong>eply buried in permafrost.Unfortunately, their age was inferred from highly circumstantial evid<strong>en</strong>ce: they were found in an anci<strong>en</strong>t rod<strong>en</strong>tburrow associated with the skull of a col<strong>la</strong>red lemming and the dating was sugg<strong>es</strong>ted solely by analogy withsimi<strong>la</strong>r rod<strong>en</strong>t remains in C<strong>en</strong>tral A<strong>la</strong>ska. In the abs<strong>en</strong>ce of any direct dating of the seeds by precise radiocarbontechniqu<strong>es</strong> the c<strong>la</strong>im for the arctic lupin is op<strong>en</strong> to consi<strong>de</strong>rable doubt and unlikely to be accepted by sci<strong>en</strong>tists.The ol<strong>de</strong>st living seed whose exact age could be <strong>es</strong>tablished belongs to the sacred lotus (Nelumbo nucifera,Nelumbonaceae). The sacred lotus has <strong>de</strong>ep religious significance for Hindus and Buddhists and is known to havebe<strong>en</strong> cultivated in China for more than 3,000 years. It has long be<strong>en</strong> c<strong>la</strong>imed that its seeds – botanically nutlets ofa multiple fruit with a very hard air- and water-impervious pericarp – can live for c<strong>en</strong>turi<strong>es</strong>. Sci<strong>en</strong>tific proof oftheir fabled longevity was provi<strong>de</strong>d in 1995 by Jane Sh<strong>en</strong>-Miller who was able to germinate lotus seeds recoveredfrom a dry <strong>la</strong>ke bed in the former Manchuria (now north-eastern China). Mo<strong>de</strong>rn accelerator mass spectroscopytechniqu<strong>es</strong> allowed precise radiocarbon-dating of a minute piece of the nutlets’ thick, hard pericarp without killingthe seeds. Using this method, it was prov<strong>en</strong> that the ol<strong>de</strong>st germinating seed was 1,288 (± 250) years.Most rec<strong>en</strong>tly, Israeli r<strong>es</strong>earchers have put forward a c<strong>la</strong>im which, if prov<strong>en</strong>, would put Nelumbo nucifera intosecond p<strong>la</strong>ce among the long<strong>es</strong>t living seeds. On June 12, 2005 the news about the germination of a 2,000 yearoldseed of the date palm (Pho<strong>en</strong>ix dactylifera, Palmae) hit the headlin<strong>es</strong> of the New York Tim<strong>es</strong> and other newspapers.The seed belongs to a lot found in the 1970s during an archaeological excavation at Masada, the mountain fortr<strong>es</strong>sbuilt by King Herod and famously occupied in 73AD by 960 Jewish rebels, who ev<strong>en</strong>tually committed mass suici<strong>de</strong>rather than surr<strong>en</strong><strong>de</strong>r to the Romans. According to a radiocarbon dating carried out in Switzer<strong>la</strong>nd with a tiny284 Semil<strong>la</strong>s – La <strong>vida</strong> <strong>en</strong> cápsu<strong>la</strong>s <strong>de</strong> <strong>tiempo</strong>
piece of the germinated seed, its origin dat<strong>es</strong> back 1,990 (± 50) years, that is to some time betwe<strong>en</strong> 35BC and65AD, just before the famous siege. The Israeli r<strong>es</strong>earchers have high hop<strong>es</strong> for this precious seedling, which theynamed Methuse<strong>la</strong>h after the biblical figure who supposedly lived for 969 years. The native date palms of Ju<strong>de</strong>a were<strong>de</strong>stroyed long ago; those grown there today originated in Iraq. The original Ju<strong>de</strong>an date was highly prized inantiquity for its medicinal and aphrodisiac qualiti<strong>es</strong>. However, date palms are dioecious and if Methusaleh liv<strong>es</strong> toadulthood, it will be about thirty years before it flowers and reveals its g<strong>en</strong><strong>de</strong>r. Whether or not Methusaleh turnsout to be female and produc<strong>es</strong> fruits, it may still poss<strong>es</strong>s the precious g<strong>en</strong>etic traits of the original Ju<strong>de</strong>an date andbecome a treasure ch<strong>es</strong>t for bree<strong>de</strong>rs of date palms and medical r<strong>es</strong>earchers.One year’s seeds, sev<strong>en</strong> years’ weedsAlthough the seeds of only a few speci<strong>es</strong> can survive such biblical time spans, most orthodox seeds are able to retaintheir viability for several <strong>de</strong>ca<strong>de</strong>s in soil. Germination can be <strong>de</strong><strong>la</strong>yed by the abs<strong>en</strong>ce of suffici<strong>en</strong>t humidity or it canbe suppr<strong>es</strong>sed by low temperatur<strong>es</strong> and the <strong>la</strong>ck of sunlight – for example, wh<strong>en</strong> seeds are buried. This mak<strong>es</strong> s<strong>en</strong>s<strong>es</strong>ince a small seedling germinating a foot un<strong>de</strong>rground would not stand a chance of ever reaching vital sunlight.Over the years, viable seeds accumu<strong>la</strong>te on and in the ground to form a soil seed bank. The sudd<strong>en</strong> appearance ofpoppi<strong>es</strong> on the battlefields of World War I in F<strong>la</strong>n<strong>de</strong>rs is a good example. The churning up of the soil by the impactof shells and the digging of tr<strong>en</strong>ch<strong>es</strong> and grav<strong>es</strong> is believed to have brought to the surface the seeds of poppi<strong>es</strong> longburied in the former wheatfields. It is not only the <strong>la</strong>ck of water and sunlight that can <strong>de</strong><strong>la</strong>y germination for aninfinite period of time. Many p<strong>la</strong>nts <strong>de</strong>veloped specific mechanisms which <strong>en</strong>sure that their seeds do not germinateimmediately, ev<strong>en</strong> un<strong>de</strong>r the most favourable conditions. Seeds disp<strong>la</strong>ying this behaviour are called dormant and thevarious mechanisms which keep them asleep are summarized un<strong>de</strong>r the ph<strong>en</strong>om<strong>en</strong>on of dormancy. There are threefundam<strong>en</strong>tally differ<strong>en</strong>t typ<strong>es</strong> of seed dormancy – physical, morphological and physiological.The seed may remain dormant for a very simple reason like the pr<strong>es</strong><strong>en</strong>ce of a hard, impermeable seed coator pericarp, which prev<strong>en</strong>ts water from reaching the embryo insi<strong>de</strong>. The hard seeds of many legum<strong>es</strong> and th<strong>en</strong>utlets of the sacred lotus are good exampl<strong>es</strong> of physically dormant diaspor<strong>es</strong>, which oft<strong>en</strong> poss<strong>es</strong>s pre-formedop<strong>en</strong>ings that r<strong>es</strong>pond to high temperatur<strong>es</strong>, <strong>la</strong>rge fluctuations in diurnal temperatur<strong>es</strong>, or fire. Physicallydormant seeds do not rely on accid<strong>en</strong>tal damage but on their highly specialised signal-<strong>de</strong>tecting system to<strong>de</strong>termine wh<strong>en</strong> to come to life. Other seeds fail to germinate immediately because their embryos are immatureat the time of dispersal and the embryo has to un<strong>de</strong>rgo further growth and differ<strong>en</strong>tiation, for example thoseof many Ranuncu<strong>la</strong>ceae (e.g. Anemone, Ranunculus) and Ginkgo biloba. Although g<strong>en</strong>erally referred to asmorphologically dormant, because of their high water cont<strong>en</strong>t and metabolic activity (the growing embryo) it is<strong>de</strong>batable whether th<strong>es</strong>e seeds should be regar<strong>de</strong>d as truly dormant. As any gard<strong>en</strong>er can t<strong>es</strong>tify, the mostcomplicated reason for <strong>de</strong><strong>la</strong>yed germination is physiological dormancy. With no visible indicators and amultitu<strong>de</strong> of differ<strong>en</strong>t caus<strong>es</strong>, physiologically dormant seeds germinate only wh<strong>en</strong> certain chemical chang<strong>es</strong>have occurred in them. Environm<strong>en</strong>tal triggers for the chang<strong>es</strong> can be low or high temperatur<strong>es</strong>, smoke orfire.To complicate matters further, differ<strong>en</strong>t typ<strong>es</strong> of dormancy can be combined in the same seed, eithermorphological and physiological dormancy, or, rarely, physical and physiological dormancy. The most importantdiffer<strong>en</strong>ce is that physiological dormancy is reversible whereas physical and morphological dormancy are not.The advantage of physiological dormancy is its flexibility. Some arable weeds go through an annual dormancycycle <strong>en</strong>abling them to germinate only at a certain time of year.The disp<strong>la</strong>cem<strong>en</strong>t of seeds un<strong>de</strong>rground and dormancy add to the creation of a persist<strong>en</strong>t soil seed bank.The pr<strong>es</strong><strong>en</strong>ce of many annual weeds in soil seed banks and differ<strong>en</strong>c<strong>es</strong> in the <strong>de</strong>pth of dormancy betwe<strong>en</strong> seedsof the same fruit exp<strong>la</strong>in the popu<strong>la</strong>r saying “one year’s seeds, sev<strong>en</strong> years’ weeds”. If weeds are left to dispersetheir seeds for just one season, their offspring will haunt the carel<strong>es</strong>s gard<strong>en</strong>er for many years to come. Of course,dormant seeds did not evolve to <strong>es</strong>cape the watchful eye of the proud gard<strong>en</strong>er. The real strategy behinddormancy is to achieve timely dispersal. For a speci<strong>es</strong> to survive, it is absolutely <strong>es</strong>s<strong>en</strong>tial that at least some of itsseeds germinate in the right p<strong>la</strong>ce at the right time. Dormancy is a mechanism that supports this goal in severalways: it allows more time for the various dispersal ag<strong>en</strong>ts to carry the seeds over longer distanc<strong>es</strong> and, mostimportantly, <strong>de</strong>termin<strong>es</strong> the b<strong>es</strong>t time for germination. In a temperate climate many seeds germinate in springto make the most of the growing season and <strong>en</strong>sure that they are well <strong>es</strong>tablished before winter. Others areprogrammed to germinate in autumn so that they <strong>de</strong>velop a strong root system to protect them against droughtin summer. In addition, the differ<strong>en</strong>t <strong>de</strong>pths of dormancy in seeds of the same p<strong>la</strong>nt <strong>en</strong>sure that germination isspread over time, reducing the risk of losing an <strong>en</strong>tire g<strong>en</strong>eration through some catastrophic ev<strong>en</strong>t such as fire,drought or frost.Time capsul<strong>es</strong> of lifeThe ability of orthodox seeds to survive for a long time in a dry state is their most astonishing and mom<strong>en</strong>tousquality. Soil seed banks and the aerial seed banks created by serotinous speci<strong>es</strong> like the jack pine (Pinus banksiana)and many South African and Australian Proteaceae provi<strong>de</strong> life insurance for the speci<strong>es</strong> that inv<strong>es</strong>t in them. Forall annual herbs and many per<strong>en</strong>nial p<strong>la</strong>nts in fire-prone habitats, their naturally created seed cache is the onlyway they can survive adverse <strong>en</strong>vironm<strong>en</strong>tal conditions. Natural seed banks therefore p<strong>la</strong>y a major role in p<strong>la</strong>ntsucc<strong>es</strong>sion and the evolution of p<strong>la</strong>nt communiti<strong>es</strong>.The extraordinary survival skills of seeds also had a great influ<strong>en</strong>ce on the evolution of our civilisation. The<strong>de</strong>velopm<strong>en</strong>t of mo<strong>de</strong>rn societi<strong>es</strong> is strongly linked to advanc<strong>es</strong> in agriculture. Agriculture and perman<strong>en</strong>tsettlem<strong>en</strong>ts became possible only wh<strong>en</strong> people discovered that they could collect and store seeds to cultivate theirown supply of a certain crop rather than having to lead a nomadic hunter-gatherer exist<strong>en</strong>ce. In the 1960s peoplebegan to realise that mo<strong>de</strong>rn high-yielding crop varieti<strong>es</strong> were disp<strong>la</strong>cing the trem<strong>en</strong>dous diversity of the localcrop cultivars that indig<strong>en</strong>ous people all over the world had be<strong>en</strong> selecting for c<strong>en</strong>turi<strong>es</strong>. Traditional local varieti<strong>es</strong>are not only better adapted to the climatic and edaphic conditions in their p<strong>la</strong>ce of origin, they also carry valuableg<strong>en</strong>etic traits useful in the breeding of new varieti<strong>es</strong>. Their small size and longevity make seeds an extremelyeffici<strong>en</strong>t means of pr<strong>es</strong>erving precious botanical germp<strong>la</strong>sm.Mature orthodox seeds can be dried without damage to very low levels of moisture cont<strong>en</strong>t (1 to 5 perc<strong>en</strong>t). As their moisture cont<strong>en</strong>t drops, they become increasingly tolerant of cold temperatur<strong>es</strong>. The exp<strong>la</strong>nationfor this ph<strong>en</strong>om<strong>en</strong>on li<strong>es</strong> in the physical qualiti<strong>es</strong> of water. In p<strong>la</strong>nt cells, water can be either free (free water) orbound to molecul<strong>es</strong> (bound water) such as proteins, sugars and polysacchari<strong>de</strong>s. At temperatur<strong>es</strong> below 0°C, freewater freez<strong>es</strong> and expands while forming ice crystals. As the ice crystals grow they damage the cell organell<strong>es</strong> andperforate cell membran<strong>es</strong> and walls, literally stabbing the cells to <strong>de</strong>ath. Bound water, with molecul<strong>es</strong> that areelectromagnetically attached to other, <strong>la</strong>rger molecul<strong>es</strong> is unable to produce lethal ice crystals. Recalcitrant seedsare rich in free water and so cannot survive sub-zero temperatur<strong>es</strong> whereas orthodox seeds, wh<strong>en</strong> properly dried,contain almost no free water. It was <strong>es</strong>tablished long ago that the longevity of mature orthodox seeds in hermeticstorage increas<strong>es</strong> as the moisture cont<strong>en</strong>t of embryo and <strong>en</strong>dosperm drops and the ambi<strong>en</strong>t temperature is lowered.This predictable and quantifiable re<strong>la</strong>tionship betwe<strong>en</strong> water cont<strong>en</strong>t and storage temperature is summarized inHarrington’s 1972 rule of thumb. It predicts a doubling of storage life for every one per c<strong>en</strong>t reduction inmoisture cont<strong>en</strong>t (based on the fr<strong>es</strong>h weight), and a doubling of storage life for every 5°C reduction in storagetemperature. Although almost impossible to verify experim<strong>en</strong>tally, this simple rule forms the theoretical basis ofall mo<strong>de</strong>rn seed storage. Predictions sugg<strong>es</strong>t that seed longevity un<strong>de</strong>r conv<strong>en</strong>tional seed bank conditions (storagein air-tight containers at around minus 20°C) vari<strong>es</strong> from a few <strong>de</strong>ca<strong>de</strong>s for the short<strong>es</strong>t-lived speci<strong>es</strong> to over athousand years for the long<strong>es</strong>t-lived.The first application of <strong>de</strong>dicated storage faciliti<strong>es</strong> for seeds, called seed banks, was to pr<strong>es</strong>erve varieti<strong>es</strong> ofmajor crops, <strong>es</strong>pecially cereals. Nowadays, the continuing <strong>de</strong>struction of our <strong>en</strong>vironm<strong>en</strong>t brought about by theincreasing world popu<strong>la</strong>tion has created a new chall<strong>en</strong>ge for seed banks: the pr<strong>es</strong>ervation of seeds of wild speci<strong>es</strong>which have be<strong>en</strong> driv<strong>en</strong> to the brink of extinction in their natural habitats. Since 1600 there have be<strong>en</strong> 654docum<strong>en</strong>ted extinctions of p<strong>la</strong>nt speci<strong>es</strong> but this is undoubtedly a massive un<strong>de</strong>r<strong>es</strong>timate of the true number. Themass extinction caused by the <strong>de</strong>struction of tropical rainfor<strong>es</strong>ts has be<strong>en</strong> lik<strong>en</strong>ed to the fall of the dinosaurs. Withvast areas of our p<strong>la</strong>net still botanically unexplored, there is no way of knowing how many p<strong>la</strong>nt speci<strong>es</strong> arecurr<strong>en</strong>tly threat<strong>en</strong>ed with extinction. Estimat<strong>es</strong> vary betwe<strong>en</strong> 30,000 and 100,000. With so many speci<strong>es</strong> facingbeing wiped off the p<strong>la</strong>net for ever, seed banks have acquired a unique role: they provi<strong>de</strong> a man-ma<strong>de</strong> lifeinsurance for threat<strong>en</strong>ed p<strong>la</strong>nts and transform ordinary seeds into true time capsul<strong>es</strong> of life.THE MILLENNIUM SEED BANKNOAH’S ARK OF THE 21ST CENTURY AND BEYONDThe most ambitious banking <strong>en</strong>terprise <strong>en</strong>tirely <strong>de</strong>dicated to storing the seeds of wild p<strong>la</strong>nt speci<strong>es</strong> is curr<strong>en</strong>tlythe Mill<strong>en</strong>nium Seed Bank Project (MSBP) managed by the Royal Botanic Gard<strong>en</strong>s, Kew. An internationalconservation project <strong>es</strong>tablished to mark the beginning of the new mill<strong>en</strong>nium, the MSBP was foun<strong>de</strong>d in 2000with funding from the Mill<strong>en</strong>nium Commission, The Wellcome Trust, Orange plc, and other corporate andprivate sponsors. The Royal Botanic Gard<strong>en</strong>s, Kew, have operated a seed bank for wild speci<strong>es</strong> since the early1970s. At the start of the MSB Project, the existing seed bank moved into the new award-winning WellcomeTrust Mill<strong>en</strong>nium Building <strong>de</strong>signed by Stanton Williams Architects. Located in the grounds of Wakehurst P<strong>la</strong>cein Sussex, Kew’s “country gard<strong>en</strong>”, the Mill<strong>en</strong>nium Seed Bank offers a world-c<strong>la</strong>ss facility located in an Area ofOutstanding Natural Beauty. As well as providing space to store many thousands of seed sampl<strong>es</strong> in a <strong>la</strong>rgeun<strong>de</strong>rground vault, it has advanced seed r<strong>es</strong>earch and proc<strong>es</strong>sing faciliti<strong>es</strong>, and disp<strong>la</strong>y areas for the public.During the first <strong>de</strong>ca<strong>de</strong> of the project, until 2010, the MSB Project has collected, conserved and r<strong>es</strong>earched10 per c<strong>en</strong>t of the world’s flora – approximately 24,200 speci<strong>es</strong> (based on Mabberley’s 1987 conservative <strong>es</strong>timateof 242,000 speci<strong>es</strong> of seed p<strong>la</strong>nts worldwi<strong>de</strong>). Kew’s conservationists are focussing their efforts on <strong>en</strong>dangered,<strong>en</strong><strong>de</strong>mic and locally important economic speci<strong>es</strong> of the Earth’s arid and semi-arid regions. Conc<strong>en</strong>trating onEnglish texts 285
p<strong>la</strong>nts from areas with seasonal or erratic rainfall has clear practical b<strong>en</strong>efits for seed banking. The perc<strong>en</strong>tage ofspeci<strong>es</strong> with orthodox seeds (which can be banked succ<strong>es</strong>sfully) is higher in th<strong>es</strong>e areas than in wetter habitats suchas tropical rainfor<strong>es</strong>ts. In addition, the clear seasonality of vegetation proc<strong>es</strong>s<strong>es</strong> in dry<strong>la</strong>nds permits more predictabletiming of seed-collecting activiti<strong>es</strong> than is possible in warm and humid climat<strong>es</strong>. Another advantage is that mostspeci<strong>es</strong> in dry<strong>la</strong>nds are herbs, shrubs or small tre<strong>es</strong> with readily acc<strong>es</strong>sible seeds, making collection easier. Moreimportant than such practical consi<strong>de</strong>rations is the fact that dry<strong>la</strong>nds account for a third of the Earth’s surface,including many of the world’s poor<strong>es</strong>t countri<strong>es</strong>. Although they receive l<strong>es</strong>s public att<strong>en</strong>tion than tropicalrainfor<strong>es</strong>ts, dry<strong>la</strong>nds support one fifth of the world’s human popu<strong>la</strong>tion and sustain a trem<strong>en</strong>dous diversity of p<strong>la</strong>ntlife. Dry<strong>la</strong>nds are among the most threat<strong>en</strong>ed <strong>en</strong>vironm<strong>en</strong>ts on Earth with huge areas being lost every year toprogr<strong>es</strong>sive <strong>de</strong>sertification. This continuing <strong>de</strong>predation reduc<strong>es</strong> the natural diversity of p<strong>la</strong>nts that are a source oflivelihoods to many, <strong>es</strong>pecially in poorer regions.The huge task of collecting the seeds of t<strong>en</strong>s of thousands of speci<strong>es</strong> is based on ext<strong>en</strong>sive internationalcol<strong>la</strong>boration and information sharing. Forty-eight partner institutions from sixte<strong>en</strong> countri<strong>es</strong> are active in theMill<strong>en</strong>nium Seed Bank Project; th<strong>es</strong>e are (in alphabetical or<strong>de</strong>r): Australia, Botswana, Burkina Faso, Chile, China,Jordan, K<strong>en</strong>ya, Lebanon, Madagascar, Ma<strong>la</strong>wi, Mali, Mexico, Namibia, South Africa, Tanzania and the USA. Asubstantial perc<strong>en</strong>tage of the seeds collected is kept in the country of origin if a<strong>de</strong>quate storage faciliti<strong>es</strong> areavai<strong>la</strong>ble locally. Otherwise, half the collected seeds of each speci<strong>es</strong> are set asi<strong>de</strong> and kept at the Mill<strong>en</strong>nium SeedBank until r<strong>es</strong>pective partner countri<strong>es</strong> have their own seed banks. The international collecting programme iscarried out in accordance with national and international <strong>la</strong>w, and is particu<strong>la</strong>rly cognisant of the Conv<strong>en</strong>tion onBiological Diversity agreed at the 1992 Rio <strong>de</strong> Janeiro Earth Summit.The actual seed banking procedure is quite straightforward. On arrival, seeds are cleaned to removeunnec<strong>es</strong>sary fruit parts as well as diseased, inf<strong>es</strong>ted and empty seeds. The next step is to dry the seeds un<strong>de</strong>rconstant conditions (15 per c<strong>en</strong>t re<strong>la</strong>tive humidity at 15º C) for at least four weeks in a <strong>de</strong>dicated dry room. Theyare th<strong>en</strong> ready for storage at minus 20º C. To <strong>en</strong>sure that a collection is viable, a repr<strong>es</strong><strong>en</strong>tative sample is t<strong>es</strong>tedfor germinability usually using petri-dish<strong>es</strong> with water-agar. I<strong>de</strong>ally, collections should have a viability of 75 perc<strong>en</strong>t to warrant minimal g<strong>en</strong>etic change. During the long-term storage of the seeds, germination t<strong>es</strong>ts are carriedout at regu<strong>la</strong>r t<strong>en</strong>-year intervals to monitor the quality of the collections.To help improve the conservation ofseeds, <strong>es</strong>pecially those of difficult-to-store speci<strong>es</strong>, Kew’s Seed Conservation Departm<strong>en</strong>t runs an active r<strong>es</strong>earchprogramme that specialis<strong>es</strong> in fundam<strong>en</strong>tal aspects of seed storage, longevity and germination.The UK Programme of the Mill<strong>en</strong>nium Seed Bank Project has already collected seeds from over 96 perc<strong>en</strong>t of the UK’s native higher p<strong>la</strong>nts. This is the first time that any country has un<strong>de</strong>rpinned the conservationof its flora in this way. Seed collections of wild speci<strong>es</strong> are held for long periods to provi<strong>de</strong> “start-up” stocks thatwill <strong>en</strong>able future g<strong>en</strong>er-ations to adapt to change. Safe in seed banks, speci<strong>es</strong> relevant for human well-being arepr<strong>es</strong>erved ev<strong>en</strong> if they become extinct in the wild. More importantly, seeds will be avail-able to help with therecovery of damaged ecosystems. Seed banks are also of value today. Perhaps reflecting the early signs ofmankind’s adaptation to the chang<strong>es</strong> it is bringing about in ecosystems, significant use of the Mill<strong>en</strong>nium SeedBank’s collections is already being ma<strong>de</strong>. Over the past five years, nearly 3,000 collections have be<strong>en</strong> ma<strong>de</strong>avai<strong>la</strong>ble to thirty-eight countri<strong>es</strong>. Collections are distributed un<strong>de</strong>r terms which secure the rights of the countryof origin to any <strong>en</strong>suing b<strong>en</strong>efits, and have be<strong>en</strong> requ<strong>es</strong>ted to support work in all sev<strong>en</strong> areas of humansustainability: agriculture, the atmosphere (in connection with carbon dioxi<strong>de</strong> levels and climate change),biodiversity, chemicals, <strong>en</strong>ergy, health, and water.Seed Banks are a highly cost-effective way to pr<strong>es</strong>erve the g<strong>en</strong>etic variation within and betwe<strong>en</strong> individualp<strong>la</strong>nt speci<strong>es</strong>. Seeds occupy little space and require little att<strong>en</strong>tion for consi<strong>de</strong>rable periods of time. The total costof the Mill<strong>en</strong>nium Seed Bank Project is £72 million, including the construction costs of the Wellcome TrustMill<strong>en</strong>nium Building, which hous<strong>es</strong> the Mill<strong>en</strong>nium Seed Bank. At first g<strong>la</strong>nce, this seems to be a lot of moneybut not if we make an effort to grasp the magnitu<strong>de</strong> of the chall<strong>en</strong>ge humans face. We know from the fossilrecord that life on Earth has already experi<strong>en</strong>ced five big mass extinctions ev<strong>en</strong>ts. After each disaster it tookbetwe<strong>en</strong> four and tw<strong>en</strong>ty million years for global biodiversity to “bounce back” to pre-extinction levels. As acomparison, mo<strong>de</strong>rn humans have existed for no longer than about 200,000 years. This means that for everyspeci<strong>es</strong> – p<strong>la</strong>nt or animal – we drive towards extinction, we would have to wait millions of years for it to berep<strong>la</strong>ced by natural evolution. By that time, humans them-selv<strong>es</strong> would have evolved into a differ<strong>en</strong>t speci<strong>es</strong> – ifthey had not long become extinct.Each person’s livelihood ultimately <strong>de</strong>p<strong>en</strong>ds on healthy, functioning ecosystems, and for their exist<strong>en</strong>cebiodiversity is key. With human-caused extinction cris<strong>es</strong> set to become ever more frequ<strong>en</strong>t in the near future, wemust act now and take precautionary measur<strong>es</strong>, such as seed banking, if there is to be any chance of short-termrecovery for our <strong>en</strong>viron-m<strong>en</strong>t in the future. The consequ<strong>en</strong>c<strong>es</strong> of doing nothing are simply unthinkable.AN ARCHITECTURAL BLUEPRINTROB KESSELERFrom buds to blobsThe re<strong>la</strong>tionship betwe<strong>en</strong> the p<strong>la</strong>nt world and architecture is as old as the first rudim<strong>en</strong>tary dwellings thathumans constructed as they emerged from their cav<strong>es</strong>; habitation out of vegetation. To call their structur<strong>es</strong>primitive, grossly un<strong>de</strong>rvalu<strong>es</strong> their un<strong>de</strong>rstanding of the functional value of the material they used to creat<strong>es</strong>imple structur<strong>es</strong>, an un<strong>de</strong>rstanding based on observation and experim<strong>en</strong>tation: the way columnar stem formshave great supporting properti<strong>es</strong> or the ribbed, radiating surfac<strong>es</strong> of palm leav<strong>es</strong> make i<strong>de</strong>al roof coverings,providing sha<strong>de</strong> and channelling water away from the c<strong>en</strong>tre. In this way the early buil<strong>de</strong>rs emu<strong>la</strong>ted p<strong>la</strong>ntproperti<strong>es</strong> and characteristics in their constructions <strong>es</strong>tablishing a link betwe<strong>en</strong> p<strong>la</strong>nts and form, creating anarchitectural preced<strong>en</strong>t that is as relevant today as it was th<strong>en</strong>.The transition from primitive dwellings to templ<strong>es</strong> of culture and commerce has se<strong>en</strong> much appropriationand many adaptations of botanical form and <strong>de</strong>coration. The Corinthian capital that preoccupied Vitruvius (c.70-25 BC) with its appar<strong>en</strong>t origins in the Acanthus p<strong>la</strong>nt proved so popu<strong>la</strong>r that it has survived for over two and ahalf mill<strong>en</strong>nia. This passion for aerial inflor<strong>es</strong>c<strong>en</strong>ce was brought to a logical conclusion on top of the pil<strong>la</strong>rs withinOxford University Museum, where Irish stonemasons un<strong>de</strong>r the tute<strong>la</strong>ge of John Ruskin (1819-1900), carveddirectly from specim<strong>en</strong>s from the University Botanic Gard<strong>en</strong>s. Each capitol repr<strong>es</strong><strong>en</strong>ted a differ<strong>en</strong>t p<strong>la</strong>nt so thatthe architectural <strong>de</strong>coration shifted from a purely ornam<strong>en</strong>tal embellishm<strong>en</strong>t to one where the whole buildingcould be read as a work of botanical refer<strong>en</strong>ce.Writing in 1922 on the re<strong>la</strong>tionship betwe<strong>en</strong> sci<strong>en</strong>ce and architecture, William Lethaby, architect and firstprincipal of the C<strong>en</strong>tral School of Arts & Crafts in London poignantly anticipated the dynamic chang<strong>es</strong> that wereto take p<strong>la</strong>ce in architectural <strong>de</strong>sign during the tw<strong>en</strong>tieth c<strong>en</strong>tury. Emerging from an era in which Ruskiniani<strong>de</strong>als and the naturalistic forms of the Arts and Crafts Movem<strong>en</strong>t had mutated into the more organically opul<strong>en</strong>tArt Nouveau, the architecture of the transitional post-war era became subject to the twin influ<strong>en</strong>c<strong>es</strong> ofConstructivism and Expr<strong>es</strong>sionism that subsequ<strong>en</strong>tly <strong>de</strong>fined the territory for Mo<strong>de</strong>rnism. Drawing upon thepot<strong>en</strong>tial for constructing in new materials, reinforced concrete, steel and g<strong>la</strong>ss, <strong>en</strong>gineers <strong>en</strong>abled architects torealise visionary forms that marked a radical shift in style, scale and theoretical un<strong>de</strong>rstanding in the vital rolearchitecture p<strong>la</strong>ys in how we live and work. Simple housing projects, new factori<strong>es</strong> and exhibition pavilions alloffered opportuniti<strong>es</strong> for architects to re<strong>de</strong>fine urban topographi<strong>es</strong>.With the onset of Mo<strong>de</strong>rnism with its reductive a<strong>es</strong>thetic and purity of function there appeared to be littleroom for what was se<strong>en</strong> as superfluous ornam<strong>en</strong>t. Ironically the infamous comm<strong>en</strong>tary on “ornam<strong>en</strong>t as crime”by the Austrian architect Adolph Loos, (1870-1993), had its roots in the hon<strong>es</strong>ty of <strong>la</strong>bour and craftsmanship thathad be<strong>en</strong> so clearly <strong>es</strong>poused by William Morris (1834-96) and the Arts and Crafts Movem<strong>en</strong>t. This was to provea lean time for botanical refer<strong>en</strong>ce within architecture, but as in all things, styl<strong>es</strong> change, new technologi<strong>es</strong> evolveand fr<strong>es</strong>h opportuniti<strong>es</strong> pr<strong>es</strong><strong>en</strong>t themselv<strong>es</strong>. It was through a structural experim<strong>en</strong>tation using principl<strong>es</strong> ofgeometry and mathematics that pioneered a shift away from the p<strong>la</strong>nar geometry of Mo<strong>de</strong>rnism led by thevisionary <strong>en</strong>gineer-architect-<strong>de</strong>signer, Buckminster Fuller (1895-1983). His geo<strong>de</strong>sic dom<strong>es</strong> and the gridshellstructur<strong>es</strong> of <strong>la</strong>ter architects like Frei Otto (1925-) echo the spirit of the age of space explo-ration and movearchitecture into a global dim<strong>en</strong>sion. Their forms and structur<strong>es</strong> have parallels within the very building blocks ofnature, qu<strong>es</strong>tioning how we want to live in the future. Their optimistic belief in technology was rewar<strong>de</strong>d asemerg<strong>en</strong>t computer sci<strong>en</strong>c<strong>es</strong> evolved to the ext<strong>en</strong>t where complex bio-morphic forms could be conceived andvisu-alised, calcu<strong>la</strong>ted and constructed. The pace of this change has be<strong>en</strong> swift, as has the g<strong>en</strong>eration of diversityof new forms and the <strong>la</strong>nguag<strong>es</strong> to <strong>de</strong>scribe them: blobitechture, biological baroque, biotechnic, technorganic,biomorphism, organicism, bio-metaphor, organicity, evolutionary algorithms, quasi g<strong>en</strong>etic coding schem<strong>es</strong>.The re<strong>la</strong>tionship to natural form is evolving beyond its superficial tra<strong>de</strong>mark of swelling asymmetric forms,beyond what the biologist D’Arcy Thompson <strong>de</strong>scribed as “form as a diagram of forc<strong>es</strong>”, in his influ<strong>en</strong>tial book OnGrowth and Form (1917). Advanc<strong>es</strong> in un<strong>de</strong>rstanding within the fields of bio-mechanics and botanical sci<strong>en</strong>c<strong>es</strong>coupled with the rapid <strong>de</strong>velopm<strong>en</strong>t of r<strong>es</strong>ponsive materials and computer simu<strong>la</strong>tions <strong>en</strong>able architects to evolvebuildings as total living <strong>en</strong>titi<strong>es</strong>. Like their botanical and animal counterparts buildings are becoming more r<strong>es</strong>ponsiveto climatic conditions, and as the <strong>de</strong>velopm<strong>en</strong>t of self-healing properti<strong>es</strong> in materials becom<strong>es</strong> a real possibility there<strong>la</strong>tionship betwe<strong>en</strong> archi-tecture and the p<strong>la</strong>nt world is evolving to a position of emu<strong>la</strong>tion rather than imitation.Wherever the new technologi<strong>es</strong> take us, on examining th<strong>es</strong>e minute seed structur<strong>es</strong> with their astoundingdiversity of form, complex articu<strong>la</strong>ted surfac<strong>es</strong> and t<strong>en</strong>sile membran<strong>es</strong> it is a clear remin<strong>de</strong>r that nature continu<strong>es</strong>to provi<strong>de</strong> us with inspirational exampl<strong>es</strong> that chall<strong>en</strong>ge our own creativity.286 Semil<strong>la</strong>s – La <strong>vida</strong> <strong>en</strong> cápsu<strong>la</strong>s <strong>de</strong> <strong>tiempo</strong>
PHYTOPIAROB KESSELERThe urge to portray and un<strong>de</strong>rstand the flowers and p<strong>la</strong>nts that surround us has a long and glorious history. Theyhave become powerful symbols that carry many m<strong>es</strong>sag<strong>es</strong>, markers with which we retain contact with the naturalworld; it is hard to imagine a part of our liv<strong>es</strong> that they do not touch upon. As the systematic study of p<strong>la</strong>nts hasevolved, so too have attitu<strong>de</strong>s to picturing p<strong>la</strong>nts, which in their own way have propagated a complex andcolourful g<strong>en</strong>us of criticism, full of contradictory opinions and attitu<strong>de</strong>s that reflect diverg<strong>en</strong>t attitu<strong>de</strong>s withinthe r<strong>es</strong>pective fields of art and sci<strong>en</strong>ce:In the art world illustration is a dirty word. It sugg<strong>es</strong>ts s<strong>la</strong>vish copying. It’s se<strong>en</strong> as belonging to the world of functionality.And we all know art is at its b<strong>es</strong>t wh<strong>en</strong> it transc<strong>en</strong>ds functionality – wh<strong>en</strong> in short it is usel<strong>es</strong>s. 13Botanical illustrations have very little to do with art, but belong rather to the realm of the sci<strong>en</strong>c<strong>es</strong>. A<strong>es</strong>thetic consi<strong>de</strong>rationsare wholly inappropriate, and beauty is a pleasant but wholly irrelevant, si<strong>de</strong> effect. 14Apart from doing a great disservice to the artists involved th<strong>es</strong>e two statem<strong>en</strong>ts also seem to imply that thework only has validity within the immediate community for which it was created. In reality, the fabulous diversityof botanical art has be<strong>en</strong> r<strong>es</strong>ponsible for creating, inspiring and informing new audi<strong>en</strong>c<strong>es</strong>, reflecting the i<strong>de</strong>alsand aspirations of the societi<strong>es</strong> in which it was created. What th<strong>es</strong>e comm<strong>en</strong>ts <strong>de</strong>monstrate is that every disciplinehas its taboos and agreed mo<strong>de</strong>s of operation beyond which cons<strong>en</strong>sus sugg<strong>es</strong>ts we do not tread, ev<strong>en</strong> within anart world where pri<strong>de</strong> is tak<strong>en</strong> in subverting the rul<strong>es</strong>.The <strong>la</strong>nguag<strong>es</strong> <strong>en</strong>g<strong>en</strong><strong>de</strong>red by contemporary art and nature are complex and cyclical. However, whilst it isnow recognised that our experi<strong>en</strong>ce of nature is culturally mediated it is important not to lose sight of the objectof that mediation. Discourse on the nature of nature can be erosive, like a photocopy of a photocopy ; it can<strong>de</strong>g<strong>en</strong>erate to the point where the image is there but the <strong>de</strong>tail has gone. The differ<strong>en</strong>ce betwe<strong>en</strong> seeing whatyou eat and eating what you see is an important distinction. The human instinct to distinguish betwe<strong>en</strong> the edibleand the poisonous, an <strong>en</strong>emy and one’s prey is an instinctive evolutionary tool <strong>es</strong>s<strong>en</strong>tial for survival. However,the curr<strong>en</strong>t pace of life, speed of change and diversity of the objects and imag<strong>es</strong> that pass before our ey<strong>es</strong> hasevolved into overwhelming visual miasma, requiring us to become a<strong>de</strong>pt at instantly id<strong>en</strong>tifying, assimi<strong>la</strong>ting andcataloguing them. Have we now become expert at recognition at the exp<strong>en</strong>se of a more perceptive un<strong>de</strong>rstandingand appreciation that aris<strong>es</strong> from a conc<strong>en</strong>trated examination of any giv<strong>en</strong> subject? Has societyabrogated that r<strong>es</strong>ponsibility to ‘experts’ with their rational taxonomic and g<strong>en</strong>etic systems of id<strong>en</strong>tification andc<strong>la</strong>ssification?Take for example a common meadow buttercup (Ranunculus acris), easily recognisable across a field. Theexpert will tell us that the family to which it belongs (Ranuncu<strong>la</strong>ceae) is a primitive flowering p<strong>la</strong>nt not easily<strong>de</strong>fined in evolutionary terms, with over thirty differ<strong>en</strong>t wild varieti<strong>es</strong> in the United Kingdom, including notonly buttercups but also spearwort, hellebore, water-crowfoot, pasqueflower, wood anemone, columbine andtraveller’s-joy. The non-specialist in contrast, whilst its <strong>de</strong>scriptive name might revive childhood memori<strong>es</strong> ofholding a flower up un<strong>de</strong>r the chin to <strong>de</strong>tect a fondn<strong>es</strong>s for butter, might neverthel<strong>es</strong>s be hard pr<strong>es</strong>sed to say howmany petals it has.In the creation of this book many hours have be<strong>en</strong> sp<strong>en</strong>t examining the complexiti<strong>es</strong> of very small seeds,highly magnified on a scanning electron microscope (SEM). With such a tool the diversity of form and structuralcomplexity of seeds is staggering; that such <strong>de</strong>tail exists on such a minute scale is difficult to compreh<strong>en</strong>d andone can only marvel at the technology that mak<strong>es</strong> this possible. Returning to examine the p<strong>la</strong>nts and flowersfrom which the seeds had be<strong>en</strong> collected nec<strong>es</strong>sitat<strong>es</strong> a more conc<strong>en</strong>trated inspection and in so doing one is ma<strong>de</strong>aware of the sophistication and power of our own in-built optical technologi<strong>es</strong>. The differ<strong>en</strong>ce betwe<strong>en</strong> lookingand seeing is thrown into sharp focus.The creation of imag<strong>es</strong> for this book was conceived to revive the spirit of looking. The macro photographyof the original flowers brings them into hyper realistic focus to <strong>en</strong>courage the rea<strong>de</strong>r to look again at the familiarflower, whether a roadsi<strong>de</strong> weed or florist’s bouquet. Un<strong>de</strong>r the SEM the technology works its magic but pr<strong>es</strong><strong>en</strong>tsus with a b<strong>la</strong>ck and white image, which is subsequ<strong>en</strong>tly coloured. This oft<strong>en</strong> provok<strong>es</strong> the qu<strong>es</strong>tion, “Is this thereal colour of the seed?”, to which the answer is no. And so how is the colour chos<strong>en</strong> and why?Without going too <strong>de</strong>eply into the philosophical conundrum of what is colour, it is worth rememberingthat wh<strong>en</strong> we look at a flower we do not see it in the same way as an insect. Flowers have evolved complexstrategi<strong>es</strong> to <strong>en</strong>sure they attract the appropriate pollinators, through smell, morphological imitation, colourcoding, and patterning. Most insects have greater s<strong>en</strong>sitivity to colours at the blue <strong>en</strong>d of the spectrum and areable to <strong>de</strong>tect ultra-violet colours, revealing patterns that direct the insect to the poll<strong>en</strong> bearing parts of the flowerlike an aircraft gui<strong>de</strong>d to a safe <strong>la</strong>nding by runway lights at night.Working together as an artist and sci<strong>en</strong>tist with the same shared fascination for seeds, as for the p<strong>la</strong>nts fromwhich we collected them, we too employed diverse strategi<strong>es</strong> to <strong>en</strong>sure that our subject attracts as many “visitors”as possible. Un<strong>de</strong>r normal conditions sci<strong>en</strong>tific r<strong>es</strong>earch is r<strong>es</strong>tricted to a very focussed methodological approach,but in this case we selected our sampl<strong>es</strong> with the expr<strong>es</strong>s purpose of revealing extremiti<strong>es</strong> of form. Since biodiversityis so vital within our ecosystems for the continued longevity of human exist<strong>en</strong>ce we believe that it isimportant to celebrate this diversity. The selected specim<strong>en</strong>s were composed and photographed to reveal theirmorphological characteristics with an intimate and aw<strong>es</strong>ome c<strong>la</strong>rity. To th<strong>es</strong>e grey imag<strong>es</strong> colour has be<strong>en</strong> ad<strong>de</strong>d,a chromatic interfer<strong>en</strong>ce oft<strong>en</strong> inspired by the hu<strong>es</strong> of the original flower, a subtle bl<strong>en</strong>ding reminisc<strong>en</strong>t of handtintedphotogravur<strong>es</strong>, l<strong>en</strong>ding the imag<strong>es</strong> a mysterious otherworldlin<strong>es</strong>s that transforms a spectator from one whojust looks to one who se<strong>es</strong> and wants to know more. The colour gui<strong>de</strong>s the eye and moist<strong>en</strong>s <strong>en</strong>quiry to stimu<strong>la</strong>tewhat Mark Gisborn refers to as “imagination of r<strong>es</strong>emb<strong>la</strong>nce” 15 through a total fusion of contemporary sci<strong>en</strong>tificand artistic practice. In so doing we hope to revive the importance of col<strong>la</strong>boration betwe<strong>en</strong> artists and botanicalsci<strong>en</strong>tists, an importance that was succinctly highlighted by Dr. T.J.Diffey in his <strong>es</strong>say, “Natural beauty withoutmetaphysics”: 16For art to continue this traditional task of making nature a<strong>es</strong>thetically acc<strong>es</strong>sible to a wi<strong>de</strong>r public, at least three thingsare nec<strong>es</strong>sary: first, nature requir<strong>es</strong> mediation to an audi<strong>en</strong>ce because that audi<strong>en</strong>ce cannot appreciate it unai<strong>de</strong>d; secondly,the art which mediat<strong>es</strong> nature must not be rel<strong>en</strong>tl<strong>es</strong>sly formal and abstract in its int<strong>en</strong>tions; thirdly, nature must beavai<strong>la</strong>ble to the artist as a subject to study.English texts 287