Richard SMARTla interrupción <strong>de</strong> la aflu<strong>en</strong>cia <strong>de</strong> xilema y/o floema a la uva no esla causa probable <strong>de</strong> la pérdida <strong>de</strong> peso previa a la v<strong>en</strong>dimiaobservada durante la maduración <strong>de</strong> la Shiraz (Rogiers et al. 2000).Con in<strong>de</strong>p<strong>en</strong><strong>de</strong>ncia <strong>de</strong> que <strong>el</strong> cese <strong>de</strong> la circulación <strong>de</strong> xilema seproduzca durante la maduración <strong>de</strong> la uva, o <strong>de</strong> que la circulación<strong>de</strong>l floema cese una vez que las uvas han alcanzado un pesomáximo, <strong>de</strong>spués <strong>de</strong>l <strong>en</strong>vero sí que se observa claram<strong>en</strong>te unincrem<strong>en</strong>to <strong>de</strong> la aflu<strong>en</strong>cia r<strong>el</strong>ativa <strong>de</strong> floema a la uva conrespecto a la aflu<strong>en</strong>cia <strong>de</strong> xilema. A través <strong>de</strong> evi<strong>de</strong>ncia indirecta,Lang y Düring (1991) han sugerido que <strong>el</strong> <strong>de</strong>clive <strong>de</strong> la integridad<strong>de</strong> la membrana a c<strong>el</strong>ular <strong>en</strong> la uva al principio <strong>de</strong> la maduración,que resulta <strong>en</strong> una ruptura <strong>de</strong> la compartim<strong>en</strong>tación apoplasto /simplasto, también pue<strong>de</strong> contribuir a este f<strong>en</strong>óm<strong>en</strong>o. La ruptura<strong>de</strong> la compartim<strong>en</strong>tación apoplasto / simplasto reduce <strong>el</strong> pot<strong>en</strong>cialhídrico <strong>de</strong> los tubos <strong>de</strong> savia <strong>de</strong>l floema <strong>en</strong> la uva, increm<strong>en</strong>ta <strong>el</strong>gradi<strong>en</strong>te <strong>de</strong> pot<strong>en</strong>cial hídrico <strong>de</strong>l tubo <strong>de</strong> savia <strong>de</strong>l floema <strong>en</strong>tre <strong>el</strong>orig<strong>en</strong> (hojas y acumulación) y <strong>el</strong> receptor (uva <strong>en</strong> proceso <strong>de</strong>maduración) y por consigui<strong>en</strong>te estimula la aflu<strong>en</strong>cia <strong>de</strong> floema ala uva (Lang y Düring 1991). En este f<strong>en</strong>óm<strong>en</strong>o pue<strong>de</strong> estarimplicada la actividad <strong>de</strong> la invertasa, pues la invertasa transformala sacarosa <strong>en</strong> dos hexosas. Esta transformación provoca unadisminución <strong>de</strong>l pot<strong>en</strong>cial osmótico <strong>de</strong>ntro <strong>de</strong> la uva, y porconsigui<strong>en</strong>te un increm<strong>en</strong>to <strong>de</strong>l gradi<strong>en</strong>te <strong>de</strong> pot<strong>en</strong>cial hídrico queestimula la aflu<strong>en</strong>cia <strong>de</strong> savia <strong>el</strong>aborada a la uva.Es probable que la tasa <strong>de</strong> K que p<strong>en</strong>etra <strong>en</strong> la uva <strong>de</strong>p<strong>en</strong>da <strong>de</strong>lvolum<strong>en</strong> <strong>de</strong> <strong>en</strong>trada <strong>de</strong> savia <strong>de</strong>l xilema y <strong>de</strong> savia <strong>el</strong>aborada, asícomo <strong>de</strong> las conc<strong>en</strong>traciones <strong>de</strong> K <strong>en</strong> la savia. Que nosotrossepamos, con respecto a la vid se dispone <strong>de</strong> datos sobre lav<strong>el</strong>ocidad <strong>de</strong> circulación y la conc<strong>en</strong>tración <strong>de</strong> savia <strong>en</strong> <strong>el</strong> xilema ala altura <strong>de</strong> los troncos, sarmi<strong>en</strong>tos y hojas, pero no a la altura <strong>de</strong>lraquis o <strong>de</strong> los pedúnculos. El potasio es <strong>el</strong> catión más abundante<strong>en</strong> la savia <strong>de</strong>l xilema <strong>de</strong> la hoja (Peuke 2000) y <strong>de</strong> los sarmi<strong>en</strong>tos(K<strong>el</strong>ler et al. 2001). Aunque la conc<strong>en</strong>tración <strong>de</strong> K <strong>en</strong> la savia <strong>de</strong>lxilema <strong>de</strong> la hoja no varía con su edad, su circulación <strong>en</strong> la hojaalcanza su máximo <strong>en</strong> la mediana edad <strong>de</strong> la hoja y su mínimo <strong>en</strong>las hojas viejas y jóv<strong>en</strong>es. Esto se pue<strong>de</strong> atribuir a difer<strong>en</strong>cias <strong>en</strong>las activida<strong>de</strong>s <strong>de</strong> asimilación y transformación a cada edad <strong>de</strong> lahoja (Peuke 2000).La cuantificación <strong>de</strong>l flujo <strong>de</strong> savia <strong>el</strong>aborada resulta difícil <strong>de</strong>bidoa la extremada s<strong>en</strong>sibilidad <strong>de</strong> la estructura <strong>de</strong>l floema a lamanipulación física o las heridas, y a su sección mucho m<strong>en</strong>or(Köck<strong>en</strong>berger et al. 1997, Peuke et al. 2001). También resulta másdifícil la recogida <strong>de</strong> savia <strong>el</strong>aborada que la <strong>de</strong> savia <strong>de</strong>l xilema, ya<strong>de</strong>más está expuesta a contaminación. Se ha utilizado la técnica<strong>de</strong> exudación facilitada por AEDT (ácido etil<strong>en</strong>ediaminotetraacético) para recoger savia <strong>el</strong>aborada, pero la evaluacióncuantitativa pue<strong>de</strong> no ser precisa. La utilización <strong>de</strong> estilectomía <strong>de</strong>láfido para extraer savia <strong>el</strong>aborada parece la técnica más efici<strong>en</strong>te,pues causa mínimos daños mecánicos a la planta y proporcionauna <strong>de</strong>terminación bioquímica más precisa <strong>de</strong> los compon<strong>en</strong>tes <strong>de</strong>la savia <strong>el</strong>aborada (Fisher y Frame 1984, Girousse et al. 1991,Pritchard 1996). Hasta la fecha, no se ha podido utilizar la técnica<strong>de</strong> estilectomía <strong>de</strong>l áfido <strong>en</strong> la vid. Mediante la técnica <strong>de</strong>exudación facilitada por AEDT, Glad et al. (1992) han hallado una<strong>el</strong>evada conc<strong>en</strong>tración <strong>de</strong> K <strong>en</strong> <strong>el</strong> floema exudado <strong>de</strong>l pedúnculo<strong>de</strong> racimos <strong>de</strong> Pinot Noir (cerca <strong>de</strong> 800 nmol por muestra exudada,recogidos <strong>en</strong> una solución retardadora <strong>de</strong> 1,5 mL durante 4 h). Enotras especies vegetales, <strong>el</strong> K es <strong>el</strong> catión predominante <strong>en</strong> la savia<strong>el</strong>aborada (Ziegler 1975, Peuke et al. 2001) y es mucho másabundante <strong>en</strong> la savia <strong>el</strong>aborada que <strong>en</strong> la savia <strong>de</strong>l xilema (Pate1975).El volum<strong>en</strong> <strong>de</strong> aflu<strong>en</strong>cia <strong>de</strong> savia <strong>de</strong>l xilema y <strong>de</strong>l floema <strong>de</strong>p<strong>en</strong><strong>de</strong><strong>de</strong> la v<strong>el</strong>ocidad <strong>de</strong> circulación, <strong>de</strong> la sección y <strong>de</strong> la funcionalidad<strong>de</strong>l xilema y <strong>de</strong>l floema. Si recordamos que la cantidad <strong>de</strong> Kacumulado <strong>en</strong> una uva <strong>de</strong>p<strong>en</strong><strong>de</strong> <strong>de</strong> la conc<strong>en</strong>tración <strong>de</strong> K y <strong>de</strong>lvolum<strong>en</strong> <strong>de</strong> circulación <strong>de</strong> savia <strong>de</strong> xilema y <strong>de</strong> salvia <strong>el</strong>aborada, am<strong>en</strong>os que las conc<strong>en</strong>traciones <strong>de</strong> K <strong>en</strong> s<strong>en</strong>das savias sean iguales,las contribuciones r<strong>el</strong>ativas <strong>de</strong> los influjos <strong>de</strong> savia <strong>de</strong> xilema y <strong>de</strong>floema, que parec<strong>en</strong> variar durante <strong>el</strong> <strong>de</strong>sarrollo <strong>de</strong> la baya,influirán <strong>en</strong> la acumulación <strong>de</strong> K <strong>en</strong> la uva. Este extremo <strong>de</strong>beráconfirmarse mediante nuevos experim<strong>en</strong>tos. La exploración <strong>de</strong>metodologías para <strong>de</strong>terminar la v<strong>el</strong>ocidad <strong>de</strong> circulación y laconc<strong>en</strong>tración <strong>de</strong> K <strong>en</strong> <strong>el</strong> xilema y <strong>el</strong> floema <strong>en</strong> <strong>el</strong> racimo será <strong>de</strong>gran ayuda para dicha experim<strong>en</strong>tación.La pérdida <strong>de</strong> K <strong>en</strong> las uvas se pue<strong>de</strong> producir a través <strong>de</strong>l reflujo<strong>de</strong>l xilema <strong>de</strong> las uvas a la vid (Lang y Torpe 1989, y refer<strong>en</strong>ciascont<strong>en</strong>idas <strong>en</strong> <strong>el</strong> mismo) durante las primeras fases <strong>de</strong> <strong>de</strong>sarrollo<strong>de</strong> las bayas. La reimportación <strong>de</strong> este K perdido hacia las bayaspue<strong>de</strong> ser posible si <strong>el</strong> K se absorbe <strong>de</strong>s<strong>de</strong> <strong>el</strong> apoplasto <strong>de</strong>l xilemaal floema próximo. Se ha especulado que la discontinuidad <strong>de</strong>lxilema <strong>de</strong>spués <strong>de</strong>l <strong>en</strong>vero podría ser un mecanismo <strong>de</strong>stinado areducir <strong>el</strong> transporte <strong>de</strong> solutos apoplásticos fuera <strong>de</strong> las uvas(Findlay et al. 1987) que <strong>de</strong> lo contrario resultaría <strong>de</strong> la ruptura <strong>de</strong>la compartim<strong>en</strong>tación que se produce <strong>en</strong> la uva tras <strong>el</strong> comi<strong>en</strong>zo<strong>de</strong> la maduración (Lang y Düring 1991).2.4.3 Retranslocación <strong>de</strong> K <strong>de</strong> otras partes <strong>de</strong> lavid a las uvasLa acumulación <strong>de</strong> K <strong>en</strong> las estructuras perman<strong>en</strong>tes <strong>de</strong> la viña(raíces, tronco, brazos) se pue<strong>de</strong> producir durante toda latemporada <strong>de</strong> crecimi<strong>en</strong>to, incluso <strong>de</strong>spués <strong>de</strong> la v<strong>en</strong>dimia. Elpotasio acumulado <strong>en</strong> estos <strong>de</strong>pósitos se pue<strong>de</strong> movilizar paraalim<strong>en</strong>tar las nuevas raíces, r<strong>en</strong>uevos, hojas y racimos, cuando laabsorción <strong>de</strong>l su<strong>el</strong>o es insufici<strong>en</strong>te para cubrir la <strong>de</strong>manda <strong>de</strong>lmom<strong>en</strong>to. Durante su <strong>de</strong>sarrollo, las bayas parec<strong>en</strong> ser <strong>el</strong> <strong>de</strong>pósitomás pot<strong>en</strong>te <strong>de</strong> potasio, <strong>en</strong> especial <strong>en</strong>tre <strong>el</strong> <strong>en</strong>vero y la v<strong>en</strong>dimia.Esto pue<strong>de</strong> obe<strong>de</strong>cer a la fuerte <strong>de</strong>manda <strong>de</strong> K <strong>de</strong> la uva durant<strong>el</strong>a rápida expansión c<strong>el</strong>ular. En la v<strong>en</strong>dimia, los racimos acumulan<strong>el</strong> 60% o más <strong>de</strong>l cont<strong>en</strong>ido total <strong>de</strong> K <strong>de</strong> los órganos aéreos(Conradie 1981, Smart et al. 1985a, Williams et al. 1987). Laacumulación estacional <strong>de</strong> K <strong>en</strong> diversos órganos <strong>de</strong> una cepa <strong>de</strong>Ch<strong>en</strong>in Blanc/99-R cultivada <strong>en</strong> ar<strong>en</strong>a y regada con una solución<strong>de</strong> Hoagland estándar (que cont<strong>en</strong>ía 4,7 µM K) <strong>de</strong>muestra que33Fundación para la Cultura <strong>de</strong>l Vino<strong>Informe</strong> TécnicoGestión <strong>de</strong> <strong>pH</strong> <strong>en</strong> <strong>el</strong> <strong>vino</strong> <strong>de</strong> <strong>calidad</strong>33
2. Factores <strong>de</strong>l viñedo que afectan al <strong>pH</strong> <strong>de</strong>l <strong>vino</strong>Richard SMART<strong>en</strong>tre <strong>el</strong> <strong>en</strong>vero y la cosecha, aum<strong>en</strong>ta <strong>el</strong> cont<strong>en</strong>ido <strong>de</strong> K <strong>en</strong> losracimos, y que los niv<strong>el</strong>es acumulados superan la cantidad totalaportada a la vid (Conradie 1981) (Figura 5). Durante ese periodo,disminuye <strong>el</strong> cont<strong>en</strong>ido <strong>de</strong> K <strong>en</strong> <strong>el</strong> tronco, las raíces, los sarmi<strong>en</strong>tosy las hojas (Conradie 1981). Esta difer<strong>en</strong>cia sugiere que unacantidad significativa <strong>de</strong> K acumulada <strong>en</strong> los granos durante eseperiodo ha sido retranslocada <strong>de</strong>s<strong>de</strong> otros órganos. En este estudio,no se espera una <strong>el</strong>evada disponibilidad <strong>de</strong> K <strong>en</strong> <strong>el</strong> su<strong>el</strong>o, porque laar<strong>en</strong>a ti<strong>en</strong>e una capacidad reducida <strong>de</strong> ret<strong>en</strong>ción <strong>de</strong> la soluciónnutri<strong>en</strong>te. Otros estudios también han comprobado laremovilización <strong>de</strong> K <strong>de</strong>s<strong>de</strong> otros órganos hacia las uvas tras <strong>el</strong><strong>en</strong>vero (Downton 1977, Smart et al. 1985b, Williams y Biscay1991). A difer<strong>en</strong>cia <strong>de</strong> dichos estudios, no se ha observado unaretranslocación <strong>de</strong> K durante <strong>el</strong> periodo previo a la v<strong>en</strong>dimia <strong>en</strong>vi<strong>de</strong>s con un alto cont<strong>en</strong>ido <strong>de</strong> K (Lévy et al. 1972). Laremovilización <strong>de</strong> K proce<strong>de</strong>nte <strong>de</strong> otros órganos hacia las uvaspue<strong>de</strong> <strong>de</strong>p<strong>en</strong><strong>de</strong>r <strong>de</strong> la disponibilidad <strong>de</strong> K <strong>en</strong> <strong>el</strong> su<strong>el</strong>o, <strong>de</strong> lacapacidad <strong>de</strong> absorción <strong>de</strong> K <strong>de</strong> las raíces, y <strong>de</strong> las tasas <strong>de</strong>transporte <strong>de</strong> K <strong>de</strong> la raíz al sarmi<strong>en</strong>to para at<strong>en</strong><strong>de</strong>r la <strong>de</strong>manda <strong>de</strong>K <strong>de</strong> la uva.Figura 5: Acumulación estacional <strong>de</strong> K <strong>en</strong> diversos órganos <strong>de</strong> una vid(Ch<strong>en</strong>g Blanc/994) cultivada <strong>en</strong> ar<strong>en</strong>a (Re<strong>el</strong>aborada a partir <strong>de</strong> Conradie1981).2.5 Factores que afectan a la acumulación <strong>de</strong> K<strong>en</strong> la uvaNumerosos factores afectan a la acumulación neta <strong>de</strong> K <strong>en</strong> lasuvas, a través <strong>de</strong> sus efectos sobre la absorción <strong>de</strong> K + por lasraíces, <strong>el</strong> transporte <strong>de</strong> K <strong>de</strong> la raíz al sarmi<strong>en</strong>to, la retranslocación<strong>de</strong> K <strong>de</strong>l sarmi<strong>en</strong>to a la raíz, <strong>el</strong> niv<strong>el</strong> <strong>de</strong> reserva <strong>de</strong> K, y <strong>el</strong> número<strong>de</strong> bayas y las tasas <strong>de</strong> crecimi<strong>en</strong>to <strong>de</strong> las bayas <strong>en</strong> r<strong>el</strong>ación con <strong>el</strong>vigor <strong>de</strong> la vid. Entre dichos factores figuran <strong>el</strong> su<strong>el</strong>o, la planta, <strong>el</strong>microclima <strong>de</strong> la vid y la práctica <strong>de</strong> cultivo. Las interr<strong>el</strong>aciones<strong>en</strong>tre los efectos <strong>de</strong> estos factores sin duda complicarán cualquierexplicación s<strong>en</strong>cilla <strong>de</strong> la regulación <strong>de</strong> la acumulación <strong>de</strong> K <strong>en</strong> lasuvas.2.5.1 Factores <strong>de</strong>l su<strong>el</strong>oLa absorción <strong>de</strong> K + por las raíces <strong>de</strong>p<strong>en</strong><strong>de</strong> <strong>de</strong> los niv<strong>el</strong>es <strong>de</strong> Kpres<strong>en</strong>tes <strong>en</strong> <strong>el</strong> su<strong>el</strong>o y disponible para las plantas, así como <strong>de</strong>lcrecimi<strong>en</strong>to, <strong>el</strong> patrón <strong>de</strong> distribución y la actividad fisiológica<strong>de</strong> las raíces <strong>de</strong> la planta. En estos factores influy<strong>en</strong> laspropieda<strong>de</strong>s físicas (textura, humedad, permeabilidad yprofundidad) y químicas (reacción <strong>de</strong>l su<strong>el</strong>o, <strong>pH</strong>, y<strong>de</strong>scomposición <strong>de</strong>l su<strong>el</strong>o) <strong>de</strong>l su<strong>el</strong>o.No todo <strong>el</strong> K exist<strong>en</strong>te <strong>en</strong> <strong>el</strong> su<strong>el</strong>o está a disposición <strong>de</strong> lasplantas. El potasio existe <strong>en</strong> <strong>el</strong> su<strong>el</strong>o <strong>en</strong> cuatro formas, cuyadisponibilidad para las plantas es, por or<strong>de</strong>n <strong>de</strong>creci<strong>en</strong>te,solución > intercambiable > fijo (no intercambiable) >estructural o mineral (Sparks y Huang 1985, Sparks 1987). Estascuatro formas <strong>de</strong>l K pres<strong>en</strong>te <strong>en</strong> <strong>el</strong> su<strong>el</strong>o se hallan <strong>en</strong> equilibriodinámico. La tasa y dirección <strong>de</strong> las reacciones <strong>de</strong> equilibrio<strong>en</strong>tre estas formas, y por <strong>en</strong><strong>de</strong> la disponibilidad <strong>de</strong> K para lasplantas, <strong>de</strong>p<strong>en</strong><strong>de</strong>n <strong>de</strong> las tasas <strong>de</strong> absorción <strong>de</strong> K + por las raíces<strong>de</strong> las plantas así como <strong>de</strong> las características <strong>de</strong>l su<strong>el</strong>o, como lamineralogía (tipos y cantidad <strong>de</strong> minerales pres<strong>en</strong>tes <strong>en</strong> <strong>el</strong> su<strong>el</strong>o,y tamaño y grado <strong>de</strong> erosión <strong>de</strong> las partículas minerales,humedad, <strong>pH</strong> y textura (Sparks y Huang 1985, Northcote 1992,Horra et al. 2000, Z<strong>en</strong>g y Brown 2000).Los iones <strong>de</strong> potasio, absorbidos rápidam<strong>en</strong>te por la célula,su<strong>el</strong><strong>en</strong> competir duram<strong>en</strong>te por la absorción <strong>de</strong> cationes. Noobstante, cuando hay otros cationes pres<strong>en</strong>tes aconc<strong>en</strong>traciones <strong>el</strong>evadas, se pue<strong>de</strong> reducir la absorción <strong>de</strong> K + .Por ejemplo, las condiciones salinas, don<strong>de</strong> Na + es <strong>el</strong> catiónpredominante, pue<strong>de</strong> inducir un déficit <strong>de</strong> K (Chow 1990). Conbajos niv<strong>el</strong>es <strong>de</strong> K + externos, la absorción es muy específica <strong>de</strong>K + , mi<strong>en</strong>tras que con mayores niv<strong>el</strong>es <strong>de</strong> K + externos (> 0,5mmol/L), los Na + pue<strong>de</strong>n inhibir competitivam<strong>en</strong>te la aflu<strong>en</strong>cia<strong>de</strong> K + (Epstein et al. 1963). A<strong>de</strong>más, <strong>el</strong> exceso <strong>de</strong> Na + y Cl - <strong>en</strong>su<strong>el</strong>os salinos crea fuertes <strong>de</strong>sequilibrios iónicos que pue<strong>de</strong>nmermar la s<strong>el</strong>ectividad <strong>de</strong> la membrana radicular (Bohra yDörtfling 1993). Por consigui<strong>en</strong>te, la conc<strong>en</strong>tración r<strong>el</strong>ativa <strong>de</strong>K + y <strong>de</strong> otros cationes <strong>en</strong> la solución <strong>de</strong>l su<strong>el</strong>o pue<strong>de</strong> ser tanimportante para la absorción <strong>de</strong> K + por la planta como laconc<strong>en</strong>tración <strong>de</strong> K + <strong>en</strong> sí.2.5.2 Varietal, portainjertos, y combinaciónportainjerto/injertoLas plantas difier<strong>en</strong> por su efici<strong>en</strong>cia <strong>de</strong> potasio, <strong>de</strong>finida comosu capacidad <strong>de</strong> obt<strong>en</strong>er r<strong>en</strong>dimi<strong>en</strong>tos r<strong>el</strong>ativam<strong>en</strong>te altos conun suministro reducido <strong>de</strong> K. Por ejemplo, los cereales parec<strong>en</strong>ser más K-efici<strong>en</strong>tes que las dicotiledóneas, y la remolacha esmás K-efici<strong>en</strong>te que la patata (Steingrobe y Claass<strong>en</strong> 2000). Enla vid, se han observado difer<strong>en</strong>cias <strong>de</strong> cont<strong>en</strong>ido <strong>de</strong> K <strong>en</strong> lascepas, bayas, o mosto al hacer las comparaciones sigui<strong>en</strong>tes:diversos varietales sobre su propio pie (Christ<strong>en</strong>s<strong>en</strong> 1984,Robinson y McCarthy 1985, Walker et al. 1998); los mismosvarietales sobre sus propios pies y sobre portainjertos (Rühl etal. 1988, Walker et al. 1998, Gaw<strong>el</strong> et al. 1998); distintosvarietales injertados <strong>en</strong> <strong>el</strong> mismo portainjertos (Bos<strong>el</strong>li et al.1995, Arroyo et al. 1997, Walter et al. 1998); y diversosportainjertos sin injerto (Rühl 1989 b 2000).En muchos viñedos australianos se han utilizado portainjertospor su resist<strong>en</strong>cia a los nematodos y a la filoxera, así como porsu tolerancia a la sal o a la cal (Rühl et al. 1988). Se hanobservado gran<strong>de</strong>s variaciones <strong>en</strong> los efectos sobre laacumulación <strong>de</strong> K <strong>en</strong> los r<strong>en</strong>uevos <strong>de</strong> diversos portainjertos <strong>de</strong>34Fundación para la Cultura <strong>de</strong>l Vino<strong>Informe</strong> TécnicoGestión <strong>de</strong> <strong>pH</strong> <strong>en</strong> <strong>el</strong> <strong>vino</strong> <strong>de</strong> <strong>calidad</strong>34