Concepts in Animal Welfare

El material original de este modulo (2003), fue proporcionado por el Dr. MatthewLeach de la Universidad de Bristol y WSPA y posteriormente ha sido revisado yactualizado (en 2007) por la Dra. Caroline Hewson y WSPA.1

Un cambio en el bienestar a menudo causa un cambio en el estado físico ypsicológico de un individuo.Un animal responde a tales cambios en su estado de diversas formas, incluyendoun rango de respuestas fisiológicas.Por consiguiente, una forma de evaluar el bienestar es medir estas respuestasfisiológicas. Sin embargo, también puede darse un cambio en el bienestar sin unproblema fisiológico detectable.3

Un cambio en el bienestar activa un rango de respuestas fisiológicas a través de lasvías integradas del Sistema Nervioso Central (SNC).Hay dos tipos básicos de respuesta fisiológica:•Activación del sistema nervioso autónomo (ver Módulo 3)•Activación del sistema neuroendocrino.4

El Eje Hipotalámico-Pituitario-Adrenal (HPA) es el mayor mediador de lasrespuestas endocrinas, incluyendo aquellos que ocurren en respuesta a un cambioen el bienestar.El HPA es responsable de movilizar las reservas de energía para que un individuopueda preparar una respuesta física alternando el metabolismo de anabólico acatabólico y suprimiendo los procesos no esenciales.El HPA media un rango de respuestas, incluyendo aquellas hacia:•Estrés•Actividad sexual•Cortejo•Llegada de alimento (animales en cautiverio)/ forrajeo6

SIGLAS DE HORMONAS EN ESPAÑOLHPA – Eje Hipotalámico-Pituitario-Adrenal ó también eje hipotálamo – hipófisis –adrenalCRH – HLC hormona liberadora de la corticotropinaACTH- HACT – hormona adrenocorticotrópicaEl estímulo causa que el hipotálamo libere la Hormona Liberadora de Corticotropina(CRH). Esta pasa a través de los vasos sanguíneos a la pituitaria anterior,estimulándola a liberar Hormona Adrenocorticotrópica (ACTH). La ACTH pasa a lacorteza adrenal en el torrente sanguíneo y ésta libera glucocorticoides en la sangre.Los glucocorticoides entonces estimulan la glicogenólisis y la supresión desecreción de insulina en el hígado. Esto aumenta la degradación de glicógeno aglucosa, incrementando los niveles de glucosa en la sangre. Como muchashormonas la CRH, ATCH y los glucocorticoides son producidos de forma pasajera, en respuesta al estímulo.Los glucocorticoides circulantes tienen un poderoso efecto de reacción negativa enel flujo de la AHPS: actúan directamente sobre la pituitaria, suprimiendo lasecreción de la ACTH y en el hipotálamo para suprimir la secreción de la CRH.Esto estabiliza los niveles de glucocorticoides.7

El HPA no responde tan rápido a los cambios en el bienestar tan rápidamente comoel Sistema Nervioso Autónomo (SNA), aunque es una media de cambios agudos debienestar. Por ejemplo, en la mayoría de las especies, los glucocorticoides en elplasma se elevan entre 2-10 minutos después del estímulo. Ellos puedenpermanecer elevados por varias horas dependiendo de la severidad del estímulo.8

Los niveles de glucocorticoides pueden ser medidos a partir de un número dediferentes fluidos corporales. Para una revisión reciente ver:•Lane J 2006 Can non-invasive glucocorticoid measures be used as reliableindicators of stress in animals? Animal Welfare 15: 331-342•Plasma: Es el método más popular y confiable – sin embargo, capturar y manejarlos animales para tomar una muestra podría de por sí, elevar los niveles y confundirla muestra. Para evitar esto, las muestras se deben tomar entre los 2 ó 3 minutosdespués de haber capturado al animal y las técnicas de entrenamientohumanitarias (refuerzo positivo) pueden ayudar a superar la elevación causada porel estrés del manejo y el muestreo. La cateterización intravascular evita el estrés derepetidas venopunciones. Sin embargo, la cateterización puede ser más invasivaque un simple pinchazo en la vena. También la cateterización puede ser restrictivasi se necesita un muestreo continuo, ya que el animal debe estar atado y a menudoes mantenido en un encierro o jaula más pequeños.•Saliva: Este método es no invasivo y no requiere que el animal sea restringido. Sinembargo el muestreo en saliva puede perturbar al animal y por lo tanto, elevar losniveles de glucocorticoides, confundiendo la medición. Los niveles encontrados enla saliva son más bajos que los del plasma, así que se requieren mayorescantidades. Grandes volúmenes pueden ser obtenidos teniendo el animalmordiendo un objeto (es necesario tener cuidado) o usando entrenamientohumanitario (condicionamiento clásico).•Orina y heces: Esto se está convirtiendo en una herramienta de investigacióncomún y es ampliamente usada en peces. Es no invasiva y no requiere que elanimal sea perturbado o restringido para tomar la muestra . Esto significa que losresultados pueden no ser distorsionados por el efecto del manejo.9

Los niveles de glucocorticoides pueden ser medidos en varios fluidos corporales através de varias pruebas, incluyendo el test de ELISA, la cromatografía líquida dealto desempeño, el análisis de unión competitiva de proteínas y elradioinmunoensayo.10

El tipo de glucocorticoide producido por la corteza adrenal varía entre especies:•Los glucocorticoides en humanos, monos, cerdos, etc., es el cortisol, peroen roedores y aves es corticosterona.Los glucocorticoides son una media útil de cambios agudos de bienestar. Pero sonmenos efectivos para la evaluación crónica del bienestar debido a la poderosaacción auto- inhibitoria de estas hormonas, haciendo difícil la interpretación de susniveles en situaciones crónicas.Sin embargo, la exposición prolongada a los elevados niveles de corticosteroidespueden ser perjudiciales, por ejemplo, fertilidad reducida debido al efecto negativode los glucocorticoides en la pituitaria posterior donde se produce la hormonaluteinizante, reduciendo la inmunidad.11

Muestras de sangre tomadas durante y después del corte de cola y la castración encorderos, mostró que ambos procedimientos indicaron niveles elevados de cortisolen plasma.MELLOR, D.J. & MURRAY, L., 1989: Effects of tail docking and castration onbehaviour and plasma cortisol concentrations in young lambs. Res. Vet. Sci. 46,387-391.12

La transición de un ambiente domestico a una perrera está acompañada por unaumento en el cortisol (Hennessy et al 1997), por ejemplo, en la dirección prevista.El incremento es mayor si el perro no ha tenido una experiencia anterior enperreras (Hiby 2005)•Hennessy M B, Davis H N, Williams M T, Mellott C and Douglas C W 1997 Plasmacortisol levels of dogs at a county animal shelter. Physiology and Behavior 62: 485-490•Hiby E F 2005 The Welfare of Kennelled Domestic Dogs. PhD Thesis, University ofBristol13

Los cambios crónicos en el bienestar pueden ser indirectamente evaluados usandolas respuestas del HPA en dos formas básicas:Los niveles del número de receptores de glucococticoides en el cerebro. Porejemplo, a las ratas que fueron expuestas a períodos prolongados de manejo yperturbación se les detectó niveles reducidos de receptores de glucocorticoide en elhipocampo y las amígdalas, comprados con el grupo control.•WADHAM, J. J. B., 1997: Recognition and reduction of adverse effects in researchon rodents. PhD Thesis, Faculty of Medicine and Dentistry, The University ofBirminghamçLos problemas crónicos sensibilizan el Eje HPA, llevando a un incremento de laactividad enzimática y a la producción de glucocorticoides en la estimulaciónsubsiguiente. Esto puede ser probado usando la prueba de desafío de ACTH. LaACTH es administrada a los animales con problemas crónicos del bienestar víaintravenosa. Posteriormente se miden los niveles de glucocorticoides.14

El ganado lechero expuesto a largos períodos de hacinamiento mostraron unaproducción de cortisol elevada en respuesta a la prueba de desafío de la ACTH,cuando se comparó el grupo control, el cual no fue expuesto al hacinamiento.•FRIEND, T.H., POLAN, C.E., GWAZDAUSKAS, F.C. & HEALD, C.W., 1977:Adrenal glucocorticoid response to exogenous adrenocorticotrophin mediated bydensity and social disruption in dairy cows. J. Diary Sci. 60, 1958-1963.15

Evaluar el bienestar usando respuestas del HPA requiere precaución debida a lanaturaleza de las expresiones fisiológicas que estén siendo medidas.1. El tipo y grado de respuesta puede variar entre los individuos expuestos a lamisma situación.• Experiencias anteriores, pueden afectar en un futuro las respuestas del HPA alos cambios del bienestar. Por ejemplo: cuando las ratas manipuladas fueronusadas muy jóvenes (estresor leve) tienen un reducido nivel de respuesta deglucocorticoides posteriormente.LEVINE,S., HALTMEYER, G.C., KARAS, G.G. & DENENBERG, V.H.,1969: Physiological and behavioural effects of infantile stimulation.Physiology and Behavior 2, 55-59.• El sexo del animal puede también tener un efecto. Por ejemplo: losniveles de glucocorticoides fueron más altos en las ratas hembras queen los machos.LIVEZEY, G.T., MILLER, J.M. & VOGEL, W.H., 1985: Plasmanorepinephrine, epinephrine and corticosterone stress responses torestraint in individual male and female rats and their correlations.Neurosci. Lett. 62, 51-56.• Los cambios en el metabolismo pueden influenciar los niveles deglucocorticoides. Esto no es una sorpresa dado que los glucocorticoidesestán involucrados en la movilización de energía, la cual puede serafectada por la ingesta de comida.16

•Existen diferencias entre las especies, algunas muestran diferencias considerablesen los niveles basales de glucocorticoides, por ejemplo: monos del nuevo mundo(mono titi, tamarines, monos ardilla, monos araña, etc.) mostraron variación en losniveles basales de cortisol.KLOSTERMANN, L.L., MURAI, J.T. & SIITERI, P.K., 1986: Cortisollevels, binding and properties of corticosteroid-binding globulin in the serumof primates. Endocrinology 118, 424-434.•El momento del día cuando la muestra es tomada, puede tener un efecto,por ejemplo: las respuestas del HPA a menudo muestran variación diurna.La liberación de glucocorticoides tiene un ritmo circadiano bien definido enun amplio rango de especies desde roedores hasta los gatos y monos.17

•Las respuestas del HPA son también suceptibles a la alteración durante lamedición debido a la presecncia humana, manejo, restricción y método demuestreo. Por lo tanto, se debe tener cuidado, de otra forma cualquier cambio enlos parametros que estan siendo medidos no estará relacionado con el estado debienestar de los individuos.18

Hay otras medidas fisiológicas asociadas con los sistemas autónomo yneuroendocrino, que pueden ser usadas para evaluar el bienestar. Estas son amenudo, efectos secundarios o colaterales de las principales funciones de estosdos sistemas. Estas incluyen:•Temperatura corporal•Niveles de opioides•Patología de orgános19

La temperatura corporal puede ser usada como una medida aguda indirecta delbienestar, ya que los cambios en otros sistemas fisiológicos inducen cambios en latemperatura corporal, por ejemplo, el incremento en la actividad de la cortezaadrenal aumenta la temperatura del cuerpo.Por ejemplo:•Las tormentas y la presencia de personas desconocidas inducen unincremento en la temperatura corporal en ratas de laboratorio.GEORGIEV, J., 1978: Influence of environmental conditions andhandling on temperature rhythm of the rat. Biotelemetry Patient Monit. 5,229-234.•Los individuos vencidos en los encuentros agresivos de musarañasarborícolas a menudo mostraron una disminución en la temperaturacorporal.VON HOLST, D., 1986: Vegetative and somatic components of treeshrews’ behaviour. J. Auton. Nerv. Syst. Suppl., 657-670.20

La temperatura corporal puede ser medida de diferentes formas incluyendo:Directamente usando un termómetro:•Esto no es invasivo, pero requiere que el animal sea capturado yrestringido mientras se toma la medida. Esto puede causar estrés y por lotanto aumentar la temperatura corporal, confundiendo en sí la medición.•Algunos animales pueden ser entrenados para permitir mediciones detemperatura sin inducir estrés, por ejemplo: chimpancés en zoológicos(observación personal). Técnicas humanitarias de entrenamiento sonesenciales (Técnicas de refuerzo positivas).Telemetría implantada. Este método puede ser usado en algunas especies:•Una vez que ha sido implantado, la temperatura puede medirseautomáticamente. La presencia de equipos de telemetría completamenteimplantados aumentan significativamente la reactividad del sistemanervioso simpático en ratones (Einstein et al. 2000), indicando un grado deestrés fisiológico. El grado en el cual la presencia de los equipos detelemetría interfieren con la medida depende del peso del aparato. Si estepesa más de ~10% del peso corporal del animal, la medida puede serdistorsionada por el efecto de este peso extra en la fisiología del animal. Enratas, es probable que los transmisores pesen bastante menos que el 10%del peso corporal y es poco probable que tengan mayor importancia a largoplazo. Como en las ratas, la implatación de los transmisores de telemetríaen ratones es asociada con una alteración del ritmo diurno (Einstein et al.2004).Termo-imagen:•Las cámaras de termo imagen (infrarojo) pueden ser usadas para evaluarla temperatura corporal superficial sin perturbar ni restringir al animal. Sinembargo, la temperatura superficial puede no ser proporcional a latemperatura corporal.BibliografíaEinstein R, Rowan C, Billing RL, Lavidis N (2000) The use of telemetry to21

Existen tres tipos de opiodes endógenos:•Endorfinas – Más comúnmente asociadas con cambios en el bienestar ypor lo tanto usadas a menudo para evaluar el bienestar.•Encefalinas y dinorfinas – No muy claramente asociadas con cambios enel bienestar y por lo tanto menos usadas para evaluar el bienestar. Sinembargo, ambas están involucradas en el manejo endógeno del dolor en elcuerno posterior de la medula espinal y el cerebro.Los opioides parecen tener tres funciones que son controladas por su liberación enel cerebro:•Analgesia inducida por estrés – los opioides tienen un poderoso efectoanalgésico. Esta analgesia puede ayudar al animal a hacer frente a algunasformas de cambios en el bienestar, p.ej. Heridas.•Control de la liberación de varias hormonas desde el hipotálamo y lasglándulas pituitarias, las cuales están involucradas en la respuesta alestrés, incluyendo ACTH y prolactina. Percepción de estímulosplacenteros, como el gusto por la comida.22

Durante los procesos de castración, cercenamiento de rabo y eliminación delperiné, los cuales son comúnmente llevados a cabo sin anestesia en corderos, losniveles plasmáticos de ß-endorfinas se elevaron entre 3-10 veces.•SHUTT, D.A., FELL, L.R., CONNELL, R., BELL, A.K., WALLACE, C.A. & SMITH,A.I., 1987: Stress-induced changes in plasma concentrations of immunosuppressiveß-endorphin and cortisol in response to routine surgical procedures in lambs. Aust.J. Biol. Sci. 40, 97-103.Las cerdas que fueron atadas en encierros sencillos por muchos meses mostraronuna mayor densidad de -receptores en la corteza frontal que aquellos animalesque fueron albergados en grupo por el mismo periodo de tiempo. La densidad delos -receptores estuvo absolutamente correlacionada con la cantidad de tiempoque las cerdas estuvieron inactivas.•ZANELLA, A.J., BROOM, D.M. & HUNTER, J.C., 1992: Changes in opioidreceptors in sows in relation to housing, inactivity, and stereotypies. In: AnimalWelfare: proceedings of the XXIV World Veterinary Congress, Rio de Janeiro 1991,World Veterinary Association, London, 159-166.24

Cambios crónicos en el bienestar pueden llevar a cambios patológicos en unaamplia variedad de sistemas orgánicos.Casi todas las patologías solo pueden ser medidas post-mortem, removiendo losórganos y evaluando su patología. Sin embargo, esto tienen un uso limitado para laevaluación del bienestar actual.Las patologías que pueden ser identificadas post-mortem incluyen:•Hipertrofia Adrenal – debida a la prolongada activación de los sistemasSNA y HPA•Lesiones renales – debidas tanto a presión alta prolongada como aretención urinaria•Lesiones miocárdicas – debidas a activación prolongada del sistemanervioso simpático.Sin embargo, el desarrollo de algunas patologías puede ser medido en animalesvivos:•Las úlceras estomacales se ven en animales. Por ejemplo: en ganadolechero de alta producción; en terneros; en la mayoría de caballos que sonusados en deportes competitivos y a los que se les practico unaendoscopia – las úlceras se desarrollaron dentro de los 7 días siguientes alinicio del entrenamiento, inclusive si este no fue intensivo y en cerdos. Lacausa subyacente es probable que incluya aspectos de la condición delanimal, las cuales son diferentes para cada especie. La patofisiologíapuede involucrar la sobre percusión de la mucosa gástrica y el incrementoen la secreción de ácido gástrico.25

Agrupamiento social inestable, donde las manadas cambian y los individuos sonretirados de los grupos hacia un aislamiento y viceversa repetidamente, induciendohipertrofia adrenal en ratas hembras.•HALLER, J., FUCHS, E., HALASZ, J. & MAKARA, G.B., 1999: Defeat is a majorstressor in males while social instability is stressful mainly in females: Towards thedevelopment of a social stress model in female rats. Brain Research Bulletin 50 (1):33-39Se encontraron lesiones renales en los ratones subordinados que fueron incapacesde escapar de los animales dominantes y esto se sugirió que es debido al altogrado de retención de orina en subordinados comparado con dominantes.•HENRY, J. P. & STEPHENS-LARSON, P., 1985: Specific aspects of stress ondisease processes. In: MOBERG, G. P. (Ed.) Animal Stress. AmericanPhysiological Association, Maryland, USASe hallaron lesiones en el miocardio en cerdos que fueron sometidos a largosperiodos de encierro (cuatro horas), los cuales no fueron vistos en los animalescontrol que no fueron expuestos a esta situación.•WUTZEN, J., LEWICKI, Z., ROZYCKA, Z., CEREMUZYNSKI, L. &BARCIKOWSKI, R., 1987: Effects of immobilisation stress on histological,histochemical and electronmicroscopic changes in porcine myocardium. Mat. Med.Pol. 19, 78-84.26

La medición directa del sistema neuroendocrino puede ser usada para laevaluación aguda del bienestar.Los cambios patológicos en el sistema neuroendocrino debido a la activaciónprolongada, ofrecen una medida de los cambios crónicos en el bienestar.Las respuestas neuroendocrinas pueden ser medidas:•Directamente, usando niveles de glucocorticoides, prueba de desafío deACTH, niveles de receptores cerebrales de glucocorticoides y niveles deACTH.•Indirectamente, usando hormonas reproductivas y oxitocina, ambasproducidas por la glándula pituitaria.La medición de las respuestas neuroendocrina requiere atención ya que factoresdiferentes al bienestar pueden causar cambios.Otras respuestas fisiológicas pueden ser usadas para evaluar cambios crónicos yagudos en el bienestar, ya que están asociadas con las respuestas producidas porlos sistemas nerviosos autónomo y neuroendocrino. Estos incluyen temperaturacorporal, niveles de opioides y patología orgánicas.27