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HISTORIA DE LAS TEORÍAS BIOLÓGICAS(Esquemas Digitales)José Luis González Recio

Las siguientes diapositivas pretenden ofrecer un conjunto de cuadros sinópticosy resúmenes sobre algunos períodos o momentos de especial relevancia en la historia de la Biología.Partiendo de su etapa de florecimiento en la Grecia clásica, los esquemas que integran esta presentaciónsintetizan las aportaciones de la biología alejandrina, las conquistas de la medicina helenística, laconcepción biologizante de la materia desarrollada por los alquimistas, los presupuestos de laiatromecánica, los marcos teóricos de la sistemática y la embriogénesis durante el siglo XVIII, elhorizonte del transformismo decimonónico, la consolidación de la fisiología experimental vinculada alnacimiento de la citología, hasta, finalmente, acercarse al panorama que han delimitado en el siglo XX lanueva síntesis sobre la evolución, la bioquímica y la biología molecular. Se trata, así, de una selección deautores, escuelas y doctrinas que, al igual que cualquier otra, recoge tanto como omite. He procuradorealizarla, no obstante, incorporando de manera equilibrada las conquistas y aportaciones de lo queErnst Mayr ha llamado la biología fisiológica y la biología evolucionista. Asimismo, he atendido conexclusividad a los aspectos conceptuales y epistemológicos de la investigación, sin ocuparme del marcosocial de los descubrimientos, tan lleno de interés con frecuencia, pero tan difícil de compendiar.Descubrir los hilos que, trenzados, han permitido tejer la historia de cualquier rama de la ciencia es unatarea inacabable, un empeño que suele desembocar en simplificaciones espurias; hacerlo a través demeros esbozos y apuntes resulta quizá una ingenua temeridad. Apelo, pues, a la prudencia del lectorpara que tome las ideas con que se va a encontrar a la manera de insinuaciones heurísticas que él mismo,mediante la lectura y el estudio personal, habrá de situar en su complejo contexto teórico, filosófico,social y cultural.JOSÉ LUIS GONZÁLEZ RECIO

Las épocas de la biología de la forma

1. Etapa pitagórico-hipocrática. Vida y salud como equilibrio. Teleología inarticulada. Humoralismo y organicismo2. Etapa aristotélica. Hilemorfismo. Teleología con base metafísicaarticulada: causa formal-final. Organicismo estructurado en torno a la noción de sustancia. El alma como forma sustancial de los seres vivos. Posición ontológica y epistemológica antirreduccionista

Pitagóricos e Hipocráticos1. Firmes exigencias metodológicas2. Actitud racionalista3. Formulación de teorías4. Conjunción teoría-experiencia5. Fisiología holista6. Cerebrocentrismo

Biología aristotélica1. Trabajo empírico en el Liceo2. Desarrollo de la Taxonomía: genos // eidos3. Marco fisiológico y embriológico: polaridad materia-forma4. Cardiocentrismo: corazón, sangre, calor vital5. Capitalidad de la sustancia6. Posición dinamista7. Orden biológico soportadopor la forma

Consolidación biomedicina clásicade la mano de Galeno (siglo II d.C.)1. Humoralismo hipocrático2. Pneumatismo3. Sustancialismo aristotélico4. Anatomía de base metafísica,pero observacional5. Fisiología Especial desarrollada6. Errores de amplias consecuencias7. Organicismo y Finalismo8. Somaticismo en la concepción delalma

1. Los cuatro elementos ysus cualidades2. La transmutación es un cambioen la proporción de elementos3. La transmutación es un cambiosustancial4. Influencias griegas: Platón yAristótelesLa Alquimia, teoríabiológico-formal dela materia

El poder de la seducción matemática:infinitésimos, autómatas ygeometría biológica

La geometrización de la Biología, siguiendo elmodelo de la Dinámica, afecta a la Anatomía,la Fisiología, la teoría de la morfogénesisy la SistemáticaJunto con los iatromecánicos,Descartes es uno de sus principalesimpulsores

Rasgos generales1. Universo como continuo espacial de relaciones matemáticas2. Modelo de ciencia: la Geometría3. Modelo causal: la causalidad mecánica4. Modelo legal: los principios de conservación5. Organización biológica: organización en el espacio

Las funciones orgánicas en el espacio euclidiano1. Reducción de la materia a laextesión; de la Física a laMecánica2. Funciones nutritivo-vegetativas:. Corazón estructura pasiva. Calentamiento y vaporizaciónde la sangre3. Actividad neuromuscular:. Papel de los espíritus vitales // animales. Nervios: estructuras huecas con un cordón interno. Función sensitiva y motora4. Hay un soporte fisiológico de las emociones, la memoriay las ideas

Iatromecánicos1. Actividad fisiológica =movimiento local2. Economía funcionaldependiente de la fibra3. Reducción Mecánica Geometría4. Enfoque experimental

Un marco tridimensional para laEmbriología y la Sistemática

El acceso al mundo microscópico1. Experimentos de Redi sobre la generación espontánea2. Las cualidades vitalizantes del aire3. La proyección de las expectativas teóricas sobre lala experiencia

El debate entre preformacionistas y epigenetistasEl misterio de la generación no es resuelto por la observaciónmiscroscópicaDe Graff establece la existencia del “huevo delos mamíferos” (el folículo ovárico) (c. 1672)Ham y Leeuwenhoek, hacia 1677, han visto los “animálculosdel semen”

PreformacionismoAnimalculistaOvistaCon diseminaciónCon encaje

SpallanzaniPreformacionista-ovistaRazonamiento experimentalControl observacional de lashipótesisPapel de las anticipacionesteóricas

EpigenetismoTheoria Generationis de WolffDesarrollo del intestino en embriones de polloHay embriogénesis y no preformaciónProblema de la explicación > recurso a la teleologíaVerificacionismo y falsacionismo en problemas

La Historia Natural y la morfología geométricaImportancia de la clasificaciónCapacidad genético-estructuradorade la NaturalezaRealismo y NominalismoSistemas Naturales y SistemasArtificialesBúsqueda de la razón interna delSistema

La forma orgánica comoforma geométricaInfluencia de Leibniz:idea de continuidadde la NaturalezaParentesco como afinidadestructuralTeleología externa

La finalidad en la Crítica delJuicioNuestra facultad de juzgaractúa como si un entendimiento distinto del nuestrohubiera determinado las leyes naturales en cuanto sistemacapaz de ser conocido, mediante una ordenación que vade las leyes más generales a las menos generales, es decir,mediante la idea de fin

Taxonomía de LinneoCategorías que toma de Artedi:clase, orden, género y especieLas especies son grupos naturalesrealesNo hay generaciones equívocasConcepción mecanicista-deterministade los “movimientos” morfogenéticosy vitalesAl final de su vida: transformismo porhibridación

La Historia del Orden Biológicoy el Horizonte del Transformismo

El papel del tiempo en la morfogénesisgeológica y en la filogeniaSiglo XIX: encuentro con la temporalidadde la Naturaleza en la Ciencia y en la FilosofíaDel universo cerrado al universo infinito, ydel universo infinito al universo abiertoDe la ciencia del Ser a la cienciadel DevenirDe los principios de conservacióna los principios de creación

Acción del medio, autoorganizacióny teleologíaA lo largo del primer tercio del siglo XIX, lasaproximaciones iniciales a la idea de transformaciónde las especies biológicas (Maupertuis, Linneo, Buffon,Diderot, Erasmo Darwin) quedan eclipsadas por lainfluencia de dos científicos antitransformistas:Georges Cuvier (1769-1832) y Charles Lyell (1797-1875)

CUVIERCatastrofismoAusencia de transiciónCreaciones sucesivasCuatro planes estructurales:vertebradosmoluscosarticuladosradiadosSon irreductiblesLYELLPrincipios de GeologíaGradualismo-ActualismoMorfogénesis lenta yacumulativaEnorme ampliación deltiempo geológicoTeoría del equilibriodinámico en biología

LamarckTransformación gradual y casiunilinealGeneración espontáneaLeyes:Tendencia espontánea a la complejidad crecienteNueva necesidad movimiento hábito órganoUso y desusoHerencia de los caracteres adquiridos

LamarckInversión del par estructura-funciónActuación directa e indirecta del medio(plantas y animales inferiores // animalessuperiores)Teoría de la herencia intermediaEl papel de la voluntad animalLos compromisos teleológicos

Darwin: la teoría de ladescendencia con modificaciónFases de su transformismogradualista1. Selección negativa con aislamiento2. Fase de influencia lamarckiana3. Hipótesis de la selección natural(1838/39)

Selección natural:Influencia de MalthusAlejamiento de LamarckLenguaje no-teleológicoExigencias metodológicas firmesNecesidad de soporte empírico

Problemaspendientes:1. Avales empíricos (recurso a la selecciónartificial)2. Instintos complejos y castas estériles (recursoa la selección grupal)3. Armonización con los desarrollos de la embriología

El Origen de las EspeciesVariación en estado domésticoSelección artificialVariación en la naturalezaSelección naturalSelección sexual

Variación en estado domésticoLos individuos de las razasdomésticas difieren entre síLa variación está relacionada conlas poco uniformes condicionesde vidaCiertos tipos de modificación tienencorrelacionesNo hay ninguna prueba de una tendencia hacia lareversión

Selección artificialConsecuencias limitadas de las condicionesde vida y de las costumbresNo es posible suponer que las distintas castasexistentes han adquirido de forma súbitalos rasgos que poseen, con su gran vistosidado utilidadEl hombre ha seleccionado las variacionessucesivas que la naturaleza le ofrece

Variación en la NaturalezaExistencia de variaciones individuales levesVariaciones individuales Variedades Subespecies Especies

Selección naturalVariaciónLucha por la existenciaSupervivencia de los más aptosReproducción diferencialDescendencia con modificación

Selección sexualAnalogía con la selección artificial por motivosestéticosFuerza combativa de los machosElección que realizan las hembrasApertura de más canalesa la evolución

Los caminos del neodarwinismoAugust Weismann (1834-1914):distinción germen/soma y negación de laherencia de los carateres adquiridos1900: redescubrimiento de las leyes de Mendel porDe Vries, Correns y TschermakDe Vries y Batesonsubrayan el papelfundamental de lasvariaciones bruscas:mutaciones

Hacia la TeoríaSintética1937: Teodosio Dobzhansky publica La genéticay el origen de las especies. Tras las aportacionesde R.A. Fisher, S. Wright y J.B.S. Haldane, el librode Dobzhansky pone en relación las distintas líneas deinvestigación y los avances desarrolladosen Genética Poblacional y Sistemática.La dinámica poblacional es susceptible de análisisestadístico y no sólo depende de una criba negativa

Los trabajos de Hardy y Weinberg (1908) habíansupuesto el inicio del tratamiento estadístico de ladinámica poblacionalDobzhansky presenta un cuadro consistente de losprocesos elementales de la evolución y de los principiosen que está fundada la especiaciónOrienta el darwinismohacia las conquistas de laGenética Experimental, laBiogeografía y la Ecología

Ernst Mayr (1904-2005) publicaLa sistemática y el origen de lasespecies (1942):Los genes no pueden interpretarsecomo entidades aisladas. Las teoríasestadísticas de la dinámica poblacionalsólo son operativas bajo la simplificación de tomarlos genes como unidades discretas que no guardanrelación con el resto del acervo genético. La taxonomíaexigía interpretarlos no como ‘solistas’ sino comomiembros de una orquesta sinfónica, y ver la evoluciónno como mero cambio de componentes sino comoconformadora de sistemas capaces de adaptación.

Con Simpson, Dobzhansky, Huxley y Mayrculmina la Teoría Sintética:Lo favorecido por la selección son ciertascombinaciones de genes que conviven conotras en un escenario biogeográfico y ecológico.La selección dirige la evolución,pero no a la manera de un programadorconsciente que impide las combinacionesnocivas, sino escogiendo las combinacionesadaptativas que aparecen en el acervogenético, inscrito en un medio complejodonde juegan su papel multitudde relaciones intra e interespecíficas.

De la anatomía microscópica a laconcepción experimental de la Fisiología

En busca de las unidadesmicroanatómicas

Observaciones previas de Hooke,Gallini, Ackermann, Sprengel,Brisseau de Mirbel,Trevinarus,Rudolphi, Link o Moldenhaver,con diversas interpretaciones dela nueva entidad (la célula)Desde el Renacimiento había quedado pendiente ladeterminación de la naturaleza propia de lasestructuras y las actividades biológicasLos métodos de análisis han triunfado en el restode la ciencia natural > intentan ser llevados a laAnatomía y a la Fisiología

De la fibra al tejido, y del tejido al corpúsculo globulosoTraslación del modelo causal de la “fuerza” “fuerzavital”Algunos “vitalismos” pretender emular al resto de laciencia naturalLa fuerza vitalera equiparablea las otrasfuerzas existentesen la naturaleza,pero resultabairreductiblea ellas

Primera versión completa de la Teoría Celular (1838/39)por Schleiden-Schwann:1. La célula es la unidad elementalconstituva de los seres vivos2. Formación en el “citoblastema” externo (plantas) o interno(animales)3. Nucleolos, núcleos, membrana nuclearmembrana celular y cuerpo celular4. El crecimiento es producto de lamultiplicación celular

Rudolf Virchow, Patología Celular (1858):Nunca se produce formación de células a partirde sustancia no celularToda célula se forma a partir de otra célulaEl propio citoblastema es resultado de laactividad celularMecanicismo metodológico que acude a la ideade fuerza vital como principio autónomo de lavida, pero bajo el modelo causal de otras ciencias

¿Generalizaciones empíricaso enunciados legaliformes en Citología?

La Teoría Celular se convierteen el sustrato conceptual básicode la Anatomía Microscópica yde la Fisiología en el últimotercio del siglo XIXActúa como la más amplia generalización de la biologíamorfológica y fisiológica, habiendo extendido susprincipios a la casi totalidad de los tejidos, que sonentendidos como sistemas de células con límitesreconociblesLos histólogos comparten la idea, no obstante, de quelas células de la “sustancia nerviosa” forman una red

Teoría Reticular deVon Gerlach (1871):Las expansiones protoplasmáticasde las neuronas seunen a las arborizacionescentrales (Cilindroejes oAxones) formando una mallaEl cilidroeje no acaba libremente, sino que formaanastomosis con las prolongaciones de las neuronasAdyacentesCarácter singular del tejido nervioso

Golgi modifica la Teoría Reticular: las prolongacionesprotoplasmáticas de la neurona terminanlibremente; son las arborizaciones de los cilindroejeslas que originan la red compleja en queconsiste el tejido nervioso

Ramón y Cajal hace una innovación en suspreparaciones microscópicas:Emplea tejidos de embriones, enlos que es más fácil observar lasunidades celularesEntre 1888 y 1889, publica:“Estructura general de los centros nerviosos”,“Estructura del cerebelo”, “Conexión general de loselementos nerviosos”: formulación de la Teoríade la Neurona

Conclusiones de Ramón y Cajal:Las neuronas son elementos independientes que jamásse unen entre sí.Las células nerviosas son contiguas y sus límites estánclaramente definidosLo que existen son contactos de transmisión en la acciónnerviosa

Teoría de la Neurona1. Las ramificaciones colaterales y laterales delcilindroeje acaban en arborizaciones libres2. Estas ramificaciones se aplican al cuerpo de lasdendritas mediante contactos3. A través de estos contactos se propaga el impulsonervioso4. Hay que excluir la continuidad sustancial

La cuestión del método en lainvestigación biológica: el laboratorio dela viday la vida en el laboratorio

Claude Bernard(1813-1878)Se licencia en MedicinaSe doctora en CienciasTrabaja con MagendieProfesor del Colegio de FranciaDirector de la Sección de Fisiología en el Museo deHistoria Natural de ParísDoscientos trabajos científicosFunción del páncreas en la digestiónFunción glucogénica del hígadoProcesos de regulación térmica en el cuerpo humanoPresentación del concepto de medio interno

Estado anterior de la Fisiología:Vía muerta de la iatromecánicaPanvitalismo iatroquímicoVitalismo de la escuela deMontpellier: Bordeau, Barthez,BichatBichat: el tejido es la unidadmorfológico-funcional; susactividades son impredeciblesy espontáneas

Reacción antivitalista en el positivismo de ComteCurso de filosofía positiva (1838):Las mónadas orgánicas(células)son un producto de laanatomía metafísicaalemanaLa investigación microscópicaes equívocaLa ciencia no puede aspirara definir los últimos elementosconstituyentes de la vida

Empirismo radical de Magendie:Rechazo de las hipótesisLos hechos deben hablar por sí mismosHay que partir de la mera observaciónLos supuestos vician laobservación

En este contexto, el propósito de Bernard serádefinir las condiciones que habrían de darsepara permitir el ingreso de la Fisiología enterreno de la ciencia experimental; condicionesque permitirían, a su vez, la constitución deuna medicina vacía de doctrinas, de sistemasy de asunciones incontrastables

Escuela de Montpellier:sistema dogmático einmunizado contra ladiscusión críticaParte de concepciones a priori sobre la vidaEstá condenada al dogmatismoBernard: como el resto de los fenómenos naturales,los fenómenos biológicos sólo pueden conocersea posteriori

Hipótesis y teorías sobrela actividad fisiológica

La ciencia según BernardA su entender, estamos ante genuinashipótesis científicas cuando trabajamoscon propuestas explicativas que sometemosa una comprobación experimental;nos perdemos por los corredores de lossistemas si convertimos a las hipótesis en inmutablesBernard se impuso el objetivo de fijar una fronteraentre la fisiología especulativa y la fisiología científica,entre fisiología y pseudofisiología. Consideró que sólolas condiciones físico-químicas de los fenómenosbiológicos aparecen en el ámbito directo de nuestraexperiencia.

A un lado del límite o frontera que pretendía trazar,aparecían los sistemas y las doctrinas, es decir, las regionesdel dogmatismo; al otro lado, se hallaban las teorías.“El principal carácter distintivo de la teoría, frente al sistema o ladoctrina, es que la teoría siempre está abierta al progreso que lebrinda la experiencia. Ella [la teoría] sólo es considerada inmutablepor hipótesis y con el propósito de reclamar hechos contradictorios,para saber si resistirá o sucumbirá. La teoría dura en tanto resiste ala experiencia; se modifica y cambia, hasta el día en que es vencidapor los hechos [...]. El progreso consiste, así pues, en procurar eliminarla teoría. El sistemático [...] trata de salvar su sistema; se cree indignosi cambia de opinión, en oposición al experimentador que se alegraal hacerlo. Por otra parte, una teoría que es sustituida muere en elcampo del honor” (Principes de médecine expérimentale)

Según Bernard, la idea de un antagonismo entre las fuerzasgenerales exteriores y las fuerzas vitales interiores a losorganismos tiene que abandonarse. "Reconozco a [...] losfenómenos vitales –sostiene– procedimientos especiales demanifestación; pero al mismo tiempo los considero tambiéncomo derivados todos de las leyes de la mecánica y de lafísico-química ordinarias. Existen, en efecto, en los organismosvivientes –continúa– , aparatos anatómicos o instrumentosorgánicos que les son propios y que no se podrían reproducirfuera de ellos; pero los fenómenos manifestados por estosórganos o tejidos vivientes no tienen, sin embargo, nadade especial ni en su naturaleza, ni en las leyes que los rigen..."(El problema de la fisiología general )

Bernard percibió que resultabaimprescindible marcar unalínea divisoria entre la cienciay la pseudociencia, ligó el cambioteórico al reemplazo de viejasteorías por otras nuevas ypropugnó, pues, una noción deprogreso del conocimientodependiente de la innovacióny alejada del crecimiento acumulativo

Bernard no adoptó la teoría celular comola ruta que llevaba al descubrimientode la esencia de la vida; semejanteplanteamiento le parecía inaplicable einútil. Supuso, pese a todo, que losmicroprocesos celulares y la arquitecturacelular servían para componer explicacionesque legítimamente pretendían dar cuentade la real estructura de los tejidos y desu específica actividad fisiológica

Bernard creyó que el esencialismoy el fenomenismo no se repartentodas las opciones en teoría delconocimiento; confesó que no podíanseñalarse reglas metodológicas queasegurasen el éxito; se apartó delinductivismo y de lo que entendió queBacon representaba; aseguró que sinhipótesis, sin anticipaciones sobre loshechos, no hay ciencia, que éstas nacende la libre invención y que no afloranespontáneamente de las observaciones;se representó al científico lanzando sushipótesis a la espera de que el mundoconteste, en una situación similar a ladel ser vivo que explora su entorno pormedio del ensayo y el error; y sostuvoque el racionalismo, ingrediente efectivodel conocimiento científico, precisapermanentemente ser dominado, guiadopor la crítica

Los orígenes de la Bioquímicay la Biología Molecular

La interpretación mecanicista de la vidaEl reduccionismo de los primeros años delsiglo XX queda compendiado en La concepciónmecanicista de la vida (1912) de Jacques LoebLa Biología ha pasado:1. De la descripción a laexperimentación2. Ha tomado el rumbo queya emprendieron tiempoatrás otras ciencias de lanaturaleza

La biología científica se inicia, para Loeb, conlos experimentos de Lavoisier y Laplace, en losque un fenómeno vital era reducido a fenómenosfísico-químicosEsta reducción acabará imponiéndose en todoslos hechos biológicos; la producción de materiaviva será posible en el futuroEstudios sobre la partenogénesisartificial y los tropismos

El determinismo mecanicista rige el comportamientode las células vivas y de los seres vivos individuales.De ello se siguen consecuencias sociales y moralespara el hombreEl modelo de la “máquina animal” parecíapoder utilizarse; interpretado en un sentidorealista, proporcionaba una nueva imagen delhombre

La perspectiva del MaterialismoHolista: John Scott Haldane(1860-1936)Fisiólogo cualificado que se opone a las triunfalesexpectativas del materialismo mecanicista a partirde sus trabajos experimentales en el laboratorioInvestiga la fisiología de la respiración y hallainvolucrados en ella procesos tan diversos, quejuzga ilusoria cualquier explicación de lasfunciones orgánicas que no se funde en lainterpretación del organismo como un todo

1908: Comunicación a la AsociaciónBritánica para el Progreso de la Ciencia,“La relación de la Fisiología con la Físicay la Química”:1. La única perspectiva fértil en Fisiología es elorganicismo2. Junto a los notorios progresos en la aplicaciónde la Física o la Química a la Biología, cadavez se hace más patente que la materia y laenergía se ordenan teleológicamente en losorganismos

3. No patrocina un regreso a la vieja ideade fuerza vital4. Pretende poner de manifiesto, sin embargo,que los hechos que condujeron a la introducciónde aquel concepto permanecen inexplicados

El debate sobre la función de la membranaen la respiración celular durante elnacimiento de la BioquímicaLa investigación bioquímica nace con un afánabiertamente reduccionista: explicar los procesosbiológicos sin acudir al concepto de célula oa cualquier otro que no exista en las cienciasdel mundo inerteLas reacciones químicas localizablesen el medio celular no dependende las estructuras que encontramos en él

Eduard Buchner (1917): mediantela aplicación de una enzima, la zimasa,consigue la fermentación delazúcar en un sistema sin célulasEs la reconstrucción artificial de un fenómenoque se había entendido hasta entonces sólo presenteen las célulasTenía lugar en el ámbito del metabolismo y serefería al hallazgo del tipo de catalizadororgánico conjeturado por Loeb

La respiración celulares el tipo de procesobiológico cuya progresivainterpretación bioquímicaresulta paradigmáticapara el biólogoreduccionistaEn el transcurso del siglo XX ha sido posibledetallar con gran exactitud la serie de reaccionesmediante las cuales es obtenida la energía quelos seres vivos necesitan; los elementos morfológicos,juzgados en principio indispensables, han idoperdiendo protagonismo

Otto Warburg (1883-1970): de la fisiologíacelular a la BioquímicaPrimeros experimentos sobre la velocidad de larespiración celular, en los que concede granimportancia al papel desempeñado por la membranaa la hora de interpretar los resultadosSituadas las células en una solución alcalina,la velocidad de la respiración aumentabasin que creciese la alcalinidad del citoplasma.Ello le hace deducir que dicha solución actúasobre la membrana celular y no sobre elmedio intracelular

En la teoría de la membrana se deja oír la tradición citológicaque creyó que la fisiología general había de edificarsesobre el supuesto de la eficacia singular de los orgánulos celularesNo obstante, Warburg pronto modificósu punto de vista inicial:Observa que la respiración no se detieneen las células que han perdido porcionesde la membrana. Esto le mueve a pensarque debe haber otros factores implicados.Empieza a considerar una posible actuación de enzimas, yentra en una fase en la que combina las hipótesis químicascon las morfológicas: son necesarias la membrana y las enzimas

Su ayudante, Otto Meyerhof, comprueba que losácidos tartárico y cítrico se oxidan al contactarcon la sustancia celularWarburg conjetura que algún catalizadores el responsable del fenómenoEstablece que contiene hierro y consiguemodificar la velocidad de las oxidacionesal añadir sales de hierroCrea un modelo con carbón de hemina(rico en hierro), y el modelo reproducecompletamente lo que ocurre en elsistema biológico

Los fundamentos físicos de una nueva biología:la estructura molecular de los organismos enel mundo cuántico

Loeb había sostenido:1. Que no cabía sino una ciencia materialista2. Que las investigaciones recientesratificaban el determinismo fisiológico3. Que el mecanicismo era la filosofíanatural del futuro4. Que la teoría atómica situaba a la cienciapara siempre sobre bases mecánicas5. Que la fisiología experimental se basabaen la delimitación de las condiciones dela observación, en su control y en su repetibilidad

En el transcurso de dieciséis años, la mayor partede las ideas contenidas en el manifiesto de Loebse mostraron inaceptables a la luz de la mecánicacuántica:El antiguo materialismoEl determinismo fisiológicoEl viejo modelo causalEl control de la observación

NielsBohrExplicita en conferencias y ensayos las consecuenciasde su filosofía de la complementariedad para lasciencias de la vida:La teoría atómica y la descripción de la Naturaleza;Física atómica y conocimiento humano; Nuevosensayos sobre física atómica y conocimiento humano

Base para la complementariedaden Biología:Complejidad del organismo, quequeda rota cuando queremosllevar el análisis a la funcióndesempeñada en ella por losátomos individualesEn la experimentación sobre los seres vivos existe unaincertidumbre respecto a las condiciones físicasa que están sometidos; la descripción teleológicaes irreductible: nunca podrá ser sustituida por unadescripción en términos microfísicos

Lo que constituye el fondo de la analogía con la dualidad registrada enFísica es la relación de mutua exclusión, de complementariedad, entrela subdivisión necesaria a todo análisis físico, y el mantenimiento de lasfunciones vitales, que a Bohr se le aparecen como inequívocamentepresididas por la finalidad.La idea de fin, que no tiene cabida en el análisis químico, es entendidacomo expresión de una cualidad inanalizable de los sistemas orgánicos,según éstos aparecen a nuestro conocimientoLa finalidad biológica y el cuanto elemental de acción actúan en unsentido a la vez paralelo y opuesto: ambos son elementales, si bienla relevancia del cuanto de acción se hace patente en el tránsitode lo mesofísico a lo microfísico (Física), sentido inverso a aquel en el quela integración orgánica revela una actividad teleológica compleja (Biología)

Posición de Bohr:1. No es vitalista2. Plantea el problema en el plano epistemológico3. El que dos descripciones difieran de modo esencialen los conceptos que incorporan no significa quese refieran a dos objetos o sistemas diferentes4. Las descripciones organicistas no pueden reducirsea explicaciones físico-químicas; pero la descripciónfísico-química es necesaria, a su vez, y no puedereducirse a la descripción teleológica

1943-44Erwin Schrödinger¿Qué es la vida?¿Cómo pueden tener lugarlos procesos espacio-temporalesque acontecen en los límites de un organismo vivo?¿Cuáles pueden ser la estructura real del materialhereditario y las leyes efectivas por las que sereproduce?

Frente a Bohr, Schrödinger estima que la incapacidad de laFísica y la Química desarrolladas hasta entonces para explicarla estructura molecular del material genético no significa quedicha explicación no sea posible.Su hipótesis: la estructura material del gen es la deuna macromolécula, la de un sólido aperiódico en el que cadaátomo o grupo atómico desempeña un papel individualLa vida suponecierto comportamientorígidamenteordenadode la materia,por lo tanto, ciertasorganizaciones dela materia, lasmacromoléculas,controlan los procesosde replicación

Estamos frente a procesosdonde el orden se producea partir del ordenLos principios cuánticosde la replicación moleculares previsible que restauren el determinismo en lamecánica cuánticaEn suma: si la física cuántica se entendía completa, lossistemas biológicos no hallaban explicación en términosexclusivamente físicos; suponer que dichos sistemastenían que explicarse desde la Física, obligaba a admitirque la mecánica cuántica no había sido completada aún

Las moléculas biológicas son formas; los principios quepudieran actuar tenían que ser principios de conservaciónde la forma molecularHablar de forma de las moléculas era hablar de forma u ordenespacial; los principios de conservación que anticipaba teníanque ser principios de conservación de las relaciones en elespacio, dependientes de la teoríacuántica del enlace químicoLa función de la fibra cromósómicadependía de su recóndita estructuraespacial; las explicaciones funcionalesdejaban paso a la geometría molecular

No cabía ya un reduccionismo que no descansaraen la física atómica, como física fundamental, perolo que justamente enseñaba el estudio de lossistemas biológicos era que la física atómicaiba a tener que recuperar la filosofía de la físicaclásica

El debate en torno a lareducción teórica:problemas ontológicos yepistemológicos

El lugar de la Biología en elseno de las ciencias de lanaturaleza, según ErnstMayr

Es necesario plantear si la metodología y la estructuraconceptual de las ciencias físicas constituyen modelosapropiados para las ciencias biológicasLa convicción de muchos físicos, según la cual todaslas cuestiones fundamentales de la biología pueden sertratadas mediante la aplicación de leyes físicas, hallevado a que muchos biólogos defiendan la completaindependencia de la Biología respecto de la FísicaMayr entiende que las leyes de las ciencias físicas novalen como fundamento completo para las ciencias de lavida. La Biología debe ser considerada una cienciaautónoma, no independiente

Para Mayr, el reconocimiento de que las cienciasbiológicas se enfrentan a fenómenos y estructurasilocalizables en el ámbito de los objetos inanimadosno es nuevo. Aristóteles o Kant son ejemplos muyclaros al respecto. Con todo, el acento en laimportancia de la unicidad e historicidad de losseres vivos ha sido contemplado, por lo general,como una llamada a la pseudociencia ; y sólo haempezado a ser tomado en serio tras la extinciónfinal del vitalismo ontológico y dogmático

En las últimas décadas se ha discutido si las leyesson tan importantes en Biología como lo son enlas ciencias físicas:Smart: niega la existencia de leyes en Biología,si el modelo es el modelo matemático de las cienciasfísicasRuse y Hull: defienden la existencia de leyes en Biología

El alejamiento respecto del determinismo clásico,vinculado a la Mecánica, partió de algunos naturalistasdel siglo XVIII, que no aceptaron los ideales matematizantesencarnados en la Física. Buffon fue unode los promotores de esta reacción. No dudó enafirmar que ciertas regiones de las cienciasnaturales se ocupan de cuestiones en las que laMatemática tiene poca utilidad. La HistoriaNatural debía hacer de la observación y la comparaciónsus métodos genuinos. Linneo, Goetheo Herder comparten esa perspectiva

Simpson: “La insistencia en el hecho de que elestudio de los organismos requiere principios adicionalesa aquellos que proporcionan las cienciasfísicas no implica una visión dualista o vitalistade la naturaleza. La vida no ha de ser consideradano-física, no-material. Se trata simplemente deque las cosas vivas están afectadas por millonesde años de evolución y por procesos históricos...”

“El punto clave es entonces que todos los procesosmateriales y los principios explicativos de carácterfísico pertenecen y se aplican a los organismos,pero que existe un número limitado de procesosy principios que sólo pertenece y se aplica aellos”(Mayr: This View of Life, 1964, pp. 106-107)

Términos y leyes en lasciencias físicas y en las cienciasbiológicas

Mayr: los biólogos, más que formular leyes, trabajancon estructuras conceptuales; es cierto que lasnociones con carga teórica puden dar lugar a leyes,pero en Biología vale más la flexibilidad y el valorheurístico de los conceptosEn tal medida, el progreso en las cienciasbiológicas obedecería al desarrollo de conceptoscon capacidad de iluminación teórica:“especie”, “selección”, “adaptación”...

Las credenciales epistemológicas del conocimientocientífico tienen que ver más con la estrategia decreación conceptual que con su posterior concreciónen un modelo legal determinadoLos conceptos poseen una naturaleza histórica y, porello, dinámica; con lo que sus definiciones han deentenderse como verbalizaciones temporales enrevisión permanente

Pensamiento poblacional frente a esencialismoClase / PoblaciónLo que en la biología anterior al siglo XIX sehabían denominado clases eran en realidadpoblaciones que incluían individuos irrepetibles

Formas sustitutivasde la teleología,según Mayr:Lo teleonómicoLo teleomáticoLa selecciónFinalidad Cósmica

Atributos específicos de los organismos:Especificidad químicaImportancia de lo cualitativoVariabilidad

Programa genéticoNaturaleza históricaSelección natural

Formas que adopta el reduccionismo:reduccionismo constitutivo, reduccionismoteórico y reduccionismo metodológico

El supuesto de que la vía reduccionistaes la única aproximación consistente alos sistemas vivientes se ve con frecuenciareforzado por la opinión de que elvitalismo es la sola alternativa posibleAun siendo cierto que algunos antirreduccionistashan sido vitalistas, pocas dudas caben deque los antirreduccionistas actuales desapruebanel vitalismo

Reduccionismo constitutivo:La constitución material del mundo inorgánicoy la del mundo orgánico es la mismaNo hay acontecimiento o proceso en el mundode los organismos vivos que esté en conflictocon los fenómenos físico-químicosSon ideas compartidas por cualquier biólogomoderno, incluidos los biólogosantirreduccionistas

Reduccionismo explicativo:No podemos entender los sistemas complejos,a menos que los hayamos dividido en suscomponentes, hasta alcanzar el niveljerárquico más bajo de éstosMayr: no se concede el valor adecuadoa la interacción de los componentes de lossistemas. Un componente aislado sueleposeer características que son diferentes deaquellas que posee cuando es partede un sistema

P.W. Anderson: “Cuantomás nos informa lafísica de las partículaselementales sobre sus leyesfundamentales, menosrelevantes nos parecen éstaspara los problemas reales delresto de la ciencia”[“More is different”, Science,177(1972), 393-396]

Reduccionismo teórico:Las leyes formuladas en cierta rama de laciencia se puede mostrar que son casosespeciales de teorías o leyes formuladasen otra ramaLa Biología o uno de sus capítulos se entenderíanreducidos a la Física cuando los términos de laBiología fueran definidos en términos físicosy las leyes de la Biología resultaran deducidasde leyes físicas

Mayr: el reduccionismo teórico comportauna falacia, en ocasiones, cuando se olvidaque procesos biológicos como la meiosis, lagastrulación o la predación son procesosfísico-químicos, pero a la vez son conceptosbiológicos que no pueden reducirse a conceptosfísico-químicos

La arquitectónica conceptualde la Biología

Estructura jerárquicade los Sistemas Biológicos

En las jerarquías biológicas, los miembrosde cierto nivel –pensemos en los tejidos –se combinan en nuevas unidades –los órganos –,que tienen funciones propias y propiedadesemergentes. La formación de jerarquías constitutivases una de las propiedades máscaracterísticas de la vida. En cada nivel se planteandiferentes cuestiones que necesitan unarespuesta y solicitan una teoría,ambas específicas

Organicismo y holismo:Frente a las primeras propuestas holistas, que enmayor o menor grado siempre tenían algún ecovitalista, el organicismo del presente es materialistapor completo. En él se señala que la disección oanálisis de un sistema en sus partes siempre dejaun residuo sin resolver, y que los problemas yteorías de cada nivel son en gran medida autónomos

Mayr: la Biología puede ser dividida en dosramas principales. Una de ellas estudia lascausas próximas: BIOLOGÍA FISIOLOGICA. La otrase ocupa de las causas últimas: BIOLOGÍAEVOLUCIONISTA

Estas dos biologías, pese a sus profundas relaciones,están orientadas hacia dimensiones bien definidas delos organismos. El estudio de las causas próximasse refiere a las funciones del organismo, sus partesy su desarrollo (Anatomía, Fisiología, Bioquímica...).A su vez, el estudio de las causas históricas y evolutivasintenta explicar por qué un organismo escomo es

Ningún problema biológico está completamenteresuelto hasta que se han establecido sus causaspróximas y sus causas evolutivas. La biologíaque se ocupa del origen de los programas genéticoses tan importante como la biología que se ocupade la ejecución de aquellos programas

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REVISIÓN DEL TEXTORuth García ChicoyLaura Nuño de la Rosa García