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introducci” nculturales y medios mecánicos o físicos que eviten el uso indiscriminado de insecticidastóxicos (Alcázar, 2000).En los últimos años se están desarrollando nuevas técnicas no invasivas para ladetección de insectos de suelo como rayos X y detección acústica. La utilización demicrotomografia de rayos X es capaz de detectar larvas en sus primeros estadios obteniéndoseimágenes con alta resolución. La detección acústica basa sus resultados en la identificación dediferentes tipos de sonidos y relacionarlos con actividades larvarias (Johnson et al., 2007).1.5. DISTRIBUCIÓN DE LAS LARVAS DE ELATÉRIDOS EN EL SUELO.El conocimiento del patrón de distribución espacial de las plagas permite mayoreficiencia en el diseño de programas de muestreo, la selección de métodos de análisis de datos,la estimación de tamaños poblaciones y el estudio de relaciones predador-presa, huéspedparásito(Sevacherian y Stern, 1972).En plagas de suelo como las del presente trabajo, el estudio de la distribución de laslarvas es complejo ya que no pueden ser identificadas y contabilizadas sin antes ser extraídasdel suelo. La extracción de las larvas supone un gran esfuerzo. Por esto con el fin deminimizar el tiempo empleado es necesario sacar la máxima información de las muestrasrecogidas.1.5.1. Distribución vertical de las larvas en el sueloDesde los años 20 se sabe que las larvas se mueven verticalmente en el suelo enrespuesta a cambios en la temperatura o humedad. Las altas temperaturas y la baja humedaden la superficie provocan un descenso de las larvas a zonas más profundas (McColloch yHayes, 1923).Estudios realizados en Florida sobre la incidencia de las larvas en relación a la humedaddel suelo, revelaban que la actividad de las larvas difiere a distinto grado de humedad,aumentando el ataque del gusano de alambre al disminuir la humedad (Jansson y Seal, 1994).Furlan (1998) también observó que la distribución vertical en larvas de Agriotesdependía de la temperatura del suelo durante primavera, otoño e invierno (se han encontradolarvas en los últimos estadíos a 60 cm. de profundidad) pero sobre todo de la humedad delsuelo en verano. En climas cálidos y terrenos húmedos no se verifica el descenso de las larvasdurante el invierno, continuando por lo tanto el perjuicio a los cultivos hasta la primavera, sininterrupción.4530

Biolog• a del gusano de alamBre (Agriotes spp.) en la llanada alavesa y desarrollo de estrategias de control integrado en el cultivo de la patataEl movimiento de las larvas también se ve afectado por la actividad alimentaria de lasmismas. Cuando la larva está en periodo de alimentación y hay alimento disponible, las larvassuben a la superficie. Stone y Foley (1955) observaron un importante aumento en elmovimiento ascendente de las larvas de Limonius californicus cuando había alimento presente.Sin embargo Doane et al., (1975) observaron que solo cuando las larvas de Cteniceradestructor (Brown) estaban en una fase alimenticia respondían a la germinación del alimento.La mayoría de los gusanos de alambre han sido capturados a una profundidad de 21 a31cm, siendo los primeros estadios los que se han encontrado a profundidades menores de 20cm. Las larvas de Melanotus communis (Gyllenhal) durante la época de crecimiento migran ala parte superior (1-20 cm) hacia la zona de alimentación, donde están los tubérculos (Seal etal., 1992b, Jansson y Seal, 1994). Recientemente en ensayos realizados sobre el géneroAgriotes, se confirma que las larvas profundizan en el terreno, cuando en la superficie delsuelo (0-15 cm) aumenta la temperatura y disminuye la humedad (Vernon et al., 2000).1.5.2 Distribución horizontalEn 1932, Langenbuch señaló la tendencia de las larvas a agregarse en suelos húmedos.También Campbell, en 1937 observó que las larvas de Limonius californicus migrabanrápidamente de suelos secos hacia suelos más húmedos, ya que en suelos secos moríanrápidamente de desecación. Así mismo suelos saturados pueden provocar el cese de laactividad llegando en algunos casos a causar la muerte. Lees, en 1943 observó en estudios delaboratorio la migración de las larvas de Agriotes de suelos secos a húmedos y el aumento laactividad a altas temperaturas, mientras que las bajas inducían dormancia. Jansson y Seal,(1994) realizaron estudios para determinar la distribución horizontal de las larvas. En ellosobservaron que en las muestras recogidas en los 10 cm alrededor de las plantas de patata, seencontraban más larvas que en la zona entre 10 y 20 cm. No encontrándose larvas entre lasplantas. El movimiento lateral de larvas en 5 semanas podía llegar hasta los 120 cm.Salt y Hollick en 1946, encontraron que en el género Agriotes la distribución eraagregada en tres escalas espaciales: campo, parcela y metro. Advirtieron que en la escala másbaja el grado de agregación disminuía al aumentar la edad de las larvas. En las escalas másamplias encontraron que las densidades más altas se hallaban en las mismas áreas en el cursode más de un año, relacionado con la textura del suelo de la finca. Doane (1977) sugiere quetodas las especies ponen sus huevos de forma agregada, y que en general la agregacióndisminuye con el crecimiento de las larvas.1.5.3 Modelos predictivos4631

Biolog• a <strong><strong>de</strong>l</strong> <strong>gusano</strong> <strong>de</strong> alamBre (<strong>Agriotes</strong> <strong>spp</strong>.) en la llanada alavesa y <strong>de</strong>sarrollo <strong>de</strong> estrategias <strong>de</strong> control integrado en el cultivo <strong>de</strong> la patataEl movimiento <strong>de</strong> las larvas también se ve afectado por la actividad alimentaria <strong>de</strong> lasmismas. Cuando la larva está en periodo <strong>de</strong> alimentación y hay alimento disponible, las larvassuben a la superficie. Stone y Foley (1955) observaron un importante aumento en elmovimiento ascen<strong>de</strong>nte <strong>de</strong> las larvas <strong>de</strong> Limonius californicus cuando había alimento presente.Sin embargo Doane et al., (1975) observaron que solo cuando las larvas <strong>de</strong> Ctenicera<strong>de</strong>structor (Brown) estaban en una fase alimenticia respondían a la germinación <strong><strong>de</strong>l</strong> alimento.La mayoría <strong>de</strong> los <strong>gusano</strong>s <strong>de</strong> <strong>alambre</strong> han sido capturados a una profundidad <strong>de</strong> 21 a31cm, siendo los primeros estadios los que se han encontrado a profundida<strong>de</strong>s menores <strong>de</strong> 20cm. Las larvas <strong>de</strong> Melanotus communis (Gyllenhal) durante la época <strong>de</strong> crecimiento migran ala parte superior (1-20 cm) hacia la zona <strong>de</strong> alimentación, don<strong>de</strong> están los tubérculos (Seal etal., 1992b, Jansson y Seal, 1994). Recientemente en ensayos realizados sobre el género<strong>Agriotes</strong>, se confirma que las larvas profundizan en el terreno, cuando en la superficie <strong><strong>de</strong>l</strong>suelo (0-15 cm) aumenta la temperatura y disminuye la humedad (Vernon et al., 2000).1.5.2 Distribución horizontalEn 1932, Langenbuch señaló la ten<strong>de</strong>ncia <strong>de</strong> las larvas a agregarse en suelos húmedos.También Campbell, en 1937 observó que las larvas <strong>de</strong> Limonius californicus migrabanrápidamente <strong>de</strong> suelos secos hacia suelos más húmedos, ya que en suelos secos moríanrápidamente <strong>de</strong> <strong>de</strong>secación. Así mismo suelos saturados pue<strong>de</strong>n provocar el cese <strong>de</strong> laactividad llegando en algunos casos a causar la muerte. Lees, en 1943 observó en estudios <strong><strong>de</strong>l</strong>aboratorio la migración <strong>de</strong> las larvas <strong>de</strong> <strong>Agriotes</strong> <strong>de</strong> suelos secos a húmedos y el aumento laactividad a altas temperaturas, mientras que las bajas inducían dormancia. Jansson y Seal,(1994) realizaron estudios para <strong>de</strong>terminar la distribución horizontal <strong>de</strong> las larvas. En ellosobservaron que en las muestras recogidas en los 10 cm alre<strong>de</strong>dor <strong>de</strong> las plantas <strong>de</strong> patata, seencontraban más larvas que en la zona entre 10 y 20 cm. No encontrándose larvas entre lasplantas. El movimiento lateral <strong>de</strong> larvas en 5 semanas podía llegar hasta los 120 cm.Salt y Hollick en 1946, encontraron que en el género <strong>Agriotes</strong> la distribución eraagregada en tres escalas espaciales: campo, parcela y metro. Advirtieron que en la escala másbaja el grado <strong>de</strong> agregación disminuía al aumentar la edad <strong>de</strong> las larvas. En las escalas másamplias encontraron que las <strong>de</strong>nsida<strong>de</strong>s más altas se hallaban en las mismas áreas en el curso<strong>de</strong> más <strong>de</strong> un año, relacionado con la textura <strong><strong>de</strong>l</strong> suelo <strong>de</strong> la finca. Doane (1977) sugiere quetodas las especies ponen sus huevos <strong>de</strong> forma agregada, y que en general la agregacióndisminuye con el crecimiento <strong>de</strong> las larvas.1.5.3 Mo<strong><strong>de</strong>l</strong>os predictivos4631

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