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Enemigos naturalesLos escolítidos de las coniferas del País VascoAl margen de los factores abióticos y de aquellos derivados de la propia dinámicapoblacional de los escolítidos (competición inter- e intraespecífica porejemplo), los factores bióticos también desempeñan un papel importante en elcontrol natural de las poblaciones de escolítidos. Para ello se está investigandosobre diferentes métodos basados en el uso de depredadores y parasitoidesnaturales para el manejo controlado de plagas de escolítidos forestales. A continuaciónse citan de manera breve algunos insectos que son enemigos naturalesde los escolítidos frecuentemente capturados en los pinares muestreados:• Thanasimus formicarius (Linnaeus, 1758) (Coleoptera: Cleridae) (Fig. 8)Depredador polífago que se alimenta tanto de larvas como imagos de escolítidos(Tomicus, Ips, Pityogenes, Hylastes o Hylesinus entre otros). De mayortamaño que los escolítidos (10 mm aprox.) destaca por las 2 bandas blancaspilosas en forma de W dispuestas en los élitros.Es un insecto muy voraz. Se ha visto en estudios experimentales que es capazde llegar a reducir la progenie de Tomicus piniperda en un 81% (Schroeder1997). Además, cada larva de Thanasimus puede consumir, a lo largo de todassus fases larvarias, de 44 a 57 larvas de escolítidos (Kenis et al. 2004). Hay 3factores que contribuyen a que el impacto generado por T. formicarius en laprogenie de escolítidos sea grande. Uno es el hecho de que tiene una altafecundidad, con lo que un alto número de larvas puede devorar gran cantidadde escolítidos. Otro factor importante es que ha adaptado su ciclo biológicode acuerdo al de los escolítidos, haciendo que su período de vuelo sea largo:comienza el vuelo antes que el inicio más temprano de cualquier escolítido, ydura 4 meses, con lo que durante ese tiempo es capaz de alimentarse de grannúmero de especies que realicen el vuelo de dispersión. Por último, se veatraído por las feromonas de agregación de los escolítidos y por volátiles emitidospor los árboles, lo que le facilita la localización de sus presas. Para capturarlas,se posa en la corteza de los árboles que están siendo atacados por losescolítidos. La ovoposición también la realizan sobre la corteza.• Uleiota planata (Linnaeus, 1761) (Coleoptera: Silvanidae) (Fig. 9). Depredador.Posee 2 largas antenas filiformes que le caracterizan del resto de miembros dela familia. Suele habitar bajo la corteza de Pinus y de otras especies caducifolias(Quercus, Fagus, Ulmus). Probablemente se alimenta de larvas de escolítidos,aunque son necesarios más estudios para conocer su biología.35
S. López, P. Romón, J. C. Iturrondobeitia y A. Goldarazena• Platysoma compressum Leach, 1817 (Coleoptera: Histeridae) (Fig. 10).Depredador. Cuerpo aplastado como adaptación a la vida subcortical. Su dietaparece estar basada en larvas de escolítidos. Las especies del género Platysomase ven atraídas por las trampas de feromonas para los escolítidos y por sustanciasvolátiles de los árboles (Kenis et al. 2004).• Temnochila caerulea (Olivier, 1790) (Coleoptera: Trogossitidae) (Fig. 11).Depredador de tamaño grande (11-18 mm). Es atraída por las feromonas de losescolítidos y tanto los imagos como sus larvas se alimentan de escolítidos yotros insectos que viven en el medio subcortical. De carácter termófilo y distribuciónmediterránea.• Rhizophagus spp. Herbst, 1793 (Coleoptera: Monotomidae) (Fig. 12).Dentro del género, algunas especies son consideradas como depredadorasparciales (R. dispar, R. depressus) de escolítidos como Trypodendronlineatum, Ips spp., Hylurgops palliatus o Tomicus spp., ya que a pesar dehaberse dado casos de depredación, se ha visto que las larvas de R. depressusson parcialmente saprófagas y micetófagas (Kenis et al. 2004). Haycasos en los que la progenie de T. piniperda se ha reducido un 41% debidoal consumo por parte de R. depressus (Schroeder 1997). R. grandis, por elcontrario, sí es una especie depredadora específica, utilizada como agentebiológico para el control de las poblaciones de Dendroctonus micans(Wyatt et al. 1993; Dajoz 2001). Habitan bajo la corteza y son atraídas porlas feromonas de agregación y el etanol. Suelen alimentarse de huevos ylarvas de los escolítidos.• Rhopalicus tutela (Walker, 1836) (Hymenoptera: Pteromalidae) (Figs. 13 y14). Ectoparasitoide de larvas de escolítidos. Es una especie polífaga. EnEuropa se ha visto que presenta un alto grado de asociación con Ips (I. amitinus,I. acuminatus, I. typographus, I. sexdentatus) y Tomicus (T. minor, T.piniperda) (Kenis et al. 2004). Ataca a los escolítidos de Pinus y Picea. Pareceque detecta a los hospedadores usando su ovopositor y que en ocasionessuele mostrar un comportamiento cleptoparasítico cuando coexiste conespecies más especializadas, como Coeloides bostrichorum (Hymenoptera:Braconidae), en la búsqueda de hospedadores.La hembra se dispone en la corteza e inserta el ovopositor hasta donde seencuentra la larva de escolítido, la cual es paralizada con un veneno y elhuevo es depositado en la cutícula larval. Posteriormente el parásito se alimentasuccionando el líquido que exuda la larva (Hougardy & Grégoire 2003).36
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Enemigos naturales<strong>Los</strong> escolítidos <strong>de</strong> <strong>las</strong> coniferas <strong>de</strong>l País <strong>Vasco</strong>Al margen <strong>de</strong> los factores abióticos y <strong>de</strong> aquellos <strong>de</strong>rivados <strong>de</strong> la propia dinámicapoblacional <strong>de</strong> los escolítidos (competición inter- e intraespecífica porejemplo), los factores bióticos también <strong>de</strong>sempeñan un papel importante en elcontrol natural <strong>de</strong> <strong>las</strong> poblaciones <strong>de</strong> escolítidos. Para ello se está investigandosobre diferentes métodos basados en el uso <strong>de</strong> <strong>de</strong>predadores y parasitoi<strong>de</strong>snaturales para el manejo controlado <strong>de</strong> plagas <strong>de</strong> escolítidos forestales. A continuaciónse citan <strong>de</strong> manera breve algunos insectos que son enemigos naturales<strong>de</strong> los escolítidos frecuentemente capturados en los pinares muestreados:• Thanasimus formicarius (Linnaeus, 1758) (Coleoptera: Cleridae) (Fig. 8)Depredador polífago que se alimenta tanto <strong>de</strong> larvas como imagos <strong>de</strong> escolítidos(Tomicus, Ips, Pityogenes, Hy<strong>las</strong>tes o Hylesinus entre otros). De mayortamaño que los escolítidos (10 mm aprox.) <strong>de</strong>staca por <strong>las</strong> 2 bandas blancaspilosas en forma <strong>de</strong> W dispuestas en los élitros.Es un insecto muy voraz. Se ha visto en estudios experimentales que es capaz<strong>de</strong> llegar a reducir la progenie <strong>de</strong> Tomicus piniperda en un 81% (Schroe<strong>de</strong>r1997). A<strong>de</strong>más, cada larva <strong>de</strong> Thanasimus pue<strong>de</strong> consumir, a lo largo <strong>de</strong> todassus fases larvarias, <strong>de</strong> 44 a 57 larvas <strong>de</strong> escolítidos (Kenis et al. 2004). Hay 3factores que contribuyen a que el impacto generado por T. formicarius en laprogenie <strong>de</strong> escolítidos sea gran<strong>de</strong>. Uno es el hecho <strong>de</strong> que tiene una altafecundidad, con lo que un alto número <strong>de</strong> larvas pue<strong>de</strong> <strong>de</strong>vorar gran cantidad<strong>de</strong> escolítidos. Otro factor importante es que ha adaptado su ciclo biológico<strong>de</strong> acuerdo al <strong>de</strong> los escolítidos, haciendo que su período <strong>de</strong> vuelo sea largo:comienza el vuelo antes que el inicio más temprano <strong>de</strong> cualquier escolítido, ydura 4 meses, con lo que durante ese tiempo es capaz <strong>de</strong> alimentarse <strong>de</strong> grannúmero <strong>de</strong> especies que realicen el vuelo <strong>de</strong> dispersión. Por último, se veatraído por <strong>las</strong> feromonas <strong>de</strong> agregación <strong>de</strong> los escolítidos y por volátiles emitidospor los árboles, lo que le facilita la localización <strong>de</strong> sus presas. Para capturar<strong>las</strong>,se posa en la corteza <strong>de</strong> los árboles que están siendo atacados por losescolítidos. La ovoposición también la realizan sobre la corteza.• Uleiota planata (Linnaeus, 1761) (Coleoptera: Silvanidae) (Fig. 9). Depredador.Posee 2 largas antenas filiformes que le caracterizan <strong>de</strong>l resto <strong>de</strong> miembros <strong>de</strong>la familia. Suele habitar bajo la corteza <strong>de</strong> Pinus y <strong>de</strong> otras especies caducifolias(Quercus, Fagus, Ulmus). Probablemente se alimenta <strong>de</strong> larvas <strong>de</strong> escolítidos,aunque son necesarios más estudios para conocer su biología.35