Los escolítidos de las coníferas del País Vasco - Nasdap.ejgv ...

S. López, P. Romón, J. C. Iturrondobeitia y A. Goldarazenaexisten en el árbol antes de que tenga lugar el ataque de los escolítidos.Normalmente, se produce un flujo de resina, en la que quedan atrapados losescolítidos y a su vez se sella el tejido dañado. En la resistencia inducida se producenuna serie de cambios (activación de genes, síntesis de metabolitossecundarios, construcción de nuevas estructuras) una vez que la infestación hatenido lugar (Krokene et al. 2003; Lieutier 2004).Las feromonas de agregación, liberadas al medio con las deyecciones, son compuestosque derivan en su mayoría de terpenos de origen vegetal modificadosen el tubo digestivo de los escolítidos. Su elaboración probablemente está asociadaal proctodeo y los túbulos de Malpigio. A su vez, los microorganismospresentes en el tubo digestivo juegan un papel importante en su síntesis(Pitman et al. 1965; Schneider & Rudinsky 1969). La recepción olfatoria tienelugar a través de unas células sensoriales denominadas sensilla trichodealocalizadas en la maza de la antena. Aunque hay ciertas excepciones, por logeneral, en las especies monógamas son las hembras las productoras de lasferomonas de agregación, mientras que en las especies polígamas son losmachos. A diferencia de las feromonas sexuales, tanto los machos como lashembras son atraídos por las feromonas de agregación (Gil & Pajares 1986;Dajoz 2001). Sin embargo, hay que reseñar que en algunos escolítidos, como porejemplo las especies pertenecientes al género Tomicus, no hay evidencia deque exista una feromona de agregación, aunque sí que se produce una granatracción frente a los volátiles de origen vegetal (Byers 2004).A medida que la cantidad de individuos atacantes va alcanzando cotas cadavez más elevadas, llega un momento en el que se ha de interrumpir la emisiónde feromonas, para evitar la superpoblación y la consiguiente competencia porlos recursos. Este proceso tiene lugar bien aumentando la concentración de laferomona hasta niveles repulsivos, o bien emitiendo compuestos repelentes oinhibidores de respuesta a la feromona de agregación. Algunos de estos compuestosson considerados como alomonas, sustancias emitidas por un organismoque tienen efecto sobre organismos de otra especie, de manera que laespecie emisora sale beneficiada. Un ejemplo de feromona anti-agregante es laverbenona (4,6,6-trimethylbicyclo [3.1.1]-hept-3-en-2-ona) (Lindgren et al. 1989)capaz de interrumpir la atracción de algunas especies, como Dendroctonusponderosae, Ips pini e I. latidens (Lindgren & Miller 2002) o Ips sexdentatus yPityophthorus pubescens (Romón et al. 2007b), según la dosis emitida. Portanto, puede decirse que la verbenona puede actuar en algunos casos como alomona.Otro ejemplo de alomona podría ser el ipsdienol, que es un componentede la feromona de agregación de Ips duplicatus y puede inhibir la respuesta deIps typographus a su propia feromona de agregación (Byers 2004).32