Los escolÃtidos de las conÃferas del PaÃs Vasco - Nasdap.ejgv ...
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Los escolítidos de las coniferas del País Vascoadaptaciones etológicas y fisiológicas. Por un lado los adultos hibernan, bien ensu sitio inicial de desarrollo o bien en la hojarasca y la base de los árboles, dondela temperatura es mayor y quedan resguardados del frío. Las larvas generalmenteno sobreviven a la estación fría, excepto en la especie Dendroctonusmicans en la que todos sus estadíos son capaces de hibernar (Brown & Bevan1966). Por otro lado, los adultos han desarrollado mecanismos fisiológicos, comola acumulación en la hemolinfa de compuestos anticongelantes (glicerol o etilenglicolentre otros) para disminuir su punto de congelación, desde -15 a-30 ºC (Gehrken 1995; Netherer 2003; Sauvard 2004).En lo que respecta al comportamiento reproductivo, éste puede clasificarse en3 categorías: (1) monogamia, (2) poligamia y (3) poligamia consanguínea.En la monogamia, las hembras son generalmente los individuos pioneros en lacolonización del hospedador, horadan el orificio de entrada y construyen el sistemade galerías. El acoplamiento se produce con un solo macho en el orificiode entrada. Este tipo de reproducción se observa en las especies de Tomicus,Hylastes, Hylurgus, Hylurgops o Dryocoetes, entre otros.Por otro lado, en la poligamia generalmente los machos son los encargados depenetrar en el hospedador y excavar la cámara de acoplamiento, mientras quelas hembras construyen las galerías de ovoposición (Annila 1971). El modelo delsistema de galerías que construyen es de tipo multirrámeo. El macho se reproducecon varias hembras en la cámara de acoplamiento. Entre las especies polígamasse encuentran las pertenecientes a los géneros Pityophthorus, Ips,Orthotomicus y Pityogenes.La poligamia consanguínea es llevada a cabo, entre otros, por los miembros de laTribu Xyleborini (Xyleborus, Xylosandrus y Xyleborinus). Los machos de las especiesque presentan este tipo de reproducción tienen ciertas peculiaridades. Sonenanos, haploides, ápteros o braquípteros, y nunca abandonan el hospedador,sino que permanecen en el sistema de galerías fecundando a las hembras hermanasantes de que éstas emerjan del hospedador. Aquellas hembras que no sonfecundadas pueden reproducirse por partenogénesis. De esta manera, el ratio desexos en estas especies está muy desplazado hacia las hembras, pudiendo ser de1 macho por cada 5 hembras o mayor. Ips acuminatus puede llegar a reproducirsetambién por partenogénesis, presentando hembras triploides con reproducciónclonal, aunque es necesario el apareamiento con un macho (Kirkendall 1990).Los escolítidos son insectos holometábolos. Obviamente cada especie tieneun comportamiento reproductivo concreto, aunque por regla general el apareamientotiene lugar en el arbol hospedador. En especies polígamas (Ips,Pityogenes), los machos llegan primero y realizan un agujero de entrada y una27
S. López, P. Romón, J. C. Iturrondobeitia y A. Goldarazenacámara de acoplamiento en el floema en donde esperan a las hembras(Kirkendall 1983). La proporción de hembras es 4 veces superior a la de losmachos en estas especies. Por el contrario, en las especies monógamas(Tomicus, Trypodendron, Scolytus), la hembra llega en primer lugar y realiza elagujero de entrada y el comienzo de la galería en donde se le unirá el macho. Laproporción de machos y hembras es equilibrada en estas especies.Generalmente, el ciclo comienza con la llegada de un nuevo individuo a un árbolcolonizado por un individuo pionero del sexo opuesto, el cual impide el acceso alsistema de galerías colocándose en el orificio de entrada. La aceptación de su futurapareja está condicionada por estímulos químicos y sónicos (Rudinsky & Ryker1977). En estos últimos se basa la estridulación. La mayor parte de los escolítidosson capaces de estridular. El aparato estridulatorio está formado por 2 estructuras:pars stridens y plectrum (Swaby & Rudinsky 1976). El sonido se produce frotandoambas estructuras entre sí. Por lo general, el sexo opuesto al pionero de la colonizaciónes el que dispone del aparato estridulatorio. Durante el cortejo, la aceptaciónde la pareja está condicionada en parte por la capacidad de estridular. Enaquellas especies polígamas, el macho se sitúa al comienzo del sistema de galerías,bloqueando su paso con el declive elitral. Si llega una hembra a ese punto,ésta comenzará a estridular y empujar simultáneamente al macho, hasta que retrocedatotalmente y le deje el paso libre hacia la galería (Rudinsky & Ryker 1977).Una vez que se produce el emparejamiento, las hembras realizan la ovoposición.El número de huevos depositados es variable, desde unos pocos hasta superar elcentenar. El aspecto de los huevos es liso y ovalado, de color blanco. En muchasespecies, los huevos son depositados a ambos lados de la galería en pequeños orificiospracticados por la hembra. El tiempo de incubación puede durar de 7 a 10días bajo condiciones óptimas (alrededor de 18º C), aunque los factores climáticostienen gran importancia en todas las fases del desarrollo, alterando su duración.Después de que haya tenido lugar el apareamiento, la hembra, cualquiera de ellasen el caso de especies polígamas, excava una galería de cría. El macho puede ayudara eliminar residuos del floema, pero no toma parte en la construcción de lamisma. La morfología de las galerías ya ha sido descrita en apartados anteriores.Fase de DesarrolloAl eclosionar los huevos surgen las larvas, ápodas, con un tegumento blanco yblando que son incapaces de sobrevivir fuera del árbol hospedador. El númerode estadios larvales varía entre 3 y 5, tras los que se desarrolla la pupa. El comportamientode las larvas varía entre las especies floéfagas y las xilomicetófagas(Sauvard 2004). Las larvas de las especies floéfagas se alimentan de floemay excavan un sistema de galerías individual más o menos perpendicular a lagalería maternal. Cada larva muda en su galería. Éstas comienzan a horadar un28
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<strong>Los</strong> escolítidos <strong>de</strong> <strong>las</strong> coniferas <strong>de</strong>l País <strong>Vasco</strong>adaptaciones etológicas y fisiológicas. Por un lado los adultos hibernan, bien ensu sitio inicial <strong>de</strong> <strong>de</strong>sarrollo o bien en la hojarasca y la base <strong>de</strong> los árboles, don<strong>de</strong>la temperatura es mayor y quedan resguardados <strong>de</strong>l frío. Las larvas generalmenteno sobreviven a la estación fría, excepto en la especie Dendroctonusmicans en la que todos sus estadíos son capaces <strong>de</strong> hibernar (Brown & Bevan1966). Por otro lado, los adultos han <strong>de</strong>sarrollado mecanismos fisiológicos, comola acumulación en la hemolinfa <strong>de</strong> compuestos anticongelantes (glicerol o etilenglicolentre otros) para disminuir su punto <strong>de</strong> congelación, <strong>de</strong>s<strong>de</strong> -15 a-30 ºC (Gehrken 1995; Netherer 2003; Sauvard 2004).En lo que respecta al comportamiento reproductivo, éste pue<strong>de</strong> c<strong>las</strong>ificarse en3 categorías: (1) monogamia, (2) poligamia y (3) poligamia consanguínea.En la monogamia, <strong>las</strong> hembras son generalmente los individuos pioneros en lacolonización <strong>de</strong>l hospedador, horadan el orificio <strong>de</strong> entrada y construyen el sistema<strong>de</strong> galerías. El acoplamiento se produce con un solo macho en el orificio<strong>de</strong> entrada. Este tipo <strong>de</strong> reproducción se observa en <strong>las</strong> especies <strong>de</strong> Tomicus,Hy<strong>las</strong>tes, Hylurgus, Hylurgops o Dryocoetes, entre otros.Por otro lado, en la poligamia generalmente los machos son los encargados <strong>de</strong>penetrar en el hospedador y excavar la cámara <strong>de</strong> acoplamiento, mientras que<strong>las</strong> hembras construyen <strong>las</strong> galerías <strong>de</strong> ovoposición (Annila 1971). El mo<strong>de</strong>lo <strong>de</strong>lsistema <strong>de</strong> galerías que construyen es <strong>de</strong> tipo multirrámeo. El macho se reproducecon varias hembras en la cámara <strong>de</strong> acoplamiento. Entre <strong>las</strong> especies polígamasse encuentran <strong>las</strong> pertenecientes a los géneros Pityophthorus, Ips,Orthotomicus y Pityogenes.La poligamia consanguínea es llevada a cabo, entre otros, por los miembros <strong>de</strong> laTribu Xyleborini (Xyleborus, Xylosandrus y Xyleborinus). <strong>Los</strong> machos <strong>de</strong> <strong>las</strong> especiesque presentan este tipo <strong>de</strong> reproducción tienen ciertas peculiarida<strong>de</strong>s. Sonenanos, haploi<strong>de</strong>s, ápteros o braquípteros, y nunca abandonan el hospedador,sino que permanecen en el sistema <strong>de</strong> galerías fecundando a <strong>las</strong> hembras hermanasantes <strong>de</strong> que éstas emerjan <strong>de</strong>l hospedador. Aquel<strong>las</strong> hembras que no sonfecundadas pue<strong>de</strong>n reproducirse por partenogénesis. De esta manera, el ratio <strong>de</strong>sexos en estas especies está muy <strong>de</strong>splazado hacia <strong>las</strong> hembras, pudiendo ser <strong>de</strong>1 macho por cada 5 hembras o mayor. Ips acuminatus pue<strong>de</strong> llegar a reproducirsetambién por partenogénesis, presentando hembras triploi<strong>de</strong>s con reproducciónclonal, aunque es necesario el apareamiento con un macho (Kirkendall 1990).<strong>Los</strong> escolítidos son insectos holometábolos. Obviamente cada especie tieneun comportamiento reproductivo concreto, aunque por regla general el apareamientotiene lugar en el arbol hospedador. En especies polígamas (Ips,Pityogenes), los machos llegan primero y realizan un agujero <strong>de</strong> entrada y una27
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