guias de trabajos practicos y talleres - Facultad de Medicina

Universidad Nacional del NordesteFacultad de MedicinaCátedra Nº 1 de Fisiología HumanaGUIAS DE TRABAJOS PRACTICOS Y TALLERESFISIOLOGIA DEL SISTEMA ENDOCRINOFISIOLOGIA DEL SISTEMA NERVIOSO CENTRALAUTORES : DRA. LILIAN BARRIOSDR. OSCAR HECTOR POLETTIDR. ABEL H. ACOSTADR. OSVALDO CACERESDRA. SUSANA LEYES DE LAGRAÑAReflejoMiotático2006

1Universidad Nacional del NordesteFacultad de MedicinaCátedra Nº 1 de Fisiología HumanaGUIAS DE TRABAJOS PRACTICOS Y TALLERES(Correspondientes al Cuarto Examen Parcial)FISIOLOGIA DEL SISTEMA ENDOCRINO:Regulación de la glucemiaCorrelación endocrina en la mujerCorrelación endocrina en el hombreFISIOLOGIA DEL SISTEMA NERVIOSO CENTRALFisiología de los reflejosFisiología del cerebeloRegulación de la postura2006Editor: Centro de Fotocopiado de la Facultad de Medicina de la Universidad Nacional del Nordeste

CATEDRA Nº 1 DE FISIOLOGIA HUMANA 2006 2REGULACION DE LA GLUCEMIA(Dres.: Abel ACOSTA y Osvaldo CACERES)OBJETIVOS: al finalizar el seminario elalumno deberá estar capacitado para:- Señalar la importancia de mantener una glucemia normal- Indicar las hormonas hipo e hiperglucemiantes y sumecanismo de acción.- Describir otros mecanismos físicos y químicos queparticipan en el metabolismo de la glucosa y quecontribuyen a mantener su concentración plasmática conmínima variabilidad.TRABAJO PRACTICODeterminación de la glucemia:El conocimiento del metabolismo de loshidratos de carbono es muy importante entodo individuo, ya que el detectaranormalidades en el mismo nos orientaráhacia las alteraciones hormonalesimplicadas, fundamentalmente la diabetesque es una enfermedad prevalente en lapoblación.Un método que permite detectar dichasanormalidades es la determinación de laglucemia, término que sigue siendo usado,aunque los métodos actuales de medición nousan sangre total sino suero o plasma queson equivalentes en sus valores, por lo queel término correcto sería glucosa sérica oplasmática, según como se obtenga lamuestra.La sangre total sólo se utiliza para ladeterminación con tiras reactivas, técnicasemicuantitativa muy útil para elseguimiento.Los valores normales en ayunas de glucosaplasmática oscilan en un rango de 70 a 110mg/dL.El hallazgo de valores superiores a 126mg/dL permitirá diagnosticar que un pacientepadece diabetes, sobre todo si estos valoresse detectan en más de una oportunidad.Estos valores aumentados pueden serdebidos a una acción disminuida y/o niveldisminuido de la hormona insulinaLa determinación de la glucosa plasmáticapodrá realizarse:A - EN AYUNAS, por los métodos clásicos delaboratorio como:- Glucosa - oxidasa- Ortotoluidina- Somogy - Nelson, o Ferrocianuro de HoffmanValores Normales : 70 - 110 mg/dLEmbarazada : 60 - 95 m/dL.B - PRUEBA DE SOBRECARGA OTOLERANCIA ORAL (P.T.O.G.):Se sustenta en la ingestión de sustanciasexógenas como la glucosa, que estimula alpáncreas e induce a la secreción de insulina.Este estímulo exige al páncreas un esfuerzomáximo para mantener la glucemia dentro delímites normales.Indicaciones De La Prueba De ToleranciaOrala) Antecedentes de glucosurias o hiperglucemiasocasionales.b) Signos y síntomas diabéticos con glucemiasnormales.c) Antecedentes hereditarios y obesidad con algúnelemento clínico de sospechad) Antecedentes obstétricos anormales.e) Patología vascular precoz.f) Hipoglucemias reactivas preclínicas.g) Glucemia al azar o post -prandial anormal enembarazadas, enfermos o recibiendo drogashiperglucemiantes.METODOLOGÍA1 . Se administra 75 gr. de nutrosa en 375 mlde agua por vía oral (que puedeacidularse con jugo de limón para mejorarla tolerancia) a ingerir en 5 minutos2 . Obtener sangre a los 0, 60 y 120 min.Valores LimitesAyuno 60 min. 120 min.110 mg/dL < 190 mg/dL < 140 mg/dL3. Valores normales de glucemia en laP.T.G.O. para embarazadas (Criterio:National Diabetes Data Group) yConsenso Argentino de Diabetes.GLUCEMIAS PLASMA VENOSOEn ayunas< 105 mg/dL2 hora < 140 mg/dL

CATEDRA Nº 1 DE FISIOLOGIA HUMANA 2006 3C - DETECCIÓN RÁPIDA CON SANGRECAPILAR Y TIRAS REACTIVAS. (éstas podránser Detrostix. Glucostix y reflectómetro).METODOLOGÍA :1. Se limpiará el pulpejo de un dedo conalcohol.2. Se efectuará la punción del mismo conaguja estéril.3. Se colocará una gota de sangre sobre elsitio reactivo de la tira.4. Se dejará incubar un minuto y se secarácon algodón.5. Se realizará la lectura por comparacióncon los colores patrones a los 60segundos siguientes y se determinaráasí el nivel de glucemia.6. El reflectómetro realiza la lectura de laglucemia en menos de 15‘’PREGUNTAS A CONTESTAR DURANTE LAAUTOINSTRUCCIÓN:1. GLUCEMIA: concepto, variacionesfisiológicas, valores normales según losmomentos del día en relación a laingesta, métodos de determinación.2. Distribución de la glucosa en elorganismo.3. Utilización de los recursos energéticosen el ayuno.4. Regulación de la glucemia :a) Insulinab) Hormonas hiperglucemiantes.Valores LimitesPostprandial o post PTOGAyuno 60 min. 120 min.4< 110 mg/dL < 190 mg/dL < 140 mg/dLTrabajo Practico:Se realizará esta evaluación cuantitativa en:1 . Alumno normal con ayuno mayor de 4 h.2 . Alumno normal en situación post - prandial (2h)luego de una comida definida.3 . Alumno con antecedentes familiares de diabetes y/osobrepeso, en situación post - prandial 2 h. luego deuna comida definida.D - CON TIRAS REACTIVAS PARAORINA se determinará la presencia o node glucosa. En condiciones normales,como toda la glucosa filtrada en elglomérulo renal es reabsorbida en lostúbulos contorneados proximales estamolécula debe estar ausente en orina(glucosuria negativa.Otras metodologías de valor clínico quesugieren alteraciones de la glucemiaE - HEMOGLOBINA GLICOSILADALa glucosa plasmática glicosila numerososmoléculas plasmáticas, entre ellas laHemoglobina. Cuando el valor de glucosaplasmática es normal, la glicosilación de laHgb es < del 6 %.

CATEDRA Nº 1 DE FISIOLOGIA HUMANA 2006 4FISIOLOGIA GENITAL FEMENINA( Dra. Lilian BARRIOS)OBJETIVOS: Que el alumnoDescriba los componentes del sistemareproductor femenino y sufuncionamiento.Explique la función de los distintosórganos que lo integran, detallando lainterrelación que existe entre ellos.Identifique la repercusión somática ypsíquica de la función sexual en la mujer.Detalle los servomecanismos deregulación entre los distintos niveles decontrol de la función del sistemareproductor femenino.PERIODO EMBRIONARIO - FETALSexo genético: (genotipo) elcontenido cromosómico de la hembra normales de 44 autosomas y 2 cromosomassexuales (XX)Sexo gonadal; (fenotipo): en lascinco primeras semanas de gestación, lasgónadas se desarrollan sobre estructurassexualmente no diferenciables, por lamigración de 1000 a 2000 células que seoriginan en el endodermo del saco vitelino(cerca del extremo caudal del embrión) yque emigran hacia la cresta genital pormecanismos que aún no son totalmenteconocidos. (Fig. 1)INTRODUCCIONEl patrón de evolución de lareproducción sexual humana involucra elmantenimiento y maduración de las célulasgerminales individuales de mujeres yhombres, su unión exitosa y el crecimiento ydesarrollo subsiguiente del huevo.Desde este punto de vista, las basesfundamentales de la función ovárica giranalrededor de la conservación de la especie.La función gonadal y la reproducciónen el ser humano están controladas en sumayor parte, por hormonas hipofisariasdenominadas gonadotrofinas, que se unencon sus receptores específicos en losovarios y testículos para regular laesteroidogénesis y la gametogénesis.Dichas hormonas adenohipofisarias,a su vez, son reguladas por hormonashipotalámicas que constituyen una vía finalentre cerebro y adenohipófisisconstituyéndose un eje endocrino hipotálamo- hipófiso - gonadalEl ovario, dentro de este ejehipotálamo - hipófiso- ovárico, había sidoconsiderado jugando un papel secundario,estimándose como glándula directora a lahipófisis. Sin embargo, a la luz de losconocimientos actuales, el ovario jugaría unpapel activo en la iniciación y mantenimientode los ciclos reproductores a través de suscambiantes secreciones endocrinas y, seconsidera que el hipotálamo y laadenohipófisis jugarían un papel permisivo.Fig. 1 Desarrollo del ovarioCuando llegan a la crestagenital, las células germinales premeióticasreciben el nombre general de oogonios, ydurante las semanas 6a y 7a sufren unimportante proceso de mitosis llegando a unnúmero de alrededor de 10.000constituyendoaún un estadio sexualmente nodiferenciado.A las 8 semanas hay un número dealrededor de 600.000 oogonios.Si no hay diferenciación de gónadamasculina ( XY dependiente) hacia la 7asemana de gestación , las células gonadalesindiferenciadas sufren un pasaje deoogonio a oocito primario detenido enprofase de la primera división meióticahacia la 8a semana , dando identificaciónfemenina a la gónada.A partir de la 8a semana seproducen simultáneamente fenómenos demitosis, meiosis y atresia de los oogonios ,dentro del ovario en desarrollo.Como resultado de todos estosprocesos, alrededor del 5º mes de embarazo,

CATEDRA Nº 1 DE FISIOLOGIA HUMANA 2006 5el ovario fetal tiene alrededor de 6 a 7 x 10 6células germinales de las cuales un 66 %aproximadamente son oocitos primariosintrameióticos y un 34 % oogonios.En el período fetal , hacia la 16semana de gestación , aparecen losprimeros folículos primordiales , formadospor un oocito primario y células fusiformes(denominadas de pregranulosa), con undiámetro de aproximadamente 30 µm de ∅.Se estima que este estadio esgonadotrofina independienteAl quinto mes de gestación seproduce la conversión de los folículosprimordiales en folículos primarios, cuandolas células fusiformes de la pregranulosa dealgunos folículos primordiales setransforman en una capa de células cuboidesde la granulosa.Las células de la granulosa producenmucopolisacáridos que se dispone como unhalo translúcido alrededor del oocitoformando la zona pelúcida. A pesar de lapresencia de esta capa, las células de lagranulosa presentan prolongaciones que lasponen en contacto con el oocito permitiendosu nutrición.La conversión de folículo primordialen folículo primario implica un crecimiento yse observa el aumento de diámetro deloocito de unos 20 a unos 70 a 80 µm dediámetro.El proceso de mitosis de losoogonios disminuye a partir del 5o mes y seagota al final del 7o., mientras que elproceso de atresia folicular se acentúa demanera que en el momento del nacimiento,solo hay alrededor de 1 a 2 x 10 6 célulasgerminales ,significando que durante el período fetal seha perdido el 80 % de la dotación de célulasgerminales que se había alcanzado al 5ºmes.Además, si no hubo diferenciaciónde conductos genitales y genitales externosmasculinos (proceso que implica ladiferenciación de células de Sértoli a la 7asemana de gestación para producir el Factorde Inhibición Mülleriana que produce laatrofia del conducto de Müller condesarrollo del conducto de Wölf y laaparición de Células de Leydig a la 8asemana) a la 9a semana de gestacióncomienza el desarrollo y diferenciación deltracto genital femenino.Este proceso consiste en ladiferenciación de las trompas de Falopio,útero, vagina y genitales externos y seconsidera hormono - dependiente.Se agregan a los órganos antesmencionados otras dos estructuras: la mamay el eje hipotálamo- adenohipofisario que sibien no son genitales, tienen estrecharelación con la actividad sexual.A nivel fetal, se ha podidodeterminar la presencia de célulasproductoras de LH en la hipófisis humanahacia las semanas 10 de gestación , se hahallado GnRH en hipotálamos de 14semanas y se ha detectado liberaciónpulsátil de GnRH en fetos de 20 a 23semanas.La concentración de LH en suero dehipófisis de fetos femeninos es mucho masalta que en fetos masculinos en el segundotrimestre de la gestación lo cuál genera laposibilidad de que el testículo fetal produzcauna acción de retroalimentación negativasobre las neuronas productoras de GnRHNIÑEZSe caracteriza por la secreción deescaso nivel, no pulsátil de gonadotrofinas yestrógenos.La secreción de gonadotrofinas haceuna curva en forma de U durante la niñez,con un nivel elevado de estas hormonasdurante el primer año de vida, seguido poruna disminución a niveles dehipogonadotrofismo a los 6 a 8 años , coninhibición central de la secreción de GnRHhipotalámica. (Fig.2)Fig.2: Secreción de GnRH.

CATEDRA Nº 1 DE FISIOLOGIA HUMANA 2006 6Hay crecimiento somático importante conpoco desarrollo del aparato genital.. En esteperíodo continúa la pérdida de célulasgerminales por atresia folicular quedandosolo alrededor de 300.000 folículos alcomienzo de la pubertad.El comienzo de la pubertad se iniciacon un aumento pulsátil de la liberación deGnRH que al principio se produce solodurante el sueño y recién después de ciertotiempo, también aparece durante la vigilia.(Fig. 3)En este período existen todos losestadios de desarrollo folicular, salvo losovulatorios.Los folículos secundarios ,caracterizado por la presencia de múltiplescapas de células granulosas que handesarrollado receptores para FSH,estrógenos y andrógenos constituyen elpool de folículos preantrales a partir de loscuales se producirá el reclutamiento ,probablemente dependiente degonadotrofinas en los ciclos ováricos,después de la pubertad.Los folículos secundarios que estánen proceso de diferenciación migran hacia lamédula y adquieren un componente tecal.En general el tamañofolicular está claramente relacionado con laedad, y los mayores diámetros de folículosatrésicos se encuentran a nivel de ovariospremenárquicos.PUBERTADEn la mujer se iniciaaproximadamente a los 10 años de edad conun aumento de secreción de FSH con bajosniveles de LH.El primer signo físico es elcrecimiento de las mamas que coincide conla primera elevación detectable de estradiolen plasma.Este período culmina con la menarcaentre los 11 y 15 años de edad, momento enque los niveles de LH aumentanagudamente, apareciendo el patrón cíclicode secreción de gonadotrofinas.En este período se desarrollan loscaracteres sexuales secundarios y coincidecon la inserción afectiva e intelectual deladolescente en la sociedad de los adultos.Es un período fundamentalmente estrógeno -dependiente.Fig.3: Desarrollo de la secreciónpulsátil de LHLa aparición de esta secreciónhormonal pulsátil en la pubertad se asociacon un aumento del tono opioidérgico y unaexpresión aumentada del gen de proopiomelanocortinaa nivel hipotálamo -hipofisario .También se involucran es esteperíodo al aspartato y al glutamato. Elglutamato aumenta la liberación de GnRH invitro y el N- metil -D-aspartato (un análogodel aspartato) administrado IV en formaintermitente por períodos prolongados dacomo resultado el comienzo de la pubertaden monas prepúberes.La aparición de la parte ascendentede la curva de secreción de GnRH que seinicia aproximadamente a los 10 años deedad podría deberse tanto a una disminuciónde reguladores inhibidores como a unaumento de estimuladores .También es importante para laactivación del ciclo ovárico el aumentodurante el sueño de la pulsatilidad de GnRHy de LH.Antes de la aparición de ciclosregulares, pueden presentarse fases

CATEDRA Nº 1 DE FISIOLOGIA HUMANA 2006 7luteínicas ineficientes y ciclos anovulatoriosen la fase puberal femeninaADULTEZConstituye el estadio donde la mujerestá capacitada para la reproducción.Depende de la actividad cíclica yregular del hipotálamo, la hipófisis, losovarios, el útero y el resto de las estructurasgenitales.También la adecuada expresión delos genes de las distintas cadenas de FSH yLH depende de una adecuada frecuencia depulsos de GnRH.NEURONAS PRODUCTORAS DE GnRHLas neuronas productoras de GnRH en elser humano están ubicadas en el núcleoparaventricular posterior del hipotálamomedio basal y en el área preóptica delhipotálamo . (Fig. 4)Dicha actividad cíclica se conocecomo CICLO GENITAL FEMENINO. Suduración promedio es de 28 días si bien surango de variación puede ir de 21 a 35 o 45días.EJE HIPOTALAMO – HIPOFISO - GONADALHIPOTALAMO: neuronas hipotalámicas enforma de redes laxas, distribuidasprincipalmente en el núcleo periventriculardel hipotálamo medial basal y el áreapreóptica de la parte anterior delhipotálamo producen la liberina degonadotrofinas hipofisarias (GnRH).Estas neuronas tienen conductarítmica con descargas agudas de cortaduración, de actividad eléctrica demultiunidadesLa GnRH es un péptido de 10aminoácidos que estimula la secreción delas hormonas adenohipofisarias FSH y LH.La GnRH se secreta en formapulsátil, y determina una secrecióntambién pulsátil de las gonadotrofinashipofisarias lo cuál es un factor crítico parala activación de la función gonadal y lafunción reproductiva.Su efecto sobre los gonadotrofossolo es eficaz en pulsos 60 a 90 minutos loque produce un aumento del número de suspropios receptores sobre sus células blanco.Una frecuencia menor produceanovulación y amenorrea y una frecuenciamayor produce regulación en menos delnúmero de de sus propios receptores.Fig.4: Neuronas productoras de GnRHLos axones de estas neuronas seproyectan hacia muchos sitios del cerebro.Una parte importante termina en laeminencia media y allí dejan salir suneurosecreción que , a través del sistemaportal hipotálamo hipofisario , llegan a lascélulas gonadotrofas. Otras terminalesaxónicas secretoras de GnRH llegan alsistema límbico y otras áreas cerebrales .La GnRH se produce como una pre -pro -hormona de 92 aminoácidos que luegoes clivada.En forma experimental en monos seha establecido que el sistema neuronal deGnRH tiene una conducta rítmica condescargas agudas y de corta duración deactividad eléctrica , pero no se ha podidodeterminar si esto es una propiedadintrínseca de dichas neuronas o es reguladopor otras neuronas .Existe una gran sincronía entre lafrecuencia de pulsos de GnRH en la sangreportal hipotálamo adenohipofisaria y lospulsos de LH en sangre circulanteLa periodicidad de pulsos de laGnRH humana ha sido estudiada enhipotálamo medial basal aislados habiéndose

CATEDRA Nº 1 DE FISIOLOGIA HUMANA 2006 8determinado que pasa de una periodicidadde 60 minutos durante la vida fetal a 60 a100 minutos en el adultoEs importante señalar que lasneuronas hipotalámicas productoras deGnRH sufren la modulación de otras.neuronas de naturaleza adrenérgica,dopaminérgica y opiodoérgica . También laliberina de ACTH (CRH) inhibe laperiodicidad de los pulsos de GnRH. Elaspartato en cambio, estimula la liberaciónde GnRHLa GnRH por si misma, ejerce unsistema de retroalimentación de asa corta.Esta liberina de gonadotrofinasejerce su acción uniéndose a receptoresespecíficos, ubicados en la membrana de lascélulas gonadotrofas hipofisarias. Una vezfijada la GnRH a su receptor, estos sufrenun proceso de dimerización einternalización.Una vez dentro de las células elcomplejo GnRH - Receptor se separa y losreceptores pueden volver a la superficie enun proceso de reciclaciónEl receptor de la GnRH es una glucoproteínade 60 kDUna vez que la GnRH se ha unido asu receptor en el gonadotrofo, se produce laestimulación de la síntesis y liberación delas gonadotrofinas hipofisarias .El efecto de GnRH de estimular laliberación de gonadotrofinas hipofisarias selogra mediante la interacción del complejoreceptor -GnRH con la proteína G demembrana, que, ante la presencia de estecomplejo , libera GDP y fija GTP.Una vez unida la proteína G a GTP,ella activa la Fosfolipasa C que forma IP3(trifosfato de inositol) y DAG (diacilglicerol)a partir de fosfatidilinositol de la membranacelular. (Fig. 5)Fig. 5 : Segundos mensajeros de GnRHEl IP3 libera Ca + intracelular dedepósitos y abre canales de Ca + . Esteaumento de Ca+ intracelular permite elproceso de exocitosis de los gránulos desecreción del godatotrofo, que contienenFSH y LH .Por otro lado, el DAG, activa a laproteinoquinasa C (PK-C) que activa latranscripción de los genes para la síntesisde proteínas.La regulación de la síntesis ysecreción de FSH y LH por medio de lospulsos de GnRH se integra con lainfluencia de los estrógenos, laprogesterona, la inhibina, la activina y lafolistatina , todas hormonas producidas porel ovario y que actúan sobre losgonadotrofos para producir la secrecióndiferencial de FSH y LH.La GnRH es degradada porpeptidasas hipotalámicas e hipofisariasExisten agonistas de GnRH queproducen regulación en menos del ejeformado por las gonadotrofinas y lasgónadas, precedido por un período deestimulación de la secreción durante las dosprimeras semanas de tratamiento.También existen antagonistas de laGnRH , que tienen la ventaja de disminuirinmediatamente el nivel de secreción de lasgonadotrofinas circulantes.El conocimiento de lascaracterísticas de la secreción de GnRH ysu disponibilidad y la de moléculasagonistas para fines terapéuticos ha tenidoaplicación clínica para pacientes condeficiencia de formación de GnRH endógena: pubertad precoz, endometriosis y síndrome

CATEDRA Nº 1 DE FISIOLOGIA HUMANA 2006 9de ovario poliquístico, esterilidad, cáncerginecológico y mamarioADENOHIPOFISIS:La función gonadal y la reproducciónen la mujer están controladasprincipalmente por las hormonasgonadotrofinas hipofisarias FSH, LH. (Fig.6)El peso molecular de FSH es de 33kD y el deLH de 28 kD.Las células adenohipofisariasresponsables de sintetizar gonadotrofinasFSH y LH (gonadotropos) aparecen enperíodos mas tempranos de la vida fetal quelas productoras de prolactina.En la hipófisis de la mujer adulta, losgonadotropos están distribuidos en toda lapars distales.Un 60 % de estas células en la ratas,contiene tanto FSH como LH; un 18 %contiene solo LH y un 23 % solo FSH.También los gonadotropos humanospresentan FSH y LH en la misma poblacióncelular y quizás ello explique el efecto deGnRH tanto sobre FSH como sobre LH .Fig.6: Secreción de FSH y LH duranteel ciclo menstrualLa regulación de la síntesis degonadotrofinas FSH y LH se realiza mediantela integración de señales estimuladorasdependientes de GnRH e inhibidorasdependientes de estrógenos, progesterona,activina, inhibina y folistatina. (Fig.7)La FSH actúa sobre las célulasgranulosas en los ovarios promoviendo eldesarrollo del folículo.Por su parte, la LH, participa en laovulación produciendo la ruptura del folículopreovulatorio y en la producción dehormonas sexuales por parte de las célulasesteroidogénicas ovaricas.Las gonadotrofinas FSH y LH sonhormonas adenohipofisarias glucoprotéicasconstituídas por dos subunidadespolipeptídicas glicosiladas denominadascadenas α y β que están unidas en formano covalente.La subunidad α es igual para las doshormonas (también para la gonadotrofinacoriónica) , mientras que la subunidad β esdistintiva para cada hormona y su unión a lacadena α es necesaria para que seproduzca la actividad hormonal específica.El contenido de hidratos de carbonode las gonadotrofinas es importante tantopara su actividad biológica y su depuraciónmetabólica.Fig.7: Regulación del eje hipotálamo –hipófiso - ovárico

CATEDRA Nº 1 DE FISIOLOGIA HUMANA 2006 10El resultado final de estas señalesreguladoras se expresa en la tasa deexpresión de los genes de lasgonadotrofinas.En general las secreciones ováricasejercen un efecto inhibidor sobreadenohipófisis, lo cual se pone de manifiestopor el aumento de secreción degonadotrofinas en los sujetos castrados ocon insuficiencia gonadal.La frecuencia de descarga pulsátil deFSH y LH es importante para el desarrollo deun ciclo menstrual normal.La frecuencia de descarga de LHaumenta de 1 a 2 pulsos por hora desde lafase folicular temprana hasta la fasefolicular tardía , con aumento de LH de basey disminuye 1 pulso cada 4 horas durante lafase lútea con una correspondientedisminución de LH basal .Estos cambios probablemente sedeban a los pulsos de secreción de GnRH ya la acción de los mecanismosretroalimentadores ováricos, sobre todo , losesteroidogénicos; ya que , según se hacomprobado en forma experimental enovejas, los estrógenos aumentan los pulsosde LH plasmática , mientras que laprogesterona los disminuye (probablementedebido a una acción sobre los pulsos deGnRH.Adicionalmente, los estrógenostienen efecto sobre la sensibilidad de losreceptores gonadotropos a GnRH, en unarespuesta bifásica que primero disminuyedicha sensibilidad y luego la aumenta,estando ambas respuestas aumentadas enpresencia de progesterona.En el momento de la oleada de LH yFSH necesaria para la producción de laovulación a partir del folículo predominanteprobablemente se junten: el efecto dehomoregulación en más producido por GnRHsobre sus propios receptores, el efecto de lasensibilidad aumentada de los receptores deGnRH producido por los estrógenos y un altocontenido de hormonas en los gonadotropos.La fuerte liberación degonadotrofinas que se produce en esemomento del ciclo, produce una deplecióntransitoria de gonadotrofinas hipofisarias.El estradiol tiene efectos positivos ynegativos sobre la síntesis y liberación degonadotrofinas: aumenta la síntesis desubunidades beta de la LH y la secreción deLH inducida por GnRH , pero inhibe laliberación de GnRH a nivel hipotalámico.En el momento de la oleadahormonal, por otro lado, el estradiolpromovería la síntesis y liberación de GnRHhipotalámico.Otra molécula reguladora fisiológica,por retroalimentación de la secreción de lasgonadotrofinas sería el péptido ováricoInhibina , producido por las célulasgranulosas y lúteas ováricas. Este péptido( una glucoproteína de 32 kD formado pordos subunidades denominadas α y β ) esestimulado en su formación por FSH y él, asu vez, inhibe la síntesis y secreción deFSH.Las inhibina plasmática, aumentamarcadamente durante la estimulacióngonadotrófica de los ovarios de pacientes enpreparación para fertilización in vitro ydurante el embarazo (su fuente principal deproducción, en este caso, es la placenta).Otro péptido ovárico, la Activina,está formado por dos subunidades β deinhibina y actúa estimulando la secreción deFSH, aumentando la síntesis de sus cadenasβ y liberando FSH completa.Otro péptido ovárico: la Folistatina,aislado de líquido folicular, inhibe lasecreción de FSH por medio de la inhibiciónde la síntesis de su cadena β.La naturaleza pulsátil de laliberación de las gonadotrofinas se detectade forma rápida en muestras de sangreseriadas. Los pulsos se caracterizan por unaumento rápido de secreción de 10 a 15minutos, seguida por una caída que duraalrededor de 50 minutos para LH y algo máspara FSH (esta última tiene una depuraciónplasmática más lenta).Los pulsos de FSH son maspequeños que los de LH.Las gonadotrofinas circulantescambian durante el ciclo sexual . La LHplasmática aumenta levemente en la fasefolicular tardía, sufre un fuerte aumento en

CATEDRA Nº 1 DE FISIOLOGIA HUMANA 2006 11el período preovulatorio y luego declina enla fase lútea . La FSH aumenta en la fasefolicular temprana, presenta un pico en elmomento preovulatorio, menor al de LH yaumenta de nuevo en la fase lútea tardía(Fig. 8)En la menopausia las gonadotrofinasaumentan de forma marcada, con un nivel deFSH que supera al de LH, manteniéndose lasecreción pulsátil. (Fig. 9)por medio del aumento de cAMP y poraumento del número de receptores a FSH.FSH, por su lado, aumenta el númerode receptores a LH en ratas inmaduras.Además, FSH estimula laaromatización de los andrógenos a 17βestradiol. El hecho de que FSH aumenta laproducción de estrógenos mediante laestimulación de aromatasa que utiliza losandrógenos formados por la teca estimuladapor LH, ha llevado al concepto de doscélulas y dos gonadotrofinas para el controlde la síntesis de los estrógenos. (Fig. Nº10)Fig. 9: secreción de gonadotrofinas enlas distintas etapas de la vidaLa vida media de FSH y LH es deaproximadamente 1 horaLH actúa sobre receptores demembrana de alta especificidad que tambiénligan Gonadotrofina coriónica, y que activanadenilato ciclasa al igual que FSH.Recordemos que en circulación hayuna microheterogeneidad de FSH y LHdebido, en parte, a el grado de glucosilacióny la disponibilidad de cadenas α y β.Función de FSH y LHLa FSH ejerce sus efectos biológicossobre las células granulosas de los ovarios.Estimula el crecimiento y maduración de losfolículos, actuando en forma conjunta con LHy estrógenos, hasta mas allá del estadio deantro.Los estrógenos aumentan larespuesta de las células granulosas al FSHPor otro lado, los andrógenosformados en ovario , en realidad,dihidrotestosterona, pues actúa una αreductasa ovárica, podrían participar con unefecto inhibitorio del desarrollo folicular yprogresión hacia la atresia.Es importante recordar que lascélulas de la granulosa ovárica presentanreceptores para andrógenos, indicando queestas células son blanco de esta hormona.Los receptores para FSH solo seencuentran en las células granulosasováricas

CATEDRA Nº 1 DE FISIOLOGIA HUMANA 2006 12En cambio los receptores de LH sehallan en: células granulosas, célulasintersticiales, células lúteas y en la teca.Cuando aparecen los receptores paraLH (estimulados por FSH) en las células dela granulosa de los folículos preovulatoriosque ya han formado el antro, los receptoresde FSH desaparecen, junto con la adenilatociclasa FSH- dependiente.La maduración folicular se asociacon la aparición de los receptores a LH y lasenzimas esteroidogénicas que produciránestrógenos y progesterona .La acción biológica de LH de estimular laesteroidogénesis está mediada por cAMP.Los mecanismos que determinan quefolículo/s va/n a desarrollarse y ovular ycuales van a sufrir atresia no son aúntotalmente conocidos y probablementedependen de las interacción entre masa defolículos inmaduros y en desarrollo con lasconcentraciones plasmáticas de FSH y LH yla concentración intraovárica de estrógeno.maduración folicular y la biosíntesisesteroidogénica antes y después de laovulación).La producción de la ovulacióndepende en forma crítica de la oleadapreovulatoria de LH. Si bien algunoshallazgos experimentales indican que la FSHinduciría la ovulación, LH es su estímuloprimario.En el folículo que va a ovular,previamente se produce unadepolimerización de mucoproteínas dellíquido folicular con aumento de la presiónosmótica y aumento del tamaño folicular.También se observa en este folículo unadegradación del tejido conectivo de la paredfolicular, y formación de colagenasa. (Fig.Nº 11)La concentración de FSH y LH yestrógenos en el líquido folicular secorrelaciona con las concentracionesplasmáticas de dichas hormonas.Los folículos pequeños ( 8 mm ∅)contienen altos niveles de estradiol, y FSH(a pesar de que esta última hormona estádisminuyendo en plasma, probablemente suconcentración folicular aumenta debido alaumento del número de receptores de FSHpor acción del estradiol).Durante la fase folicular tardía losfolículos grandes presentan altasconcentraciones de FSH, LH, estradiol yprogesteronaEstos hallazgos sugieren que FSH esimportante en el desarrollo de los folículospequeños y que FSH, LH y estradiol sonimportantes en el desarrollo de los folículosgrandes y, adicionalmente, que el desarrollofolicular depende de secuencias depresencias hormonales definidas.De manera que la secuencia FSH;FSH + LH; FSH + LH + estradiol +progesterona) sería crítica para laFig. 11: OvulaciónLa colagenasa es primordial para laruptura de la pared folicular en el momentode la ovulación.También se ha detectado que lascélulas de la granulosa producen grandescantidades de activador de plasminógenoque actuando sobre el plasminógeno dellíquido folicular produciría plasmina que consu actividad proteolítica, también jugaría unpapel en la ruptura folicular.La oleada preovulatoria de LHtambién produce la reanudación de ladivisión meiótica que se había detenidodurante el período fetal, (probablementedebido a un inhibidor producido por lascélulas de la granulosa, ya que los oocitosseparados de las células granulosas puedemadurar espontáneamente in vitro) por unmecanismo que parece involucrar a cAMP yprostaglandinas formadas en las células dela granulosa.Al reanudarse la división meiótica, eloocito primario, pierde un cuerpo polar y setransforma en oocito secundario.

CATEDRA Nº 1 DE FISIOLOGIA HUMANA 2006 13En el momento de la ovulación, eloocito secundario rodeado de sus célulasgranulosas circundantes (cúmulo prolígero)es eliminados del folículo e ingresan a latrompa de Falopio.OVARIOSPresenta una zona dominante: lacorteza, rodeada por el epitelio germinal(Fig. 12)Hay evidencias de que las célulasde la granulosa no son uniformes y quehabría por lo menos tres poblacionesdiferentes.Las células de la granulosa cercanasa la membrana basal serían las mas activaspara la esteroidogénesis, presentando altocontenido de 3β hidroxiesteroidedeshidrogenasa,glucosa-6-fosfatodeshidrogenasa y citocromo P450 y tendríanmayor cantidad de receptores para LH.Esto difiere con las células cercanasal oocito y las que rodean al antro. Sepostula que las células del cúmulo podríanser células madres encargadas de multiplicarlas células granulosasPor otro lado, las célulasintersticiales y de la teca del ovario, tienencapacidad de sintetizar andrógenos.Las células intersticiales se ubicanen la corteza y en la médula ovárica .Fig. 12: Desarrollo folicularContiene los oocitos, cada unoencapsulado dentro de un folículo rodeadode estroma , en todos los períodos dedesarrollo. Se observa un alto número defolículos atrésicos.Otra zona: la médula, contieneestroma y el hilio del órgano.El oocito primario y las células de lagranulosa descansan sobre una membranabasal que los separa del estromacircundante.De esta manera, las células de lagranulosa no poseen flujo sanguíneo directohasta el momento de la rotura folicular.Estas células se caracterizan porconectarse entre sí a través de uniones anivel de membrana, lo cual las transformaen un sincicio funcional.Adicionalmente, estas células emitenfinas prolongaciones citoplasmáticas quelas unen al oocito y se estima que a travésde estas uniones las células del cúmuloprolígero ejercen un control inhibitoriosobre la reanudación de la meiosis deloocito primario.Se han identificado varias clases decélulas intersticiales, entre las que podemosmencionar:células intersticiales primarias, que enforma transitoria producen andrógenosen la médula ovárica fetal, hasta las 20semanas de gestacióncélulas intersticiales y de la teca: sonlos principales productores deandrógenoscélulas intersticiales secundarias: soncélulas de la teca interna de folículosatrésicos, no producen andrógenos(tienen inervación noradrenérgica)células intersticiales del hilio: tambiénson productoras de andrógenos.Un fenómenos llamativo en el ovarioes la infiltración de leucocitos que aumentaa medida que progresa la fase folicular.Esta infiltración comprende lallegada temprana de macrófagos ymastocitos .En el momento de pico agudo desecreción de LH preovulatoria los mastocitossufren un proceso de degranulación que

CATEDRA Nº 1 DE FISIOLOGIA HUMANA 2006 14produce hiperemia por acción de histaminay PGE2Estas moléculas causanvasodilatación y aumento de permeabilidadcapilar.Al formarse el cuerpo lúteo, sepresenta una infiltración del mismo coneosinófilos y linfocitos y se ha postulado quesustancias citotóxicas formadas por loseosinófilos podrían generar lesiones de lacélula lútea que terminaría a su muerte. Porotro lado, los macrófagos estaríanencargados de fagocitar las células muertas.Adicionalmente, el bFGF, TGFα yTGFβ producidos por los macrófagos queinfiltran el ovario, podían ejercer efectosreguladores del crecimiento y función de lascélulas de la granulosa y lúteas ováricas.DESARROLLO FOLICULAREn los ovarios de la mujer adulta seobservan distintos tipos de folículos:folículos primordiales ( de 30 a 60 µmde ∅) que contienen un oocitoprimario rodeado de una capa decélulas de pregranulosa, aplanadasfolículos primarios ( de más de 60 µmde ∅) que contienen un oocitoprimario rodeado de una sola capa decélulas granulosas cuboidesfolículos secundarios ( de 120 µm de∅) que contienen un oocito primariorodeado de capas de célulasgranulosas cuboidesEsta clasificación, ya establecida porGougeon, esta definida en gran medida porlas variaciones en el número de células de lagranulosa que presenta el folículo en elproceso de maduración, a los cuales se losclasifica de estadio 1 a 8. (Fig. 13)El proceso por el cual se produce laconversión de folículos clase 1 en folículode clase 4 (antrales ) con diámetro de 2 mmse denomina período tónico del desarrollofolicular.El crecimiento se caracteriza por unaumento de 600 veces en la cantidad decélulas de la granulosa junto con unaumento de 15 veces en el tamaño folicular .Este crecimiento se produce enforma lenta en presencia de cantidadesrelativamente bajas de gonadotrofinas .Con la adquisición de teca interna,los folículos de clase 1 se vuelvensensibles a la estimulación gonadotróficaPara la descripción de un ciclo decrecimiento de folículo de clase 1 a 8, seespecula que un folículo secundario setransforma en folículo de la clase 1 durantela parte temprana de la fase lútea (días 15 a19 del ciclo) varios días después de laovulación de un ciclo sexual cualquieradespués de la menarca.A este ciclo se lo denomina CICLO1 para la descripción de este proceso.Alrededor de 25 días después ( esdecir entre los días 11 y 15 del cicloovulatorio siguiente (CICLO 2 ) seproduce la conversión de los folículos declase 1 en folículos de clase 2 (antraltemprano)20 días mas tarde, en la fase lúteadel CICLO 2 , los folículos de clase 2 seconvierten en folículos de clase 3 .15 días después, (durante la fasefolicular tardía del siguiente CICLO 3 losfolículos de clase 3 se convierten enfolículos de clase 4 .

CATEDRA Nº 1 DE FISIOLOGIA HUMANA 2006 15Se estima que la conversión de clase4 a 5 se produce en la fase lútea avanzadadel CICLO 3 (días 25 a 28 de dicho ciclo).Cuando el folículo mide alrededor de200 µm se hace evidente la aparición delagunas entre las células de la granulosa.La aparición de una cavidad con contenidolíquido , denominada antro, transforma al folículo en unpequeño folículo antral, con el oocito ocupando unaposición excéntrica rodeado por dos o tres capas decélulas granulosas que reciben el nombre de cúmuloprolígero. (Fig. 12)Los grandes folículos antrales sedenominan folículos de Graaf.El líquido antral contiene estrógenos,progesterona, proteínas plasmáticas yováricas, proteoglucanos (producidos por lascélulas de la granulosa) y electrolitos.Si bien es probable que el desarrollode todos los estadios foliculares dependande las gonadotrofinas (en mayor o menormedida), los folículos mas grandes seríangonadotrofinas -dependientes para sumaduración.CICLO MENSTRUALLa liberación cíclica de lasgonadotrofinas determina un desarrollocíclico de folículos que van a ovular concambios regulares a nivel del endometriouterino,Estos cambios reciben el nombre deciclo menstrual,Ellos duran alrededor de 28 díasdurante los años reproductivos, pero seproduce un aumento de los intervalosintermenstruales tanto en la adolescenciacomo en la transición menopáusica.En ambas épocas, hay secreciónaberrante de estradiol y gonadotrofinas yesto da como resultado la asincronía de loseventos del ciclo que pueden manifestarsecomo ciclos anovulatoriosCICLO OVARICOEl ciclo ovárico puede dividirse en lassiguientes fases:Fase folicular (subdividida en temprana ytardía). Dura aproximadamente 13 días ydará como resultado la génesis de unfolículo preovulatorio mientras los otrosexperimentaran el proceso de atresiaFase ovulatoriaFase lútea (subdividida en temprana ytardíaFase menstrualFase folicularEl aumento de la secreción de FSH,junto con el retorno de la frecuencia rápidade la LH, inicia el reclutamiento de losfolículos durante los primeros 4 a 5 días dela fase folicular.Los folículos de clase 5, serían lacohorte de la cual van a ser reclutados losfolículos a ovular y este tardaríaaproximadamente 5 días en cada uno de losestadios que le faltan para llegar a clase 8.(Según esta descripción dedesarrollo folicular un folículo clase 1 tarda85 días en convertirse en clase 8)Durante este lapso se produce laselección de un folículo dominante queovularáEn los folículos de clase 5 en lafase folicular temprana, la FSH induce laactividad de aromatasa en las células de lagranulosa y esto hace que aumente laconcentración de estrógenos folicular, que asu vez estimula la captación de FSH dentrodel líquido folicular y aumenta lasensibilidad del folículo a esta hormona.Recordemos que la biosíntesis deestrógenos en la fase folicular ováricarequiere de las células de la granulosa yde la teca y células intersticiales y sesintetizan los estrógenos según la teoría dedos células/dos gonadotrofinas, ya que lascélulas de la teca y las células intersticialesováricas producen andrógenos que sontransferidos a través de la membrana basaldel folículo a las células de la granulosadonde son aromatizados a estrógenos.En la parte media de la fasefolicular, un folículo, probablemente por

CATEDRA Nº 1 DE FISIOLOGIA HUMANA 2006 16haber producido por casualidad masestrógenos que el resto, aumenta laformación del antro y la adquisición dereceptores para LH. Esto lo convierte enfolículo dominante. Este folículo presentaalta capacidad para la biosíntesis y lasecreción de andrógenos, estrógenos,progestágenos e inhibina.En este folículo se produce unaumento importante de producción deestrógenos en la segunda parte de la fasefolicular, junto con una caída de FSH,elementos que serían centrales en lacapacidad de auto amplificación del folículodominante. El resto de folículos que nolograron producir la suficiente cantidad deestrógenos, no se desarrollan. (Fig. 14)En el folículo dominante, también seobservan cambios tecales. En el día 7 delciclo, el folículo que va a ovular se rodea deuna teca que capta mas LH que la teca delresto de folículos de la cohorte, de talmanera que al día 9, la irrigación de la tecadel folículo dominante es del doble que ladel resto de folículos.Así, este folículo recibe mas LH, LDLy FSH que el resto de folículos endesarrollo.Se ha postulado que el folículodominante sería capaz de secretarsustancias capaces de inhibir el resto defolículos del mismo ovario y del ovario dellado opuesto, pero otros investigadorescreen que esto no sucedería .Fase de ovulaciónEsta fase es dependiente de unaumento brusco de secreción de LH (oleadade LH y un aumento menor de FSH.Las oleadas de LH y FSH comienzanen forma brusca. La duración de la oleadade LH es de aproximadamente 48 hs y seacompaña de una rápida caída de losniveles circulantes de estradiol y de 17 OHprogesterona pero con un sostenidoaumento de inhibina.El tiempo preciso entre el comienzode la oleada de LH y la ovulación aún sedesconoce con precisión, pero se estimaque la ovulación se produciría 35 a 44 hsdespués del comienzo de la oleada de LH.Previo a la ovulación (cercano al día14) bajo la influencia de FSH y el pico de LH( que puede preceder hasta en 36 hs a laovulación), el folículo ovárico dominante(que aumentó su contenido en PGE2 , PGF2 α, activador de plasminógeno y colagenasa,activada por la plasmina formada por elactivador de plasminógeno ) presenta uncrecimiento súbito, produciéndose unatumefacción quística o abultamiento de lasuperficie del ovario.Un pequeño punto avascular llamadoestigma aparece de pronto dentro de eseabultamiento. Antes de que ocurra laovulación, el oocito y algunas células delcúmulo prolígero se desprenden del interiordel folículo.El estigma se rompe, liberando aloocito junto con el líquido antral. La suaveexpulsión del oocito es el resultado de unaumento de la presión intrafolicular.En el momento de la ovulación secompleta la división meiótica y se libera elprimer cuerpo polarEl oocito se expulsa rodeado por la zonapelúcida y por una o mas capas de célulasfoliculares que rápidamente se colocan enforma de corona radiada.Fase lúteaEn las mujeres que han ovulado, loselementos residuales del folículo forman elcuerpo lúteo que posee todas las enzimasesteroidogénicas de la serie P450.Luego de la salida del óvulos, loscapilares y fibroblastos del estromacircundante proliferan y penetran en lalámina basal aumentando su vascularizacióny las células murales de la granulosa sufrenel proceso de luteinización.

CATEDRA Nº 1 DE FISIOLOGIA HUMANA 2006 17La vascularización aumentada deesta estructura es muy importante ya queaporta abundante cantidad de LDL a lascélulas de la granulosa luteinizadas, y deallí se surten estas células para obtener elcolesterol para sintetizar progesterona.Las concentraciones pico deprogesterona y estradiol logrados durante lafase lútea media constituyen el período de 3días, durante el cuál se produce laimplantación, si ha habido fertilización delóvuloEl cuerpo lúteo duraaproximadamente 14 ± 2 días, sufriendoluego una regresión espontánea que loconvierte en la cicatriz avasculardenominada cuerpo albicans. La LH es lahormona central en la mantención del cuerpolúteo.Los estrógenos y progesteronaproducidos por el cuerpo lúteo soninhibidores de la secreción e FSH, LH yGnRH.Si no ha habido fertilización delóvulo, se produce la regresión del cuerpolúteo, disminuyendo abruptamente lasecreción de estrógeno, progesterona einhibina e iniciándose un nuevo ciclo desecreción de FSH-LH (estimulados por GnRHhipotalámica) y por lo tanto un nuevo cicloovárico.Se considera que la foliculogénesis,comienza durante la fase lútea tardía delciclo previo y continúa durante la fasemenstrual, que se corresponde en el ovariocon la transición lúteo-folicular.En esta fase lútea tardía, del cicloprevio, la lisis del cuerpo lúteo asociado auna rápida disminución de los niveles deinhibina, estradiol y progesterona, permitenel aumento de la secreción de FSHaproximadamente 2 días antes del comienzode la menstruación, que ya comenzaría atener efecto para el reclutamiento defolículos para el nuevo cicloOtras sustancias que podrían jugarun papel modulador a nivel ovárico son:• Somatomedina o IGF-1, las células de lagranulosa ovárica expresan el gen desomatomedina y presentan receptorespara ella ,al igual que las células de lateca y las células intersticiales. Sepostula que esta hormona, regulada porSTH, podría tener importancia para eldesarrollo puberal.• Factor de crecimiento epidérmico (EGF) :ejerce efectos sobre la proliferación ydiferenciación de las células de lagranulosa ya que EGF y TGFα soninhibidores de la diferenciación de lascélulas de la granulosa porgonadotrofinas• TGFβ : sería producido a nivel de célulasde la teca e intersticiales, pero aún no sesabe su función.• hFGF: Factor básico derivado defibroblastos: : las células de la teca eintersticiales tienen receptores para estefactor que en trabajos experimentales hademostrado ser un potente atenuador dela síntesis de andrógenos-gonadotrofinadependiente.• IL1: interleuquina 1: en formaexperimental se ha demostrado que IL1produce inhibición de la luteinización decélulas de granulosa porcinaEn la menopausia, a pesar de lasaltas concentraciones de gonadotrofinascirculantes , el ovario se presenta como unaestructura atrófica, de superficie arrugada,con un peso de menos de 10 g.Presenta una médula de mayortamaño que la corteza y presenta loscuerpos albicans atravesados por vasosesclerosados.Esta estructura aún conservacarácter hormonal y secretaandrostenediona y testosterona.Los estrógenos (fundamentalmenteestrona) detectables en la mujerpostmenopáusica derivan de unaaromatización extraovárica de, sobre todo laandrostenediona suprarrenalUTEROTiene como función alojar y nutrir alfeto en desarrollo y evacuarlo en el momentoadecuado.Este órgano es blanco de lashormonas esteroidea ováricas.

CATEDRA Nº 1 DE FISIOLOGIA HUMANA 2006 18Al inicio del ciclo sexual el úterosufre el desprendimiento de la capafuncional endometrial conservando su capabasal ( Fase menstrual).El aumento de estrógenos durante laprimera parte del ciclo ovárico, produce unintenso efecto proliferativo sobre elendometrio, aumentando sus células yglándulas.(Fase proliferativa)El efecto estrogénico es intensosobre la secreción de moco cervical queadquiere una característica acuosa, elásticay filante.Los estrógenos estimulan lahidratación, con un gran aumento de laconcentración de sodio en el moco cervical.También aumentan su contenido enácido siálico ( que juega un papelimportante en la capacidad de receptividaddel moco cervical para el ingreso de losespermatozoides) ,por medio de laregulación de las enzimas fucosidasa ysialiltransferasa.Los filamentos de moco se alinean alo largo del cuello uterino formandoconductos que ayudan a guiar a losespermatozoides en dirección apropiadahacia el úteroDespués de la ovulación, el efectopredominante sobre el útero es ejercido porla progesterona.Esta hormona produce edematizaciónde las células endometriales e induce enellas el depósito de moco, lípidos yglucógeno.También estimula la irrigaciónsanguínea y disminuye el moco cervical quese hace grueso y no elástico ( Fasesecretoria o progestacional ó luteínica).Si no hubo fecundación del óvulo, laatresia del cuerpo amarillo ovárico, produceuna drástica disminución de la secreción deestrógenos y progesterona.La falta de estas hormonas quita elsustento trófico al desarrollo endometrialuterino y esta capa es eliminada .Se estima que los vasos uterinos secontraen por acción de prostaglandinasproducidas en este período, quitándoleirrigación al endometrio. Se elimina la capafuncional endometrial durante lamenstruación y con ello se da inicio a unnuevo ciclo.En mujeres donde la ovulación esproducida por administración degonadotrofinas , hay aparentemente unapérdida del control fino de la liberación deFSH con la producción de ovulacionesmúltiplesPREGUNTAS DE AUTOEVALUACIONPregunta Nº 1 : (Tache lo que corresponde)Se producen cambios cíclicos en el ovariocomo reacción a las variaciones cíclicas de lasgonadotrofinas de la hipófisis ANTERIOR - POSTERIOR.Dichas gonadotrofinas son : ESTROGENOSLUTEINIZANTE - PROGESTERONA - HORMONAFOLÍCULO ESTIMULANTE - PROLACTINA.Pregunta Nº 2 : “La hormona luteinizante LO MISMOQUE - PERO NO la hormona estimulante de losfolículos ; es una glucoproteina pequeña con efectosespecíficos importantes sobre los ovarios LO MISMOQUE - PERO NO sobre los testículos.”Pregunta Nº 3 : La ovulación se acompaña de expulsiónde un óvulo hacia UTERO - CAVIDAD ABDOMINALaproximadamente 14 ; 28 DÍAS después de la iniciaciónde la menstruación en el ciclo femenino de 14 -28 DÍASen promedio.Pregunta Nº 4 : Se produce una secreción máxima, enpico, de LH DOS DÍAS ANTES - DESPUÉS - 18HORAS ANTES - DESPUÉS de la ovulación.Pregunta Nº 5 : El incremento de la secreción endocrinadel cuerpo lúteo AUMENTA - INHIBE la secreción deLH lo mismo que - pero no la de FSH.Pregunta Nº 6 : Las concentraciones CRECIENTES -DECRECIENTES de ESTROGENOS -PROGESTERONA - GONADOTROFINAS durante lapubertad son la causa más directa del crecimiento de lostejidos de los órganos sexuales femeninos.Pregunta Nº 7 : El efecto más importante de laprogesterona consiste en fomentar EL DEPOSITO DEGRASA - LA MITOSIS - LOS CAMBIOSSECRETORIOS en el endometrio.

CATEDRA Nº 1 DE FISIOLOGIA HUMANA 2006 19Pregunta Nº 8 : La fase proliferativa o FASEESTROGENICA - FASE PROGESTACIONAL del cicloendometrial se produce en relación con LA PRIMERAPARTE - LA PARTE MEDIA - LA PARTE FINAL delciclo ovárico.Pregunta Nº 9 : Haga un esquema relacionando lossiguientes parámetros:1. curva de secreción mensual de FSH y LH.2. curva de secreción mensual de estrógenos yprogesterona.3. ciclo ovárico.4. ciclo uterino.Utilice un esquema de ciclo sexual de 28 díasde duración .PREGUNTAS A CONTESTAR DURANTE LAAUTOINSTRUCCIONDefina a que se denomina ciclo sexualfemenino y analice las modificaciones que seproducen en los órganos del aparato genitalfemenino, mamario y gónadas durante elmismo.Haga un esquema que represente elmecanismo de integración hipotálamo -hipófiso - gonadal y su mecanismoregulatorioRepresente en un sistema de coordenadas lassecreciones hormonales implicadas en laproducción de la ovulación y describa loscambios que producen dichas hormonas en elovario. Tome de modelo un ciclo sexual de28 días.Represente es un esquema de coordenadaslas secreciones hormonales que continúan alproceso de ovulación , hasta el momento dela menstruación. Analice que funcióncumplen.Defina a que se denominan hormonassexuales femeninas, su lugar deproducción y su función en las distintasetapas de la vida de la mujer.

CATEDRA Nº 1 DE FISIOLOGIA 2006 20CORRELACION ENDOCRINA EN ELHOMBRE(Dra. Susana Leyes de Lagraña)OBJETIVOS:Que el alumno explique los componentes del sistemareproductor masculino y su funcionamiento.Que el alumno refiera la función interrelacionada delos distintos órganos que lo integran.Que el alumno identifique la repercusión somática ypsíquica de la función sexual en el hombre.Que el alumno detalle los servomecanismos deregulación entre los distintos niveles de control de lafunción del sistema reproductor.También se postula la existencia de unainhibina que sería producida por las célulasde Sértoli y que sería capaz de inhibir laliberación hipofisaria de FSH.RESEÑA EMBRIOLÓGICA:El aparato genital y el aparato urinarioprovienen de un pliegue mesodérmicocomún, e inicialmente desembocan en unacavidad común: la cloaca.Con el desarrollo y diferenciación anterior,sus productos finales, el semen y la orina,se eliminan a través de un conducto común:la uretra peniana. (Fig. Nº 1)Las gónadas son las estructurasencargadas de producir hormonas sexuales yde formar las células destinadas a lareproducción.En el hombre se denominan testículos yse encuentran localizadas en la bolsaescrotal.Si bien el sexo genético se determina enel momento de la concepción y el sexogonadal esta definido ya a nivel fetal, laplenitud morfológica y funcional de lasgónadas no se alcanza hasta la pubertad,momento a partir del cual se expresan susfunciones reproductora y hormonal.Ambas funciones están bajo el control de lasgonatrofinas: FSH y LH hipofisarias,predominando la FSH sobre la funciónespermatogénica, y la LH sobre la funciónhormonal de producción de testosterona yuna pequeña cantidad de estrógenosAdicionalmente, existe un nivel de controlhipotalámico, hipofisario y gonadal estarelacionado e interregulado por mecanismosde retroalimentación positivos y negativosque se realizan de modo continuo en elhombre, desde la pubertad.La testosterona mediante un mecanismo deretroacción larga, de tipo negativo, regula lasecreción hipofisaria de LH y de GnRH.Se postula existencia de una retroaccióncorta negativa hipofisaria – hipotalámica.. Fig. Nº 1: determinación ydiferenciación sexual masculinaGÓNADAS:El sexo genético del embrión es determinadoen el momento de la fecundación por launión de un cromosoma X con un cromosomaY. (Fig. Nº 1)Pero las gónadas adquieren caracteresmorfológicos masculinos en la séptimasemana de desarrollo intrauterino.Su primera manifestación la constituyen lospliegues o crestas genitales, las cuales sonpobladas por las células germinalesprimordiales provenientes del saco vitelino.Esta estructura constituye los cordonessexuales primitivos, indiferenciados en lasprimeras semanas.Si el cariotipo del embrión es XY, porinfluencia del cromosoma Y, los cordones

CATEDRA Nº 1 DE FISIOLOGIA 2006 21sexuales proliferan y se introducen en lamédula gonadal diferenciándose en cordonesmedulares, (que en la pubertad se canalizandando origen a las testículos seminíferos).Hacia la 8ª semana del desarrollointrauterino, las células de Leydig fetalesestimuladas por la GCH comienzan aproducir testosterona que:1. Estimula el desarrollo del epídídimo,vasos deferentes, vesículas seminales yconductos eyaculadores (a partir delconducto de Wolff).introducen y forman un cordón epitelial cortoque luego se canaliza.ETAPA ADULTA:En el adulto el sistema reproductormasculino consta de dos gónadas: lostestículos, alojados en el escroto; losconductos excretores (vasos rectos, retetestis, conductos deferentes, ampolla,conductor eyaculador y uretra) yglándulas accesorias: próstata, vesículasseminales y glándulas bulbouretrales.(Fig. N° 2)2. Promueve la virilización del senourogenital y del tubérculo genital, dandolugar a la formación de la próstata,uretra masculina, pene y escroto.Hacia 10ª semana se puede reconocer elfeto masculino por la apariencia de susgenitales externos.3. Estimula el descenso de los testículoshacia el 7º mes.El número y actividad de las células deLeydig disminuye hacia el final del tercertrimestre del embarazo, declinandobruscamente hasta la edad puberal.Se reconoce dos andrógenos principales quecontrolan la diferenciación y desarrollo delos órganos sexuales accesorios:a) La testosterona: que viriliza losconductos de Wolff.b) La dihidrotestosterona: que controla ladivisión del seno urogenital y deltubérculo genital para dar lugar a laformación de: próstata, glándulas deCowper y genitales externos.GENITALES EXTERNOSPor influencia de los andrógenos fetales seproduce alargamiento del tubérculo genital.Simultáneamente los pliegues uretralesforman la uretra peneana al final del 3ºmes.El meato urinario se forma en el 4º mes, porproliferación de células del glande que seFig. N° 2: sistema reproductormasculinoLos testículos están alojados en el escroto,bolsa dérmica que contiene receptores decalor y fibras nerviosas vasoconstrictoras yvasodilatadoras.El escroto contribuye al mantenimiento de latemperatura testicular por debajo de lacorporal, condición necesaria para unaespermatogénesis normal.La función testicular está implicada en:espermatogénesisproducción hormonalESPERMATOGENESIS:Es el proceso de formación de los gametosmasculinos o espermatozoides, a partir deprecursores germinales llamadosespermatogonias.Estas se encuentran en la base del túbuloseminífero y permanecen en reposo hasta lapubertad.

CATEDRA Nº 1 DE FISIOLOGIA 2006 22A partir de esa etapa se dividenmitoticamente para reponer su número yformar células llamadas espermatogonias Bque se diferencian a espermatozoides.Esto se logra por medio de un proceso queincluye 2 formas de diferenciación:meiosis, en la que se reduce el númerocromosómico y se reordena (recombina) elmaterial genético, y espermiogénesis,proceso regulado por testosterona donde seproducen cambios estructurales:compactación de la cromatina, aparición delacrosoma (aparato destinado a lapenetración del espermatozoide en el óvulo),formación de la pieza intermediaconteniendo mitocondrias, cambio de forma,condensación del citoplasma y desarrollo delflagelo, estructura destinada a dotar demovilidad al espermatozoide maduro. (Fig.N° 3)Fig. N° 3: espermatogénesisFinalizada la fase de diferenciación, losespermatozoides salen del epitelioseminífero hacia el epidídimo, dondeadquieren movilidad. Este paso esfundamental ya que determina su capacidadpara alcanzar e interaccionar con el oocito.En el espermatozoide debemos distinguirtres partes: cabeza; cuello y cola. (Fig.N° 4)La cabeza esta formada por el núcleo deesta célula, rodeado de la membranacitoplasmática.En su parte anterior presente una cubiertagruesa: el acrosoma que tiene un alto contenido deenzimas proteolíticas; entre las cuales mencionamos a lahialuronidasa porque juega un papel trascendente en elproceso de la fecundación.La cola presenta:a) Un esqueleto central, el axonema, cubierto por unamembrana.b) El cuerpo de la cola, que contiene una cantidad demitocondrias que proveen energía para elmovimiento del espermatozoide, lo cual le permitea este desplazarse a una velocidad de 1 a 4mm/minuto en el tracto genital femenino.Regulación de la espermatogénesis:Son fundamentales las uniones estrechasentre células de Sertoli y la membrana basaldel túbulo seminífero, que forman la barrerahemato- testicular. Esta crea unmicroambiente aislado del medio externo quetiene 2 partes: el compartimiento basal quecontiene las espermatogonias y elcompartimiento luminal que contiene lasespermátides y espermatozoides.Las células de Sertoli, bajo influencia deFSH, aumentan la síntesis proteica,aromatizan la testosterona proveniente delas células de Leydig para formar estradiol.También producen ABP (proteína fijadora deandrógenos) que se secreta a la luz tubular,donde asegura alta concentración detestosterona para la espermatogénesis, einhibina, hormona glucoproteica que actúasobre la hipófisis inhibiendo la FSH.CELULAS DE SERTOLI:Constituyen junto con las espermatogonias,los elementos epiteliales del túbuloseminífero.Se hallan en contacto con la membranabasal del túbulo y emiten prolongacioneshacia la luz.

CATEDRA Nº 1 DE FISIOLOGIA 2006 23Estas células proliferan durante lavida fetal y perinatal perdiendo sucapacidad de división en el adulto.Son células blanco de la FSH y tienenfunción secretora produciendo: factor deinhibición mullenariana, inhibina, proteínatransportadora de andrógenos y sistemas deconversión de pregnenolona a testosteronay de testosterona a dihidrotestosterona.TEJIDO INTERSTICIAL:Los túbulos seminíferos están incluidos enuna matriz de células intersticiales, vasossanguíneos y linfáticos.La célula predominante es la célula deLeydig, responsable de la esteroidogénesis.Esta se produce a partir del colesterolproviene de la circulación o por síntesiscelular.La esteroidogénesis está regulada por la LHen el adulto y por la HGC en el feto.Los niveles de gonadotrofinas hipofisariasson muy bajos hasta los 10 años de edad,etapa en que comienza a aumentar, con elconsecuente aumento de andrógenos.Esto indica el inicio de la pubertadmasculina, hacia los 13 años.El inicio de la pubertad se atribuye a unproceso de maduración hipotalámica,postulándose que el hipotálamo prepuberalse inhibe ante las bajas concentraciones deandrógenos circulantes en ese período, loque bloquea la producción de GnRH.Al llegar a la pubertad, la maduraciónhipotalámica produce una disminución de lasensibilidad de las células productoras deGnRH a la testosterona circulante y se iniciala producción de la liberina hipotalámica dehormona luteinizante con liberación de LHadenohipofisaria.Se estimula así la espermatogénesis ysecreción de hormonas sexuales,permitiendo el desarrollo de la capacidadcompleta del hombre para la reproducción.La función reproductora y hormonal semantiene durante toda la vida del hombre,aunque habría una disminución hacia laquinta o sexta década de la vida, atribuible afactores psicosomáticos o a la repercusiónde patologías propias de esa edad sobre elaparato sexual.HORMONAS SEXUALES:Andrógenos: la testosterona producida porlas células de Leydig bajo la influencia de laLH, es el andrógeno principal tanto en elhombre como en la mujer.En algunos órganos blanco como próstata,genitales externos y folículos pilosos lo hacemediante transformación a 5-DHT, derivadomás potente que se une al receptor conmayor afinidad.Sobre el SNC su acción se produce poraromatización. Sobre otros tejidos comohipófisis, células de Sertoli, vesículasseminales, epidídimo y conductos deferente,actúa sin modificaciones.Sus acciones se verifican desde la vidaembrionaria, donde estimulan el desarrollode los conductos de Wolf y de los genitalesexternos.A partir de la pubertad estimulan elcrecimiento del pene, escroto y próstata, lapigmentación escrotal, el crecimiento delvello facial y corporal, el crecimientosomático, de la laringe y el aumento demasa muscular.También contribuye a mantener laespermatogénesis, y tiene un fuerte efectoanabólico que se manifiesta en el hueso, enlos glóbulos rojos y en la síntesis proteica.Sobre el sistema nervioso, actúa definiendolas características conductuales del varón, ysobre la hipófisis actúa sobre la LHEn el plasma, la testosterona circula unida auna beta globulina fijadora de andrógenos.La testosterona que no se fija a célulasblanco de metaboliza a nivel hepático aandrosterona que es conjugada y eliminadapor bilis u orina.EPIDIDIMO

CATEDRA Nº 1 DE FISIOLOGIA 2006 24Es un conducto espiralado donde seproducen las últimas etapas de maduración ydesarrollo del espermatozoide.El epitelio epididimario se caracteriza porser muy activo metabólicamente, realizandofunciones de absorción y secreción.Sintetiza y secreta hacia la luz:proteínascarnitinalípidosglicerolfosforilcolinacarbohidratosesteroides.Se demostró la presencia de dos enzimasespecíficas en el epidídimo: lagalactosiltransferasa y la alfa lactalbúmina,las cuales producen glucosilación de lasuperficie de los espermatozoides, a medidaque progresan por el epidídimo.Este proceso es fundamental para elreconocimiento por parte delespermatozoide, del tracto genital femeninoy su posibilidad de unirse al óvulo.La carnitina no se sintetiza en el epidídimo,no se acumula allí luego de su absorcióndesde la sangre. Esta molécula interviene enel metabolismo de los ácidos grasos ytendría una función vital para la mantenciónde la integridad de la cubierta deespermatozoide.La función epididimaria depende de lashormonas testiculares y dihidrotestosterona;también de la prolactina que actuaríaaumentando la captación de testosterona.VASOS DEFERENTES:Son órganos tubulares de 35 a 45 cm delongitud. Se extienden desde la cola delepidídimo hasta la desembocadura de lasvesículas seminales, donde se dilatanformando una ampolla.A partir de allí se llama conductoeyaculador, pasa a través de la próstata ytermina en a uretra peneana. Su funciónprincipal es transportar y almacenar a losespermatozoides en la ampolla.PROSTATA:Es la glándula sexual accesoria más grande.En el adulto joven pesa unos 20 gramos.Su parénquima está formado por 30 a 40glándulas túbulo – alveolares cuyosconductos excretorios se abren en el piso ysuperficie lateral de la uretra. Estasglándulas están construidas por célulassecretorias y células de reserva.Tiene dos funciones principales:1. Función esfinteriana: la base prostática selocaliza en íntima relación con el cuello vesical,entre los dos esfínteres de la uretra. El músculo lisoque rodea a la próstata se funde con el esfíntervesical externo, tiene relación con lacontinencia urinaria y probablemente estaimplicado en la emisión de orina.2. Función secretoria: 15 a 30 % del volumeneyaculado, constituido por 0,2 a 1,5 ml de líquidolevemente alcalino, de aspecto lechoso, esproducido por la próstata. Esta secreción es rica enfosfatasa ácida, poliaminas e incluye espermina,espermidina y putrescina. Por oxidación producen eltípico olor a almizcle del semen.La actividad secretoria esta bajo el control de latestosterona que ejerce su acción al convertirse enla células blanco en dihidrotestosterona.VESICULAS SEMINALES:Son glándulas pares de forma filiforme yespiralada que desembocan en la ampolladel conducto deferente homolateral,producen un líquido viscoso, amarillento depH alcalino, que constituye el 70% delEyaculado.Durante la excitación sexual, las vesículasseminales se vuelven tensas y se contrae sucopa de músculo liso en forma peristáltica,descargando su secreción a los conductoseyaculadores y a la uretra.El líquido seminal está constituido por:FructosaSorbitolCitratosInositolColinesterasaFibrinógeno

CATEDRA Nº 1 DE FISIOLOGIA 2006 25Prostaglandinas (que cumplirían la función depermitir el paso del espermatozoide).RESPUESTA SEXUAL MASCULINA:Consta de cuatro fases:1. Excitación2. Meseta3. Orgasmo4. ResoluciónSe inicia con la erección, fenómenoinvoluntario que obedece a reflejospsicógenos o estimulación del glande,escroto, cuerpo del pene o región anal,producidos por impulsos parasimpáticos queviajan por vía nervios erectores del plexosacro.La erección se produce por:- Cierre de anastomosis arteriovenosas entre laarteria profunda del pene y el retorno venosoperiférico.- Constricción de las arteriolas peneanas que facilitala entrada de sangre a los cuerpos cavemosos.- Bloqueo del drenaje sanguíneo por constricción delas venas peneanas.Cuando el pene se encuentra en estado derelajación, los músculos circulares ylongitudinales de las almohadillas arterialesestán contraídos y disminuyen el volumen desu luz: esto impide la entrada de sangre enlos cuerpos cavernosos.Durante la erección, las fibras se relajan eingresan 20 a 25 ml de sangre en loscuerpos cavernosos, que adquieren rigidezpor estar rodeados por una cápsulainextensible.Durante la fase de meseta y orgasmo, seproduce los fenómenos de emisión yeyaculación.La emisión resulta de la acumulación desemen en la uretra prostática.La actividad refleja simpática producecontracción del músculo liso de las vesículasseminales, próstata y vasos deferentes y elingreso de sus secreciones en la uretra.En ese momento se produce el cierre delcuello vesical para evitar el flujo retrógradodel semen hacia el interior de la vejiga.Luego de la emisión de semen se produce laeyaculación, por contracción rítmica de losmúsculos bulbocavernosos oisquicavernosos, y del esfínter uretralexterno.La eyaculación se producen en fracciones,en forma bien definida, que permite que laemisión de espermatozoides a partir delconducto deferente y ampolla, se mezcle conlas secreciones de las glándulas de Cowper,uretrales y prostática.ESTUDIO FUNCIONAL:Espermograma:En el estudio de la pareja estéril, el análisisde semen es una de las pruebas básicaspara la elaboración de un diagnóstico enreproducción.Para el estudio del semen se empleantécnicas citológicas, bioquímicas einmunológicas entre otras. Cada una analizadiferentes parámetros que pueden afectar ala capacidad potencial de fertilización delvarón.Por ejemplo, la medida del volumen seminalevalúa la capacidad de las glándulassexuales accesorias para proporcionarsuficiente cantidad de fluido seminal,mientras que el recuento espermáticocuantifica la capacidad del testículo paraproducir espermatozoides.COMPONENTES DEL EYACULADO:El eyaculado es una mezcla de distintoscomponentes procedentes del testículo, delos segmentos de la vía seminal y de lasglándulas anejas:espermatozoides,secreción de glándulas bulbouretrales (10 %),secreción prostática (30 %)y de vesículas seminales (60 %)En general es expulsado en cuatrofracciones diferentes:

CATEDRA Nº 1 DE FISIOLOGIA 2006 261. La fracción preeyaculatoria,procedente de las glándulas deCowper y Litré, es de consistenciamucosa y está exenta deespermatozoides.2. Fracción previa, completamentefluida, proviene de la próstata, ytampoco presenta espermatozoides.Supone del 13 al 33% del total deleyaculado, posee un pH ácido y secaracteriza por su elevadaconcentración de fosfatasa ácida yácido cítrico.3. Fracción principal, que consta tantode elementos líquidos comogelatinosos, es la más rica enespermatozoides y procede delepidídimo, deferente y ampolladeferencial.4. Fracción terminal, gelatinosa, es lamás abundante del eyaculado, 50-80%. Procede de las vesículasseminales, por lo que es rica enfructosa. Posee pH alcalino yespermatozoides, aunque la mayoríainmóviles.CONDICIONES INICIALES DELESTUDIOLa muestra de semen debe recogerse tras unmínimo de 48 horas de abstinencia sexual,pero no después de 8 días, preferiblementepor masturbación.El intervalo entre el momento de laeyaculación y el análisis, que no debe sernunca mayor de 45 minutos.Licuación: Inmediatamente tras laeyaculación, el líquido seminal coagula yposteriormente se licua dentro de los 5-40minutos a temperatura ambiente. La enzimaresponsable de la licuación proviene de lapróstata, mientras que la de la coagulaciónprocede de la vesícula seminal.Volumen: El volumen de líquido seminaltiene un promedio de 2 a 5,5 ml. Laabstinencia sexual prolongada puede darlugar a volúmenes seminales mayores. Lacontribución prostática y del epidídimo allíquido seminal no excede por lo general de1 ml. En consecuencia, el volumen seminales fundamentalmente función de la actividadde las vesículas seminales.Ph: en condiciones normales, oscila entre7,2 y 8,0Número: entre 20 y 250 millones/ml. Valoresmenores de 20 mill/ml se denominanoligozoospermia.Otros elementos celulares: El eyaculadocontiene otras células que no sonespermatozoides. Entre éstas se incluyen lascélulas epiteliales procedentes del tractoreproductivo, células de espermiogénesis yleucocitosLa movilidad espermática constituye unode los parámetros fundamentales paravalorar la calidad del eyaculado.Los espermatozoides son capaces de exhibirdiferentes patrones de movimientoadaptados a sus necesidades funcionales:dentro del plasma seminal muestrantrayectorias lineales que son las quefisiológicamente mostrarían al penetrar en elmoco cervical.Al iniciar su ascenso por el tractoreproductivo femenino, sus característicasde movilidad cambian.Cuando se produce la capacitación, o a lolargo de este proceso, aumenta la amplitudde la onda flagelar, originándosetrayectorias que se muestran con un mayordesplazamiento lateral de la cabeza.En estas condiciones, el espermatozoide sedice que se encuentra en un estado"transicional"Cuando tiene lugar verdaderamente lacapacitación, la amplitud de la onda flagelarcomienza a hacerse asimétrica, dando lugara un movimiento no progresivo y vigorosoconocido como hiperactivación.Esta forma de movilidad es típica de losespermatozoides totalmente capacitados, yse piensa que proporciona las fuerzasnecesarias para que el espermatozoidepueda atravesar la zona pelúcida.

CATEDRA Nº 1 DE FISIOLOGIA 2006 27La movilidad depende tanto de factoresintrínsecos (estructura del flagelo, actividadenzimática), como de factores extrínsecos(composición bioquímica del medioextracelular en el que se encuentra elespermatozoide, plasma seminal, mococervical, etc.).2. Que cambios ocurren en el varón al llegar a lapubertad? (generales y sobre el aparato genital ygonadal).3. Describa las acciones de la testosterona.4. ¿A que se denomina espermatogénesis?5. ¿Cuál es su producto final?; ¿Cuales son lascaracterísticas de un espermograma normal?La OMS aconseja aceptar una muestrade semen como normal en lo que serefiere a movilidad espermática,cuando al menos el 50% de losespermatozoides están dotados demovilidad progresiva, y al menos 30 %tienen movimientos rápidosMorfología espermática: su estudioadquiere importancia desde la utilización dela fertilización in vitro, ya que el porcentajede espermatozoides morfológicamentenormales es una de las variables que mejorse relaciona con el éxito de la fertilizaciónde ovocitos.La cabeza de un espermatozoide normaldebe tener forma oval. La longitud es deentre 4 y 5,5 u, y la anchura de entre 2,5 y3,5 u. Además debe poseer una regiónacrosomal bien definida que comprendeentre el 40 y 70% del área de la cabeza y nodeben existir defectos en el cuello,segmento intermedio o flagelo.Estudio bioquímico del eyaculado.:a) Capacidad secretora de la próstata: Elcontenido de zinc, ácido cítrico y fosfatasaácida en semen nos da una buena medida dela secreción de esta glándula.b) Capacidad secretora de las vesículasseminales: La fructosa en semen refleja lafunción secretora de las vesículas seminalesc) Capacidad secretora del epidídimo: losmarcadores epididimarios son L-carnitina yalfa-glucosidasa, que es específica delepidídimo y más sensible.PREGUNTAS A CONTESTAR DURANTE LAAUTOINTRUCCION1. ¿Qué funciones gonadales regulan las hormonasFSH y LH?

CATEDRA Nº 1 DE FISIOLOGIA 2006 28FISIOLOGIA DE LOS REFLEJOS(Dra. Lilian Barrios y Dr. O. Poletti)La actividad refleja del sistema nerviosointerviene en una gran cantidad defunciones del individuo.Por ejemplo: en la regulación de la presiónarterial, regulación de la motilidad del tubodigestivo, mantención de la postura,mantención del tono muscular, mantencióndel equilibrio, marcha, producción de tos,entre otros.Dicha actividad se constituye sobre unaestructura denominada arco reflejo.DEFINICION DE ARCO REFLEJO:Se considera al arco reflejo como la unidadfuncional de la actividad integrada delsistema nervioso.Es una actividad involuntaria y puede ser consciente ono.Dicho arco consta de los siguientescomponentes: (Fig. 1)Fig. 1: componentes de un arcoreflejo simple1. Receptor sensorial;2. Neurona aferente (de localización enganglio raquídeo o en estación centralintegradora);3. Neuronas intercalares ó interneuronas;4. Neurona eferente;5. Efector.1. Receptor Sensorial : puede estarubicado en piel, músculo, tendones,articulaciones o vísceras; de acuerdo asu ubicación se clasifica en :• Receptores exteroceptivos: los queestán ubicados en piel o mucosas.• Receptores propioceptivos: los queestán en músculo, tendones oarticulaciones.• Receptores interoceptivos: los queestán en las vísceras.2. Neurona aferente: Por su prolongacióndentrítica se conecta con el receptor(Ver figuras Nº 1 y 2 en hojaposterior); su soma está ubicado en unganglio raquídeo o en un ganglio anivel craneal (dependiendo de sulocalización) y su prolongación axonalpenetra en el sistema nervioso centralconectándose con interneuronas y / oneuronas motoras α , γ o vegetativas.3. Neuronas intercalares ó interneuronas:son neuronas cuya estructura totalestá ubicada en el sistema nerviosocentral, son muy numerosas y seestima que son las principalesencargadas de la función integradorade este sistema.4. Neurona eferente: es la neurona cuyaprolongación axónica se pone endirecto contacto con el efector paraproducir la respuesta refleja (neuronasmotoras α (alfa), γ (gamma) ovegetativas.5. Efectores: Producen las respuestasreflejas y pueden ser:músculo esqueléticomúsculo lisoglándulasCLASIFICACION DE LOS REFLEJOS:La clasificación más usada enclínica divide a los reflejos en:Reflejos Superficiales: Son aquellosque se inician a partir de fenómenosexteriores al organismo incidiendo sobrereceptores ubicados en piel y mucosas(calor, frío, presión).Comprenden reflejos tales como:abdominales,de succión,plantar,

CATEDRA Nº 1 DE FISIOLOGIA 2006 29cremasteriano, etc...Reflejos Profundos: Que comprenden aaquellos que inciden sobre estructurasinternas del cuerpo.Comprenden alos reflejos propioceptivosy reflejos visceroceptivos.Los reflejos propioceptivos se inician enreceptores ubicados en músculoesquelético, tendones, articulaciones yaparato vestibular.Comprenden reflejos tales como:reflejos de postura,tono muscular,equilibrio,marcha,risa,grito,llanto.Los reflejos visceroceptivos se originan enreceptores ubicados en las vísceras(reflejo del seno carotídeo, reflejos deinsuflación - deflación, etc.).REFLEJOS INVESTIGADOSUSUALMENTE EN SEMIOLOGIADEL SISTEMA NERVIOSO:Reflejo corneo: Se obtiene excitando oirritando la córnea con un algodoncillo,produce cierre del ojo y su centro se hallaen la protuberancia.Reflejo maseterino: Se obtiene percutiendocon el martillo de reflejos sobre el mentón,con la boca abierta; la respuesta consisteen cierre de la boca y su centro se hallaen la protuberancia.Reflejo olecraneano: Se obtienepercutiendo con el martillo de reflejossobre el olécranon; la respuesta consisteen la flexión del antebrazo sobre el brazoy su centro se halla en 5º y 6º segmentoscervicales.Reflejo tricipital: Se obtiene percutiendocon el martillo de reflejos sobre el tendóndel tríceps, su respuesta es una extensióndel antebrazo sobre el brazo y su centro sehalla en 6º y 7º segmentos cervicales.Reflejo radial: Se obtiene percutiendo conel martillo de reflejos sobre la apófisisestiloides del radio, su respuesta es unaflexión y supinación del antebrazo y sucentro se halla en 5º y 6º segmentoscervicales.Reflejo cubital: Se obtiene percutiendo conel martillo de reflejos sobre la apófisisestiloides del cúbito; su respuesta consisteen pronación del antebrazo con flexión delos dedos y su centro corresponde al 7º y8º segmentos cervicales.Reflejo cutáneo - abdominales superior einferior: Se obtienen produciendoestimulación de la pared abdominal en suparte superior e inferior con la punta de unalfiler o con la yema del dedo o con elmango del martillo de reflejos pasándoloen forma perpendicular a la línea media;su respuesta consiste en una desviacióndel ombligo hacia el lado estimulado.El reflejo cutáneo - abdominal superiortiene su centro en 6º y 7º segmentosdorsales y el inferior en X, XI y XIIsegmentos dorsales.También se puede tomar el reflejo en lazona abdominal media investigándose enese caso los segmentos dorsales 8º y 9º.Reflejo mediopubiano: Se investigapercutiendo con el martillo de reflejos enla sínfisis púbica; el enfermo debe estarcon los músculos separados y las piernassemiflexionadas.Da una respuesta doble:1. Contracción de los músculos abdominales;2. Aproximación de los muslos por contracción delos aductores. Su centro se halla entre la 10adorsal y L2.Reflejo cremasteriano: Se investiga porexcitación en la cara interna del muslo enparte superior.Da como respuesta elevación del testículo ycontracción del oblicuo mayor en el hombre ycontracción del oblicuo mayor en la mujer.Su centro se halla en los segmentos L1 y L2.

CATEDRA Nº 1 DE FISIOLOGIA 2006 30Reflejo patelar: Se puede tomar con elindividuo acostado o sentado. (Fig. 2)En el individuo acostado se procede alevantar ligeramente el miembro donde seva tomar el reflejo colocando una mano anivel del hueco poplíteo, de manera que lapierna quede ligeramente flexionada.Conseguida dicha posición se percute conel martillo de reflejos sobre el tendónrotuliano.En el individuo acostado: se coloca el piedel miembro a investigar sobre el maléolode la pierna opuesta; se toma la planta delpie donde se va a investigar el reflejoflexionándolo ligeramente y se percute eltendón de Aquiles.También puede tomarse con el individuoarrodillado sobre una silla o sobre lacama.Se reflexiona ligeramente el pié donde seva a investigar el reflejo y se percute eltendón.Reflejo bulbocavernoso: la excitación de lamucosa de glande da como respuesta lacontracción del músculo bulbocavernoso.Su centro se halla en el S3 y S4.REFLEJOS PUPILARES:Reflejo fotomotor: Se investiga usando laluz natural o por medio de una linterna.Fig. 2: Reflejo patelar: componentesdel arco reflejoSu respuesta es la extensión de la pierna y su centrolos segmentos L2; L3 y L4.En enfermos sentados: se solicita que lapersona a investigar deje sus piernascolgando del borde de la silla y se procedea golpear el tendón rotuliano con elmartillo de reflejos. La repuesta es igual ala del individuo acostado.Reflejo plantar: Se investiga pasando layema del dedo; la punta de un alfiler o unlápiz sobre la planta del pié.Produce como respuesta la flexión de los dedos y sucentro se halla en S1 y S2.Reflejo aquiliano: Se puede tomar con elindividuo sentado o acostado.En el individuo sentado se solicita que se coloquedejando colgar sus piernas al borde de la silla y sepercute el tendón de Aquiles con el martillo de reflejos.La repuesta es la extensión del pié y sucentro son L5 y S1 - S2.Se solicita a la persona en quien se va a investigar elreflejo que mire a lo lejos.El investigador del reflejo debe tapar consus manos los ojos del individuo ainvestigar.Luego retira la mano que cubre uno de losojos, y a continuación tapa éste y retira laotra mano (dejando siempre cubierto el ojoque no se está investigando).Bajo la acción de la luz la pupila secontrae. Su centro se halla en lostubérculos cuadrigéminos anteriores.Reflejo de acomodación: Se pide alindividuo a quien se va investigar el reflejoque mire a lo lejos y luego que dirija sumirada al dedo índice del investigador quedebe colocarse a unos 30 cm dedistancia del ojo: la respuesta es unacontracción de la pupila.Este reflejo investiga la vía: retina - nervio óptico;corteza occipital y vías de asociación con los núcleosdel nervio motor ocular común.Los reflejos detallados en esta guía corresponden alos estudiados en exploraciones clínicas.

CATEDRA Nº 1 DE FISIOLOGIA 2006 31Ellos tienen mucho valor como exploraciónfuncional del sistema nervioso por el hechode que tienen vías muy precisas ydeterminan localizaciones exactas delesiones o patologías, pero de ningunamanera cubren el amplísimo espectro deactividades reflejadas que permiten unaadecuada función del organismo humano.d) Con una extensión muscular fuerteexiste un incremento en la actividadde las fibras nerviosas aferentes deltendón (Golgi).Temario a desarrollar durante laautoinstrucción1. Médula espinal como centro reflejo.2. Arco reflejo simple.3. Reflejos mono y multisegmentarios.4. Reflejos superficiales y profundos.PREGUNTAS DE AUTOEVALUACION1. Indique cuales de los reflejos arribamencionados son superficiales ycuales son profundos.2. Señale si entre los reflejos arribamencionados hay reflejos miotáticos,miotáticos inversos y de defensa. Encaso afirmativo indique cuales reflejoscorresponden a cada uno de los tiposde reflejos mencionados.3. Mencione por lo menos 5 reflejosvisceroceptivos.4. Cuando un músculo esqueléticonormalmente inervado es extendido, larepuesta inicial es contracción, perocon una extensión creciente el músculorepentinamente se relaja.Esta relajación se produce porque:a) Con una extensión fuerte se producela descarga eferente gamma.b) Con una extensión fuerte se inhibe ladescarga de las terminacionesespirales de las fibras nerviosasaferentes.c) Con una extensión muscular fuerteexiste reducción de la actividad de lasfibras nerviosas aferentes de losórganos tendinosos de Golgi.

CATEDRA Nº 1 DE FISIOLOGIA 2006 32Fig. 3: Distintos reflejos y porción del sistema nervioso involucrada

CATEDRA Nº 1 DE FISIOLOGIA HUMANA 2006 33FISIOLOGIA DEL CEREBELO(Dra. Lilian Barrios y Dr. OscarPoletti)El cerebelo es considerado tradicionalmentecomo un sistema regulador motor debido aque la estimulación eléctrica de suestructura no provoca sensaciones y solorara vez, algún movimiento.Sin embargo, la extirpación de estaestructura nerviosa produce una profundaalteración de los movimientos.y mantenimiento del movimiento sonregulados por el neocerebelo, zonafilogenéticamente nueva que funciona enestrecha relación con la cortezacerebral.MORFOLOGIA DEL CEREBELOEste órgano presenta numerosascircunvoluciones transversales en susuperficie y cisuras que lo dividen enlóbulos y lobulillos (Fig. Nº 1).El cerebelo está situado por encima del tallocerebral, en la fosa cerebral posterior yrecibe sus aferencias y envía sus eferenciaspor medio de 3 pares de haces: lospedúnculos cerebelosos superior, medio einferior.Sus aferencias sensoriales, sobre todo delas que informan de la posición del cuerpo,el largo muscular y su tensión, se integran anivel de la corteza cerebelosa y laseferencias restantes se transmiten a las víasmotoras descendentes.Las aferencias y eferencias establecen trestipos de interrelaciones, hallándose estasvinculadas entre sí y en última instancia,controlan los músculos esqueléticos, por loque no pueden independizarse una de otra.1. La posición del cuerpo: la posicióndel cuerpo en el espacio es informadapor el tracto vestíbulocerebeloso alarchicerebelo. Las eferencias quevuelven a los núcleos vestibulares yotros núcleos del tallo cerebralcontribuyen a reflejos vestibulares queregulan músculos del ojo, cuello, troncoy extremidades comprometidos en lafunción del equilibrio.2. La tensión: la información de tensiónen los músculos esqueléticos,articulaciones y tendones, junto a lainformación exteroceptiva, se dirigen alpaleocerebelo por las víasespinocerebelosas y las víascuneocerebelosas. Esta porción delcerebelo interviene en la regulación deltono muscular.Fig. Nº 1: morfología cerebelosaSu cara posteroinferior se aloja en la fosacraneal posterior, su cara superior está encontacto con la tienda del cerebelo y caraanterior contacta con la cara posterior delfallo cerebral, al cual está conectado por lospedúnculos cerebelosos superior, medio einferior.Presenta una estructura central: el vermis ydos hemisferios laterales.Las regiones cerebelosas han sidoclasificadas de diversas formas:Una clasificación filogénica, fisiológica yclínica divide al cerebelo en:ARCHICEREBELOPALEOCEREBELONEOCEREBELO (Fig. Nº 2)3. Los patrones de movimientosvoluntarios y automáticos y el ajuste deltono que acompañan al inicio, desarrollo

CATEDRA Nº 1 DE FISIOLOGIA HUMANA 2006 34Estos autores dividen al cerebelo en unaparte media, en relación con los Núcleos deltecho (Fastigii); una zona intermedia que serelaciona con los Núcleos Globoso yEmboliforme (Núcleos Intermedios oInterpósitos) y una zona lateral que seproyecta hacia el Núcleo dentado. (Fig. Nº3)Fig. Nº 2: división funcional del cerebelo.Una clasificación anatomofisiológicatransversal ha sido hecha por Larsell, quiendivide al cerebelo en lóbulos superpuestosde adelante a atrás, separados entre sí porsurcos transversales que se presentan tantoen los lóbulos laterales como en el vermis:LOBULO FLOCULONODULAR: que comprende elnódulo en el plano medio y el flóculo a loslados.LOBULO ANTERIOR: constituido por la casitotalidad de la cara anterior del cerebelo eintegrado por la língula, el lobulillo central yel culmen en el vermis y por los lobulillosanterior y amígdala en los hemisferioslaterales.LOBULO POSTERIOR: constituido por el lóbuloansiforme y el lobulillo digástrico.Una clasificación anatómica de Brodal yJansen, longitudinal.•La clasificación de Brodal y Jansen se basaen las conexiones entre la cortezacerebelosa y sus núcleos profundos.Fig. Nº 3: Núcleos cerebelososDenominan a las zonas como:VERMIANA O MEDIA: que se conecta con elnúcleo Fastigii.LATERAL o HEMISFERICA: que se conectacon los núcleos dentados.INTERMEDIA: que se conecta con los núcleosgloboso y emboliforme.A esta segmentación se agrega una partedel lóbulo flóculo – nodular que en suporción nodular se conecta con los núcleosvestibulares (equivalentes a los núcleoscerebelosos).Un aspecto interesante de la clasificación deBrodal y Jansen se deriva del hecho deseñalar las vías motoras (vías piramidal yrubroespinal) con que se conectan lasdiversas regiones cerebelosas.La zona del vermis, por medio de axonesque nacen en el núcleo Fastigii, se conectacon la formación reticular y desciende por elhaz reticuloespinal hacia las motoneuronas(recordemos que estas vías reguladoras

CATEDRA Nº 1 DE FISIOLOGIA HUMANA 2006 35terminan en interneuronas propioespinalescortas).Una porción de axones de las células dePurkinje cerebelosas del vermis no pasanpor el núcleo Fastigii, sino que hacenestación directamente en los núcleosvestibulares (involucrados en la regulacióndel equilibrio), que por el hazvestibuloespinal también terminan eninterneuronas reguladoras de las αmotoneuronas.La zona intermedia, por medio de losnúcleos intermedios o interpósitos, seconectan con el núcleo rojo en la porción deorigen del haz lateral o rubroespinal.La zona lateral, previa estación en el núcleodentado se proyecta al núcleo ventrolateraldel tálamo cuyos axones terminan en el áreaIV motora, inicio de la vía piramidal. Unacantidad menor de axones termina en laporción parvocelular del núcleo rojo.Estas tres clasificaciones para lasegmentación del cerebelo son importantespues cada una aborda la organización delmismo desde una perspectiva diferente.ORGANIZACIÓN DE LA CORTEZACEREBELOSAA diferencia de la corteza cerebral quepresenta distintas capas de células según lazona estudiada, el cerebelo es uniforme entoda su extensión significando estacircunstancia que, probablemente, elprocesamiento y respuesta que da es similaren toda su superficie.Esto significa que el archi; palio yneocerebelo tienen exactamente las mismascapas celulares.Para recibir sus aferencias, procesar lainformación y enviar su respuesta elcerebelo consta de:Fibras aferentesCorteza cerebelosaNúcleos profundos cerebelososLa corteza cerebelosa humana es en erealidad una gran masa plegada, con lospliegues colocados en forma transversal.Cada doblez se llama folio. En laprofundidad de la masa plegada seencuentran los núcleos profundoscerebelosos.FIBRAS AFERENTES: las aferencias a lacorteza cerebelosa entran por medio de dossistemas de fibras de tipo excitatorio:FIBRAS MUSGOSAS: de médula: de tronco cerebral: de neocortezaFIBRAS TREPADORAS: de las olivasbulbaresLas fibras musgosas de la médula provienende los husos musculares y de los órganostendinosos de Golgi (víasespinocerebelosas), de los receptoresarticulares y en menor medida de lasensibilidad profunda consciente.Las del tallo cerebral provienen de losnúcleos de la sustancia reticular y de losnúcleos vestibulares.Las de neocorteza proceden de los lóbulosfronto-parieto-témporo-occipitales.Toda la información que entra al cerebelo(excepto la que va al nódulo flóculonodular)se organiza somatotópicamente.Antes de describir las conexiones de lasfibras aferentes cerebelosasdesarrollaremos la organización celular de lacorteza cerebelosa.CORTEZA CEREBELOSA: consta de trescapas histológicas (Fig. Nº 4).Fig. Nº 4: organización histológica delcerebelo.La capa más profunda se denomina capagranular y contiene células grano en altadensidad. Las células grano son lasneuronas que reciben la mayor parte de lasaferencias a la corteza.

CATEDRA Nº 1 DE FISIOLOGIA HUMANA 2006 36En esta etapa también se ven células deGolgi, interneuronas cerebelosas.La capa media presenta células de Purkinje.Esta capa presenta una sola hilera de dichascélulas, que constituyen las eferenciascerebelosas.La capa más superficial es la molecular; enella se encuentran células en canasto ycélulas estrelladas. Además, la capamolecular contiene las dendritas de lascélulas de Golgi y de las células dePurkinje. Las fibras presentes en esta capason los axones de las células en grano.Estos axones ascienden desde la capagranulosa y al llegar a la capa molecular sebifurcan en ramas paralelas a lasbifurcaciones cerebelosas (sentidotransversal), dando un sistema de fibrasparalelas.Las fibras musgosas hacen sinapsis con lasdendritas de las células en grano. Se hacalculado que una sola fibra musgosa puedehacer sinapsis con unas 3.000 células engrano y que, varias fibras trepadoras puedenterminar en dendritas de una misma célulagranular.Las células granulares emiten axones quevan a la superficie de la corteza cerebelosay se dividen en dos ramas opuestasparalelas: en el curso de su trayecto hacensinapsis con las arborizaciones dendríticasde las células de Purkinje.El número de células granulosas se estimaen varios miles; y en unas 200.000 elnúmero de fibras paralelas que atraviesanlas dendritas de las células de Purkinje.Las fibras paralelas a su vez, emiten trestipos de colaterales que se conectan contres interneuronas inhibidoras:1. Las células de Golgi: que aplican suaxón sobre regiones pre y postsinápticasde la conexión entre las fibras musgosasy las células granulares.2. Las células estrelladas, que ejercensu acción sobre las dendritas de lascélulas de Purkinje, inhibiéndola.3. Las células en cesto, cuyos axonesse aplican directamente sobre lascélulas de Purkinje a través de lassinapsis axosomáticas, inhibiéndolas.Estas células terminan en una decena decélulas de Purkinje.El sistema de fibras musgosas poseeconvergencia y divergencia masivas. Cuandose activan las fibras paralelas de las célulasen grano, en las que estas fibras terminan,se excitan alrededor de 50 células dePurkinje. Hacen conexión sináptica con lascélulas de Purkinje a través de las célulasen grano.Las fibras trepadoras poseen convergencia ydivergencia, su axón sube y se ramifica enfinas ramas alrededor de las dendritas delas células de Purkinje. Cada fibra trepadoratermina en una sola célula de Purkinje, enforma monosináptica.La disposición de neuronas e interneuronasen el cerebelo, determina que las fibrasmusgosas produzcan una excitación seguidapor un período de inhibición. La excitaciónse debe a la acción de las células en granoy la inhibición a la conexión con las célulasestrelladas y al efecto de las células encanasto.Las fibras trepadoras tienen efectoexcitatorio sobre las células de Purkinje.Las células de Purkinje tienen efectoinhibitorio y su neurotransmisor es el GABA.Sus axones hacen sinapsis en losrespectivos núcleos profundos cerebelosos ysobre el núcleo de Deiters. Este efectoinhibidor modula el efecto excitatorio de lasneuronas de dichos núcleos, según lasnecesidades de regulación de la actividadmotora.Hay colaterales de las células de Purkinjesobre las neuronas internuncialesinhibidoras de las fibras musgosas, lo cualconstituiría un circuito de desinhibición.Por lo tanto, las células de Purkinje sonasiento de procesos sucesivos o simultáneosde excitación e inhibición.ARCHICEREBELOEsta porción del cerebelo está involucradaen la regulación del equilibrio. Susaferencias provienen del aparato vestibularque consta de un sistema de controles queactúa de manera refleja para estabilizar lavisión y coordinar los movimientos delcuerpo, la cabeza y los miembros.

CATEDRA Nº 1 DE FISIOLOGIA HUMANA 2006 37El aparato vestibular incluye: (Fig. 5)Fisiología de los conductos semicirculares:(Fig. Nº 6).Fig. 5: aparato vestibular√ Tres canales semicirculares provistoscada uno, de una ampolla que contieneuna placa pequeña llamada cresta. Estoscanales llenos de endolinfa, estándispuestos entre sí en ángulo recto yrepresentan los tres planos del espacio.Estas estructuras detectan y miden lasaceleraciones angulares en cualquierdirección.√ El utrículo y el sáculo. En estasestructuras hay una placa deneuroepitelio con células pilosasorientadas sistemáticamente para quesean sensibles a los desplazamientos enaceleraciones lineales y en ciertamedida, vibraciones. Dichas célulasconstituyen el receptor sensorial llamadomácula.Fig. Nº 6: órgano sensorial de losconductos semicirculares.Cada ampolla contiene una cresta conepitelio sensorial cubierto con una cúpulagelatinosa, en n la cual penetran lasestereocilias de las células pilosas.Cada célula ciliada tiene un promedio de 50a 100 pequeños cilios denominadosestereocilios y un cilio muy grande llamadocinocilio que se encuentra siempre delmismo lado respecto de la orientación de lascélulas sobre la cresta.Cuando hay desplazamiento de losestereocilios de unos 100 pm, la célularesponde con una despolarización de sufibra sensorial.Los estereocilios tienen tamaño graduado encuanto a su largo, con respecto a lo máscercano al cinocilio.La inclinación hacia un lado del estereocilioproduce su despolarización, y hacia el ladoopuesto, hiperpolarización.Como el conducto está lleno de endolinfa, almoverse la cabeza se mueve la endolinfa yesta moviliza a los cilios.

CATEDRA Nº 1 DE FISIOLOGIA HUMANA 2006 38Fisiología del utrículo y del sáculo: (Fig. Nº7).Los núcleos vestibulares dan ramasdescendentes que van a la rama espinal.También envían colaterales a:√ Archicerebelo√ Núcleos motores III, IV y VI√ Tubérculo cuadrigémino superior√ Corteza cerebralPor medio de estas fibras producen elcontrol reflejo de los movimientos ocularesen relación con el movimiento de la cabeza;y el control de los movimientos de la cabezay miembros en movimiento, permitiendomantener la situación de equilibrio en lapersona.PALEOCEREBELOFig. Nº 7.utrículo y sáculo.Mientras los conductos semicircularesactúan en virtud de las propiedadesinerciales de la endolinfa, la mácula actúapor la interacción de sus células epitelialesciliadas con los otolitos y la capa gelatinosade soporte donde están los cilios. (Fig. Nº8)Corresponde a un desarrollo filogenéticomás tardío que el del archicerebelo.Comprende el lóbulo anterior y parteposterior del vermis. Recibe como aferentesimportantes a las vías espinocerebelosasque dan información de los segmentoslumbar y dorsal y las vías espinocerebelosasrostral y cúneocerebelosas que traeninformación propioceptiva cervical.También llegan al paleocerebelo informacióncutánea, visual y auditiva.Esta zona cerebelosa presenta somatotopíade todo el cuerpo con la zona medial delmismo representada a nivel del vermis y lade los miembros a nivel de los hemisferioslaterales.Las vías eferentes del paleocerebelodescienden por el haz rubroespinal.Fig. Nº: 8: órgano sensorial delutrículo y sáculoLos movimientos de aceleración lineal,mueven más fácilmente a la capa gelatinosaque a los otolitos, y esto deforma los cilios ydescarga la terminal sensitiva.La vía aferente del aparato vestibular tienesu neurona en el ganglio vestibular.Los axones de las neuronas del gangliovestibular terminan en parte en los núcleosbulboprotuberanciales, y en parte (sin hacersinapsis) en el archicerebelo.Esta porción del cerebelo interviene en laregulación central del tono muscular y por lotanto en la regulación de la postura.NEOCEREBELOEs la adquisición filogenéticamente másnueva del órgano.Sus fibras aferentes provienen de losdistintos lóbulos cerebrales, que se dirigena hacer sinapsis con los núcleos del puente,formando las fibras fronto-ponto-parietopónticasque ingresan al neocerebelo por lospedúnculos cerebelosos superiores. Laseferencias cerebelosas se dirigen al núcleoventrolateral del tálamo y se proyectanluego a la zona motora cortical.

CATEDRA Nº 1 DE FISIOLOGIA HUMANA 2006 39Se considera que estos circuitos ejercen suacción reguladora motora sobre la zona decomando de las motoneuronas.Todas las lesiones cerebelosa traen comoconsecuencia la producción de movimientosmotores anormales. En general las lesionesdeben ser de magnitud para que dichasanormalidades aparezcan.Si los núcleos cerebelosos profundos estánindemnes, pareciera que hay capacidad decompensación por parte de las estructurascerebelosas indemnes, lo que permitemantener las funciones motorasprácticamente normales.Dentro de los síntomas de lesión cerebelosase pueden mencionar:– ATAXIA: caracterizada por la incoordinación en lafrecuencia, fuerza y dirección de los movimientos.Da la “marcha del ebrio” del cerebeloso.– DISMETRIA: caracterizada por movimientos quesuelen ir más allá del fin propuesto.– TEMBLOR INTENCIONAL: temblor producido porla contracción en sacudidas de los músculoscuando se va a realizar un movimiento.– DISARTRIA: producida por los movimientos conprogresividad irregular de los músculosinvolucrados en la formación de las palabras.Recordemos que la habilidad de hablar exige unafunción muscular muy perfeccionada.– ADIADOCOCINESIA: producida por la incapacidadde estos enfermos de ejecutar movimientosopuestos alternantes en forma rápida (por ejemplo:pronación y supinación de un miembro).c) e Purkinjed) de Golgi2: El archicerebelo con su núcleoFastigii regulan:a) La precisión y elasticidad de losmovimientosb) El tono muscularc) El equilibrio corporald) La predicción de los movimientos3: Las fibras eferentes del cerebeloson de carácter EXCITATORIO –INHIBITORIO y tiene su origen en lasneuronas de LOS NUCLEOSPROFUNDOS DEL CEREBELO – LACORTEZA CEREBELOSA (tache lo queno corresponda).4: Por lo general la estimulación delas áreas del cerebelo SI – NO producemovimientos del músculo esquelético;SI – NO produce movimiento demúsculo visceral y SI – NO produceexperiencias sensitivas (tache lo queno corresponda).PREGUNTAS A CONTESTAR DURANTE LAAUTOINSTRUCCION:a) Organización del cerebelo.b) Función del archicerebelo.c) Función del paleocerebelo.d) Función del neocerebelo.– HIPOTONIA: pérdida del tono motor de lamusculatura periférica en el lado de la lesión.– NISTAGMO CEREBELOSO: producido por eltemblor de los globos oculares, se presenta cuandose quiere fijar los ojos en un objeto situado a unlado del individuo.PREGUNTAS DE AUTOEVALUACION1: La única vía que sale de la cortezacerebelosa hacia los núcleos es laformada por los axones de las células:a) Estrelladasb) Granulares

CATEDRA Nº 1 DE FISIOLOGIA HUMANA 2006 40REGULACION DE LA POSTURA( Dra. Lilian Barrios)IntroducciónEl análisis de la fisiología del sistemanervioso se hace más comprensible cuandola zona en estudio es asociada con lasperiferias sensitiva o motora. El sistemanervioso consta de sistemas sensorialesque constantemente nos informan acerca denuestra situación física en el medio que noscircunda.Por otro lado, nuestros sistemas motoresson los agentes que nos permiteinteraccionar con el mismo puesto, que nospermite movernos, hablar, escribir, etc. y deesa manera alterar nuestra relación físicacon el medio que nos rodea, buscandonuestra adecuación al mismo.Los músculos del organismo son losencargados de realizar esta tarea. Laprecisión del movimiento de cada músculoesquelético es controlado separadamentepor un grupo de neuronas del sistemanerviosos central.Estas neuronas se denominan neuronasesqueletomotoras y en cada masa muscular,las neuronas esqueletomotoras relacionadascon ella, controlan solo a una parte de lacantidad de fibras musculares que la forman.Cada neurona esqueletomotora y las fibrasque inerva constituyen la estructuradenominada unidad motora.Las distintas unidades motoras constituyenel destino final común de las señales decomando del área motora del sistemanervioso central.La armonía en un grupo muscular funcionalsituado alrededor de una articulación puedeverse en el simple acto de elevar la piernapara alejar el píe de un estímulo doloroso(por ej. al pisar un objeto punzante queproduce dolor).Tal acción requiere la flexión de larodilla y es realizada cuando el bícepsfemoral y su sinergista el semitendinoso,se contraen; al mismo tiempo, su músculoextensor antagonista, el cuadrícepsfemoral, se relaja. Los grados decontracción y relajación se hallan de talmanera sincronizados y coordinados porlas neuronas esqueletomotoras que actúansobre los diferentes músculos, que setiene por resultado una flexión graduada.Esta armonía funcional no se debe a laactuación de una sola articulación, lamisma opera mediante variasarticulaciones. Al pisar el objetopunzante que produjo dolor, la flexión dela rodilla se sincroniza con ladorsiflexión del pie y la flexión de lacadera.La sincronización de la contracción y larelajación entre las unidades motoras deestos músculos flexores y extensores esproducida por la inervación recíproca de losgrupos musculares; es decir la inhibición delos músculos antagonistas y la facilitaciónde los músculos sinergistas produce unaacción recíproca de fina gradación en losmúsculos involucrados en este movimiento.Por otro lado, diferentes receptoressensoriales periféricos informanconstantemente al SNC acerca de laposición, la velocidad, el tacto, la presión ylos estados de frío y calor de unaextremidad. Esta información sensorial quellega momento a momento al SNC es usadapara dirigir la motilidad, lo que permite a lossistemas motores producir una gama notablede movimientos. La integraciónsensoriomotora tiene lugar a diferentesniveles de los sistemas motores y cada nivelcontribuye a su manera a la fina regulaciónde los movimientos musculares.Los movimientos varían mucho en cuanto asu complejidad. Algunos movimientos sonsimples y no requieren una decisiónconsciente: por ejemplo el reflejo miotático.Otros movimientos, como la escritura, sonmás complejos y requieren un constantecomponente consciente. Lo que diferencia aun movimiento simple de uno mas complejoes el grado de integración sensoriomotora,esto es; el grado en que la informaciónsensorial cambiante modifica unadeterminada conducta motora programada.(Ejemplo: una persona que está escribiendouna carta, si siente olor a quemado,interrumpirá inmediatamente ese acto motor,para averiguar a que se debe el olor quepercibe)Los músculos esqueléticos estáninmóviles, a menos que se ordene unacontracción. El tono de estos músculos ylos reflejos posturales esqueléticos

CATEDRA Nº 1 DE FISIOLOGIA HUMANA 2006 41dinámicos, tónicos y fásicos, incluyendoreflejos entre extremidades y de lacabeza sobre el cuerpo, básicos paracaminar, correr y nadar, son generados ymantenidos por sistemas de controlsensitivomotores del tallo cerebral yespinales longitudinales. De esta manera,los centros nerviosos superiores seahorran una preocupación excesiva encuanto a los mecanismos de control delnivel inferior, que subyacen alrendimiento coordinado de los músculosesqueléticos.Los controles de niveles más bajos son losque proporcionan sostén reflejo del cuerpocontra la fuerza de gravedad y el estado dealerta muscular para la acción.Muchas funciones espinales importantes eintegradoras del tallo cerebral, estánorganizadas en forma relativamenteautónoma en forma segmentaria ( horizontal)y también a lo largo del neuroeje(longitudinalmente), con el tallo cerebral y lamédula espinal organizados funcionalmente,para un control integrado entre lasextremidades y la cabeza sobre el cuerpo.REGULACION DE LA POSTURALa postura se define como laresistencia muscular activa aldesplazamiento corporal por lagravedad o la fuerza aceleratoria.El mantenimiento de una posturaerecta es el sustrato esencial parapoder realizar movimientos de tipofásico con un fin determinado.En el mantenimiento de la posturaerecta juegan un papel esenciallos ajustes reflejos en los músculosextensores mediales, comorespuesta a las fuerzas quetienden al desplazamientocorporal. Debido a ello, losmúsculos extensores medialesreciben el nombre de músculosantigravitatorios.Si bien fisiológicamente casi todos losmúsculos pueden ser clasificados comoflexores o extensores, (siendoextensor fisiológico aquel músculocuya acción se realiza en contrade la gravedad), una clasificaciónen medial (ó proximal) y lateral (ódistal) de las masas musculares,permite un mejor análisis delcontrol central del movimiento.La musculatura medial o proximal incluye,por ejemplo, los músculos del eje vertebral yde las cinturas escapular y pelviana, ya seanextensores o flexores. Las acciones de estosmúsculos se ejercen sobre el eje corporal ylos músculos proximales. De esta maneracumplen funciones que requierenmovimientos completos de todo el cuerpo yde los miembros, tales como la postura, lamarcha y el equilibrioLa musculatura lateral o distal incluye losmúsculos intrínsecos de los dedos, y losmúsculos distales de las extremidades.Tales músculos flexores o extensores, nocumplen función postural y en general sonmediadores de actividades manipuladoras óde tipo fásico.Reflejos posturalesHay dos grandes clases de reflejosposturales:Los reflejos estatocinéticos que seoriginan al realizar desplazamientosaceleratorios del cuerpo yLos reflejos estáticos, que sonoriginados por los desplazamientosantigravitatorios impuestos al cuerpoComo los reflejos estatocinéticos seoriginan en estímulos de tipo aceleratorio, larama aferente de tales circuitos reflejosimplica a los laberintosUn ejemplo de reflejo estatocinético causadopor aceleración lineal es la reacciónvestibular de ubicación.Este reflejo es investigado en animales(gato) con los ojos cerrados. Para laobtención del reflejo se sostiene un animalde la pelvis, con la cabeza orientada haciaabajo y se lo desciende bruscamente. Esedescenso brusco estimula la máculautricular y la respuesta refleja consiste enuna extensión de los miembros anteriores.Esta respuesta refleja puede considerarsecomo una reacción adaptativa que prepara alanimal para realizar un soporte apropiado

CATEDRA Nº 1 DE FISIOLOGIA HUMANA 2006 42con sus miembros sobre una superficie decontacto. La destrucción del utrículo suprimela respuesta. Sin embargo, si el animal tienelos ojos abiertos, la respuesta refleja esiniciada mediante estímulos visuales y enese caso se denomina reacción visual deubicación.En realidad, en los seres humanos la pérdidade información laberíntica no generaproblemas de reflejos posturales siempreque haya estímulos visuales disponiblesLos reflejos estatocinéticos causados porla aceleración angular, como se vedurante la rotación, se originan enseñales provenientes de los canalessemicirculares.Cuando una persona rota la cabeza (porej. hacia la derecha) se produce un flujode endolinfa de los canalessemicirculares horizontales hacia laizquierda, hasta que se sobrepase lainercia de dicho fluido. Este flujo haciala izquierda mueve las células pilosas delas crestas semicirculares produciendouna descarga de la vía aferenteoriginando reflejos de importancia enojos, cuello y miembros superiores.Los reflejos oculares se denominannistagmo vestibular y son mediados poreferencias del núcleo vestibular medial a losmúsculos oculares externos.La respuesta refleja al rotar la cabezahacia la derecha consiste en unmovimiento conjugado lento de los ojoshacia la izquierda (en dirección al flujode la endolinfa. La respuesta reflejapermite que el centro de la mirada semantenga de manera correcta.A medida que prosigue la rotación, ya no sepuede mantener el punto de fijación y losojos se mueven rápidamente hacia laderecha para establecer un nuevo punto defijación.Esta desviación conjugada lenta endirección al flujo de la endolinfa y larápida vuelta en la dirección opuestaocurre repetidamente hasta que la inerciade la endolinfa es sobrepasada y laendolinfa puede seguir entonces ladirección de la rotación.La lenta desviación hacia la izquierda sedenomina componente lento delnistagmo y el rápido retorno a laderecha se denomina componenterápido, si bien por convención, ladirección del nistagmo se nombracon la dirección del componenterápido.Cuando la endolinfa fluye en el sentido de larotación del canal semicircular, el nistagmodesaparece. Pero si la cabeza dejade rotar, hay un estímulo denaturaleza desaceleratorio en elque la desviación lenta de los ojosva hacia la derecha y el retornorápido hacia la izquierda.En ciertas enfermedades del tallocerebral puede aparecer nistagmo enausencia de estímulo y constituyeentonces un signo patológico. .En cuanto a los miembros superiores, larotación hacia la derecha produce extensióndel brazo derecho y la relajación o flexióndel izquierdoLa otra clase principal de reaccionesposturales son los reflejos estáticos, queproducen ajustes a los desplazamientosimpuestos por la gravedadDependiendo del sitio efecto de la acciónrefleja los reflejos estáticos puedenclasificarse como locales,segmentarios o generalesReflejos locales: uno de los reflejos másimportantes que sirve para mantener lapostura es mediado por la médula espinal yoriginado por la activación de lasterminaciones primarias (Ia) del husomuscular. Este reflejo es el reflejo miotáticoEl huso neuromuscular es una estructura devarios milímetros de largo y unos pocos cientos demicrones de diámetro. Consta de una vaina detejido conectivo que envuelve de 2 a 12 fibrasmusculares intrafusales. Cada extremo del huso estáadosado a fibras musculares extrafusales. Loshusos se distribuyen a lo largo del músculo y sudensidad parece que varía con el grado derequerimiento para un músculo dado. Los músculosintrínsecos de los dedos poseen una densidadconsiderablemente grande de husos por masamuscular en relación a los grandes músculoscomprometidos en el control postural.Existen por lo menos dos tipos de fibrasintrafusales: las fibras de bolsa

CATEDRA Nº 1 DE FISIOLOGIA HUMANA 2006 43nuclear y las fibras denuclear.cadenaLas fibras de bolsa nuclear , que son más largas ymás anchas que las fibras de cadena nuclear, poseenuna región expandida o ecuatorial con núcleosdensamente agregados. Más allá de la zonaecuatorial se hallan elementos contráctiles.Las fibras de cadena nuclear poseen unnúmero menor de núcleos dispuestos enserie en el centro de la fibra. Estas fibrastambién tienen elementos contráctiles en suspolos.El huso neuromuscular es un receptor deestiramiento (mecanorreceptor) quetransmite información sobre el largomuscular y la velocidad de cambio deeste largo en función del tiempo. Lainformación la transmiten a través defibras nerviosas sensoriales aferentes .Fig. 1: huso muscularA nivel del huso muscular nacen dos tipos deaferencias sensoriales: las terminacionesprimarias ( ó anuloespirales) que se enrollanalrededor de las regiones centrales de lasfibras de bolsa nuclear. Estas fibras songrandes (12 a 20 µm), mielínicas, yconducen a 70 a 120 m/seg. Pertenecen algrupo de fibras de tipo Ia e informanvelocidad de estiramiento de lafibra muscular (receptoresdinámicos).Otras aferencias de tipo propioceptivo seoriginan en las terminaciones secundariasque rodean a la región pericentral de lasfibras de cadena nuclear del huso.Estas aferencias también son receptores deestiramiento pero dan fundamentalmenteinformación sobre la longitudmuscular. Son más pequeñas, poseenmielina, su diámetro es de 5 a 12 µm conuna velocidad de conducción de 30 a 70m/seg. perteneciendo al grupo de fibras detipo II. Un huso típico contiene dos fibrasde bolsa nuclear y alrededor de 5 fibras decadena nuclear.Las fibras intrafusales además de poseerinervaciones sensitivas también poseeninervación motora mediante pequeñasneuronas motoras denominadasγmotoneuronas.Los axones de las γmotoneuronas tienenmenor diámetro que las de las α y son dedos tipos principales: fibras que terminan enforma de placa sobre los fascículoscontráctiles de las fibras de bolsa nuclear yotras, mas extendidas ( en forma de riel) queterminan en los elementos contráctiles delas fibras de cadena nuclear.Los dos tipos morfológicos de fibrasfusimotoras, las terminaciones en placa y lasterminaciones en riel se corresponderían ados clases de fibras fusimotorasfuncionalmente distintas. La descarga de lasfibras fusimotoras estáticas aumentaría alaumentar la descarga de las fibrassensoriales estáticas, mientras que las γmotoneuronas dinámicas responderían a ladescarga de las terminaciones sensorialesprimarias.Los husos musculares se encuentran enparalelo con la masa muscular y por lotanto, al estirarse el músculo ( y durante larelajación) también se estiran los husos.(No fue hasta que la actividad de estosreceptores se registró durante elestiramiento del músculo que se pudo haceruna distinción entre terminaciones primariasy secundarias).Al realizar dicha investigación se observóque las descargas de la terminal primaria delhuso posee un componente de respuestadinámica de modo que durante elestiramiento muscular su descarga dependedel largo del músculo y su velocidad deestiramiento. En cambio, la terminalsecundaria prácticamente no poseerespuesta dinámica. En condicionesestáticas, hay poca diferencia en el patrónde descargas de ambas terminales.Los mecanismos de las diferentespropiedades de las terminaciones primariasy secundarias no se comprenden bien perose estima que reflejan diferencias en las

CATEDRA Nº 1 DE FISIOLOGIA HUMANA 2006 44propiedades viscoelásticas de las fibras debolsa y cadena nuclear.Es posible que el componente estático de ladescarga de la terminación primaria podríaderivar de su terminación sobre la fibra decadena nuclear mientras que el componentedinámico estaría mediado por su terminaciónsobre la fibra de bolsa nuclear.A partir del huso muscular se origina elreflejo miotático, uno de los reflejos másimportantes para la mantención de lapostura.Este reflejo es mediado por la médulaespinal y originado por la activación de lasterminaciones primarias (Ia) ante elestiramiento musculartambién con los sinergistas, produciendo sucontracción.El reflejo miotático es mas importante en losmúsculos extensores mediales, que tienen unaimportante función anigravitatoria y, de este modo,este reflejo es un mecanismo básico de la postura.Por ej.: cuando una persona esta de pié, la fuerza dela gravedad tiende a estirar los músculoscuadríceps. El estiramiento de este músculo generael reflejo miotático que contrae dicho músculo yesto permite mantener la extensión a nivel de larodilla.Esto permite que la pierna funcione como un pilarde soporte y se contraponga al desplazamiento delcuerpo impuesto por la fuerza de la gravedad.Como las terminaciones primarias poseen pocaadaptación, el reflejo puede mantenerse durantemucho tiempo.Es muy importante señalar que el reflejomiotático es el mecanismo primario de lamantención del tono muscular ya que el tonomuscular se define como : la resistenciade un músculo al estiramiento pasivo oactivo.(Fig.2: reflejos a partir del huso muscular y elórgano tendinoso de Golgi ).Cuando se estira una masa muscular ( porejemplo al explorar el reflejo rotuliano conun martillo de reflejos), la terminaciónprimaria Ia que nace de los husos de lamasa muscular involucrada iniciapotenciales de acción.La fibra Ia penetra en la médula espinal,donde se bifurca dando origen a una ramaque asciende por la columna dorsal y a otraque termina fundamentalmente en elsegmento medular en el que penetró estafibra .Las fibras que ascienden daninformación sobre la velocidad deestiramiento muscular y sobre la longitud delmúsculo a varias estructuras del SNC, (Ej.cerebelo).La rama segmentaria, que queda en lamédula espinal se conecta de modomonosináptico con las α motoneuronas queinervan el músculo que dio origen al reflejo,no solo con los músculos protagonistas sinoEsto ocasiona una deformación de lasterminaciones primarias y secundarias en laregión central y pericentral de las fibrasintrafusales, creando un potencial dereceptor en las fibras de tipo Ia o II que seoriginan en el huso.Por el contrario, la contracción del músculoacortará el huso muscular y reducirá de estemodo las descargas de las terminacionessensoriales que parten del huso muscularOtros reflejos posturales integrados a nivelespinal están constituidos por losreflejos de soporte positivo ynegativo. Estos reflejos se obtienenestimulando con un dedo la pata de animalesa los cuales se ha seccionadotransversalmente la médula espinal [animalespinal], y de esa manera se produce unaextensión de los miembros de los mismos (reacción de soporte positiva) . Ladesaparición del reflejo se denominareacción de soporte negativa. Por medio delreflejo de reacción de soporte positiva, losanimales espinales pueden permanecer depie durante un tiempo de 2 a 3 minutosReflejos segmentarios ó reaccionesestáticas segmentarias: son aquellos

CATEDRA Nº 1 DE FISIOLOGIA HUMANA 2006 45reflejos en que el estímulo se origina en unmiembro y la respuesta refleja se produceen el miembro opuesto. Ej.: reflejo extensorcruzado que se produce ante una respuestade flexión de defensa del miembro inferior.Reflejos generales: constituyen el grupomás grande de reflejos posturales ycomprenden a aquellos reflejos en que unestímulo en un sitio particular del cuerpoproduce respuestas en varias masasmusculares.Entre estos reflejos podemos incluir a losreflejos generados en respuesta acambios en la posición de lacabeza. Estudiados en pacientesdecorticados , se puede observar que, algirar la cabeza del paciente hacia la derechacon respecto a la posición del cuerpo delpaciente , se producirá una extensión delmiembro superior del mismo lado y unaflexión del lado opuesto y viceversa, si serota hacia el lado opuesto.La flexión de la cabeza, por otro lado, causaflexión de los miembros anteriores yextensión sostenida de los posteriores. Encambio la extensión de la cabeza, produceextensión de los miembros anteriores yflexión de los miembros posteriores.Reflejos de enderezamiento: estánconstituidos por una serie de reflejosintegrados en su mayor parte a nivelmesencefálico que tienen como objetivoconservar una posición erecta normal con lacabeza levantada.Ante la inclinación de la cabeza a uno y otrolado (en reflejos estudiados en animales deexperimentación después de seccionar eleje neural en el borde superior delmesencéfalo: [animal mesencefálico]);por excitación del laberinto, el animalcontrae los músculos del cuello buscandomantener la cabeza nivelada. Este reflejo sedenomina reflejo de enderezamientolaberíntico.Si el animal es colocado sobre un costado,la presión sobre ese lado del cuerpo iniciaun reflejo de enderezamiento de la cabeza,aún con animales con laberintos destruidos.Este reflejo se denomina reflejo deenderezamiento de la cabezasobre el cuerpo.Fig.3: reflejos posturales en pacientesdecorticadosEsta respuesta sería de origenlaberíntico (sus núcleos están ubicados anivel de bulbo raquídeo)La variación de posición de la cabeza, nosolo estimula el laberinto, sino también loshusos de músculos cervicales que serían losresponsables de los reflejos tónicos delcuello. Estos reflejos han sidodemostrados en animales descerebrados,los cuales: cuando su cabeza es giradahacia un lado, extienden más rígidamentelos miembros de ese lado.Si la cabeza del animal en estudio semantiene derecha y se inclina el cuerpo delmismo, el estiramiento de los músculos delcuello hace que estos se contraigan einicien una serie de reflejos miotáticos quepermiten el enderezamiento del tórax, elabdomen y los miembros. Este reflejo sedenomina reflejo deenderezamiento del cuello.Por otro lado, la presión sobre el cuerpo delanimal, inicia reflejos de enderezamientodel mismo, aún cuando se mantenga sucabeza inclinada, por medio del reflejo deenderezamiento del cuerpo sobreel cuerpo.Adicionalmente, en animales con cortezacerebral intacta, se producen reflejos deenderezamiento ópticos, queenderezan el cuerpo en ausencia delaberinto y de estimulación corporal.

CATEDRA Nº 1 DE FISIOLOGIA HUMANA 2006 46Reflejos posturales dependientes del nivelcortical son los reflejos de salto y deapoyo. El reflejo de salto permitemantener el equilibrio a un animal cuandoeste es empujado lateralmente y el reflejo deapoyo se hace evidente cuando un animalque estaba suspendido en el aire es puestoen contacto con una superficie. Ambosreflejos se alteran fuertemente cuando losanimales son decorticados.En resumen: los mecanismos reguladoresde la postura son múltiples y comprendenuna gran cantidad de movimientos reflejosque son integrados a todos los niveles delSNC:Médula espinalTallo encefálicoCorteza cerebral.Dichos reflejos están relacionados no solo con lapostura estática sino también con la generación deun fondo postural estable que permite larealización de los movimientos voluntarios y de losreflejos fásicos, dinámicos (ej. reflejo flexor dedefensa para retirar un miembro de algún estímulodoloroso).BibliografíaCINGOLANI – HOUSSAY- FisiologíaHumana - 2000GANONG - Fisiología Médica - 18 a edición.BERNE R LEVY M - Fisiología a edición -2001EIZAGUIRRE – FIDONE. Fisiología delSistema Nervioso. 1982.BEST Y TAYLOR - Bases Fisiológicas de lapráctica médica.– 2003GUYTON - Tratado de Fisiología Médica -10 a edición.

CATEDRA Nº 1 DE FISIOLOGIA HUMANA 2006 47PRINCIPALES REFLEJOS POSTURALESREFLEJO ESTIMULOS RESPUESTAS RECEPTORES INTEGRADO ENReflejo miotático Estiramiento Contracción muscular Husos musculares Médula espinal,bulboReacción desoporte positivaReacción desoporte negativaReflejos tónicosdel laberintoReflejos tónicosdel cuelloReflejos deenderezamientolaberínticoReflejos deenderezamientodel cuelloReflejos deenderezamientodel cuerpo sobre lacabezaReflejos deenderezamientodel cuerpo sobre elcuerpoReflejos ópticos deenderezamientoReacciones deapoyoReacción de saltoContacto con la plantao la palmaEstiramientoExtensión del pie para sostenerel cuerpoLiberación de la reacción desoporte positivaGravedad Contracción de los músculosextensores de las extremidadesGiro de la cabezaHacia:1) un lado2) arriba3) abajoCambio en el patrón de lacontracción de los extensores1) extensión de los miembrosdel lado al que se gira lacabeza2) las patas posteriores seflexionan3) las patas anteriores seflexionanPropioceptores enflexores distalesPropioceptores enextensoresOrganos otolíticosPropioceptores del cuelloMédula espinalMédula espinalBulbo raquídeoBulbo raquídeoGravedad La cabeza se conserva nivelada Organos otolíticos MesencéfaloEstiramiento de losmúsculos en el cuelloPresión sobre un ladodel cuerpoPresión a un lado delcuerpoEnderezamiento del tórax y delos hombros y luego de la pelvisHusos muscularesMesencéfaloEnderezamiento de la cabeza Exteroceptores MesencéfaloEnderezamiento del cuerpo auncuando la cabeza se mantenga aun ladoExteroceptoresMesencéfaloSeñales visuales Enderezamiento de la cabeza Ojos Corteza cerebralVarias señalesvisuales,exteroceptivas ypropioceptivasDesplazamientolateral estando de pieEl pie se coloca sobre lasuperficie de apoyo parasoportar el cuerpoDa un salto para mantener losmiembros en posición parasoportar el cuerpo( Cuadro reproducido de: Fisiología Médica: William F. Ganong. 17ª edición)DiversosHusos muscularesCorteza cerebralCorteza cerebral