Tema 7: La Célula - Hipertextos del Ãrea de la BiologÃa
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Fig. 7.3, Célu<strong>la</strong> eucariótica vegetal.En <strong>la</strong>s célu<strong>la</strong>s eucarióticas hay ribosomas adheridos al RE y durante <strong>la</strong> interfase, en el núcleo loscromosomas lineares están unidos a <strong>la</strong> envoltura nuclear. Algunas célu<strong>la</strong>s eucarióticas (porejemplo los protozoos Giardia y Vairimorpha), carecen <strong>de</strong> orgánulos celu<strong>la</strong>res como p<strong>la</strong>stidios,mitocondrias, dictiosomas y peroxisomas, es <strong>de</strong>cir que presentan <strong>la</strong> condición eucariótica en suforma más simple: sólo tienen retículo endop<strong>la</strong>smático y envoltura nuclear.<strong>La</strong>s célu<strong>la</strong>s eucarióticas vegetales están provistas <strong>de</strong> una pared celu<strong>la</strong>r celulósica.BIOMEMBRANASEl aspecto <strong>de</strong> <strong>la</strong> membrana p<strong>la</strong>smática y otras membranas celu<strong>la</strong>res (tonop<strong>la</strong>sto, retículoendop<strong>la</strong>smático, ti<strong>la</strong>coi<strong>de</strong>s, etc.) bajo el microscopio electrónico es muy simi<strong>la</strong>r en todos losorganismos. Presentan dos capas oscuras que encierran una capa c<strong>la</strong>ra (en total 70-85 Å <strong>de</strong>espesor; 1Å angstrom= 0,0001 µm). Esta estructura fue <strong>de</strong>nominada "unidad <strong>de</strong> membrana"En <strong>la</strong> actualidad el mo<strong><strong>de</strong>l</strong>o másaceptado para explicar <strong>la</strong> estructura <strong><strong>de</strong>l</strong>as membranas es el l<strong>la</strong>mado "mosaicofluido". Su base estructural es unacapa bimolecu<strong>la</strong>r <strong>de</strong> fosfolípidos; <strong>la</strong>smolécu<strong>la</strong>s son lineares y se asociandébilmente por los <strong>la</strong>dos, permitiendoque <strong>la</strong>s molécu<strong>la</strong>s se <strong>de</strong>sp<strong>la</strong>cenfácilmente en el p<strong>la</strong>no. A<strong>de</strong>más hayproteínas <strong>de</strong> distinto tipo, algunas <strong>de</strong>el<strong>la</strong>s enzimáticas, y a<strong>de</strong>más pequeñascantida<strong>de</strong>s <strong>de</strong> hidratos <strong>de</strong> carbono. <strong>La</strong>sproteínas pue<strong>de</strong>n estar integradas:proteínas transmembrana o en túnel oestar <strong>la</strong>xamente asociadas: proteínasperiféricas o extrínsecas (Fig. 7.4.)Fig. 7.4. Porción <strong>de</strong> membrana p<strong>la</strong>smáticaImagen tomada <strong>de</strong> Raven et al. 1991El paso <strong>de</strong> molécu<strong>la</strong>s a través <strong>de</strong> <strong>la</strong> membrana p<strong>la</strong>smática pue<strong>de</strong> ser por :difusión simple, a favor <strong>de</strong> un gradiente <strong>de</strong> concentración.difusión facilitada por proteínas translocadoras.transporte activo, con gasto <strong>de</strong> energía, también a través <strong>de</strong> proteínas translocadoras (carrierso permeasas); en este grupo están <strong>la</strong>s enzimas ATPasas l<strong>la</strong>madas bombas molecu<strong>la</strong>res: bombas<strong>de</strong> protones en vacuo<strong>la</strong>s, clorop<strong>la</strong>stos, mitocondrias (Fig. 7.5).<strong>Hipertextos</strong> <strong>de</strong> Botánica Morfológica – TEMA 7http://www.biologia.edu.ar/botanica/tema7/in<strong>de</strong>x7.htm160
Fig. 7.5, Corte <strong>de</strong> membrana p<strong>la</strong>smática.En consecuencia, <strong>la</strong>s biomembranas son selectivamente permeables: a través <strong>de</strong> el<strong>la</strong>s pue<strong>de</strong>npasar molécu<strong>la</strong>s disueltas sólo cuando están presentes sus translocadores específicos, proteínasque reconocen <strong>la</strong>s molécu<strong>la</strong>s y pue<strong>de</strong>n llevar<strong>la</strong>s a través <strong>de</strong> <strong>la</strong> membrana.Los diferentes tipos <strong>de</strong> membranas presentan conjuntos característicos <strong>de</strong> glucoproteínas que lesconfieren su especificidad para el transporte, el reconocimiento y activida<strong>de</strong>s enzimáticas.Otra propiedad <strong>de</strong> <strong>la</strong>s biomembranas es que no surgen "<strong>de</strong> novo", sino que proce<strong>de</strong>n <strong>de</strong> otrasexistentes, que crecen incorporando molécu<strong>la</strong>s <strong>de</strong> lípidos y proteínas sintetizadas principalmenteen el retículo endop<strong>la</strong>smático.<strong>Tema</strong> 7.2: Pared celu<strong>la</strong>rPARED CELULAREs un componente típico <strong>de</strong> <strong>la</strong>s célu<strong>la</strong>s eucarióticas vegetales y fúngicas. Entre <strong>la</strong>s Embriófitas,<strong>la</strong>s únicas célu<strong>la</strong>s que no <strong>la</strong> tienen son los gametos masculinos y a veces los gametos femeninos.En <strong>la</strong>s célu<strong>la</strong>s vivas <strong>la</strong>s pare<strong>de</strong>s tienen un papel importante en activida<strong>de</strong>s como absorción,transpiración, traslocación, secreción y reacciones <strong>de</strong> reconocimiento, como en los casos <strong>de</strong>germinación <strong>de</strong> tubos polínicos y <strong>de</strong>fensa contra bacterias u otros patógenos. Son persistentes yse preservan bien, por lo cual se pue<strong>de</strong>n estudiar fácilmente en p<strong>la</strong>ntas secas y también en losfósiles.Inclusive en célu<strong>la</strong>s muertas son funcionales <strong>la</strong>s pare<strong>de</strong>s celu<strong>la</strong>res: en los árboles, <strong>la</strong> mayor parte<strong>de</strong> <strong>la</strong> ma<strong>de</strong>ra y <strong>la</strong> corteza está formada sólo <strong>de</strong> pare<strong>de</strong>s celu<strong>la</strong>res, ya que el protop<strong>la</strong>sto muere y<strong>de</strong>genera.En <strong>la</strong> corteza <strong>la</strong>s pare<strong>de</strong>s celu<strong>la</strong>res contienen materiales que protegen <strong>la</strong>s célu<strong>la</strong>s subyacentes <strong><strong>de</strong>l</strong>a <strong>de</strong>secación. En <strong>la</strong> ma<strong>de</strong>ra <strong>la</strong>s pare<strong>de</strong>s celu<strong>la</strong>res son gruesas y rígidas y sirven como soportemecánico <strong>de</strong> los órganos vegetales.CAPAS DE LA PARED CELULAR<strong>La</strong> pared celu<strong>la</strong>r tiene tres partes fundamentales: 1) <strong>la</strong> sustancia intercelu<strong>la</strong>r o lámina media, 2) <strong>la</strong>pared primaria y 3) <strong>la</strong> pared secundaria (Fig. 7.6). <strong>La</strong> pared es secretada por <strong>la</strong> célu<strong>la</strong> viva, <strong>de</strong>manera que <strong>la</strong> capa más vieja está hacia afuera, y <strong>la</strong> capa más joven hacia a<strong>de</strong>ntro junto alprotop<strong>la</strong>sma, <strong>de</strong>marcando el lumen o cavidad celu<strong>la</strong>r.<strong>Hipertextos</strong> <strong>de</strong> Botánica Morfológica – TEMA 7http://www.biologia.edu.ar/botanica/tema7/in<strong>de</strong>x7.htm161
Fig. 7.6. Capas <strong>de</strong> <strong>la</strong> pared celu<strong>la</strong>r en dos célu<strong>la</strong>s contiguasEn tejidos leñosos generalmente <strong>la</strong> <strong>la</strong>minil<strong>la</strong> media está lignificada. En los tejidos adultos <strong>la</strong><strong>la</strong>minil<strong>la</strong> media es difícil <strong>de</strong> i<strong>de</strong>ntificar porque se vuelve extremadamente tenue. En consecuencia,<strong>la</strong>s pare<strong>de</strong>s primarias <strong>de</strong> dos célu<strong>la</strong>s contiguas y <strong>la</strong> <strong>la</strong>minil<strong>la</strong> media que se hal<strong>la</strong> entre ambas conmicroscopio óptico se observan como una unidad que se <strong>de</strong>nomina lámina media compuesta (Fig.7.6).Pared primariaSe forma inmediatamente <strong>de</strong>spués <strong>de</strong> <strong>la</strong> división celu<strong>la</strong>r, antes <strong>de</strong> que <strong>la</strong> célu<strong>la</strong> complete sucrecimiento. Está asociada a protop<strong>la</strong>stos vivos, por lo tanto los cambios que experimenta sonreversibles. Usualmente es <strong><strong>de</strong>l</strong>gada, (Fig. 7.7) pero pue<strong>de</strong> alcanzar consi<strong>de</strong>rable grosor. Cuando<strong>la</strong>s pare<strong>de</strong>s son gruesas pue<strong>de</strong>n mostrar una c<strong>la</strong>ra <strong>la</strong>minación <strong>de</strong>bida a <strong>la</strong>s variaciones en <strong>la</strong>composición <strong>de</strong> los sucesivos incrementosFig. 7.7. Célu<strong>la</strong> vegetal con paredprimaria y granos <strong>de</strong> almidónFig. 7.8, a. Fibras en transcorte7.8, b. Fibras en transcorte <strong>de</strong> Turnera ( Foto MEB)Pared secundariaSigue a <strong>la</strong> pared primaria en or<strong>de</strong>n <strong>de</strong> aparición. Es fuertemente refringente al microscopio <strong>de</strong>bidoa <strong>la</strong> alta proporción <strong>de</strong> celulosa. <strong>La</strong> pared secundaria <strong>de</strong> traqueidas y fibras (Fig. 7.8)generalmente consta <strong>de</strong> tres capas con características físicas y químicas diferentes, que se<strong>de</strong>nominan <strong>de</strong> afuera hacia a<strong>de</strong>ntro S1 (capa externa), S2 (capa medial o central) y S3 (capainterna). Algunos consi<strong>de</strong>ran que <strong>la</strong> última capa pue<strong>de</strong> ser consi<strong>de</strong>rada como una pared terciaria,que presenta internamente una capa verrucosa, los restos <strong>de</strong> protop<strong>la</strong>sto (Fig. 7.6).En algunas célu<strong>la</strong>s el <strong>de</strong>pósito <strong>de</strong> pared no es uniforme, sino que los engrosamientos ocurren enzonas <strong>de</strong>terminadas. En <strong>la</strong> pared primaria, por ejemplo en célu<strong>la</strong>s <strong><strong>de</strong>l</strong> colénquima y en lospedúnculos <strong>de</strong> cistolitos. En <strong>la</strong> pared secundaria constituyen prominencias situadas por <strong>de</strong>ntro ofuera <strong>de</strong> <strong>la</strong> célu<strong>la</strong>: anillos <strong>de</strong> los elementos traqueales, apéndices y escultura <strong>de</strong> <strong>la</strong>s esporas ygranos <strong>de</strong> polen.<strong>Hipertextos</strong> <strong>de</strong> Botánica Morfológica – TEMA 7http://www.biologia.edu.ar/botanica/tema7/in<strong>de</strong>x7.htm162
<strong>Tema</strong> 7.3: Subestructura <strong>de</strong> <strong>la</strong> paredPARED CELULAR, ESTRUCTURA SUBMICROSCÓPICA<strong>La</strong> estructura <strong>de</strong> <strong>la</strong> pared ha sido intensamente estudiada por su importancia para <strong>la</strong> industria <strong><strong>de</strong>l</strong>papel y <strong>la</strong> industria textil.<strong>La</strong> pared está constituida por dos fases:fase fibri<strong>la</strong>r o esqueleto, yfase amorfa o matriz.Fase fibri<strong>la</strong>r. Formada por celulosa, polisacárido cuyas molécu<strong>la</strong>s son ca<strong>de</strong>nas lineales <strong>de</strong>glucosa (unidas por en<strong>la</strong>ces ß 1-4) que pue<strong>de</strong>n alcanzar 4 µm <strong>de</strong> longitud.Fig. 7.9. Composición <strong>de</strong> <strong>la</strong> pared celu<strong>la</strong>rÉstas se combinan en unadisposición muy or<strong>de</strong>nada(mediante puentes <strong>de</strong> hidrógeno)que le otorga propieda<strong>de</strong>scristalinas, formando fibril<strong>la</strong>selementales que se reúnen enmicrofibril<strong>la</strong>s visibles conmicroscopio electrónico (Fig. 7.9).Imagen tomada <strong>de</strong> Moore et al. 1995Los diseños formados por <strong>la</strong>smicrofibril<strong>la</strong>s son muy variables. En <strong>la</strong>pared primaria <strong>la</strong>s fibril<strong>la</strong>s estánentre<strong>la</strong>zadas, dispuestasaparentemente al azar (Fig. 7.10a);en <strong>la</strong> pared secundaria estándispuestas parale<strong>la</strong>mente (Fig.7.10b).Fig 7.10 a. Pared primaria(foto MEB)Fig. 7.10 b. Pared secundaria(foto MEB)Imagen tomada <strong>de</strong> Fahn. 1978 Imagen tomada <strong>de</strong> Berg. 1997<strong>La</strong> separación <strong>de</strong> <strong>la</strong> pared secundaria encapas resulta principalmente <strong>de</strong> <strong>la</strong>orientación <strong>de</strong> <strong>la</strong>s fibril<strong>la</strong>s: en una casihorizontal, en <strong>la</strong> siguiente casi vertical, y en<strong>la</strong> tercera nuevamente casi horizontal. En<strong>la</strong>s fibras <strong>de</strong> algodón <strong>la</strong> mayor parte <strong>de</strong> <strong>la</strong>pared secundaria consiste <strong>de</strong> microfibril<strong>la</strong>sdispuestas helicoidalmente en un ángulo <strong>de</strong>45 grados con respecto al eje mayor <strong>de</strong> <strong>la</strong>célu<strong>la</strong> (Fig. 7.11). En <strong>la</strong>s fibras <strong>de</strong> lino, <strong>la</strong>orientación <strong>de</strong> <strong>la</strong>s microfibril<strong>la</strong>s en cada una<strong>de</strong> <strong>la</strong>s numerosas capas superpuestas esopuesta a <strong>la</strong> <strong>de</strong> <strong>la</strong> capa siguiente.Fig. 7.11. Diagrama <strong>de</strong> <strong>la</strong>s capas <strong>de</strong> <strong>la</strong> pared celu<strong>la</strong>r <strong>de</strong>una fibra <strong>de</strong> algodón<strong>Hipertextos</strong> <strong>de</strong> Botánica Morfológica – TEMA 7http://www.biologia.edu.ar/botanica/tema7/in<strong>de</strong>x7.htmImagen <strong>de</strong> Esau 1972163
Fase amorfa. Formada por hemicelulosas, polisacáridos no celulósicos [xi<strong>la</strong>na, glucana,ga<strong>la</strong>ctana, manana, fructana], compuestos pécticos y glucoproteínas. Pue<strong>de</strong> lignificarse.<strong>La</strong>s hemicelulosas revisten <strong>la</strong>s fibril<strong>la</strong>s <strong>de</strong> celulosa y cristalizan con el<strong>la</strong>, uniéndo<strong>la</strong>s. Losmucí<strong>la</strong>gos <strong>de</strong> <strong>la</strong> pared celu<strong>la</strong>r (por ejemplo <strong><strong>de</strong>l</strong> episperma <strong>de</strong> Linum) son especialmente ricos enpolisacáridos no celulósicos. Los compuestos pécticos están formados por molécu<strong>la</strong>s <strong>de</strong> ácidopéctico unidas entre sí mediante puentes <strong>de</strong> Ca ++ . <strong>La</strong>s proteínas <strong>de</strong> <strong>la</strong> pared son ricas en losaminoácidos serina e hidroxiprolina, y están ligadas con azúcares como arabinosa, glucosa yga<strong>la</strong>ctosa. Se cree que dichas glucoproteínas actúan como elementos estructurales, porqueforman ca<strong>de</strong>nas que pue<strong>de</strong>n ligar entre sí otros componentes. (Fig. 7.12).Hay una gran semejanza en <strong>la</strong>secuencia <strong>de</strong> aminoácidos <strong>de</strong> <strong>la</strong>glucoproteínas ricas enhidroxiprolina y <strong>la</strong> <strong><strong>de</strong>l</strong> colágeno, <strong>la</strong>proteína estructural más importante<strong>de</strong> <strong>la</strong> sustancia intercelu<strong>la</strong>r encélu<strong>la</strong>s animales. En <strong>la</strong> paredprimaria es dominante <strong>la</strong> matrizamorfa, formada por hemicelulosasy polisacáridos no celulósicos. <strong>La</strong>fase fibri<strong>la</strong>r está reducida al 8-25%.En <strong>la</strong> pared secundaria domina <strong>la</strong>fase fibri<strong>la</strong>r (celulosa, 60%) y <strong>la</strong>matriz amorfa está formada porhemicelulosas y lignina (30%), loscompuestos pécticos y <strong>la</strong>sproteínas prácticamente<strong>de</strong>saparecen.Fig. 7.12. Componentes <strong>de</strong> <strong>la</strong> pared celu<strong>la</strong>rImagen tomada <strong>de</strong> Raven et al. 1991CRECIMIENTO DE LA PARED CELULARCrecimiento en espesorLos materiales <strong>de</strong> <strong>la</strong> fase amorfa (sustancias pécticas, hemicelulosas y proteínas) sontransportados por orgánulos celu<strong>la</strong>res <strong>de</strong>nominados dictiosomas.<strong>La</strong> celulosa es producida por complejos <strong>de</strong> enzimas sintetizadoras: celulosa-sintasas incluidas en<strong>la</strong> membrana p<strong>la</strong>smática en forma <strong>de</strong> rosetas. <strong>La</strong>s rosetas <strong>de</strong> enzimas se extien<strong>de</strong>n <strong>de</strong> un <strong>la</strong>do alotro <strong>de</strong> <strong>la</strong> membrana p<strong>la</strong>smática, reciben <strong>la</strong>s molécu<strong>la</strong>s <strong>de</strong> glucosa sobre el <strong>la</strong>do citop<strong>la</strong>smático <strong><strong>de</strong>l</strong>a membrana, y <strong>la</strong>s unen formando <strong>la</strong>s molécu<strong>la</strong>s <strong>de</strong> celulosa que se <strong>de</strong>positan sobre el <strong>la</strong>doexterno.A causa <strong>de</strong> que <strong>la</strong>s celulosa-sintasas están reunidas en una roseta, <strong>la</strong>s molécu<strong>la</strong>s <strong>de</strong> celulosaformadas quedan automáticamente alineadas y cristalizan inmediatamente formando microfibril<strong>la</strong>s.A medida que <strong>la</strong>s microfibril<strong>la</strong>s crecen, <strong>la</strong>s rosetas se <strong>de</strong>sp<strong>la</strong>zan en el p<strong>la</strong>smalema, gracias a suestructura en mosaico fluido. <strong>La</strong>s microfibril<strong>la</strong>s se <strong>de</strong>positan al azar, y quedan entre<strong>la</strong>zadas (Fig.7.13).Cuando se <strong>de</strong>posita <strong>la</strong> pared secundaria, <strong>la</strong>s rosetas se agregan en grupos más o menoshexagonales, que tienen hasta 16 fi<strong>la</strong>s <strong>de</strong> rosetas dispuestas geométricamente. El grupo semueve en <strong>la</strong> membrana p<strong>la</strong>smática como una unidad, <strong>de</strong>positando fi<strong>la</strong>s parale<strong>la</strong>s <strong>de</strong> microfibril<strong>la</strong>s.<strong>Hipertextos</strong> <strong>de</strong> Botánica Morfológica – TEMA 7http://www.biologia.edu.ar/botanica/tema7/in<strong>de</strong>x7.htm164
Fig. 7.13, Diagramas <strong>de</strong> porciones <strong>de</strong> membrana p<strong>la</strong>smática en corte y en vista superficial.Imágenes <strong>de</strong> Mauseth. (1988)<strong>La</strong> orientación <strong>de</strong> <strong>la</strong>s fibril<strong>la</strong>s <strong>de</strong> celulosa está contro<strong>la</strong>da por los microtúbulos, y su<strong>de</strong>sp<strong>la</strong>zamiento podría ser guiado por ellos. Numerosos estudios han mostrado que losmicrotúbulos y <strong>la</strong>s microfibril<strong>la</strong>s están alineados.<strong>La</strong> fase fibri<strong>la</strong>r se <strong>de</strong>posita únicamente por aposición (=adcrustación), es <strong>de</strong>cir por <strong>de</strong>posición <strong>de</strong>nuevo material sobre el anterior. <strong>La</strong> fase amorfa se <strong>de</strong>posita por intususcepción (=incrustación),es <strong>de</strong>cir por interca<strong>la</strong>ción <strong>de</strong> molécu<strong>la</strong>s en <strong>la</strong> estructura existente; así se <strong>de</strong>positan <strong>la</strong> lignina, <strong>la</strong>cutina y los taninos.Crecimiento en extensiónEn célu<strong>la</strong>s que crecen más o menos uniformemente en todas <strong>la</strong>s direcciones (célu<strong>la</strong>sisodiamétricas) <strong>la</strong>s microfibril<strong>la</strong>s se <strong>de</strong>positan formando una red irregu<strong>la</strong>r. <strong>La</strong> pared aparece comouna sucesión <strong>de</strong> re<strong>de</strong>s <strong>de</strong> microfibril<strong>la</strong>s, interpretación l<strong>la</strong>mada "teoría <strong>de</strong> <strong>la</strong> red múltiple omultinet".En célu<strong>la</strong>s a<strong>la</strong>rgadas <strong>la</strong>s microfibril<strong>la</strong>s se <strong>de</strong>positan en <strong>la</strong>s pare<strong>de</strong>s <strong>la</strong>terales perpendicu<strong>la</strong>rmente aleje <strong>de</strong> crecimiento <strong>de</strong> <strong>la</strong> célu<strong>la</strong>.A medida que <strong>la</strong> célu<strong>la</strong> crece, <strong>la</strong>s microfibril<strong>la</strong>s muestran cambios en su orientación: <strong>de</strong> unaorientación casi horizontal pasan a otra casi vertical cuando terminó el a<strong>la</strong>rgamiento. Al mismotiempo se van <strong>de</strong>positando por <strong>de</strong>ntro otras capas <strong>de</strong> microfibril<strong>la</strong>s con diferente orientación (Fig.7.14).Para que <strong>la</strong>s célu<strong>la</strong>s puedan aumentar <strong>de</strong> tamaño se requiere un aflojamiento <strong>de</strong> <strong>la</strong> estructura quees producido por una proteína enzimática l<strong>la</strong>mada extensina. Esta <strong>de</strong>scompone los polisacáridos<strong>de</strong> <strong>la</strong> matriz amorfa permitiendo los cambios <strong>de</strong> posición <strong>de</strong> <strong>la</strong>s microfibril<strong>la</strong>s. <strong>La</strong> actividad <strong>de</strong> <strong>la</strong>extensina está regu<strong>la</strong>da por hormonas l<strong>la</strong>madas auxinasFig. 7.14. Diagrama <strong>de</strong> capas sucesivas<strong>de</strong> microfibril<strong>la</strong>s y su cambio <strong>de</strong> orientacióncon el a<strong>la</strong>rgamiento celu<strong>la</strong>r.Imagen tomada <strong>de</strong> Rost et al. (1979)<strong>Hipertextos</strong> <strong>de</strong> Botánica Morfológica – TEMA 7http://www.biologia.edu.ar/botanica/tema7/in<strong>de</strong>x7.htm165
<strong>Tema</strong> 7.4: Comunicaciones intercelu<strong>la</strong>resLos protop<strong>la</strong>stos <strong>de</strong> <strong>la</strong>s célu<strong>la</strong>s vegetales al estar ro<strong>de</strong>ados <strong>de</strong> pared celu<strong>la</strong>r tendrían dificultadpara intercambiar material y para funcionar armónicamente, si no fuera por <strong>la</strong> existencia <strong>de</strong>comunicaciones intercelu<strong>la</strong>res:p<strong>la</strong>smo<strong>de</strong>smos, campo primario <strong>de</strong> puntuaciónpuntuacionessimplesramificadasareo<strong>la</strong>das: sin toro y con toro.perforaciones.P<strong>la</strong>smo<strong>de</strong>smosSon conexiones citop<strong>la</strong>smáticas que atraviesan <strong>la</strong> pared celu<strong>la</strong>r entre célu<strong>la</strong>s contiguas. Alhal<strong>la</strong>rse unidos entre sí los protop<strong>la</strong>stos <strong>de</strong> <strong>la</strong>s célu<strong>la</strong>s vivas por medio <strong>de</strong> p<strong>la</strong>smo<strong>de</strong>smos,constituyen un simp<strong>la</strong>sto único. El movimiento <strong>de</strong> sustancias a través <strong>de</strong> los p<strong>la</strong>smo<strong>de</strong>smos se<strong>de</strong>nomina transporte simplástico. <strong>La</strong>s pare<strong>de</strong>s celu<strong>la</strong>res, los lúmenes <strong>de</strong> <strong>la</strong>s célu<strong>la</strong>s muertas ylos espacios intercelu<strong>la</strong>res que ro<strong>de</strong>an al simp<strong>la</strong>sto formando también un continuo, secontraponen bajo el nombre <strong>de</strong> apop<strong>la</strong>sto; el movimiento <strong>de</strong> sustancias en él se conoce comotransporte apoplástico.Si se observa un p<strong>la</strong>smo<strong>de</strong>smo en sección transversal con MET (microscopio electrónico <strong>de</strong>transmisión), se ve una doble membrana: <strong>la</strong> externa es <strong>la</strong> membrana p<strong>la</strong>smática, ro<strong>de</strong>ada por una<strong><strong>de</strong>l</strong>gada capa <strong>de</strong> calosa , <strong>la</strong> interna correspon<strong>de</strong> al <strong>de</strong>smotúbulo, que es un túbulo <strong><strong>de</strong>l</strong> retículoendop<strong>la</strong>smático, entre ambas hay una manga citop<strong>la</strong>smática . Los componentes <strong>de</strong> <strong>la</strong> cara interna<strong>de</strong> <strong>la</strong> biomembrana que forma el <strong>de</strong>smotúbulo se fusionan entre sí, <strong>de</strong> manera que el <strong>de</strong>smotúbulono tiene lumen. El transporte entre célu<strong>la</strong> y célu<strong>la</strong> está limitado a <strong>la</strong> "manga citop<strong>la</strong>smática" quero<strong>de</strong>a al <strong>de</strong>smotúbulo (Fig. 7.15 y 7.16).Fig. 7.15, Diagrama <strong>de</strong> p<strong>la</strong>smo<strong>de</strong>smo en transcorteFig.7.16, Diagrama <strong>de</strong> p<strong>la</strong>smo<strong>de</strong>smoentre dos célu<strong>la</strong>sEstudios con microscopía electrónica <strong>de</strong> alta resolución han <strong>de</strong>mostrado que hay proteínasglobu<strong>la</strong>res <strong>de</strong> en<strong>la</strong>ce ("linking proteins") incrustadas en <strong>la</strong> membrana p<strong>la</strong>smática que ro<strong>de</strong>a alp<strong>la</strong>smo<strong>de</strong>smo, y en <strong>la</strong> cara externa <strong><strong>de</strong>l</strong> <strong>de</strong>smotúbulo. Estas proteínas divi<strong>de</strong>n <strong>la</strong> mangacitop<strong>la</strong>smática en microcanales que <strong>de</strong>terminan el tamaño máximo <strong>de</strong> <strong>la</strong>s molécu<strong>la</strong>s que pue<strong>de</strong>n<strong>de</strong>sp<strong>la</strong>zarse por difusión al mismo tiempo que establecen el tráfico selectivo <strong>de</strong> macromolécu<strong>la</strong>s,que parece ocurrir por un proceso análogo al trasporte núcleo-citop<strong>la</strong>smático.Los p<strong>la</strong>smo<strong>de</strong>smos primarios se forman durante <strong>la</strong> citocinesis al mismo tiempo que <strong>la</strong> paredcelu<strong>la</strong>r. En casos especiales como los injertos, tejidos cicatriciales, interfase parásito-huésped, seforman p<strong>la</strong>smo<strong>de</strong>smos secundarios en lugares don<strong>de</strong> antes no existían o por modificación <strong>de</strong>p<strong>la</strong>smo<strong>de</strong>smos primarios. No se forman en pare<strong>de</strong>s que al otro <strong>la</strong>do no tienen célu<strong>la</strong>s vivas.<strong>Hipertextos</strong> <strong>de</strong> Botánica Morfológica – TEMA 7http://www.biologia.edu.ar/botanica/tema7/in<strong>de</strong>x7.htm166
Cuando una célu<strong>la</strong> muere engruesa rápidamente <strong>la</strong> cubierta <strong>de</strong> calosa en <strong>la</strong> célu<strong>la</strong> vecina y seoblitera el p<strong>la</strong>smo<strong>de</strong>smo. Ocasionalmente los p<strong>la</strong>smo<strong>de</strong>smos se ramifican a uno o ambos <strong>la</strong>dos <strong><strong>de</strong>l</strong>a <strong>la</strong>minil<strong>la</strong> media; en ese caso se forma una cavidad.Raramente se presentan esparcidos en <strong>la</strong>s pare<strong>de</strong>s primarias, a veces en <strong>la</strong>s que son bastantegruesas, como en <strong>la</strong>s célu<strong>la</strong>s <strong><strong>de</strong>l</strong> endosperma <strong>de</strong> ciertas semil<strong>la</strong>s como <strong>la</strong>s <strong>de</strong> Diospyros.Comúnmente están agrupados en zonas a<strong><strong>de</strong>l</strong>gazadas, <strong>de</strong>primidas <strong>de</strong> <strong>la</strong>s pare<strong>de</strong>s primarias,constituyendo un campo primario <strong>de</strong> puntuación o puntuación primordial. En el límite <strong><strong>de</strong>l</strong> campoprimario <strong>de</strong> puntuación, <strong>la</strong>s microfibril<strong>la</strong>s se disponen parale<strong>la</strong>mente, formando un círculo u óvalo(Fig. 7.17).Los campos primarios <strong>de</strong> puntuaciones o <strong>de</strong> punteaduras, también l<strong>la</strong>madas puntuacionesprimordiales, pue<strong>de</strong>n ser tan abundantes que <strong>la</strong> pared primaria en corte presenta aspectoarrosariado (Fig. 7.18). Suce<strong>de</strong> especialmente cuando <strong>la</strong>s célu<strong>la</strong>s adyacentes cooperanestrechamente, como <strong>la</strong>s célu<strong>la</strong>s <strong><strong>de</strong>l</strong> mesófilo y <strong>la</strong> vaina. En célu<strong>la</strong>s fisiológicamente ais<strong>la</strong>das(estomas) el número <strong>de</strong> p<strong>la</strong>smo<strong>de</strong>smos es bajo.Fig. 7.17, Campo primario <strong>de</strong> puntuación en vista superficial(foto MEB, microscopio electrónico <strong>de</strong> barrido)Fig. 7.18, Diagrama <strong>de</strong> célu<strong>la</strong> en transcorteImagen tomada <strong>de</strong> EsauImagen tomada <strong>de</strong> EsauPuntuaciones (punteaduras o alvéolos)<strong>La</strong>s puntuaciones son discontinuida<strong>de</strong>s en <strong>la</strong> <strong>de</strong>posición <strong>de</strong> <strong>la</strong> pared secundaria a nivel <strong>de</strong> uncampo primario <strong>de</strong> puntuación, aunque también pue<strong>de</strong>n diferenciarse en zonas don<strong>de</strong> no habíacampos primarios. Se distinguen dos tipos principales <strong>de</strong> puntuaciones:Puntuación simple<strong>La</strong> pared secundaria se interrumpe abruptamente. Se presenta en célu<strong>la</strong>s parenquimáticas, fibrasy esclereidas (Fig. 7.19).Partes: <strong>la</strong> membrana <strong>de</strong> cierre o membrana alveo<strong>la</strong>r formada por <strong>la</strong> <strong>la</strong>minil<strong>la</strong> media y paredprimaria a<strong><strong>de</strong>l</strong>gazada; <strong>la</strong> cavidad <strong>de</strong> <strong>la</strong> puntuación formada por <strong>la</strong> discontinuidad en <strong>la</strong> <strong>de</strong>posición<strong>de</strong> <strong>la</strong> pared secundaria, a veces tapizada por una capa verrucosa.Si <strong>la</strong> pared secundaria es muy gruesa, <strong>la</strong> cavidad forma el canal <strong>de</strong> <strong>la</strong> puntuación, que va <strong>de</strong>s<strong>de</strong>el lumen hasta <strong>la</strong> membrana <strong>de</strong> cierre. Como el tamaño <strong><strong>de</strong>l</strong> lumen se va reduciendo con elincremento en grosor <strong>de</strong> <strong>la</strong> pared, pue<strong>de</strong>n fusionarse los canales <strong>de</strong> dos o más puntuacionesvecinas constituyendo entonces <strong>la</strong>s l<strong>la</strong>madas puntuaciones ramificadas (Fig. 7.20).<strong>Hipertextos</strong> <strong>de</strong> Botánica Morfológica – TEMA 7http://www.biologia.edu.ar/botanica/tema7/in<strong>de</strong>x7.htm167
Fig. 7.19, Diagrama <strong>de</strong> campo primario (izq.) y puntuación simple(<strong>de</strong>r.)Fig. 7.20, Diagrama <strong>de</strong> puntuaciónramificadaBraquiesclereidas en Pyrus communis, peraImagen tomada <strong>de</strong> StrasburgerPuntuaciones areo<strong>la</strong>das o rebor<strong>de</strong>adasSon aquel<strong>la</strong>s en <strong>la</strong>s que <strong>la</strong> pared secundaria, al <strong>de</strong>positarse, hace un rebor<strong>de</strong> o aréo<strong>la</strong> formando<strong>la</strong> cámara <strong>de</strong> <strong>la</strong> puntuación que se abre al lumen celu<strong>la</strong>r a través <strong>de</strong> <strong>la</strong> abertura <strong>de</strong> <strong>la</strong>puntuación. <strong>La</strong> forma <strong>de</strong> <strong>la</strong> última pue<strong>de</strong> concordar o no con el contorno <strong>de</strong> <strong>la</strong> aréo<strong>la</strong>. Son <strong>de</strong>estructura más compleja y más variada que <strong>la</strong>s simples. Se presentan principalmente enfibrotraqueidas y elementos conductores <strong><strong>de</strong>l</strong> xilema (Fig. 7.21).Cuando <strong>la</strong> pared secundaria es muy gruesa, se pue<strong>de</strong> diferenciar a<strong>de</strong>más <strong>de</strong> <strong>la</strong> cámara, el canal<strong>de</strong> <strong>la</strong> puntuación, con <strong>la</strong> abertura interna hacia el lumen <strong>de</strong> <strong>la</strong> célu<strong>la</strong>, y <strong>la</strong> abertura externa hacia<strong>la</strong> cámara <strong>de</strong> <strong>la</strong> puntuación.El canal pue<strong>de</strong> tener forma <strong>de</strong> embudo ap<strong>la</strong>nado, y entonces <strong>la</strong>s aberturas interna y externadifieren: <strong>la</strong> interna es lenticu<strong>la</strong>r o lineal y <strong>la</strong> externa es pequeña y circu<strong>la</strong>r. En un par <strong>de</strong>puntuaciones, <strong>la</strong>s aberturas internas están frecuentemente dispuestas en cruz, en re<strong>la</strong>ción con <strong>la</strong>disposición inclinada <strong>de</strong> <strong>la</strong>s fibril<strong>la</strong>s <strong>de</strong> celulosa en <strong>la</strong> pared secundaria (Fig. 7.22).Fig. 7.21, Esquema tridimensional <strong>de</strong> puntuación areo<strong>la</strong>da Fig. 7.22, Diagrama <strong>de</strong> puntuación areo<strong>la</strong>daImagen tomada <strong>de</strong> EsauEn <strong>la</strong>s coníferas (gimnospermas) y algunas angiospermas (Oleaceae, Ulmaceae, Thymeleaceae)<strong>la</strong>s puntuaciones areo<strong>la</strong>das presentan toro, un engrosamiento central secundario lignificado.<strong>La</strong> zona periférica l<strong>la</strong>mada margo está formada sólo por <strong>la</strong>s fibril<strong>la</strong>s dispuestas radialmente, yaque <strong>la</strong> matriz y <strong>la</strong> <strong>la</strong>minil<strong>la</strong> media han <strong>de</strong>saparecido por acción enzimática. (Fig. 7.23). En <strong>la</strong>s<strong>Hipertextos</strong> <strong>de</strong> Botánica Morfológica – TEMA 7http://www.biologia.edu.ar/botanica/tema7/in<strong>de</strong>x7.htm168
angiospermas <strong>la</strong> membrana <strong>de</strong> cierre no presenta aberturas visibles al microscopio, y ofrece asíuna resistencia mayor al transporte <strong><strong>de</strong>l</strong> agua.Fig. 7.23, Puntuaciones areo<strong>la</strong>das con toro encorte y vista superficialLeño <strong>de</strong> pino: puntuaciones areo<strong>la</strong>das con toro en vistasuperficialfoto: microscopía ópticafoto: MEBEn los elementos conductores, el paso <strong><strong>de</strong>l</strong> agua <strong>de</strong> unacélu<strong>la</strong> a otra se realiza a través <strong>de</strong> <strong>la</strong> puntuacióninterviniendo el toro en <strong>la</strong> regu<strong>la</strong>ción <strong>de</strong> dichomecanismo. Cuando el toro está en posición media, e<strong>la</strong>gua pasa libremente a través <strong><strong>de</strong>l</strong> margo; cuando el torose hal<strong>la</strong> adosado a una <strong>de</strong> <strong>la</strong>s aberturas <strong>de</strong> <strong>la</strong>puntuación, actúa como obturador impidiendo el paso <strong><strong>de</strong>l</strong>líquido (Fig. 7.24).Fig. 7.24, Puntuación areo<strong>la</strong>da funcional(izq.) y aspirada (<strong>de</strong>r.)En algunas p<strong>la</strong>ntas hay excrecencias muy e<strong>la</strong>boradas sobre <strong>la</strong> carainterna <strong>de</strong> <strong>la</strong> aréo<strong>la</strong>, y en este caso se hab<strong>la</strong> <strong>de</strong> puntuación vestidau ornamentada (Fig. 7.25). <strong>La</strong> superficie interna está cubierta <strong>de</strong>verrugas o protuberancias ramificadas. Son difíciles <strong>de</strong> distinguircon microscopio óptico, pero con MEB han sido encontradas enunas 30 familias, entre <strong>la</strong>s que figuran Leguminosas, Mirtáceas,Crucíferas, Litráceas. El incremento <strong>de</strong> superficie causado por <strong>la</strong>sornamentaciones mejora <strong>la</strong> adhesión <strong><strong>de</strong>l</strong> agua a <strong>la</strong>s pare<strong>de</strong>s <strong>de</strong> losvasos, y previene <strong>la</strong> cavitación (formación <strong>de</strong> burbujas <strong>de</strong> aire oembolismos, catastróficos porque interrumpen el flujo <strong>de</strong> <strong>la</strong> columna<strong>de</strong> agua). <strong>La</strong>s puntuaciones vestidas son comunes en p<strong>la</strong>ntas queviven en áreas secas.Fig. 7.25, PuntuacionesvestidasImagen tomada <strong>de</strong> Cassens.Generalmente <strong>la</strong>s puntuaciones en <strong>la</strong>s pare<strong>de</strong>s <strong>de</strong> célu<strong>la</strong>s adyacentes se correspon<strong>de</strong>n enposición, es <strong>de</strong>cir que se trata <strong>de</strong> dos puntuaciones enfrentadas que constituyen un par <strong>de</strong>puntuaciones. En este caso <strong>la</strong> membrana <strong>de</strong> cierre está constituida por <strong>la</strong> <strong>la</strong>minil<strong>la</strong> mediacompuesta. Si ambas puntuaciones son simples, tenemos un par <strong>de</strong> puntuaciones simples; si sonareo<strong>la</strong>das, tenemos un par <strong>de</strong> puntuaciones areo<strong>la</strong>das. Cuando una puntuación simple se enfrentacon una areo<strong>la</strong>da, tenemos un par <strong>de</strong> puntuaciones semiareo<strong>la</strong>do.<strong>Hipertextos</strong> <strong>de</strong> Botánica Morfológica – TEMA 7http://www.biologia.edu.ar/botanica/tema7/in<strong>de</strong>x7.htm169
Fig. 7.26, Vasos <strong><strong>de</strong>l</strong> xilema con perforacionesPerforacionesEs otro tipo <strong>de</strong> comunicación intercelu<strong>la</strong>r, en el que hayuna interrupción <strong>de</strong> <strong>la</strong> pared primaria y <strong>la</strong>minil<strong>la</strong> media,a<strong>de</strong>más <strong>de</strong> <strong>la</strong> discontinuidad <strong>de</strong> pared secundaria.Se presenta en célu<strong>la</strong>s <strong>de</strong> los tejidos <strong>de</strong> conducción, enlos vasos <strong><strong>de</strong>l</strong> xilema, don<strong>de</strong> constituyen <strong>la</strong>s p<strong>la</strong>cas <strong>de</strong>perforación (Fig. 7.26).<strong>Tema</strong>7.5: Modificaciones <strong>de</strong> <strong>la</strong> Pared Celu<strong>la</strong>r<strong>La</strong>s modificaciones <strong>de</strong> <strong>la</strong> pared no afectan <strong>la</strong> apariencia <strong>de</strong> <strong>la</strong>s célu<strong>la</strong>s sino <strong>la</strong>s propieda<strong>de</strong>s físicasy químicas <strong>de</strong> <strong>la</strong>s pare<strong>de</strong>s. <strong>La</strong>s sustancias adicionales se <strong>de</strong>positan por incrustación o poradcrustación.INCRUSTACIÓN (= intususcepción)Es <strong>la</strong> interca<strong>la</strong>ción <strong>de</strong> nuevas partícu<strong>la</strong>s entre <strong>la</strong>s existentes en <strong>la</strong> pared.<strong>La</strong> celulosa es resistente a <strong>la</strong> tensión pero no aguanta <strong>la</strong> compresión. Esto se soluciona en <strong>la</strong>scélu<strong>la</strong>s <strong>de</strong> sostén mediante <strong>la</strong> incrustación <strong>de</strong> <strong>la</strong> matriz o fase amorfa con sustancias que <strong>la</strong>endurecen, por ejemplo: lignina y compuestos minerales.Lignina. Es uno <strong>de</strong> los componentes más importantes <strong>de</strong> <strong>la</strong> pared secundaria, y <strong>de</strong>spués <strong>de</strong> <strong>la</strong>celulosa, el polímero vegetal más abundante. <strong>La</strong> pared secundaria tiene 2/3 <strong>de</strong> celulosa y 1/3 <strong><strong>de</strong>l</strong>ignina. Aumenta <strong>la</strong> resistencia mecánica. Pue<strong>de</strong>n lignificarse pare<strong>de</strong>s secundarias, primarias y<strong>la</strong>minil<strong>la</strong> media. Es un polímero <strong>de</strong> cuerpos fenólicos (monolignoles) que son exocitados pordictiosomas. Se entre<strong>la</strong>za en una red tridimensional alre<strong>de</strong>dor <strong>de</strong> <strong>la</strong>s microfibril<strong>la</strong>s. Se reconocen 3tipos: en monocotiledóneas (alcohol p-cumarílico), en árboles p<strong>la</strong>nifolios, dicotiledóneas (alcoholconiferílico y sinapílico) y en árboles aciculifolios, gimnospermas y pteridófitas (alcoholconiferílico). A<strong>de</strong>más tiene distinta composición en célu<strong>la</strong>s <strong>de</strong> diferentes partes <strong>de</strong> <strong>la</strong> p<strong>la</strong>nta.Compuestos minerales. Endurecen <strong>la</strong>s pare<strong>de</strong>s que pier<strong>de</strong>n e<strong>la</strong>sticidad y se vuelven frágiles.Los pelos <strong>de</strong> Cucurbitaceae y Borraginaceae tienen incrustaciones <strong>de</strong> Carbonato <strong>de</strong> Ca; <strong>la</strong>epi<strong>de</strong>rmis <strong>de</strong> gramíneas, ciperáceas y equisetáceas presentan silicatos.ADCRUSTACIÓN (= aposición)<strong>La</strong>s sustancias adicionales se <strong>de</strong>positan por aposición o acumu<strong>la</strong>ción <strong>de</strong> material, sobre <strong>la</strong> paredcelu<strong>la</strong>r, capa a capa, por fuera o por <strong>de</strong>ntro.Calosa. Es un hidrato <strong>de</strong> carbono, beta glucano <strong>de</strong> molécu<strong>la</strong> helicoidal, que se sintetiza en <strong>la</strong>membrana p<strong>la</strong>smática, se <strong>de</strong>posita o <strong>de</strong>struye con mucha rapi<strong>de</strong>z siempre que sea necesarioais<strong>la</strong>r temporariamente una o más célu<strong>la</strong>s. Se encuentra en los p<strong>la</strong>smo<strong>de</strong>smos, en <strong>la</strong>s p<strong>la</strong>cascribosas <strong><strong>de</strong>l</strong> floema, ro<strong>de</strong>ando <strong>la</strong>s célu<strong>la</strong>s madres <strong><strong>de</strong>l</strong> polen, en los tubos polínicos, en <strong>la</strong>s célu<strong>la</strong>sheridas.<strong>La</strong> calosa-sintasa es activada por el Calcio que penetra en <strong>la</strong> célu<strong>la</strong>; posiblemente, el elevadonivel intracelu<strong>la</strong>r <strong>de</strong> iones Ca ++ provoca una inversión <strong><strong>de</strong>l</strong> complejo <strong>de</strong> celulosa-sintasa en calosasintasa.<strong>Hipertextos</strong> <strong>de</strong> Botánica Morfológica – TEMA 7170http://www.biologia.edu.ar/botanica/tema7/in<strong>de</strong>x7.htm
Cutina. Compuesto graso que se <strong>de</strong>posita sobre <strong>la</strong> pared externa <strong>de</strong> <strong>la</strong>s célu<strong>la</strong>s epidérmicasformando una capa l<strong>la</strong>mada cutícu<strong>la</strong>, <strong><strong>de</strong>l</strong>gada, continua e impermeable.Suberina. Compuesto graso impermeable, un polímero insoluble, que se <strong>de</strong>posita por <strong>de</strong>ntro <strong>de</strong> <strong>la</strong>pared primaria en finas <strong>la</strong>minil<strong>la</strong>s que alternan con capas <strong>de</strong> cera. Se <strong>la</strong> encuentra en célu<strong>la</strong>s <strong>de</strong> <strong>la</strong>peri<strong>de</strong>rmis que constituyen el súber o corcho. Los monómeros se forman en el retículoendop<strong>la</strong>smático liso y son secretados por difusión (secreción écrina).Ceras. Asociadas con suberina y cutina (Figs. 7.27 y 7.28). En muchas frutas como uva y cirue<strong>la</strong>,y hojas como <strong>la</strong>s <strong>de</strong> repollo se observan <strong>de</strong>pósitos <strong>de</strong> cera que forman una pelícu<strong>la</strong> gris c<strong>la</strong>ra.Consta <strong>de</strong> cristales <strong>de</strong> cera baci<strong>la</strong>res o tubuliformes. En Copernicia cerifera <strong>la</strong> cantidad <strong>de</strong> cera <strong><strong>de</strong>l</strong>a epi<strong>de</strong>rmis <strong>de</strong> <strong>la</strong>s hojas es tal que se comercializa: <strong>la</strong>s hojas se raspan para obtener <strong>la</strong> cera <strong>de</strong>Carnaúba.Fig. 7.27.Epi<strong>de</strong>rmis <strong>de</strong> Aloe con ceras Fig.7.28. Fi<strong>la</strong>mentos <strong>de</strong> cera sobre estoma <strong>de</strong> caña <strong>de</strong> azúcarEsporopolenina. Químicamente muy resistente, sólo<strong>de</strong>gradable por oxidación, protege el contenido <strong>de</strong> esporas ygranos <strong>de</strong> polen. Está constituida por terpenos,aparentemente originados por polimerización <strong>de</strong> pigmentoscarotenoi<strong>de</strong>s o sus ésteres.Fig. 7.29. Granos <strong>de</strong> polen corbicu<strong>la</strong>r(<strong>de</strong> <strong>la</strong>s patas <strong>de</strong> <strong>la</strong>s abejas melíferas)GlosarioADN: ácido <strong>de</strong>soxirribonucleico, portador <strong>de</strong> <strong>la</strong> información genética, capaz <strong>de</strong> autoduplicarse y <strong>de</strong><strong>de</strong>terminar <strong>la</strong> síntesis <strong>de</strong> ARN.Aminoácido: compuesto orgánico nitrogenado, que constituye <strong>la</strong>s unida<strong>de</strong>s o <strong>la</strong>drillos, queforman <strong>la</strong>s molécu<strong>la</strong>s <strong>de</strong> proteínas.Amorfa: que no tiene forma <strong>de</strong>terminada; también algo anómalo o irregu<strong>la</strong>r.Degeneración: pérdida <strong>de</strong> <strong>la</strong> función <strong>de</strong> un órgano que, generalmente, va acompañado <strong>de</strong> suatrofia.Dictiosoma: orgánulo <strong>de</strong> célu<strong>la</strong>s eucarióticas formado por un grupo <strong>de</strong> vesícu<strong>la</strong>s ap<strong>la</strong>nadas.Enquilema: contenido <strong><strong>de</strong>l</strong> RE.Translocadores: proteínas <strong>de</strong> membrana que pue<strong>de</strong>n transportar a través <strong>de</strong> <strong>la</strong> misma<strong>de</strong>terminadas molécu<strong>la</strong>s.<strong>Hipertextos</strong> <strong>de</strong> Botánica Morfológica – TEMA 7http://www.biologia.edu.ar/botanica/tema7/in<strong>de</strong>x7.htm171
Excrecencia: protuberancia, prominencia.Exocitar: expulsar al exterior <strong>de</strong> <strong>la</strong> célu<strong>la</strong>.Fosfolípido: lípido fosfori<strong>la</strong>do; <strong>de</strong> estructura simi<strong>la</strong>r a una grasa, pero tan sólo <strong>de</strong> dos ácidosgrasos en<strong>la</strong>zados al radical glicerol, con el tercer espacio ocupado por una molécu<strong>la</strong> quecontiene fósforo; importante componente <strong>de</strong> <strong>la</strong> membranas celu<strong>la</strong>res.Fúngica: propio <strong>de</strong> los hongos o re<strong>la</strong>tivo a ellos; por ej. célu<strong>la</strong>s fúngicas.Glucoproteína: en el<strong>la</strong> hay tanto en<strong>la</strong>ces O-glucosídicos (sobre los aminoácidos serina, treoninao tirosina), como N-glucosídicos. Ej.: proteínas <strong>de</strong> membrana integradas y liberadas alexterior por <strong>la</strong> célu<strong>la</strong>.Hemicelulosa: polisacárido parecido a <strong>la</strong> celulosa, pero más soluble y menos or<strong>de</strong>nado; seencuentra sobre todo en <strong>la</strong>s pare<strong>de</strong>s celu<strong>la</strong>res.Hormona: sustancia química producida normalmente en pequeñas cantida<strong>de</strong>s en una parte <strong>de</strong> <strong>la</strong>p<strong>la</strong>nta, <strong>de</strong>s<strong>de</strong> don<strong>de</strong> es transportada a otro lugar en que actúa contro<strong>la</strong>ndo un proceso <strong>de</strong><strong>de</strong>sarrollo específico.Lípido: un grupo <strong>de</strong> <strong>la</strong>s muchas molécu<strong>la</strong>s orgánicas no po<strong>la</strong>res que son insolubles en agua peroque se disuelven fácilmente en disolventes orgánicos no po<strong>la</strong>res; los lípidos incluyen a <strong>la</strong>sgrasas, los aceites, los esteroi<strong>de</strong>s, los fosfolípidos y los carotenoi<strong>de</strong>s.Lumen: <strong>la</strong> cavidad celu<strong>la</strong>r, limitada por <strong>la</strong>s pare<strong>de</strong>s.Membrana p<strong>la</strong>smática: membrana que envuelve al protop<strong>la</strong>sto vivo <strong>de</strong> todas <strong>la</strong>s célu<strong>la</strong>s.MEB: microscopio electrónico <strong>de</strong> barrido.Obliterar: tapar; obstruir.Ópticamente inactivo: es una característica <strong>de</strong> <strong>la</strong>s sustancias isotrópicas, es <strong>de</strong>cir sustanciasque no poseen alto grado <strong>de</strong> orientación molecu<strong>la</strong>r, al ser atravesadas por luz po<strong>la</strong>rizadapresentan el mismo índice <strong>de</strong> refracción; por ej.: <strong>la</strong> <strong>la</strong>minil<strong>la</strong> media es una sustanciaisotrópica.Parental: cada uno <strong>de</strong> los progenitores, masculino y femenino, <strong>de</strong> un cruzamiento.Patógeno: agente que causa una enfermedad.Polipéptido: molécu<strong>la</strong> compuesta por aminoácidos unidos entre sí por en<strong>la</strong>ces peptídicos, no tancompleja como una proteína.Polisacárido: polímero compuesto por muchas unida<strong>de</strong>s <strong>de</strong> monosacáridos unidas en una <strong>la</strong>rgaca<strong>de</strong>na, como el glucógeno, el almidón y <strong>la</strong> celulosa.Refringencia: capacidad <strong>de</strong> los cuerpos transparentes para refractar <strong>la</strong> luz.Reversible: que pue<strong>de</strong> volver atrás.Secretar: e<strong>la</strong>borar o <strong>de</strong>spedir <strong>la</strong>s célu<strong>la</strong>s substancias cualesquiera sin empleo ulterior en losprocesos metabólicos <strong><strong>de</strong>l</strong> vegetal.Secuencial: procesamiento en el que cada operación prece<strong>de</strong> a otra y sigue a otra, sin que nuncados <strong>de</strong> entre el<strong>la</strong>s sean simultáneas.Subcelu<strong>la</strong>r: (<strong><strong>de</strong>l</strong> prefijo sub: bajo). Estructura inferior al nivel celu<strong>la</strong>r.<strong>Hipertextos</strong> <strong>de</strong> Botánica Morfológica – TEMA 7http://www.biologia.edu.ar/botanica/tema7/in<strong>de</strong>x7.htm172
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